Занаяти

Електрическа хетерогенност на сърцето. Съкратимост на миокарда. Физиология. Критично ниво на деполяризация Регенеративна деполяризация

Електрически импулс, който преминава през сърцето и задейства всеки цикъл на контракции, се нарича потенциал на действие; това е вълна на краткотрайна деполяризация, по време на която вътреклетъчният потенциал последователно във всяка клетка става положителен за кратко време, а след това се връща към първоначалното си отрицателно ниво. Промените в нормалния сърдечен акционен потенциал имат характерно развитие във времето, което за удобство се разделя на следните фази: фаза 0 - начална бърза деполяризация на мембраната; фаза 1 - бърза, но непълна реполяризация; фаза 2 - "плато", или продължителна деполяризация, характерна за потенциала на действие на сърдечните клетки; фаза 3 - крайна бърза реполяризация; фаза 4 - период на диастола.

При потенциала на действие вътреклетъчният потенциал става положителен, тъй като възбудената мембрана временно придобива по-голяма пропускливост за Na + (в сравнение с K +) , следователно, мембранният потенциал за известно време се доближава по стойност до равновесния потенциал на натриевите йони (E Na) - E Na може да се определи с помощта на съотношението на Нернст; при извънклетъчна и вътреклетъчна концентрация на Na + от 150 и 10 mM, съответно, ще бъде:

Въпреки това, повишената пропускливост за Na + се запазва само за кратко време, така че мембранният потенциал не достига E Na и след края на потенциала на действие се връща към нивото на покой.

Горните промени в пропускливостта, предизвикващи развитието на фазата на деполяризация на потенциала на действие, възникват поради отварянето и затварянето на специални мембранни канали или пори, през които лесно преминават натриевите йони. Смята се, че операцията на портата регулира отварянето и затварянето на отделни канали, които могат да съществуват в поне три конформации - отворена, затворена и деактивирана. Една порта, съответстваща на променливата за активиране " м„В описанието на Ходжкин-Хъксли на потоците на натриеви йони в мембраната на гигантския аксон на калмари, се движат бързо, отваряйки канал, когато мембраната внезапно се деполяризира от стимул. Други порти, съответстващи на променливата за деактивиране " з»В описанието на Ходжкин – Хъксли, по време на деполяризация те се движат по-бавно, като функцията им е да затварят канала (фиг. 3.3). Както стационарното разпределение на портите в рамките на каналната система, така и скоростта на прехода им от едно положение в друго зависят от нивото мембранен потенциал... Следователно термините "зависим от времето" и "зависим от напрежението" се използват за описание на мембранната проводимост на Na +.

Ако мембраната в покой внезапно се деполяризира до положителен потенциал (например при експеримент за затягане на потенциала), активационните врати бързо ще променят позицията си, за да отворят натриевите канали, а след това инактивиращите врати ще ги затворят бавно (Фигура 3.3) . Думата "бавен" тук означава, че деактивирането отнема няколко милисекунди, докато активирането става за части от милисекунда. Вратата остава в тези позиции, докато мембранният потенциал се промени отново и за да се върнат всички врати в първоначалното си състояние на покой, мембраната трябва да бъде напълно реполяризирана до високо ниво на отрицателен потенциал. Ако мембраната се реполяризира само до ниско ниво на отрицателен потенциал, тогава някои инактивационни врати ще останат затворени и максималният брой налични натриеви канали, които могат да се отворят по време на последваща деполяризация, ще намалее. (Електрическата активност на сърдечните клетки, в които натриевите канали са напълно инактивирани, ще бъде обсъдена по-долу.) Пълната мембранна реполяризация в края на нормалния потенциал на действие гарантира, че всички порти се връщат в първоначалното си състояние и следователно са готови за следващото действие потенциал.

Ориз. 3.3. Схематично представяне на мембранни канали за входящи йонни потоци при потенциал на покой, както и по време на активиране и инактивиране.

Лявото показва последователността от състояния на канала при нормален потенциал на покой от -90 mV. В покой инактивиращите порти както на Na + канала (h), така и на бавния Ca 2+ / Na + канал (f) са отворени. По време на активиране, когато клетката е възбудена, t-портата на Na + канала се отваря и входящият поток от Na + йони деполяризира клетката, което води до увеличаване на потенциала на действие (графика по-долу). След това h-портата се затваря, като по този начин се инактивира Na + проводимостта. С увеличаване на потенциала на действие, мембранният потенциал надвишава по-положителния праг на потенциала на бавните канали; техните активиращи врати (г) се отварят и йони Ca 2+ и Na + навлизат в клетката, причинявайки развитието на фаза на плато на потенциала на действие. Gate f, който инактивира Ca 2+ / Na + каналите, се затваря много по-бавно от порта h, който инактивира Na каналите. Централният фрагмент показва поведението на канала с намаляване на потенциала на покой до по-малко от -60 mV. Повечето от портите за инактивиране на Na-канал остават затворени, докато мембраната е деполяризирана; входящият поток Na + в резултат на клетъчна стимулация е твърде малък, за да предизвика развитие на потенциал за действие. Въпреки това, инактивационните врати (f) на бавните канали не се затварят в този случай и, както е показано на фрагмента вдясно, с достатъчно възбуждане на клетката, което позволява бавните канали да бъдат отворени и бавно навлизащите потоци за преминаване на йони, е възможно реакция бавно развитие на потенциала за действие.

Ориз. 3.4.Прагов потенциал при възбуждане на сърдечната клетка.

Отляво е потенциалът на действие, възникващ при ниво на потенциал на покой от -90 mV; това се случва, когато клетката се възбужда от входящ импулс или някакъв подпрагов стимул, който бързо понижава мембранния потенциал до стойности, които лежат под праговото ниво от -65 mV. Вдясно са ефектите на два подпрагови и прагови стимула. Подпраговите стимули (а и б) не намаляват мембранния потенциал до праговото ниво; следователно не възниква потенциал за действие. Праговият стимул (c) понижава мембранния потенциал точно до праговото ниво, при което тогава се появява потенциалът на действие.

Бързата деполяризация в началото на потенциала на действие се причинява от мощен входящ поток от натриеви йони, влизащи в клетката (съответстващ на градиента на техния електрохимичен потенциал) през отворени натриеви канали. На първо място обаче, натриевите канали трябва да бъдат ефективно отворени, което изисква бърза деполяризация на достатъчно голяма площ на мембраната до необходимото ниво, наречено прагов потенциал (фиг. 3.4). В експеримент това може да се постигне чрез преминаване на ток от външен източник през мембраната и използване на извънклетъчен или вътреклетъчен стимулиращ електрод. При естествени условия за същата цел служат локалните токове, протичащи през мембраната непосредствено преди разпространяващия се потенциал на действие. При праговия потенциал е отворен достатъчен брой натриеви канали, което осигурява необходимата амплитуда на входящия натриев ток и следователно по-нататъшна деполяризация на мембраната; от своя страна деполяризацията предизвиква отваряне на повече канали, което води до увеличаване на входящия поток от йони, така че процесът на деполяризация става регенеративен. Скоростта на регенеративна деполяризация (или увеличаване на потенциала на действие) зависи от силата на входящия натриев ток, който от своя страна се определя от такива фактори като големината на градиента на електрохимичния потенциал на Na + и броя на наличните (или не- инактивирани) натриеви канали. При влакната на Purkinje максималната скорост на деполяризация по време на развитието на потенциала на действие, означена като dV / dt max или V max, достига около 500 V / s и ако тази скорост се поддържа по време на цялата фаза на деполяризация от -90 mV до + 30 mV, тогава потенциалът за промяна при 120 mV ще отнеме около 0,25 ms. Максималната скорост на деполяризация на влакната на работещия вентрикуларен миокард е приблизително 200 V / s, а на мускулните влакна на предсърдията - от 100 до 200 V / s. (Фазата на деполяризация на потенциала на действие в клетките на синусовите и атриовентрикуларните възли се различава значително от току-що описаната и ще бъде обсъдена отделно; вижте по-долу.)

