Великолепна и мистериозна електрическа змиорка. Електрохимичен протонен градиент Увеличаването на електрохимичния градиент ще доведе до
Разединители като динитрофенол причиняват изтичане на Н през мембраната, което значително намалява електрохимичния протонен градиент. Олигомицинът блокира специфично протонния поток през Rc
| Ориз. 7-53. Промени в редокс потенциала по време на преминаване на електроди по време на фотосинтеза с образуване на NADPH и ATP) в растенията и цианобактериите. Фотосистема II е много подобна на реакционния център на лилавите бактерии (виж Фигура 7-50), с който е еволюционно свързана. Фотосистема I се различава от тези две системи, тъй като се смята, че еволюционно е свързана с фотосистемите на друга група прокариоти – зелените бактерии. Във фотосистема I електроните на възбудения хлорофил преминават през серия от плътно свързани центрове желязо-сяра. Две серийно свързани фотосистеми осигуряват общия поток от електрони от водата към NADP с образуването на NADPH. В допълнение, АТФ се образува с помощта на ATP синтетаза (не е показана) поради енергията на електрохимичния протонен градиент, който се създава от веригата за транспортиране на електрони, свързваща фотосистема II с фотосистема I. Тази Z-схема на образуване на АТФ се нарича нециклична фосфорилиране, за разлика от цикличната схема, показана в ориза. 7-54 (вижте също Фигура 7-52). |
Когато към клетките се добави разединяващ агент като динитрофенол, поглъщането на кислород от митохондриите се увеличава значително с увеличаване на скоростта на пренос на електрони. Това ускорение е свързано със съществуването на дихателен контрол. Смята се, че този контрол се основава на директния инхибиращ ефект на електрохимичния протонен градиент върху транспорта на електрони. Когато в присъствието на разединител електрохимичният градиент изчезне, неконтролираният транспорт на електрони достига максималната възможна скорост с дадено количество субстрат. Напротив, увеличаването на протонния градиент забавя транспорта на електрони и процесът се забавя. Освен това, ако по време на експеримент изкуствено се създаде необичайно висок електрохимичен градиент върху вътрешната мембрана, нормалният електронен транспорт ще спре напълно и в някои части на дихателната верига ще бъде възможно да се открие обратен поток от електрони. енергия за изпомпване на протони, съчетано с транспортирането на електрони, и за транспортирането на самия електрони, или, с други думи, че големината на електрохимичния протонен градиент влияе както на скоростта, така и на посоката на пренос на електрони, по принцип по един и същи начин като посоката на действие на АТФ синтетазата (раздел 9.2.3).
Енергията, освободена по време на преноса на електрони по дихателната верига, се съхранява под формата на електрохимичен протонен градиент върху вътрешната митохондриална мембрана
Градиентът pP (ArP) принуждава P йоните обратно в матрицата, а OP йоните от матрицата, което засилва ефекта на мембранния потенциал (AU), при който всеки положителен заряд се привлича към матрицата и всеки отрицателен заряд се изтласква от него. Комбинираното действие на тези две сили води до електрохимичен протонен градиент (Фигура 7-19).
Почти всички бактерии, включително строги анаероби, поддържат протонна движеща сила върху своята мембрана. Енергията на електрохимичния протонен градиент се използва от тях за завъртане на бактериалния флагел, което позволява на клетката да се движи (Раздел 12.5.4) и за
Енергията на електрохимичния протонен градиент се използва за синтеза на АТФ и транспортирането на метаболити и неорганични йони в матрицата.
На фиг. 7-34 показват нивата на редокс потенциал на различни места в дихателната верига. Драматичен спад настъпва във всеки от трите основни дихателни комплекса. Потенциалната разлика между всеки два носителя на електрон е право пропорционална на енергията, освободена, когато електрон преминава от един носител към друг (Фигура 7-34). Всеки комплекс действа като устройство за преобразуване на енергия, насочвайки тази свободна енергия за придвижване на протони през мембраната, което води до електрохимичен протонен градиент, докато електроните пътуват през веригата. Това преобразуване на енергия може да бъде директно демонстрирано чрез отделно включване на всеки изолиран комплекс на дихателната верига в липозоми (вижте Фигура 7-25). В присъствието на подходящ електронен донор и акцептор, такъв комплекс ще носи електрони, което води до изпомпване на протони през липозомната мембрана.
Респираторните ензимни комплекси комбинират транспортирането на електрони, придружено от освобождаване на енергия, с изпомпването на протони от матрицата. Създаденият в този случай електрохимичен протонен градиент доставя енергия за синтеза на АТФ от друг трансмембранен протеинов комплекс - АТФ синтетаза, чрез който протоните се връщат в матрицата. ATP синтетазата е обратим конюгиращ комплекс, който обикновено преобразува енергията на протонния поток, насочен към матрицата, в енергията на АТФ фосфатните връзки, но с намаляване на електрохимичния протонен градиент, той също може да използва енергията на хидролизата на АТФ за преместване на протоните от матрицата. Хемиосмотичните механизми са характерни както за митохондриите и хлоропластите, така и за бактериите, което показва изключителното им значение за всички клетки.
