Portalda reklama

Nima uchun membrana hujayraning universal tuzilish birligi deb ataladi? Hujayra membranasi: uning tuzilishi va vazifasi. Hujayraning tashqi membranasining vazifalari

Qisqa Tasvir:

Sazonov V.F. 1_1 Hujayra membranasining tuzilishi [Elektron manba] // Kinesiolog, 2009-2018: [sayt]. Yangilangan sana: 06.02.2018 ..__. 201_). _Hujayra membranasining tuzilishi va faoliyati tasvirlangan (sinonimlari: plazmalemma, plazmolemma, biomembran, hujayra membranasi, tashqi hujayra membranasi, hujayra membranasi, sitoplazmatik membrana). Bu dastlabki ma'lumot sitologiya uchun ham, asab faoliyati jarayonlarini tushunish uchun ham zarur: asab qo'zg'alishi, inhibatsiyasi, sinaps va sezgi retseptorlari ishi.

Hujayra membranasi (plazma a lemma yoki plazma O lemma)

Kontseptsiya ta'rifi

Hujayra membranasi (sinonimlari: plazmalemma, plazmolemma, sitoplazmatik membrana, biomembran)-hujayrani atrofdan ajratib turadigan va hujayra va uning muhiti o'rtasida nazorat qilinadigan almashinuv va aloqani amalga oshiradigan uch tomonlama lipoprotein (ya'ni "yog 'oqsili") membranasi.

Bu ta'rifda asosiy narsa membrananing hujayrani atrofdan ajratishi emas, balki aynan shu bog'laydi atrof -muhit bilan qafas. Membrana - bu faol hujayraning tuzilishi, u doimo ishlaydi.

Biologik membrana - oqsillar va polisaxaridlar bilan qoplangan fosfolipidlarning o'ta nozik bimolekulyar plyonkasi. Bu hujayra tuzilishi tirik organizmning to'siq, mexanik va matritsa xususiyatlariga asoslanadi (Antonov V.F., 1996).

Membrananing tasviriy tasviri

Menga ko'ra, hujayra membranasi ma'lum bir hududni o'rab turgan, ko'p eshikli panjarali panjara kabi ko'rinadi. Har qanday mayda jonzot bu panjara orqali bemalol oldinga va orqaga harakat qila oladi. Ammo kattaroq tashrif buyuruvchilar faqat eshiklar orqali kirishi mumkin, hatto hamma ham emas. Har xil tashrif buyuruvchilarda faqat o'z eshiklarining kalitlari bor va ular boshqa odamlarning eshigidan o'tolmaydi. Shunday qilib, bu panjara orqali doimo oldinga va orqaga tashrif buyuruvchilar oqimi bo'ladi, chunki membranali panjaraning asosiy vazifasi ikki xil: hududni atrofdagi kosmosdan ajratish va shu bilan birga uni atrofdagi makon bilan bog'lash. Buning uchun panjara ichida ko'plab teshik va eshiklar bor - !

Membrananing xususiyatlari

1. O'tkazuvchanlik.

2. Yarim o'tkazuvchanlik (qisman o'tkazuvchanlik).

3. Selektiv (sinonimi: tanlangan) o'tkazuvchanlik.

4. Faol o'tkazuvchanlik (sinonimi: faol tashish).

5. Nazoratli o'tkazuvchanlik.

Ko'rib turganingizdek, membrananing asosiy xususiyati uning turli moddalarga o'tkazuvchanligidir.

6. Fagotsitoz va pinotsitoz.

7. Ekzotsitoz.

8. Elektr va kimyoviy potentsiallarning mavjudligi, aniqrog'i, membrananing ichki va tashqi tomonlari orasidagi potentsial farq. Buni majoziy ma'noda aytishimiz mumkin "membrana ion oqimlarini boshqarish orqali hujayrani" elektr batareyasi "ga aylantiradi"... Tafsilotlar: .

9. Elektr va kimyoviy potentsialning o'zgarishi.

10. Asabiylik. Membranada joylashgan maxsus molekulyar retseptorlar signal beruvchi (nazorat qiluvchi) moddalar bilan bog'lanishi mumkin, buning natijasida membrana va butun hujayraning holati o'zgarishi mumkin. Molekulyar retseptorlar ligandlarning (nazorat qiluvchi moddalar) ular bilan birikishiga javoban biokimyoviy reaktsiyalarni qo'zg'atadi. Shuni ta'kidlash kerakki, signal beruvchi modda tashqi tomondan retseptorga ta'sir qiladi va o'zgarishlar hujayra ichida davom etadi. Ma'lum bo'lishicha, membrana axborotni muhitdan hujayraning ichki muhitiga uzatgan.