Потенциалите за действие с толкова висока скорост на нарастване (често наричани „бързи реакции“) се разпространяват бързо през сърцето. Скоростта на разпространение на потенциала на действие (както и V max) в клетки със същата мембранна производителност и характеристики на аксиално съпротивление се определя главно от амплитудата на вътрешния ток, протичащ по време на фазата на нарастване на потенциала на действие. Това се дължи на факта, че локалните токове, преминаващи през клетките непосредствено преди потенциала на действие, имат голяма стойност с по-бързо нарастване на потенциала, следователно, мембранният потенциал в тези клетки достига праговото ниво по-рано, отколкото в случая на токове с по-малка величина (виж фиг. 3.4) ... Разбира се, тези локални течения протичат клетъчната мембранаи непосредствено след преминаването на потенциала на разпространение на действие, но те вече не са в състояние да възбуждат мембраната поради нейната рефрактерност.

Ориз. 3.5. Нормален потенциал на действие и реакция, предизвикана от стимули на различни етапи на реполяризация.

Амплитудата и увеличаването на скоростта на отговорите, предизвикани по време на реполяризация, зависят от нивото на мембранния потенциал, при което възникват. Най-ранните отговори (а и б) възникват на толкова ниско ниво, че са твърде слаби и неспособни за разпространение (постепенни или местни отговори). Отговорът "c" е най-ранният от разпространяващите се потенциали на действие, но разпространението му е бавно поради леко увеличение на скоростта, както и ниска амплитуда. Отговорът "g" се появява точно преди пълната реполяризация, скоростта на неговото усилване и амплитудата е по-висока, отколкото при отговор "b", тъй като се появява при по-висок мембранен потенциал; обаче скоростта му на разпространение става по-бавна от нормалната. Отговорът "d" се отбелязва след пълна реполяризация, следователно неговата амплитуда и скорост на деполяризация са нормални; следователно се разпространява бързо. PP - потенциал за покой.

Дългият рефрактерен период след възбуждане на сърдечните клетки се дължи на дългата продължителност на потенциала на действие и зависимостта от напрежението на механизма на затвора на натриевия канал. Фазата на нарастване на потенциала на действие е последвана от период с продължителност от стотици до няколкостотин милисекунди, през който няма регенеративен отговор на повтарящия се стимул (фиг. 3.5). Това е така нареченият абсолютен, или ефективен, рефрактерен период; обикновено обхваща плато (фаза 2) на потенциала на действие. Както е описано по-горе, натриевите канали се инактивират и остават затворени по време на такава продължителна деполяризация. В хода на реполяризация на потенциала на действие (фаза 3) инактивацията постепенно се елиминира, така че делът на каналите, които могат да бъдат реактивирани, непрекъснато нараства. Следователно, с помощта на стимул в началото на реполяризацията, може да се предизвика само малък входящ поток от натриеви йони, но с продължаване на реполяризацията на потенциала на действие тези потоци ще се увеличават. Ако някои от натриевите канали останат невъзбудими, тогава индуцираният приток на Na + може да доведе до регенеративна деполяризация и следователно до появата на потенциал за действие. Въпреки това скоростта на деполяризация, а оттам и скоростта на разпространение на потенциалите на действие, е значително намалена (виж фиг. 3.5) и се нормализира едва след пълна реполяризация. Времето, през което повтарящ се стимул е в състояние да предизвика такива "постепенни" потенциали на действие, се нарича относителен рефрактерен период. Зависимостта от напрежението на елиминирането на инактивацията е изследвана от Weidmann, който установява, че скоростта на нарастване на потенциала на действие и възможното ниво, при което този потенциал се предизвиква, са в S-образна връзка, известна също като крива на мембранната реактивност.

Ниската скорост на нарастване на потенциалите на действие, предизвикана през относителен рефрактерен период, обуславя бавното им разпространение; такива потенциали на действие могат да причинят някои нарушения на проводимостта, като закъснения, разпадане и блокажи и дори могат да причинят циркулация на възбуда. Тези явления са обсъдени по-нататък в тази глава.

В нормалните сърдечни клетки входящият натриев ток, който е отговорен за бързото нарастване на потенциала на действие, е последван от втори входящ ток, който е по-малък и по-бавен от натриевия ток, който изглежда се носи главно от калциеви йони. Този ток обикновено се нарича "бавен входящ ток" (въпреки че е само такъв в сравнение с бързия натриев ток; други важни промени, като тези, наблюдавани по време на реполяризация, вероятно ще се забавят); той протича през канали, които в съответствие с характеристиките на тяхната проводимост, в зависимост от времето и напрежението, са наречени "бавни канали" (виж фиг. 3.3). Прагът на активиране за тази проводимост (т.е. когато активиращата врата започне да се отваря - d) е между -30 и -40 mV (сравнете: -60 до -70 mV за натриева проводимост). Регенеративната деполяризация, дължаща се на бързия натриев ток, обикновено активира провеждането на бавния входящ ток, следователно в по-късния период на нарастване на потенциала на действие токът протича през двата типа канали. Въпреки това, Ca 2+ ток е много по-малък от максималния бърз Na + ток, така че неговият принос към потенциала на действие е много малък, докато бързият Na + ток стане достатъчно инактивиран (т.е. след първоначално бързо покачване на потенциала). Тъй като бавният входящ ток може да се инактивира много бавно, той допринася главно за фазата на плато на потенциала на действие. По този начин нивото на платото се измества към деполяризация, когато градиентът на електрохимичния потенциал за Ca 2+ нараства с увеличаване на концентрацията на [Ca 2+] 0; намаляването на [Ca 2+] 0 причинява изместване на нивото на платото в обратна посока. Въпреки това, в някои случаи може да се отбележи приносът на калциевия ток към фазата на увеличаване на потенциала на действие. Например, на кривата на растежа на акционния потенциал в миокардните влакна на вентрикула на жабата понякога се наблюдава огъване от около 0 mV, в точката, където първоначалната бърза деполяризация отстъпва място на по-бавна деполяризация, която продължава до пика на превишаване на потенциала за действие. Доказано е, че скоростта на по-бавна деполяризация и количеството превишаване се увеличават с увеличаване на [Ca 2+] 0.