Тъй като високоенергийните електрони преминават през дихателната верига, протоните се изпомпват от матрицата във всяка от трите й области за съхранение на енергия. В резултат на това възниква електрохимичен протонен градиент между двете страни на вътрешната мембрана, под действието на който протоните се връщат обратно в матрицата чрез ATP синтетаза - трансмембранен ензимен комплекс, който използва енергията на протонния ток за синтезиране на ATP от ADP и П.
| Ориз. 9-36. Протонно-движещата сила, генерирана върху бактериалната плазмена мембрана, осигурява движението на хранителните вещества в клетката и отделянето на натрий навън. В присъствието на кислород (А), дихателната верига на аеробните бактерии създава електрохимичен протонен градиент, който се използва от АТФ синтетазата за синтезиране на АТФ. При анаеробни условия (B) същите бактерии получават АТФ в резултат на гликолиза. Поради хидролизата на част от този АТФ под действието на АТФ синтетазата възниква трансмембранна протонна движеща сила, която осъществява транспортни процеси. (Както е описано в текста, има бактерии, в които веригата за транспортиране на електрони изпомпва протони и при анаеробни условия крайният акцептор на електрони в този случай не е кислород, а други молекули.) |
Електрохимичният протонен градиент произвежда сила на инжектиране на протон, измерена в миливолтове (mV). Тъй като градиентът на pP (ApH) в 1 pH единица е еквивалентен на мембранен потенциал от около 60 mV, протонната движеща сила ще бъде равна на L - 60 (ApH). В типична клетка тази сила върху вътрешната мембрана на дишащите митохондрии е около 220 mV и се състои от мембранен потенциал от около 160 mV и градиент на рН. близо до -] pH единица.
Според синтеза на АТФ не е единственият процес, който възниква поради енергията на електрохимичния градиент. В матрицата, където се намират ензимите, участващи в цикъла на лимонената киселина и други метаболитни реакции, е необходимо да се поддържат високи концентрации на различни субстрати, по-специално АДФ и фосфат са необходими за АТФ синтетазата. Следователно през вътрешната мембрана трябва да се транспортират различни субстрати, носещи заряд. Това се постига с помощта на различни протеини носители, вградени в мембраната (вижте раздел 6.4.4). много от които активно изпомпват определени молекули срещу техните електрохимични градиенти, тоест извършват процес, който изисква изразходване на енергия. За повечето метаболити източникът на тази енергия е конюгирането с движението на някои други молекули надолу по техния електрохимичен градиент (вижте раздел 6.4.9). Например системата ADP-ATP antiport участва в транспорта на ADP; по време на прехода на всяка молекула ADP в матрицата, една молекула ATP излиза от нея по своя електрохимичен градиент. В същото време системата symport конюгира прехода на фосфат в митохондриите с потока от Р, насочен там, протоните влизат в матрицата по техния градиент и в същото време преместват фосфата зад тях. По същия начин той се прехвърля в матрицата и пирувата (фиг. 7-21). Енергията на електрохимичния протонен градиент се използва и за прехвърляне на Ca йони в матрицата, които очевидно играят важна роля в регулирането на активността на някои митохондриални ензими, усвояването на тези йони от митохондриите за отстраняването им от цитозола , когато концентрацията на Са в последния стане опасно висока (вижте раздел 12.3.7).
Действието на АТФ синтетазата е обратимо, тя е в състояние да използва както енергията на АТФ хидролизата за изпомпване на протони през вътрешната митохондриална мембрана, така и енергията на протонния поток по електрохимичния градиент за синтеза на АТФ (фиг. 7-26 ). По този начин, ATP синтетазата е обратима система за свързване, която преобразува енергията на електрохимичния протонен градиент и химичните връзки. Регулирането на неговата работа зависи от съотношението между стръмността на протонния градиент и локалната стойност на AG за хидролизата на АТФ.
По-рано показахме, че свободната енергия на хидролизата на АТФ зависи от концентрацията на три реагента - ATP, ADP и Pi (виж фиг. 7-22). AG за синтеза на АТФ е същата стойност, взета с минус. Свободната енергия на движение на протоните през мембраната е равна на сумата (1) AG за движението на един мол от всякакви йони между области с разлика в потенциалите AV и (2) AG за движението на мол от всякакви молекули между региони с различни концентрации. Уравнението за протонно-движещата сила, дадено в раздел. 7.1.7, комбинира същите компоненти, но само разликата в концентрацията се заменя с еквивалентно увеличение на мембранния потенциал, така че се получава израз за електрохимичния потенциал на протона. Така AG за движението на протоните и протонно-движещата сила отчитат един и същ потенциал, само че в първия случай се измерва в килокалории, а във втория - в миливолта. Факторът за преобразуване от една единица в друга е числото на Фарадей. Така AGh = -0,023 (протонна движеща сила), където AGh + се изразява в килокалории на мол (kcal / mol), а протонната движеща сила се изразява в миливолтове (mV). Ако електрохимичният протонен градиент е 220 mV, тогава AGh = 5,06
Ако АТФ синтетазата обикновено не транспортира P от матрикса, тогава дихателната верига, разположена във вътрешната митохондриална мембрана, при нормални условия пренася протони през тази мембрана, като по този начин създава електрохимичен протонен градиент, който доставя енергия за синтеза на АТФ. При определени условия е възможно експериментално да се демонстрира способността на дихателната верига да изпомпва протони от матрицата. Възможно е например да се осигури суспензия от изолирани митохондрии с подходящ субстрат за окисляване и да се блокира протонния поток чрез АТФ синтетаза. При анаеробни условия, малко добавяне на кислород към такова лекарство ще предизвика изблик на дихателна активност което ще продължи една до две секунди - докато се изразходва целият кислород С помощта на чувствителен rP електрод може да се запише внезапно подкиселяване на средата в резултат на експулсиране на P йони от митохондриалния матрикс при такъв взрив от дишане.