11. Katalitik fermentativ faollik. Fermentlar membranaga joylashtirilishi yoki uning yuzasi bilan bog'lanishi mumkin (hujayraning ichida ham, tashqarisida ham) va u erda ular fermentativ faolligini amalga oshiradilar.

12. Sirt va uning maydonining shaklini o'zgartirish. Bu membrananing tashqariga chiqishini yoki aksincha hujayraga invaginatsiyani hosil qilishiga imkon beradi.

13. Boshqa hujayra membranalari bilan aloqa o'rnatish qobiliyati.

14. Adheziya - qattiq sirtlarga yopishish qobiliyati.

Membran xususiyatlarining qisqa ro'yxati

  • O'tkazuvchanlik.
  • Endotsitoz, ekzotsitoz, transsitoz.
  • Potentsiallar.
  • Asabiylik.
  • Ferment faolligi.
  • Kontaktlar.
  • Yopishish.

Membran funktsiyalari

1. Ichki tarkibni tashqi muhitdan to'liq ajratilmaganligi.

2. Hujayra membranasi ishida asosiy narsa almashish har xil moddalar hujayra va hujayralararo muhit o'rtasida. Bu membrananing o'tkazuvchanlik kabi xususiyatiga bog'liq. Bundan tashqari, membrana uning o'tkazuvchanligini tartibga solish orqali bu almashinuvni tartibga soladi.

3. Membrananing yana bir muhim vazifasi kimyoviy va elektr potentsialida farq yaratish uning ichki va tashqi tomonlari o'rtasida. Shu tufayli hujayra ichida salbiy elektr potentsiali mavjud -.

4. Membrana orqali ham amalga oshiriladi ma'lumot almashish hujayra va uning atrofi o'rtasida. Membranada joylashgan maxsus molekulyar retseptorlari nazorat qiluvchi moddalarni (gormonlar, mediatorlar, modulyatorlar) bog'lab, hujayradagi yoki uning tuzilishidagi har xil o'zgarishlarga olib keladigan hujayradagi biokimyoviy reaktsiyalarni qo'zg'atishi mumkin.

Video:Hujayra membranasining tuzilishi

Video ma'ruza:Membrananing tuzilishi va transporti haqida batafsil

Membrananing tuzilishi

Hujayra membranasi ko'p qirrali uch qatlamli tuzilish Uning o'rta yog 'qatlami uzluksiz, yuqori va quyi oqsil qatlamlari uni alohida oqsil maydonlarining mozaikasi ko'rinishida qoplaydi. Yog 'qatlami - hujayraning atrof -muhitdan ajratilishini, uni muhitdan ajratib olishni ta'minlovchi asosdir. O'z-o'zidan, u suvda eriydigan moddalarni juda yaxshi o'tkazmaydi, lekin yog'da eriydigan moddalarga osonlikcha yo'l qo'yadi. Shuning uchun, suvda eriydigan moddalar (masalan, ionlar) uchun membrananing o'tkazuvchanligi maxsus oqsil tuzilmalari bilan ta'minlanishi kerak - va.

Quyida elektron mikroskop yordamida olingan aloqa qiluvchi hujayralarning haqiqiy hujayra membranalarining fotomikrograflari, shuningdek, uch qavatli membrana va uning oqsil qatlamlarining mozaikasi ko'rsatilgan sxematik chizilgan. Rasmni kattalashtirish uchun ustiga bosing.

Hujayra membranasining ichki lipid (yog ') qatlamining ajralmas oqsillar bilan singdirilgan alohida tasviri. Yuqori va pastki oqsil qatlamlari lipidli ikki qatlamni ko'rishga xalaqit bermaslik uchun olib tashlanadi

Yuqoridagi rasm: Vikipediyada ko'rsatilganidek, hujayra membranasining (hujayra devori) to'liq bo'lmagan sxematik tasviri.

E'tibor bering, tashqi va ichki oqsil qatlamlari membranadan olib tashlangan, shuning uchun biz markaziy yog'li er -xotin lipid qatlamini yaxshiroq ko'rishimiz mumkin. Haqiqiy hujayra membranasida katta oqsilli "orollar" yog'li plyonka bo'ylab va pastda suzadi (rasmdagi kichik sharlar) va membrana qalin, uch qavatli bo'lib chiqadi: oqsil-yog'-oqsil ... Shunday qilib, aslida ikkita proteinli "non bo'laklari" ning sendvichiga o'xshaydi, o'rtada qalin "sariyog '" qatlami, ya'ni. ikki qavatli emas, balki uch qavatli tuzilishga ega.