Освен различната зависимост от мембранния потенциал и времето, тези два вида проводимост се различават и по своите фармакологични характеристики. Така токът през бързите канали за Na+ намалява под действието на тетродотоксин (ТТХ), докато бавният ток на Са 2+ не се поддава на влиянието на ТТХ, а се увеличава под действието на катехоламините и се инхибира от мангана йони, както и от някои лекарства като верапамил и D-600. Изглежда много вероятно (поне в сърцето на жабата) по-голямата част от калция, необходим за активиране на протеините, които допринасят за всеки сърдечен ритъм, да влезе в клетката по време на потенциала на действие през бавния навътре канал. При бозайниците наличен допълнителен източник на Ca 2+ за сърдечните клетки са неговите резерви в саркоплазмения ретикулум.

В разглеждания случай имаме концентрация на положителни заряди от едната страна на мембраната и концентрация на отрицателни заряди от другата страна на мембраната, тоест можем да говорим за поляризирана мембрана.

Въпреки това, във всеки случай, когато има разделяне на зарядите, веднага възниква електрически потенциал. Потенциалът е мярка за силата, която има тенденция да сближава разделените заряди и да елиминира поляризацията. Следователно електрическият потенциал се нарича още електродвижеща сила, която е съкратено като EMF.

Електрическият потенциал се нарича потенциал именно защото всъщност не привежда зарядите в движение, тъй като има противоположна сила, която пречи на противоположните електрически заряди да се съберат. Тази сила ще съществува, докато се изразходва енергия за поддържането й (което се случва в клетките). Така силата, стремяща се да сближи зарядите, има само способността или потенциала да направи това и такова сближаване се случва само когато енергията, изразходвана за разделяне на зарядите, отслабне. Електрическият потенциал се измерва в единици, наречени волтове, на името на Волта, човекът, създал първата в света електрическа батерия.

Физиците са успели да измерят електрическия потенциал, който съществува между двете страни на клетъчната мембрана. Оказа се, че е равно на 0,07 волта. Можем също да кажем, че този потенциал е равен на 70 миливолта, тъй като един миливолт е равен на една хилядна от волта. Разбира се, това е много малък потенциал в сравнение с 120 волта (120 000 миливолта) мрежово напрежение. променлив токили в сравнение с хиляди волта напрежение по електропроводите. Но това все още е невероятен потенциал, като се имат предвид материалите, с които клетката разполага за изграждане на електрически системи.

Всяка причина, която прекъсва дейността на натриевата помпа, ще доведе до рязко изравняване на концентрациите на натриеви и калиеви йони от двете страни на мембраната. Това от своя страна автоматично ще доведе до изравняване на зарядите. Така мембраната ще се деполяризира. Разбира се, това се случва, когато клетката е повредена или умре. Но има обаче три вида стимули, които могат да причинят деполяризация, без да причиняват никаква вреда на клетката (освен ако, разбира се, тези стимули не са твърде силни). Тези лами включват механични, химически и електрически.

Налягането е пример за механичен стимул. Натискът върху участък от мембраната води до разширяване и (по все още неизвестни причини) ще предизвика деполяризация на това място. Високата температура разширява мембраната, студът я свива и тези механични промени също причиняват деполяризация.

Въздействието на определени химични съединения върху мембраната и въздействието върху нея на слаби електрически токове води до същия резултат.

(В последния случай причината за деполяризацията изглежда най-очевидна. В крайна сметка защо електрическият феномен на поляризацията не може да бъде променен от външно приложен електрически потенциал?)

Деполяризацията, която настъпва на едно място на мембраната, служи като стимул за разпространението на деполяризация по протежение на мембраната. Натриевият йон, който се е излял в клетката на мястото, където е настъпила деполяризация, действието на натриевата помпа е спряло, измества калиевия йон навън. Натриевите йони са по-малки и по-подвижни от калиевите йони. Следователно, повече натриеви йони влизат в клетката, отколкото калиеви йони я напускат. В резултат на това кривата на деполяризация пресича нулата и се издига над нея. Клетката се оказва отново поляризирана, но с обратен знак. В даден момент пламъкът придобива вътрешен положителен заряд поради наличието на излишък от натриеви йони в него. От външната страна на мембраната се появява малък отрицателен заряд.

Противоположната поляризация може да служи като електрически стимул, който парализира натриевата помпа в области, съседни на мястото на първоначалния стимул. Тези съседни области са поляризирани, след което настъпва поляризация с обратен знак и деполяризация настъпва в по-отдалечени области. Така вълната на деполяризация се търкаля върху цялата мембрана. В началния участък поляризацията с противоположен знак не може да продължи дълго. Калиевите йони продължават да напускат клетката, като постепенно техният поток се изравнява с потока на входящите натриеви йони. Положителният заряд вътре в клетката изчезва. Това изчезване на обратния потенциал до известна степен реактивира натриевата помпа в тази точка на мембраната. Натриевите йони започват да напускат клетката, а калиевите йони започват да проникват в нея. Този участък от мембраната навлиза във фазата на реполяризация. Тъй като тези събития се случват във всички области на деполяризация на мембраната, реполяризационна вълна следва деполяризационната вълна през мембраната.

Между моментите на деполяризация и пълната реполяризация мембраните не реагират на нормални стимули. Този период от време се нарича рефрактерен период. Продължава много кратко време, малка част от секундата. Вълна на деполяризация, преминаваща през определена област от мембраната, прави тази област имунна срещу възбуждане. Предишният стимул става в известен смисъл единичен и изолиран. Как точно най-малките промени в зарядите, участващи в деполяризацията, осъществяват такъв отговор, не е известно, но остава фактът, че отговорът на мембраната към стимул е изолиран и единичен. Ако мускулът се стимулира на едно място с малък електрически разряд, мускулът ще се свие. Но не само областта, върху която е приложена електрическата стимулация, ще се свие; всички мускулни влакна ще се свият. Вълната на деполяризация се движи по мускулното влакно със скорост от 0,5 до 3 метра в секунда в зависимост от дължината на влакното и тази скорост е достатъчна, за да създаде впечатлението, че мускулът се свива като цяло.

Този феномен на поляризация-деполяризация-реполяризация е присъщ на всички клетки, но в някои е по-изразен. В хода на еволюцията са се появили клетки, които са се възползвали от това явление. Тази специализация може да върви в две посоки. Първо, и това се случва много рядко, могат да се развият органи, които са способни да създават високи електрически потенциали. Когато се стимулира, деполяризацията се осъществява не чрез мускулна контракция или друг физиологичен отговор, а чрез появата на електрически ток. Това не е загуба на енергия. Ако стимулът е атака на врага, тогава електрическият удар може да го нарани или убие.

Има седем вида риби (някои от тях костни, други принадлежат към хрущялния разред, роднини на акулите), специализирани в това направление. Най-живописният представител е риба, която популярно се нарича "електрическа змиорка", а в науката много символично име - Electrophorus electricus. Електрическа змиорка - обитател прясна вода, и се среща в северната част на Южна Америка - в Ориноко, Амазонка и нейните притоци. Строго погледнато, тази риба не е роднина на змиорките, тя е наречена така заради дългата си опашка, която е четири пети от тялото на това животно, което е дълго от 6 до 9 фута. Всички обичайни органи на тази риба се побират в предната част на торса, дълги около 15 до 16 инча.