| Ориз. 7-36. Трансфер на протони през вътрешната митохондриална мембрана с участието на разединяващия агент 2,4-динитрофенол (DNP) Заредената (протонирана) форма на DNP може свободно |
Тейко Абе
Как загубата на електрохимичен градиент води до генериране на топлина?
Доколкото разбирам, отделянето на протонния поток и АТФ синтазата осигурява протонен байпас между външната и вътрешната митохондриална мембрана, така че протоните не трябва да преминават през АТФ синтазата по пътя си към матрицата. Виждам как това води до загуба на електрохимичния градиент. Но защо се генерира топлина?
AliceD ♦
По същата причина като при късо съединение :) Същият принцип, същия ефект.
Отговори
Satwik Pasani
Коментарът на ALiceD е напълно верен. (Въпреки че в реални случаи късото съединение рядко е абсолютно, тъй като обикновено има някакво ограничено съпротивление в проводника за късо съединение.)
Можете да разберете това по два начина.
Интуитивно разбираемо че отделянето осигурява канал за движение на водородни йони през мембраната в посока на техния електрохимичен градиент без никаква работа. Следователно енергията, която получава при преминаване на потенциалната разлика, може да се счита за преобразувана в кинетична енергия, тоест водородните йони се ускоряват от потенциалната разлика, което ги кара да набират скорост и следователно да се движат с по-висока скорост от средната стойност на последното отделение. Това ще доведе до повече сблъсъци (и по-енергични) с околните молекули, което също ще увеличи леко кинетичната им енергия, което в крайна сметка ще увеличи средната кинетична енергия, мярка за която се нарича температура. Ако беше свързан, водородните йони нямаше да получат кинетична енергия, тъй като енергията, която получават при пресичане на потенциалната разлика, ще се използва за работа в механизма на АТФ синтаза.
Строго погледнато можете да покажете това с помощта на химическа термодинамика, която включва използване Δ G "роля =" презентация "стил =" позиция: относителна; "> Δ G Δ G "роля =" презентация "стил =" позиция: относителна; "> Δ G "роля =" презентация "стил =" позиция: относителна; "> Δ Δ G "роля =" презентация "стил =" позиция: относителна; "> gфункции, μ "роля =" презентация "стил =" позиция: относителна; "> μ μ "роля =" презентация "стил =" позиция: относителна; "> μ "роля =" презентация "стил =" позиция: относителна; "> μфункции и някои свързани термодинамични променливи. Кажете ми, ако искате това обяснение (въпреки че рискувам да загубя връзка с математическия аспект на термодинамиката)
PS: - Въпреки че термодинамичното обяснение взема предвид и повишаването на температурата поради изтритите градиент на концентрациятова е трудно да се обясни с предишния модел. Можете да мислите за това като неутрализиране на градиента на концентрацията променя броя на сблъсъците на единица обем (и време) и следователно също допринася за наблюдаваната промяна в температурата.
WYSIWYG ♦
Начинът, по който обясни механизма е много добър +1
Тейко Абе
Благодаря за вашия отговор. Сега съм доста доволен от интуитивния подход. Не съм сигурен дали мога да разбера напълно строгото математическо обяснение в този момент, имам чувството, че първо трябва да прочета малко.
Електрохимичен градиент, или градиент на електрохимичния потенциал- набор от концентрационен градиент и мембранен потенциал, който определя посоката на движение на йони през мембраната. Състои се от два компонента: химичен градиент (градиент на концентрация) или разликата в концентрацията на разтворено вещество от двете страни на мембраната и електрически градиент (мембранен потенциал), или разлика в зарядите, разположени от противоположните страни на мембраната. мембрана. Градиентът възниква поради неравномерната концентрация на йони от противоположните страни на пропускливата мембрана. Йоните се движат през мембраната от зона с по-висока концентрация към зона с по-ниска концентрация чрез проста дифузия. Освен това йоните носят електрически заряд, който образува електрически потенциал върху мембраната (мембранен потенциал). Ако има неравномерно разпределение на зарядите от двете страни на мембраната, тогава разликата в електрическия потенциал генерира сила, която води до йонна дифузия, докато зарядите от двете страни се балансират.