Bu rasmda kichik ko'k va oq globulalar hidrofil (namlanadigan) lipidli "boshlar" ga, ularga biriktirilgan "iplar" esa hidrofob (namlanmaydigan) "dumlari" ga to'g'ri keladi. Proteinlardan faqat ajralmas uchli membrana oqsillari (qizil globulalar va sariq spirallar) ko'rsatilgan. Membrana ichidagi sariq oval nuqta-xolesterin molekulalari.Membrananing tashqi tomonidagi sariq-yashil munchoq zanjirlari glikokaliksni tashkil etuvchi oligosaxarid zanjirlaridir. Glikokaliks membranadagi uzun uglevod-oqsil molekulalaridan hosil bo'lgan uglevod ("shakar") "paxmoq" ga o'xshaydi.

Tirik-bu plyonkalar va naychalar bilan o'ralgan, yarim suyuq jelega o'xshash tarkib bilan to'ldirilgan kichik "oqsil-yog 'sumkasi".

Bu sumkaning devorlari ichidan va tashqarisidan oqsillar bilan qoplangan, ikki qavatli (lipidli) plyonka - hujayra membranasidan hosil bo'ladi. Shuning uchun, membrananing borligi aytiladi uch qatlamli tuzilish : oqsil-yog'-oqsil... Hujayra ichida ham shunga o'xshash ko'plab yog'li membranalar mavjud bo'lib, ular ichki makonini bo'laklarga ajratadi. Hujayra organellalari bir xil membranalar bilan o'ralgan: yadro, mitoxondriya, xloroplastlar. Shunday qilib, membrana barcha hujayralarga va barcha tirik organizmlarga xos bo'lgan universal molekulyar tuzilishdir.

Chapda - bu haqiqiy emas, balki biologik membrana bo'lagining sun'iy modeli: bu molekulyar dinamikani modellashtirish jarayonida yog'li fosfolipidli ikki qatlamli (ya'ni, ikki qavatli) bir lahzali rasm. Modelning hisoblangan katakchasi ko'rsatilgan - 96 ta kompyuter molekulasi ( f osfatidil NS olina) va 2304 ta suv molekulasi, jami 20544 ta atom.

O'ng tomonda bitta lipidli bitta molekulaning vizual modeli bo'lib, undan membranali lipidli ikki qatlamli yig'iladi. Uning tepasida hidrofil (suvni yaxshi ko'radigan) boshi, pastki qismida esa ikkita hidrofobik (suvdan qo'rqadigan) dumi bor. Bu lipid oddiy nomga ega: 1-steroyl-2-dokosaheksaenoyl-Sn-glitsero-3-fosfatidilxolin (18: 0/22: 6 (n-3) cis PC), lekin buni yodlab olishning hojati yo'q. O'qituvchingizni chuqur bilimga ega bo'lishni rejalashtiring.

Hujayraning aniq ilmiy ta'rifini berish mumkin:

Faol membrana bilan cheklangan, metabolik, energiya va axborot jarayonlarining yagona majmuasida ishtirok etadigan, shuningdek, butun tizimni saqlash va ko'paytirishni amalga oshiradigan biopolimerlarning tartibli, tuzilgan heterojen tizimi.

Hujayra ichida ham membranalar o'tkaziladi va membranalar orasida suv emas, balki o'zgaruvchan zichlikdagi yopishqoq jel / sol bo'ladi. Shuning uchun hujayradagi o'zaro ta'sir qiluvchi molekulalar, xuddi suvli eritmasi bo'lgan probirkada bo'lgani kabi, erkin suzmaydi, balki asosan sitoskelet yoki hujayra ichidagi membranalarning polimerik tuzilmalarida o'tiradi (immobilizatsiya qilinadi). Va shuning uchun kimyoviy reaktsiyalar hujayraning ichida suyuqlikda emas, balki qattiq holatda bo'lgani kabi sodir bo'ladi. Hujayrani o'rab turgan tashqi membrana ham fermentlar va molekulyar retseptorlar bilan qoplangan, bu uni hujayraning juda faol qismiga aylantiradi.