Повече от половината от дългата опашка е заета от поредица от блокове от модифицирани мускули, които образуват "електрически орган". Всеки от тези мускули произвежда потенциал, който не надвишава потенциала на нормален мускул. Но хиляди и хиляди елементи на тази "батерия" са свързани по такъв начин, че техните потенциали се сумират. Отпочинал електрическа змиоркае в състояние да акумулира потенциал от порядъка на 600 - 700 волта и да го разрежда със скорост от 300 пъти в секунда. При умора тази цифра пада до 50 пъти в секунда, но тази скорост може да се поддържа от акне за дълго време. Електрическият удар е достатъчно силен, за да убие малкото животно, с което се храни тази риба, или да нарани по-голямо животно, което по погрешка внезапно решава да изяде електрическа змиорка.

Електрическият орган е страхотно оръжие. Може би други животни с удоволствие биха прибягнали до този вид токов удар, но тази батерия заема твърде много място. Представете си колко малко животни биха имали силни зъби и нокти, ако поемат половината от телесното си тегло.

Вторият тип специализация, която включва използването на електрически явления, възникващи върху клетъчната мембрана, не е да се увеличи потенциалът, а да се увеличи скоростта на разпространение на вълната на деполяризация. Появяват се клетки с удължени израстъци, които са почти изключително мембранни образувания. Основната функция на тези клетки е много бързото прехвърляне на стимул от една част на тялото към друга. Това са клетките, които изграждат нервите — самите нерви, с които започна тази глава.

В случаите, когато има разделяне на зарядите и положителните заряди са разположени на едно място, а отрицателните на друго, физиците говорят за поляризация на заряда. Физиците използват термина по аналогия с противоположните магнитни сили, които се натрупват в противоположните краища или полюсите (името е дадено, защото свободно движеща се намагнетизирана лента сочи с краищата си към географските полюси) на лентовия магнит. В разглеждания случай имаме концентрация на положителни заряди от едната страна на мембраната и концентрация на отрицателни заряди от другата страна на мембраната, тоест можем да говорим за поляризирана мембрана.

Физиците са успели да измерят електрическия потенциал, който съществува между двете страни на клетъчната мембрана. Оказа се, че е равно на 0,07 волта. Можем също да кажем, че този потенциал е равен на 70 миливолта, тъй като един миливолт е равен на една хилядна от волта. Разбира се, това е много малък потенциал в сравнение със 120 волта (120 000 миливолта) променливотоково мрежово напрежение или в сравнение с хиляди волта по електропроводи. Но това все още е невероятен потенциал, като се имат предвид материалите, с които клетката разполага за изграждане на електрически системи.

Въздействието на определени химични съединения върху мембраната и въздействието върху нея на слаби електрически токове води до същия резултат. (В последния случай причината за деполяризацията изглежда най-очевидна. В крайна сметка защо електрическият феномен на поляризацията не може да бъде променен от външно приложен електрически потенциал?)

Има седем вида риби (някои от тях костни, други принадлежат към хрущялния разред, роднини на акулите), специализирани в това направление. Най-живописният представител е риба, която популярно се нарича "електрическа змиорка", а в науката много символично име - Electrophorus electricus.Електрическата змиорка е обитател на сладките води и се среща в северната част на Южна Америка - в Ориноко, Амазонка и нейните притоци. Строго погледнато, тази риба не е роднина на змиорките, тя е наречена така заради дългата си опашка, която е четири пети от тялото на това животно, което е дълго от 6 до 9 фута. Всички обичайни органи на тази риба се побират в предната част на торса, дълги около 15 до 16 инча.

Повече от половината от дългата опашка е заета от поредица от блокове от модифицирани мускули, които образуват "електрически орган". Всеки от тези мускули произвежда потенциал, който не надвишава потенциала на нормален мускул. Но хиляди и хиляди елементи на тази "батерия" са свързани по такъв начин, че техните потенциали се сумират. Отпочинала електрическа змиорка е способна да натрупа потенциал от около 600 - 700 волта и да го разреди със скорост от 300 пъти в секунда. При умора тази цифра пада до 50 пъти в секунда, но тази скорост може да се поддържа от акне за дълго време. Електрическият удар е достатъчно силен, за да убие малкото животно, с което се храни тази риба, или да нарани по-голямо животно, което по погрешка внезапно решава да изяде електрическа змиорка.

НЕВРОН

Тюлените, които можем да наблюдаваме с просто око, разбира се, не са отделни клетки. Това са снопове от нервни влакна, понякога тези снопове съдържат много влакна, всяко от които е част от нервна клетка. Всички влакна в сноп вървят в една и съща посока и са свързани помежду си за удобство и спестяване на място, въпреки че отделните влакна могат да изпълняват напълно различни функции. По същия начин отделните изолирани електрически проводници, които изпълняват напълно различни задачи, се комбинират в един електрически кабел за удобство. Самото нервно влакно е част от нервна клетка, наричана още неврон. Това е гръцко производно на латинската дума за нерв. Гърците от епохата на Хипократ прилагали тази дума към нервите в истинския смисъл и на сухожилията. Сега този термин обозначава изключително индивидуална нервна клетка. Основната част на неврона - тялото на практика не се различава много от всички други клетки на тялото. Тялото съдържа ядрото и цитоплазмата. Най-голямата разлика между нервната клетка и другите клетки е наличието на дълги израстъци от клетъчното тяло. Израстъци се разклоняват от по-голямата част от повърхността на тялото на нервната клетка, които се разклоняват по хода. Тези разклонени израстъци приличат на короната на дърво и се наричат дендрити (от гръцката дума за "дърво").

На повърхността на клетъчното тяло има едно място, от което излиза един, особено дълъг процес, който не се разклонява по целия си (понякога огромен) обхват. Този процес се нарича аксон. Защо се нарича така, ще обясня по-късно. Именно аксоните представляват типичните нервни влакна на нервния сноп. Въпреки че аксонът е микроскопично тънък, той може да бъде дълъг няколко фута, което е необичайно, като се има предвид, че аксонът е само част от една нервна клетка.

Деполяризацията, възникваща във всяка част на нервната клетка, се разпространява по влакното с висока скорост. Вълна на деполяризация, която се разпространява по израстъците на нервната клетка, се нарича нервен импулс. Импулсът може да се движи по влакното във всяка посока; така че, ако приложите стимул към средата на влакното, тогава импулсът ще се разпространи и в двете посоки. В живите системи обаче почти винаги се случва импулсите да се разпространяват по дендритите само в една посока - към тялото на клетката. По протежение на аксона импулсът винаги се разпространява от тялото на клетката.

Скоростта на разпространение на импулс по нервно влакно е измерена за първи път през 1852 г. от немския учен Херман Хелмхолц. За да направи това, той прилага стимули към нервното влакно на различни разстояния от мускула и записва времето, след което мускулът се свива. Ако разстоянието се увеличи, тогава закъснението също се удължи, след което настъпи свиването. Закъснението съответства на времето, необходимо на импулса да измине допълнителното разстояние.