Колегиален YouTube
1 / 3
✪ Мембранни потенциали – част 1
✪ In Da Club - Мембрани и транспорт: Краш курс по биология № 5
✪ Невронни синапси (химични) | Анатомия и физиология на човека | Здраве и медицина | Академията на Хан
Субтитри
Ще нарисувам малка клетка. Това ще бъде типична клетка и е пълна с калий. Знаем, че клетките обичат да го натрупват в себе си. Много калий. Нека концентрацията му е някъде около 150 милимола на литър. Много калий. Нека сложим това в скоби, защото скобите означават концентрация. Отвън също има малко калий. Тук концентрацията ще бъде приблизително 5 милимола на литър. Ще ви покажа как ще се настрои градиента на концентрация. Не се случва от само себе си. Това отнема много енергия. Два калиеви йона се изпомпват и в същото време три натриеви йона напускат клетката. Така калиевите йони влизат вътре първоначално. Сега, когато са вътре, ще бъдат ли държани там сами? Разбира се, че не. Те намират аниони, малки молекули или атоми с отрицателен заряд и се намират близо до тях. По този начин нетният заряд става неутрален. Всеки катион има свой собствен анион. И обикновено тези аниони са протеини, някакъв вид структури, които имат отрицателна странична верига. Може да бъде хлорид или, например, фосфат. Всичко. Всеки от тези аниони ще работи. Ще изобразя още няколко аниона. И така, ето два калиеви йона, които току-що влязоха в клетката, ето как изглежда всичко сега. Ако всичко е добре и статично, тогава те изглеждат така. И всъщност, за да бъдем съвсем справедливи, има и малки аниони, които са наравно с калиевите йони тук. Клетката има малки дупки, през които може да изтича калий. Да видим как ще изглежда това и как ще се отрази на случващото се тук. Така че имаме тези малки канали. През тях може да премине само калий. Тоест тези канали са много специфични за калия. Нищо друго не може да мине през тях. Без аниони, без протеини. Калиевите йони изглежда търсят тези канали и разсъждават: „Уау, колко интересно! Тук има толкова много калий! Трябва да излезем навън." И всички тези калиеви йони просто напускат клетката. Излез навън. И в резултат на това се случва интересно нещо. Повечето от тях са се преместили навън. Но отвън вече има няколко калиеви йона. Казах, че този малък йон е тук и теоретично може да проникне вътре. Той може да влезе в тази клетка, ако иска. Но факт е, че като цяло, общо, имате повече движения навън, отколкото навътре. Сега изтривам този път, защото искам да запомните, че имаме повече калиеви йони, които са склонни да излязат поради наличието на градиент на концентрация. Това е първата стъпка. Нека запиша това. Градиентът на концентрацията кара калия да се движи навън. Калият започва да се движи навън. Напуска клетката. И тогава какво? Хайде, ще го нарисувам в процеса на излизане навън. Този калиев йон е тук, а този е тук. Остават само аниони. Те останаха след като калият си отиде. И тези аниони започват да произвеждат отрицателен заряд. Много голям отрицателен заряд. Само няколко аниона, движещи се напред-назад, създават отрицателен заряд. А калиевите йони отвън смятат, че всичко това е много интересно. Тук има отрицателен заряд. И тъй като той е там, те са привлечени от него, тъй като самите те имат положителен заряд. Те са привлечени към отрицателен заряд. Те искат да се върнат. Сега помислете за това. Имате градиент на концентрация, който изтласква калия навън. Но, от друга страна, има мембранен потенциал, - в този случай отрицателен - което се получава поради факта, че калият е оставил след себе си анион. Този потенциал стимулира калия да отскочи обратно. Една сила, концентрацията, изтласква калиевия йон навън, друга сила, мембранният потенциал, който се създава от калия, го кара да се върне навътре. Освободете малко място. Сега ще ви покажа нещо интересно. Нека построим две криви. Ще се опитам да не пропусна нищо на този слайд. Ще нарисувам всичко тук и тогава ще се види малък фрагмент от това. Изграждаме две криви. Единият от тях ще бъде за градиента на концентрация, а другият за мембранния потенциал. Това ще бъдат калиевите йони отвън. Ако ги следвате във времето – този път – получавате нещо като следното. Калиевите йони са склонни да излязат и да достигнат равновесие в определен момент. Нека направим същото с времето по тази ос. Това ще бъде нашият мембранен потенциал. Започваме от нулевата времева точка и получаваме отрицателен резултат. Отрицателният заряд ще става все по-голям и по-голям. Започваме от нулевата точка на мембранния потенциал и точно в точката, където калиеви йони започват да излизат, се случва следното. V общо очертаниевсичко е много подобно, но се случва успоредно с промените в градиента на концентрация. И когато тези две стойности се изравнят една с друга, когато броят на калиеви йони, излизащи отвън, е равен на броя на калиеви йони, които се връщат вътре, това е такова плато. И се оказва, че зарядът е минус 92 миливолта. В този момент, където практически няма разлика по отношение на общото движение на калиеви йони, се наблюдава равновесие. Той дори има собствено име – „равновесният потенциал за калий“. Когато стойността достигне минус 92 - и тя се различава в зависимост от вида на йоните - при достигане на минус 92 за калий се създава равновесие на потенциалите. Нека запиша, че зарядът за калий е минус 92. Това се случва само когато клетката е пропусклива само за един елемент, например за калиеви йони. И все пак може да възникне въпрос. Може да си помислите: „Добре, изчакай малко! Ако калиеви йони се движат навън - което са те - тогава нямаме ли по-ниска концентрация в определен момент, тъй като калият вече е напуснал тук, а по-висока концентрация тук се осигурява поради движението на калия навън?" Технически е така. Тук, отвън, има повече калиеви йони. И не споменах, че силата на звука също се променя. Тук се получава по-висока концентрация. Същото важи и за клетката. Технически е с по-ниска концентрация. Но всъщност не съм променил стойностите. А причината е следната. Вижте тези стойности, те са молци. И това е огромен брой, нали? 6,02 по 10 до минус 23 съвсем не е малко. И ако го умножите по 5, ще получите нещо от рода на – нека бързо изчислим какво направихме. 6 по 5 е 30. И ето милимола. 10 до 20 мола. Просто е страхотно количествокалиеви йони. И за да се създаде отрицателен заряд, са необходими много малко от тях. Тоест промените, причинени от движението на йони, ще бъдат незначителни в сравнение с 10 до 20 градуса. Ето защо промените в концентрацията не се вземат предвид.