Hujayra membranasi (plazmalemma, plazmolemma) - hujayrani atrofdan ajratib, uni atrof bilan bog'laydigan faol membrana. © Sazonov V.F., 2016 yil.

Membrananing bu ta'rifidan kelib chiqadiki, u nafaqat hujayrani cheklaydi, balki faol ishlamoqda uni atrof -muhit bilan bog'lash.

Membranani tashkil etadigan yog 'o'ziga xosdir, shuning uchun uning molekulalari odatda nafaqat yog', balki deyiladi "Lipidlar", "fosfolipidlar", "sfingolipidlar"... Membranali plyonka ikki baravar, ya'ni bir -biriga yopishgan ikkita plyonkadan iborat. Shuning uchun darsliklarda ular hujayra membranasining asosini ikkita lipid qatlamidan (yoki " ikki qatlamli"Har bir alohida lipid qatlami uchun bir tomonini suv bilan namlash mumkin, ikkinchisini esa namlash mumkin emas. Shunday qilib, bu plyonkalar namlanmagan tomonlari bilan bir-biriga mahkam yopishadi.

Bakteriyalar membranasi

Gram-manfiy bakteriyalarning prokaryotik hujayra membranasi quyidagi rasmda ko'rsatilgan bir necha qatlamlardan iborat.
Gram-manfiy bakteriyalar qatlamlari:
1. Ichki uch qavatli sitoplazmatik membrana, u sitoplazma bilan aloqa qiladi.
2. Mureindan tashkil topgan hujayra devori.
3. Tashqi uch qavatli sitoplazmatik membrana, u ichki membrana singari oqsil kompleksli lipidlar tizimiga ega.
Gram-manfiy bakteriyalar hujayralarining uch bosqichli murakkab tuzilish orqali tashqi dunyo bilan aloqasi, ularga qudratli membranaga ega bo'lmagan gram-musbat bakteriyalarga qaraganda og'ir sharoitlarda omon qolish imkoniyatini bermaydi. Ular yuqori haroratga, kislotalilikka va bosim pasayishiga toqat qilmaydilar.

Video ma'ruza:Plazma membranasi. E.V. Cheval, t.f.d.

Video ma'ruza:Hujayra chegarasi sifatida membrana. A. Ilyaskin

Membranali ion kanallarining ahamiyati

Yog'li membrana orqali hujayraga faqat yog'da eriydigan moddalar kirishi mumkinligini tushunish oson. Bu yog'lar, spirtlar, gazlar. Masalan, eritrotsitlarda kislorod va karbonat angidrid membranadan to'g'ridan -to'g'ri kirib, chiqib ketadi. Ammo suv va suvda eriydigan moddalar (masalan, ionlar) membranadan hech qanday hujayraga o'tolmaydi. Bu shuni anglatadiki, ularga maxsus teshiklar kerak. Ammo agar siz yog'li plyonkada teshik qilsangiz, u darhol orqaga tortiladi. Nima qilsa bo'ladi? Tabiatda chiqish yo'li topildi: oqsillarni tashuvchi maxsus tuzilmalar yasab, ularni membrana orqali cho'zish kerak. Shunday qilib, yog'da erimaydigan moddalarning o'tishi uchun kanallar - hujayra membranasining ion kanallari olinadi.

Shunday qilib, o'z membranasiga qutbli molekulalarga (ionlar va suv) o'tkazuvchanlikning qo'shimcha xususiyatlarini berish uchun hujayra sitoplazmada maxsus oqsillarni sintez qiladi, so'ngra membranaga qo'shiladi. Ular ikki xil: tashuvchi oqsillar (masalan, ATPazalarni tashish) va kanal hosil qiluvchi oqsillar (kanal yaratuvchilari). Bu oqsillar membrananing er -xotin yog'li qatlamiga kiradi va tashuvchilar yoki ion kanallari shaklida transport tuzilmalarini hosil qiladi. Bu transport tuzilmalari orqali endi suvda eriydigan har xil moddalar o'tishi mumkin, ular yog'li membrana plyonkasidan boshqa yo'l bilan o'tolmaydi.

Umuman olganda, membranaga o'rnatilgan oqsillar ham deyiladi ajralmas, chunki ular membrananing tarkibiga kirgandek tuyuladi va u orqali va ichkariga kiradi. Boshqa oqsillar, ajralmas emas, xuddi membrananing yuzasida "suzuvchi" orollar hosil qiladi: tashqi yuzasi bo'ylab yoki ichki qismi bo'ylab. Axir, hamma biladiki, yog 'yaxshi moylash vositasi va uni siljitish oson!

xulosalar

1. Umuman olganda, membrana uch qavatli:

1) "orollar" oqsilining tashqi qatlami,

2) yog'li ikki qatlamli "dengiz" (lipidli ikki qatlamli), ya'ni. er -xotin lipidli plyonka,

3) "orollar" oqsilining ichki qatlami.