Интересно е, че шест години преди експеримента на Хелмхолц, известният немски физиолог Йоханес Мюлер, в пристъп на консерватизъм, толкова характерен за учените в наклона на тяхната кариера, категорично заяви, че никой никога няма да може да измери скоростта на провеждане на импулс по нерв.

При различните влакна скоростта на пулса не е еднаква. Първо, скоростта, с която импулсът се движи по аксона, зависи грубо от неговата дебелина.

Колкото по-дебел е аксонът, толкова по-голяма е скоростта на разпространение на импулса. В много тънки влакна импулсът се движи по тях доста бавно, със скорост от два метра в секунда или дори по-малко. Не по-бързо от, да речем, вълна на деполяризация се разпространява по мускулните влакна. Очевидно, колкото по-бързо тялото трябва да реагира на определен стимул, толкова по-желана е висока скорост на провеждане на импулса. Един от начините за постигане на това състояние е увеличаването на дебелината на нервните влакна. В човешкото тяло най-тънките влакна са с диаметър 0,5 микрона (един микрон е една хилядна от милиметъра), а най-дебелите - 20 микрона, тоест 40 пъти по-големи. Площта на напречното сечение на дебели влакна е 1600 пъти по-голяма от площта на напречното сечение на фините влакна.

Може би си мислите, че тъй като бозайниците имат по-добре развита нервна система от другите групи животни, техните нервни импулси се разпространяват с най-голяма скорост, а нервните влакна са по-дебели от всички останали. биологични видове... Но в действителност това не е така. При по-нисшите животни, хлебарките, нервните влакна са по-дебели, отколкото при хората.

Най-дебелите нервни влакна притежават най-развитите мекотели - калмари. Големите калмари като цяло са може би най-развитите и високоорганизирани животни от всички безгръбначни. Имайки предвид физическия им размер, не сме изненадани, че изискват висока скорост на импулси и много дебели аксони. Нервните влакна, които отиват към мускулите на калмарите, се наричат гигантски аксони и достигат диаметър от 1 милиметър. Това е 50 пъти по-голям от диаметъра на най-дебелия аксон при бозайниците, а в областта на напречното сечение аксоните на калмарите са 2500 пъти по-големи от аксоните на бозайници. Аксоните на гигантски калмари са находка за неврофизиолозите, които могат лесно да експериментират с тях (например да измерват потенциали върху мембраните на аксоните), което е много трудно да се направи на изключително тънки аксони на гръбначни животни.

Въпреки това, защо безгръбначните превъзхождат гръбначните по дебелината на нервните влакна, въпреки че гръбначните имат по-развита нервна система?

Отговорът е, че скоростта на провеждане на импулси по нервите при гръбначните животни зависи не само от дебелината на аксоните. Гръбначните вече имат на разположение по-сложен метод за увеличаване на скоростта на провеждане на импулси по аксоните.

При гръбначните, нервните влакна в ранните етапи на развитие на тялото са заобиколени от така наречените сателитни клетки. Някои от тези клетки се наричат Schwann клетки (на името на немския зоолог Теодор Швайн, един от основателите на клетъчната теория за живота). Швановите клетки се обвиват около аксона, образувайки по-стегната и по-стегната спирала, обличаща влакното с подобна на мазнини обвивка, наречена миелинова обвивка. В крайна сметка клетките на Шванков образуват тънка мембрана около аксона, наречена неврилема, която въпреки това съдържа ядрата на оригиналните клетки на Шван. (Между другото, самият Шван е описал тези неврилеми, които понякога се наричат Шванова обвивка в негова чест. Струва ми се, че терминът, който обозначава тумор, произлизащ от неврилема, звучи много немузикално и обидно за паметта на великия зоолог. наречен шваном.)

Една единствена клетка на Шван обвива само ограничена част от аксона. В резултат на това обвивките на Шван покриват аксона на отделни участъци, между които има тесни зони, в които липсва миелиновата обвивка. В резултат на това под микроскоп аксонът изглежда като куп колбаси. Областите, които не са обхванати от миелина, стесняването на този лигамент, се наричат прехващания на Ранвие, на името на френския хистолог Луи Антоан Ранвие, който ги описва през 1878 г. По този начин аксонът е като тънък прът, пронизан през серия от цилиндри по осите им. осна латинскиозначава "ос", откъдето идва и името на този процес на нервната клетка. Наставка -тойсвързани, очевидно по аналогия с думата "неврон".

Функцията на миелиновата обвивка не е напълно ясна. Най-простото предположение относно неговата функция е, че той служи като вид изолатор на нервни влакна, намалявайки изтичането на ток в заобикаляща среда... Такова изтичане се увеличава, когато влакното става по-тънко и наличието на изолатор позволява на влакното да остане тънко, без да увеличава потенциалните загуби. Доказателството за това се основава на факта, че миелинът е съставен предимно от липидни (мазнини) материали, които наистина са отлични електрически изолатори. (Този материал придава на нерва бял цвят. Тези около нервната клетка са оцветени в сиво.)

Ако обаче миелинът изпълняваше функциите само на електрически изолатор, тогава по-простите мастни молекули биха могли да се справят с тази работа. Но както се оказа, химическият състав на миелина е много сложен. От всеки пет миелинови молекули две са молекули на холестерола, две са фосфолипидни молекули (мастни молекули, съдържащи фосфор), а петата е цереброзид (сложна мастноподобна молекула, съдържаща захар). Други необичайни вещества също присъстват в миелина. Изглежда много вероятно миелинът да изпълнява в нервната система не само функциите на електрически изолатор.

Предполага се, че клетките на миелиновата обвивка поддържат целостта на аксона, тъй като той е опънат толкова далеч от тялото на нервната клетка, че е вероятно да загуби нормална комуникация с ядрото на нейната нервна клетка. Известно е, че ядрото е жизненоважно за поддържането на нормалната жизнена дейност на всяка клетка и всички нейни части. Може би ядрата на клетките на Шван поемат функцията на бавачки, които хранят аксона в областите, които те обгръщат. В края на краищата аксоните на нервите, дори лишени от миелин, са покрити с блатен слой от клетки на Шван, които естествено съдържат ядра.

И накрая, миелиновата обвивка по някакъв начин ускорява провеждането на импулса по нервното влакно. Влакно, покрито с миелинова обвивка, провежда импулс много по-бързо от влакно със същия диаметър, но лишено от миелинова обвивка. Ето защо гръбначните са спечелили еволюционната битка с безгръбначните. Те запазиха тънки нервни влакна, но значително увеличиха скоростта на провеждане на импулси по тях.

Миелинизирани нервни влакна на бозайници провеждат нервен импулс със скорост от около 100 m / s или, ако предпочитате, 225 мили в час. Това е доста прилична скорост. Най-голямото разочарование, което импулсите в нервите на бозайниците трябва да преодолеят, са 25-те метра, които разделят главата на синия кит от опашката му. Нервен импулспреминава този дълъг път за 0,3 s. Разстоянието от главата до големия пръст на крака при хората, импулсът се движи по миелинизираното влакно за една петдесета от секундата. По отношение на скоростта на предаване на информация в нервната и ендокринната системи се вижда огромна и доста очевидна разлика.