Общ преглед
Електрохимичният потенциал се използва в електроаналитичната химия, а в промишлеността се използва при производството на батерии и горивни клетки. Той представлява една от многото взаимозаменяеми форми на потенциална енергия, под формата на която е възможно запазването на енергията.
При биологични процеси йоните преминават през мембраната чрез дифузия или активен транспорт, определен от електрохимичен градиент. В митохондриите и хлоропластите за генериране се използват протонни градиенти химиосмотичен потенциалкойто е известен още като протон- движеща сила Δpили ΔμH +... Тази потенциална енергия се използва за синтезиране на АТФ чрез или фотофосфорилиране. Протонната движеща сила, според химиосмотичната теория на Мичъл, е общ продукт на свързаните процеси на дишане и окислително фосфорилиране. Състои се от два фактора: химичен (или осмотичен) - разликата в концентрациите на Н + йони в митохондриалния матрикс и междумембранното пространство, и електрически - поради разликата в електрическите заряди, разположени от противоположните страни на мембраната. Разликата в концентрацията на H + йони, измерена в единици pH, се означава с ΔpH. Електрическата потенциална разлика се обозначава със символа Δψ. Следователно уравнението приема формата:
Δ μ H + = Δ ψ + Δ p H (\ displaystyle \ Delta \ mu _ (H ^ (+)) = \ Delta \ psi + \ Delta pH) ,
Δ p H = p H A - p H B (\ displaystyle \ Delta pH = pH_ (A) -pH_ (B))
разликата в концентрацията на Н + йони (химичен градиент) от А (+) - страна и В (-) - страна на мембраната.
Електрохимичният градиент е подобен на налягането, което водата оказва, докато тече през водноелектрически язовир. Мембранните транспортни протеини като натриево-калиева АТФаза са аналогични на турбините, превръщайки потенциалната енергия на водата в други форми на физическа или химична енергия, а йоните, които преминават през мембраната, са аналогични на водата, която пада на дъното на язовир. В допълнение, енергията може да се използва за изпомпване на вода в езеро нагоре по течението на язовира. По същия начин химическата енергия в клетките може да се използва за създаване на електрохимични градиенти.
Химия
Терминът "електрохимичен потенциал" обикновено се използва, когато трябва да се случи химическа реакция, например с прехвърлянето на електрон в електрическа батерия. В батериите електрохимичният потенциал, произтичащ от движението на йони, балансира реакционната енергия на електродите. Максималното напрежение, което батерията може да произведе, се нарича стандартен електрохимичен потенциал за тази реакция. Заедно с високоенергийните съединения, химическата енергия може да се съхранява върху биологични мембрани, които функционират като кондензатори, които действат като изолационен слой за заредени йони.
Биологично значение
Генериране на трансмембранен електрически потенциал чрез движението на йони клетъчната мембранаводи до биологични процеси като нервна проводимост, мускулна контракция, хормонална секреция и сензорни реакции. Смята се, че мембраната на типична животинска клетка има трансмембранен електрически потенциал от -50 mV до -70 mV.
Електрохимичните градиенти също играят роля в установяването на протонни градиенти на окислително фосфорилиране в митохондриите. Последният етап на клетъчното дишане е веригата за транспорт на електрони. Четири вградени комплекса във вътрешната митохондриална мембрана (кристи) изграждат веригата за транспортиране на електрони. Въпреки това, само комплекси I, III и IV са протонни помпи и изпомпват протони от матрицата в междумембранното пространство. Общо се получават десет протона, които се придвижват от матрицата към междумембранното пространство, генерирайки електрохимичен потенциал от повече от 200 mV. Това привежда в движение поток от протони обратно в матрицата чрез АТФ синтаза, която синтезира АТФ чрез прикрепване на неорганичен фосфат към молекулата на ADP. По този начин генерирането на протонен електрохимичен градиент е от решаващо значение за синтеза на енергия в митохондриите. Общото уравнение за веригата за транспортиране на електрони изглежда така:
NADH + 11 H + (матрица) + 1/2 O 2 ⟶ NAD + + 10 H + (IMS) + H 2 O (\ displaystyle NADH + 11H ^ (+) (матрица) +1/2 \ O_ (2) \ longrightarrow NAD ^ (+) + 10H ^ (+) (IMS) + H_ (2) O) .