По време на раждането на детето процесът на мелиниране на нервите в тялото му все още не е завършен и различни функции не се развиват правилно, докато необходимите нерви не бъдат миелинизирани. Така че в началото детето не вижда нищо. Зрителната функция се установява едва след миелинизация на зрителния нерв, което, за щастие, не закъснява. По същия начин нервите, отиващи към мускулите на ръцете и краката, остават немиелинизирани през първата година от живота, следователно координацията на движенията, необходима за самостоятелно движение, се установява едва до този момент.

Понякога възрастните страдат от така наречената "демилиенизираща болест", при която има дегенерация на участъци от миелина с последваща загуба на функцията на съответното нервно влакно. Едно от тези заболявания е най-добре проучено, известно като множествена склероза. Това име е дадено на това заболяване, защото с него в различни области нервна системасе появяват огнища на дегенерация на миелина с заместването му с по-плътна белезна тъкан. Такава демиелинизация може да се развие в резултат на действието върху миелина на някакъв протеин, присъстващ в кръвта на пациента. Този протеин изглежда е антитяло, член на клас вещества, които обикновено взаимодействат само с чужди протеини, но често причиняват симптоми на състоянието, което познаваме като алергия. Всъщност човек с множествена склероза развива алергия към себе си и това заболяване може да е пример за автоалергично заболяване. Тъй като сетивните нерви са най-често засегнати, най-честите симптоми на множествена склероза са двойно виждане, загуба на тактилна чувствителност и други сензорни нарушения. Множествената склероза най-често засяга хора на възраст между 20 и 40 години. Болестта може да прогресира, тоест могат да бъдат засегнати все повече и повече нервни влакна и в крайна сметка настъпва смърт. Въпреки това, прогресията на заболяването може да бъде бавно и много пациенти живеят повече от десет години от момента на поставяне на диагнозата.

Цялата нервна дейност функционира успешно поради редуването на фазите на почивка и възбудимост. Неизправности в поляризационната система нарушават електрическата проводимост на влакната. Но освен нервните влакна има и други възбудими тъкани - ендокринни и мускулни.

Но ще разгледаме характеристиките на проводимите тъкани и използвайки примера на процеса на възбуждане органични клеткиНека поговорим за значението на критичното ниво на деполяризация. Физиологията на нервната дейност е тясно свързана с показателите на електрическия заряд вътре и извън нервната клетка.

Ако единият електрод е свързан към външната обвивка на аксона, а другият към вътрешната му част, тогава потенциалната разлика е видима. Електрическата активност на нервните пътища се основава на тази разлика.

Какво е потенциал за почивка и потенциал за действие?

Всички клетки на нервната система са поляризирани, тоест имат различен електрически заряд вътре и извън специална мембрана. Нервната клетка винаги има собствена липопротеинова мембрана, която има функцията на биоелектричен изолатор. Благодарение на мембраните се създава потенциал за покой в клетката, който е необходим за последващо активиране.

Потенциалът на покой се поддържа чрез йонен транспорт. Освобождаването на калиеви йони и навлизането на хлор увеличава потенциала на покой на мембраната.

Потенциалът на действие се натрупва във фазата на деполяризация, тоест нарастване на електрическия заряд.

Фази на потенциала за действие. Физиология

И така, деполяризацията във физиологията е намаляване на мембранния потенциал. Деполяризацията е в основата на възникването на възбудимост, тоест потенциал на действие за нервната клетка. Когато се достигне критично ниво на деполяризация, не, дори силен стимул е в състояние да предизвика реакции на нервните клетки. В същото време вътре в аксона има много натрий.

Този етап непосредствено е последван от фаза на относителна възбудимост. Отговорът вече е възможен, но само на силен стимулен сигнал. Относителната възбудимост бавно преминава във фаза на екзалтация. Какво е екзалтация? Това е пикът на тъканната възбудимост.

През цялото това време каналите за активиране на натрия са затворени. И отварянето им ще се случи само когато се изтощи. Реполяризацията е необходима за възстановяване на отрицателния заряд във влакното.

Какво означава критичното ниво на деполяризация (CCD)?

И така, възбудимостта във физиологията е способността на клетката или тъканта да реагира на стимул и да генерира някакъв импулс. Както разбрахме, клетките се нуждаят от определен заряд, за да функционират – поляризация. Увеличаването на заряда от минус до плюс се нарича деполяризация.

След деполяризация винаги има реполяризация. Зарядът вътре след фазата на възбуждане трябва отново да стане отрицателен, за да може клетката да се подготви за следващата реакция.

Когато показанията на волтметъра са фиксирани на около 80 - почивка. Това се случва след края на реполяризацията и ако устройството показва положителна стойност (по-голяма от 0), тогава обратната фаза на реполяризация се доближава до максималното ниво - критичното ниво на деполяризация.

Как се предават импулсите от нервните клетки към мускулите?

Електрическите импулси, произтичащи от възбуждането на мембраната, се предават по нервните влакна с висока скорост. Скоростта на сигнала се обяснява със структурата на аксона. Аксонът е частично обвит от черупката. А между областите с миелин са прехващанията на Ранвие.

Благодарение на това разположение на нервното влакно положителен заряд се редува с отрицателен, а деполяризационният ток се разпространява почти едновременно по цялата дължина на аксона. Сигналът за свиване достига мускула за части от секундата. Индикатор като критичното ниво на деполяризация на мембраната означава точката, в която се достига пиковият потенциал на действие. След мускулна контракция започва реполяризация по целия аксон.

Какво се случва с деполяризация?

Какво означава такъв индикатор като критично ниво на деполяризация? Във физиологията това означава, че нервните клетки вече са готови за работа. Правилното функциониране на целия орган зависи от нормалната, навременна промяна на фазите на потенциала за действие.

Критичното ниво (CAL) е приблизително 40-50 Mv. По това време електрическото поле около мембраната намалява. пряко зависи от това колко натриеви канала на клетката са отворени. Клетката в този момент все още не е готова за отговор, но събира електрически потенциал. Този период се нарича абсолютна рефрактерност. Фазата продължава само 0,004 s в нервните клетки, а в кардиомиоцитите - 0,004 s.

След преминаване на критичното ниво на деполяризация се появява свръхвъзбудимост. Нервните клетки могат дори да реагират на действието на подпрагов стимул, тоест на относително слаб ефект на околната среда.

Функции на натриевите и калиеви канали

И така, важен участник в процесите на деполяризация и реполяризация е протеиновият йонен канал. Нека да разберем какво означава това понятие. Йонни каналиБелтъчни макромолекули са разположени вътре в плазмената мембрана. Когато са отворени, йони от неорганичен произход могат да преминат през тях. Протеиновите канали имат филтър. Само натрият преминава през натриевия канал, само този елемент преминава през калиевия канал.

Тези електрически управлявани канали имат две врати: някои са активиращи, имат свойството да пропускат йони, други са дезактивиращи. В момент, когато потенциалът на мембраната в покой е -90 mV, портата е затворена, но когато започне деполяризация, натриевите канали бавно се отварят. Увеличаването на потенциала води до рязко затваряне на вентилите на канала.