Електронната транспортна верига на фотосинтезата в растенията също действа като дихателната верига на електронен трансфер, където протоните се изпомпват в лумена на хлоропластите (тилакоиден лумен), а полученият градиент се използва за синтеза на АТФ чрез ензима АТФ синтаза. Протонният градиент може да бъде генериран чрез ациклично или циклично фотофосфорилиране. Протеините, които участват в нецикличното фотофосфорилиране, фотосистема II (PSII) и комплексът цитохром b6f са директно способни да генерират протонен градиент. За всеки от четирите фотона, абсорбирани от PSII, има осем протона, които се изпомпват в лумена (тилакоиден лумен) от стромата. Общото уравнение за фотофосфорилиране е както следва:
2 H 2 O + 6 H + (строма) + 2 NADP + ⟶ O 2 + 8 H + (лумен) + 2 NADPH (\ displaystyle 2H_ (2) O + 6H ^ (+) (строма) + 2NADP ^ (+ ) \ longrightarrow O_ (2) + 8H ^ (+) (лумен) + 2NADPH) .
Няколко други транспортери и йонни канали играят роля в генерирането на протонния електрохимичен градиент. Един от тях е TPK 3 -калиевият йонен канал, активиран от Ca 2+ йони. Той премества K+ йони от лумена към стромата, което помага да се установи градиент на pH (градиент на концентрация) в стромата. От друга страна, електрически неутралният антипортер K + (KEA 3) транспортира K + йони до лумена и H + йони към стромата, поддържайки баланса на йоните и не нарушавайки електрическото поле.
Йонен градиент
Тъй като йоните носят заряд, те не могат да преминат през мембраната чрез улеснена дифузия. Пренасянето на йони през мембраната е възможно по два начина, чрез активен или пасивен транспорт. Пример за активен транспорт на йони е работата на Na + -K + -АТФаза. Той катализира реакцията на хидролиза на АТФ до ADP и неорганичен фосфат Fn. При хидролизата на една молекула АТФ се освобождава енергия, която променя конформацията на ензима, така че три Na + йона се транспортират навън, а два K + йона се транспортират в клетката. В резултат на това съдържанието на клетката става по-отрицателно заредено от заобикаляща среда, генерира се електрически потенциал (EMF) V m ≈ -60 mV. Пример за пасивен транспорт е токът на йони през йонни канали (канали за Na +, K +, Ca 2+ и Cl -) по градиента на концентрацията, от областта с по-висока концентрация към областта на по-ниската. Например, тъй като извън клетката има висока концентрация на Na +, Na + йони ще имат тенденция да влязат в клетката през натриевия йонен канал. Тъй като електрическият потенциал вътре в клетката е отрицателен, притокът на положителни йони ще предизвика деполяризация на мембраната, в резултат на което стойността на трансмембранния електрически потенциал се измества по-близо до нула. Въпреки това, Na + йони ще продължат да се движат надолу по градиента на концентрация, докато движещата сила на химическия градиент е по-голяма от електрическия потенциал. След като ефектът на двата градиента (химичен и електрически) се балансира взаимно (V m за Na + е около +70 mV), притокът на Na + йони ще спре, тъй като движещата сила (ΔG) става нула. Уравнението за движещата сила е както следва:
Δ G = R T l n (C i n / C e x t) + Z F V m (\ displaystyle \ Delta G = RTln (C_ (in) / C_ (ext)) + ZFV_ (m)).
Протонни градиенти
Протонните градиенти са важни като форма за съхранение на енергия в много хора различни видовеклетки. Градиентът обикновено се използва за работа на АТФ синтаза, въртене на флагела или транспортиране на метаболити през мембраната. Този раздел ще се съсредоточи върху три процеса, които помагат да се установят протонни градиенти в съответните клетки: работата на бактериородопсин, нециклично фотофосфорилиране и окислително фосфорилиране.
Бактериородопсин
Бактериородопсинът, открит в археите, образува път за протонния градиент чрез протонна помпа. Протонната помпа разчита на протонен носител (родопсин), който се движи от страната на мембраната с ниска концентрация на H + йони към страната с по-висока концентрация на H +. Протонната помпа на бактериородопсина се активира чрез поглъщане на фотони с дължина на вълната 568 nm, което води до фотоизомеризация на базата на Шиф (SB) в ретината, причинявайки нейния преход от транс- в 13 цис-форма. Фотоизомеризацията е изключително бърза и отнема само 200 фемтосекунди. В резултат на това родопсинът претърпява редица бързи конформационни пренареждания: основата на Шиф се измества от остатъци Asp85и Asp212, което води до прехвърляне на H + йони към остатъка Asp85, в същото време се образува състоянието M1 (мета-I). След това протеинът преминава в състояние М2 (мета-II) чрез отделяне на остатъка Glu204от Glu194, което освобождава протон във външната среда. Това състояние е сравнително дълготрайно. Базата на Шиф се репротонира в остатъка Asp85образувайки състоянието N. Важно е вторият протон да произхожда от Asp96, тъй като неговото депротонирано състояние е нестабилно и бързо репротонирано (ре-протонирано) от протон от цитоплазмата. Протониране Asp85и Asp96водят до повтаряща се изомеризация на SB, като по този начин се образува състоянието О. Също така, в този случай, остатъкът Asp85освобождава своя протон Glu204и бактериородопсинът се връща в покой.