Факторът, който влияе върху активирането на каналите, е възбудимостта на клетъчната мембрана. Под влияние на електрическата възбудимост се задействат 2 вида йонни рецептори:

задейства се действието на лигандните рецептори – за химиотерапевтичните канали;
електрически сигнал се прилага към електрически управлявани канали.

Когато се достигне критичното ниво на деполяризация на клетъчната мембрана, рецепторите дават сигнал, че всички натриеви канали трябва да бъдат затворени и калиеви канали започват да се отварят.

Натриево-калиева помпа

Процесите на предаване на възбуждащ импулс навсякъде се дължат на електрическа поляризация, осъществявана поради движението на натриеви и калиеви йони. Движението на елементите се основава на принципа на йоните – 3 Na+ навътре и 2 K+ навън. Този метаболитен механизъм се нарича натриево-калиева помпа.

Деполяризация на кардиомиоцитите. Фази на свиване на сърцето

Циклите на сърдечния удар също са свързани с електрическа деполяризация на пътищата. Сигналът за свиване винаги идва от CA клетките, разположени в дясното предсърдие, и се разпространява по пътищата на Giss към снопа Torel и Bachmann в лявото предсърдие. Десният и левият израстъци на снопа на His предават сигнал към вентрикулите на сърцето.

Нервните клетки се деполяризират по-бързо и носят сигнал поради наличието на, но мускулната тъкан също постепенно се деполяризира. Тоест зарядът им се превръща от отрицателен в положителен. Тази фаза от сърдечния цикъл се нарича диастола. Всички клетки тук са взаимосвързани и действат като един комплекс, тъй като работата на сърцето трябва да бъде координирана колкото е възможно повече.

Когато настъпи критично ниво на деполяризация на стените на дясната и лявата камера, се генерира освобождаване на енергия - сърцето се свива. Тогава всички клетки се реполяризират и се подготвят за нова контракция.

Депресия Verigo

През 1889 г. е описано явление във физиологията, което се нарича католическа депресия на Вериго. Критичното ниво на деполяризация е нивото на деполяризация, при което всички натриеви канали вече са инактивирани и вместо тях работят калиеви канали. Ако степента на тока се увеличи още повече, тогава възбудимостта на нервното влакно е значително намалена. А критичното ниво на деполяризация под действието на стимули е извън мащаба.

По време на депресията на Вериго скоростта на провеждане на възбудата намалява и накрая напълно намалява. Клетката започва да се адаптира, като променя функционалните си характеристики.

Механизъм за адаптация

Случва се при някои условия деполяризиращият ток да не се превключва дълго време. Това е присъщо на сетивните влакна. Постепенното дългосрочно увеличаване на такъв ток над нормата от 50 mV води до увеличаване на честотата на електронните импулси.

В отговор на такива сигнали проводимостта на калиевата мембрана се увеличава. По-бавните канали се активират. В резултат на това възниква способността на нервната тъкан да повтаря реакции. Това се нарича адаптация на нервните влакна.

По време на адаптацията, вместо голям брой кратки сигнали, клетките започват да се натрупват и да отделят един единствен силен потенциал. И интервалите между двете реакции се увеличават.

Електрически импулс, който преминава през сърцето и задейства всеки цикъл на контракции, се нарича потенциал на действие; това е вълна на краткотрайна деполяризация, по време на която вътреклетъчният потенциал последователно във всяка клетка става положителен за кратко време, а след това се връща към първоначалното си отрицателно ниво. Промените в нормалния сърдечен акционен потенциал имат характерно развитие във времето, което за удобство се разделя на следните фази: фаза 0 - начална бърза деполяризация на мембраната; фаза 1 - бърза, но непълна реполяризация; фаза 2 - плато, или продължителна деполяризация, характерна за потенциала на действие на сърдечните клетки; фаза 3 - крайна бърза реполяризация; фаза 4 - период на диастола.

При потенциала на действие вътреклетъчният потенциал става положителен, тъй като възбудената мембрана временно придобива по-голяма пропускливост за Na + (в сравнение с K +) , следователно, мембранният потенциал за известно време се доближава до равновесния потенциал на натриевите йони (E Na) - E N и може да бъде определен с помощта на съотношението на Нернст; при извънклетъчна и вътреклетъчна концентрация на Na + от 150 и 10 mM, съответно, ще бъде:

Горните промени в пропускливостта, предизвикващи развитието на фазата на деполяризация на потенциала на действие, възникват поради отварянето и затварянето на специални мембранни канали или пори, през които лесно преминават натриевите йони. Смята се, че работата на портата регулира отварянето и затварянето на отделни канали, които могат да съществуват в поне три конформации - отворена, затворена и деактивирана. Една порта, съответстваща на променливата за активиране мв описанието на Ходжкин-Хъксли за потоците на натриеви йони в мембраната на гигантския аксон на калмари, се движат бързо, отваряйки канал, когато мембраната внезапно се деполяризира от стимул. Други порти, съответстващи на променливата за инактивиране зв описанието на Ходжкин – Хъксли, по време на деполяризация те се движат по-бавно, като функцията им е да затварят канала (фиг. 3.3). Както стационарното разпределение на портите в рамките на каналната система, така и скоростта на прехода им от едно положение в друго зависят от нивото на мембранния потенциал. Следователно термините зависими от времето и напрежение се използват за описване на проводимостта на Na + мембраната.

Ако мембраната в покой внезапно се деполяризира до положителен потенциал (например при експеримент за затягане на потенциала), активационните врати бързо ще променят позицията си, за да отворят натриевите канали, а след това инактивиращите врати ще ги затворят бавно (Фигура 3.3) . Думата „бавен“ тук означава, че са необходими няколко милисекунди за деактивиране, докато активирането става за части от милисекунда. Вратата остава в тези позиции, докато мембранният потенциал се промени отново и за да се върнат всички врати в първоначалното си състояние на покой, мембраната трябва да бъде напълно реполяризирана до високо ниво на отрицателен потенциал. Ако мембраната се реполяризира само до ниско ниво на отрицателен потенциал, тогава някои инактивационни врати ще останат затворени и максималният брой налични натриеви канали, които могат да се отворят по време на последваща деполяризация, ще намалее. (Електрическата активност на сърдечните клетки, в които натриевите канали са напълно инактивирани, ще бъде обсъдена по-долу.) Пълната мембранна реполяризация в края на нормалния потенциал на действие гарантира, че всички порти се връщат в първоначалното си състояние и следователно са готови за следващото действие потенциал.

Лявото показва последователността от състояния на канала при нормален потенциал на покой от -90 mV. В покой инактивиращите порти както на Na + канала (h), така и на бавния Ca 2+ / Na + канал (f) са отворени. По време на активиране, когато клетката е възбудена, t-портата на Na + -канала се отваря и входящият поток от Na + йони деполяризира клетката, което води до увеличаване на потенциала на действие (графика по-долу). След това h-портата се затваря, като по този начин се инактивира Na + проводимостта. С увеличаване на потенциала на действие, мембранният потенциал надвишава по-положителния праг на потенциала на бавните канали; техните активиращи врати (г) се отварят и йони Ca 2+ и Na + навлизат в клетката, причинявайки развитието на фаза на плато на потенциала на действие. Gate f, който инактивира Ca 2+ / Na + каналите, се затваря много по-бавно от порта h, който инактивира Na каналите. Централният фрагмент показва поведението на канала с намаляване на потенциала на покой до по-малко от -60 mV. Повечето от портите за инактивиране на Na-канал остават затворени, докато мембраната е деполяризирана; входящият поток Na + в резултат на клетъчна стимулация е твърде малък, за да предизвика развитие на потенциал за действие. Въпреки това, инактивационните врати (f) на бавните канали не се затварят в този случай и, както е показано на фрагмента вдясно, с достатъчно възбуждане на клетката, което позволява бавните канали да бъдат отворени и бавно навлизащите потоци за преминаване на йони, е възможно реакция бавно развитие на потенциала за действие.