Фотофосфорилиране
След освобождаване от PSII, редуцираният пластохинон PQH 2 се прехвърля към комплекса цитохром b6f, който прехвърля два електрона от PQH 2 към протеина пластоцианин y в две отделни реакции. Този процес е подобен на Q-цикъла, възникващ в комплекс III на ETC. При първата реакция пластохинол PQH 2 се свързва с комплекса от страната на лумена и един електрон преминава към центъра на желязо-сяра (Fe-S), който след това го прехвърля към цитохром f, а последният прехвърля електрон към пластоцианина молекула. Вторият електрон се прехвърля към молекулата на хема b L, която след това го прехвърля към хема b H, последният прехвърля електрона към втората молекула пластохинон PQ,. При втората реакция 2-рата молекула пластохинол PQH 2 се окислява, прехвърляйки електрон към друга молекула пластоцианин и наполовина редуциран PQ, който се редуцира до PQH 2 и напуска комплекса. И двете реакции са придружени от пренос на четири протона на лумен.
Окислително фосфорилиране
NADH + H + + UQ + 4 H + (матрица) ⟶ NAD + + UQH 2 + 4 H + (IMS) (\ displaystyle NADH + H ^ (+) + UQ + 4H ^ (+) (матрица) \ longrightarrow NAD ^ (+) + UQH_ (2) + 4H ^ (+) (IMS))
Бележки (редактиране)
- Нелсън, Дейвид.Ленингер Принципи на биохимията / Дейвид Нелсън, Майкъл Кокс. - Ню Йорк: W.H. Freeman, 2013. - С. 403. - ISBN 978-1-4292-3414-6.
- Нат, Сунил; Виладсен, Джон (01.03.2015 г.). „Преглед на окислителното фосфорилиране“. Биотехнология и биоинженерство [Английски]. 112 (3): 429-437. DOI: 10.1002 / bit.25492. ISSN 1097-0290.
- Колман Дж., Рем К.-Г.Визуална биохимия. - М.: Мир, 2011 .-- С. 128-129. - 469 стр. - 7000 екземпляра. - ISBN 5-03-003304-1.
- Строев Е.А.Биологична химия. - М.: Висшая школа, 1986 .-- С. 210 .-- 479 с.
- Янг, Хуанхе; Джан, Гуохуей; Цуй, Джианмин (01.01.2015 г.). „BK канали: множество сензори, една врата за активиране“. Физиология на мембраните и биофизика на мембраните. 6 : 29. DOI: 10.3389 / fphys.2015.00029. PMC. PMID.
- Шаток, Майкъл Дж.; Отолия, Микела; Берс, Доналд М.; Блаущайн, Мордехай П.; Богуславский, Андрий; Босуйт, Джули; Бридж, Джон Х. Б.; Чен-Изу, Йе; Кланси, Колийн Е. (15.03.2015 г.). "Na + / Ca2 + обмен и Na + / K + -АТФаза в сърцето". Вестник по физиология [Английски]. 593 (6): 1361-1382. DOI: 10.1113 / jphysiol.2014.282319. ISSN 1469-7793. PMC. PMID.
- Аперия, Анита; Аккуратов, Евгений Е .; Фонтана, Якопо Мария; Брисмар, Ялмар (01.04.2016 г.). „Na + -K + -АТФаза, нов клас рецептори на плазмената мембрана. Американско списание по физиология - Клетъчна физиология [Английски]. 310 (7): C491-C495. DOI: 10.1152 / ajpcell.00359.2015. ISSN 0363-6143. PMID.
- Нелсън, Дейвид.Ленингер Принципи на биохимията / Дейвид Нелсън, Майкъл Кокс. - Ню Йорк: W.H. Freeman, 2013. - С. 464. - ISBN 978-1-4292-3414-6.
- Побурко, Деймън; Деморекс, Никола (24.04.2012 г.). „Регулиране на митохондриалния протонен градиент чрез цитозолни Ca2 + сигнали“. Pflügers Archiv - Европейско списание по физиология [Английски]. 464 (1): 19-26.
Електрохимичен градиентйонът е движещата сила на йонния поток, който е комбинация от мембранен потенциал (електрически градиент) и концентрационен градиент на веществата (химичен градиент). Електрическият градиент характеризира движението само на йони и е насочен към противоположния им заряд. Химическият градиент е насочен от област с висока концентрация на разтворено вещество към зона с ниска концентрация.
Прехвърлянето на вещества през мембраната може да се извършва пасивно и активно. Активен транспорт изисква консумация на енергия и пасивенизвършва без консумация на енергия. Активният транспорт винаги върви срещу електрохимичния градиент. Пасивният транспорт на разтворени вещества може да се случи само по благоприятен електрохимичен градиент.
Системите за транспортиране на разтворени вещества могат да бъдат класифицирани въз основа на употреба клетъчна енергия.
1. Пасивният транспорт не изисква хидролиза на АТФи не е свързан с прехвърлянето на друго разтворено вещество.
Може да възникне дифузия на мастноразтворими вещества (напр. O 2, CO 2, алкохоли и етери) директно през плазмената мембрана.
Транспортирането на йони и малки молекули често се осъществява чрез трансмембранни протеиникоито служат йонни канали(за различни йони) или аквапори(за водни молекули).
Йонните канали имат следното общи компоненти:
1)площ на порите,през които йоните дифундират.
2)селективен филтър вътре в порите,в резултат на това каналът е силно селективен за определени йони (напр. Na + канали).
3) порта на канала,които отварят и затварят канала.В затворено състояние йоните не преминават през канала, но каналът е достъпен за активиране. В отворено състояние йоните се движат според техния електрохимичен градиент. Портата на канала може да се контролира чрез един от следните механизми: мембранни напрежения (волтаж-зависими канали);химични вещества (химически зависими канали);механични сили в мембраната (зависими от разтягането канали).
Може да възникне дифузия и чрез протеини носители,Наречен униформа,които селективно свързват едно разтворено вещество от едната страна на мембраната и претърпяват конформационни промени, за да го доставят на другата страна. Транспортирането на разтворените вещества през унипорта се нарича улеснена дифузия,защото е по-бързо от обикновената дифузия. По този начин се транспортират глюкозата и аминокиселините.
осмоза -това е движението (дифузията) на водата през мембранните водни пори, което се задвижва от градиента на концентрацията на водата.Концентрацията на водата се изразява чрез общата концентрация на разтвореното вещество; колкото по-разреден е разтворът, толкова по-ниска е концентрацията на разтвореното му вещество и по-висока е концентрацията на вода. Когато два разтвора се разделят полупропусклива мембрана(което позволява транспортирането на вода, но не и на разтворени вещества), водата преминава от по-разреден разтвор към по-концентриран. Осмоларносте израз на осмотичната сила на разтвора . Наричат се два разтвора с еднакъв осмоларитет изоосмотичен.Наричат се разтвори с по-голям от осмоларитета на референтния разтвор хиперосмотичен,и разтвори с по-нисък осмоларитет се наричат хипоосмотичен.Изотоничният разтвор има същата осмоларност като функциониращите клетки и не предизвиква движението на чиста вода през тяхната мембрана; хипотоничният разтвор има по-нисък осмоларитет от функциониращата клетка и причинява набъбване на клетките, хипертоничният разтвор има по-висок осмоларитет от клетките и кара клетките да се свиват. Например, ако пациентът се инжектира интравенозно хипотоничен разтвор,тонусът на извънклетъчната течност първоначално намалява и водата се придвижва във вътреклетъчната течност чрез осмоза (клетките набъбват). И обратното, ако влезете хипертоничен разтвор, тонусът на извънклетъчната течност се повишава и водата излиза от вътреклетъчната течност (клетките се свиват).
Докато изкуствената липидна мембрана е практически непропусклива за йони, биологичните мембрани съдържат „ йонни канали “, Чрез които отделни йони селективно проникват в мембраната (виж). Пропускливостта и полярността на мембраната зависят от електрохимичен градиент, тоест на концентрацията на йони от двете страни на мембраната ( градиент на концентрация) и от разликиелектрически потенциали между вътрешната и външната страна на мембраната ( мембранен потенциал).
В състояние на покой клетки, мембранният потенциал ( потенциал за почивка, виж) е от -0,05 до -0,09 V, тоест излишъкът от отрицателни заряди преобладава от вътрешната страна на плазмената мембрана. Потенциалът на покой се осигурява основно от Na + и K + катиони, както и от органични аниони и Cl - йона (1). Концентрациите извън и вътре в клетката и коефициентите на пропускливост на тези йони са дадени в таблица (2).
Описано е разпределението на йоните между външната среда и вътрешния обем на клетката уравнението на Нернст(3), където ΔΨ G е трансмембранният потенциал (в волтове, V), тоест разликата в електрическите потенциали между двете страни на мембраната при липса на йонен транспорт през мембраната ( равновесен потенциал). За едновалентни йони при 25 ° C коефициентът RT / Fn е 0,026 V. В същото време от таблица (2) следва, че за K + йони ΔΨ G е приблизително равен на −0,09 V, т.е. стойността е от същия порядък като и потенциала за почивка. За Na + йони, напротив, ΔΨ G ≈ +0,07 V, тоест по-високо от потенциала на покой. Следователно, Na + йони влизат в клетката, когато Na + каналът се отвори. Неравенството на концентрациите на Na + и K + йони се поддържа постоянно Na + / K + -АТФ-азапри изразходване на ATP (виж).
Статии от раздела "Енергоспестяване на мембрани":
- А. Електрохимичен градиент
2012-2019 г. Визуална биохимия. Молекулярна биология. Витамините и техните функции.
Справочникът във визуална форма - под формата на цветови схеми - описва всички биохимични процеси. Разглеждат се биохимично важни химични съединения, тяхната структура и свойства, основните процеси с тяхно участие, както и механизмите и биохимията на най-важните процеси в живата природа. За студенти и преподаватели от химически, биологични и медицински университети, биохимици, биолози, лекари, както и всички, които се интересуват от жизнени процеси.