Ориз. 3.4.Прагов потенциал при възбуждане на сърдечната клетка.

Потенциалите за действие с такава висока скорост на нарастване (често наричани бързи реакции) се разпространяват бързо през сърцето. Скоростта на разпространение на потенциала на действие (както и V max) в клетки със същата мембранна производителност и характеристики на аксиално съпротивление се определя главно от амплитудата на вътрешния ток, протичащ по време на фазата на нарастване на потенциала на действие. Това се дължи на факта, че локалните токове, преминаващи през клетките непосредствено преди потенциала на действие, имат голяма стойност с по-бързо нарастване на потенциала, следователно, мембранният потенциал в тези клетки достига праговото ниво по-рано, отколкото в случая на токове с по-малка величина (виж фиг. 3.4) ... Разбира се, тези локални токове протичат през клетъчната мембрана и непосредствено след преминаване на потенциала на разпространение на действие, но те вече не са в състояние да възбуждат мембраната поради нейната рефрактерност.

Амплитудата и увеличаването на скоростта на отговорите, предизвикани по време на реполяризация, зависят от нивото на мембранния потенциал, при което възникват. Най-ранните отговори (а и б) възникват на толкова ниско ниво, че са твърде слаби и неспособни за разпространение (постепенни или местни отговори). Отговорът c е най-ранният от разпространяващите се потенциали на действие, но разпространението му е бавно поради леко увеличение на скоростта, както и ниска амплитуда. Отговорът r се появява точно преди пълната реполяризация, скоростта на неговото усилване и амплитудата са по-високи, отколкото при отговора b, тъй като се появява при по-висок мембранен потенциал; обаче скоростта му на разпространение става по-бавна от нормалната. Отговорът q се отбелязва след пълна реполяризация, следователно неговата амплитуда и скорост на деполяризация са нормални; следователно се разпространява бързо. PP - потенциал за покой.

Дългият рефрактерен период след възбуждане на сърдечните клетки се дължи на дългата продължителност на потенциала на действие и зависимостта от напрежението на механизма на затвора на натриевия канал. Фазата на нарастване на потенциала на действие е последвана от период с продължителност от стотици до няколкостотин милисекунди, през който няма регенеративен отговор на повтарящия се стимул (фиг. 3.5). Това е така нареченият абсолютен, или ефективен, рефрактерен период; обикновено обхваща плато (фаза 2) на потенциала на действие. Както е описано по-горе, натриевите канали се инактивират и остават затворени по време на такава продължителна деполяризация. В хода на реполяризация на потенциала на действие (фаза 3) инактивацията постепенно се елиминира, така че делът на каналите, които могат да бъдат реактивирани, непрекъснато нараства. Следователно, с помощта на стимул в началото на реполяризацията, може да се предизвика само малък входящ поток от натриеви йони, но с продължаване на реполяризацията на потенциала на действие тези потоци ще се увеличават. Ако някои от натриевите канали останат невъзбудими, тогава индуцираният приток на Na + може да доведе до регенеративна деполяризация и следователно до появата на потенциал за действие. Въпреки това скоростта на деполяризация, а оттам и скоростта на разпространение на потенциалите на действие, е значително намалена (виж фиг. 3.5) и се нормализира едва след пълна реполяризация. Времето, през което повтарящ се стимул е в състояние да предизвика такива постепенни потенциали на действие, се нарича относителен рефрактерен период. Зависимостта от напрежението на елиминирането на инактивацията е изследвана от Weidmann, който установява, че скоростта на нарастване на потенциала на действие и възможното ниво, при което този потенциал се причинява, са в S-образна зависимост, известна още като крива на мембранната реактивност.

В нормалните сърдечни клетки входящият натриев ток, отговорен за бързото нарастване на потенциала на действие, е последван от втори входящ ток, който е по-малък и по-бавен от натриевия ток, който изглежда се носи главно от калциеви йони. Този ток обикновено се нарича бавен входящ ток (въпреки че е само такъв в сравнение с бърз натриев ток; други важни промени, като тези, наблюдавани по време на реполяризация, вероятно ще се забавят); той протича през канали, които в съответствие с характеристиките на тяхната проводимост, в зависимост от времето и напрежението, са наречени бавни канали (виж фиг. 3.3). Прагът на активиране за тази проводимост (т.е. когато активиращата врата започне да се отваря - d) е между -30 и -40 mV (сравнете: -60 до -70 mV за натриева проводимост). Регенеративната деполяризация, дължаща се на бързия натриев ток, обикновено активира провеждането на бавния входящ ток, следователно в по-късния период на нарастване на потенциала на действие токът протича през двата типа канали. Въпреки това, Ca 2+ ток е много по-малък от максималния бърз Na + ток, така че неговият принос към потенциала на действие е много малък, докато бързият Na + ток стане достатъчно инактивиран (т.е. след първоначално бързо покачване на потенциала). Тъй като бавният входящ ток може да се инактивира много бавно, той допринася главно за фазата на плато на потенциала на действие. По този начин нивото на платото се измества към деполяризация, когато градиентът на електрохимичния потенциал за Ca 2+ нараства с увеличаване на концентрацията от 0; намаляването на 0 причинява изместване на нивото на платото в обратна посока. Въпреки това, в някои случаи може да се отбележи приносът на калциевия ток към фазата на увеличаване на потенциала на действие. Например, на кривата на растежа на акционния потенциал в миокардните влакна на вентрикула на жабата понякога се наблюдава огъване от около 0 mV, в точката, където първоначалната бърза деполяризация отстъпва място на по-бавна деполяризация, която продължава до пика на превишаване на потенциала за действие. Доказано е, че по-бавната скорост на деполяризация и стойността на превишаване се увеличават с увеличаване на 0.

Освен различната зависимост от мембранния потенциал и времето, тези два вида проводимост се различават и по своите фармакологични характеристики. И така, токът през бързите канали за Na + намалява под действието на тетродотоксин (TTX), докато бавният ток на Ca 2+ не се поддава на влиянието на TTX, а се увеличава под действието на катехоламините и се инхибира от мангана йони, както и някои лекарства, като верапамил и D - 600. Изглежда много вероятно (поне в сърцето на жабата) по-голямата част от калция, необходим за активиране на протеините, които допринасят за всеки сърдечен ритъм, да влезе в клетката по време на потенциала на действие през бавния навътре канал. При бозайниците наличен допълнителен източник на Ca 2+ за сърдечните клетки са неговите резерви в саркоплазмения ретикулум.