Ammo bo'shashgan tashqi qatlam ham bor - membranadan chiqib ketadigan glikoproteinlar natijasida hosil bo'ladigan glikokaliks. Ular molekulyar retseptorlari bo'lib, ular bilan signalni boshqaruvchi vositalar bog'lanadi.

2. Membranaga ionlar yoki boshqa moddalar uchun o'tkazuvchanligini ta'minlaydigan maxsus oqsil tuzilmalari o'rnatilgan. Shuni unutmangki, ba'zi joylarda yog 'dengizi ajralmas oqsillar orqali o'tadi. Va bu maxsus hosil bo'ladigan ajralmas oqsillar transport tuzilmalari hujayra membranasi (Qarang: 1_2 Membranani tashish mexanizmlari). Ular orqali moddalar hujayraga kiradi, shuningdek hujayradan tashqariga chiqariladi.

3. Membrananing har ikki tomonida (tashqi va ichki), shuningdek, membrana ichida ham ferment membranalari joylashishi mumkin, ular ham membrananing holatiga, ham butun hujayraning hayotiga ta'sir qiladi.

Shunday qilib, hujayra membranasi - bu butun hujayraning manfaati uchun faol ishlaydigan va uni tashqi dunyo bilan bog'laydigan faol o'zgaruvchan tuzilma bo'lib, u faqat "himoya qobig'i" emas. Bu hujayra membranasi haqida bilish kerak bo'lgan eng muhim narsa.

Tibbiyotda membrana oqsillari ko'pincha dorilar uchun maqsad sifatida ishlatiladi. Retseptorlar bunday maqsad sifatida harakat qilishadi, ion kanallari, fermentlar, transport tizimlari. Yaqinda, membranadan tashqari, maqsad dorivor moddalar hujayra yadrosida yashiringan genlarga ham aylanadi.

Video:Hujayra membranasining biofizikasiga kirish: 1 -membrananing tuzilishi (Vladimirov Yu.A.)

Video:Hujayra membranasining tarixi, tuzilishi va vazifasi: Membrananing tuzilishi 2 (Vladimirov Yu.A.)

© 2010-2018 Sazonov V.F., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.

Hujayra membranasi - bu hujayra yoki hujayra organellasi yuzasida joylashgan, o'murtilgan oqsillar va polisakkaridlar bo'lgan ikki molekulyar lipid qatlamidan tashkil topgan o'ta nozik plyonka.

Membran funktsiyalari:

  • · To'siq - atrof -muhit bilan tartibga solinadigan, selektiv, passiv va faol metabolizmni ta'minlaydi. Masalan, peroksisoma membranasi sitoplazmani hujayraga zararli peroksidlardan himoya qiladi. Selektiv o'tkazuvchanlik deganda membrananing turli atomlar yoki molekulalarga o'tkazuvchanligi ularning kattaligiga, elektr zaryadiga va kimyoviy xossalariga bog'liqligini bildiradi. Selektiv o'tkazuvchanlik hujayra va hujayra bo'linmalarini atrof -muhitdan ajratilishini va ularni kerakli moddalar bilan ta'minlanishini ta'minlaydi.
  • · Tashish - moddalar membrana orqali hujayra ichiga va tashqarisiga tashiladi. Membranalar orqali tashish quyidagilarni ta'minlaydi: ozuqa moddalarini etkazib berish, metabolizmning oxirgi mahsulotlarini olib tashlash, turli moddalarni ajratish, ionli gradiyentlarni yaratish, hujayra fermentlari ishlashi uchun zarur bo'lgan pH va ion kontsentratsiyasini optimal darajada ushlab turish. Har qanday sababga ko'ra fosfolipidli ikki qatlamdan o'tolmaydigan zarralar (masalan, gidrofil xususiyatlar tufayli, chunki membrana hidrofob bo'lib, hidrofil moddalarning o'tishiga yo'l qo'ymaydi yoki kattaligi tufayli), lekin hujayra uchun zarurdir. , membrana orqali maxsus tashuvchi oqsillar (tashuvchilar) va kanal oqsillari orqali yoki endotsitoz orqali kira oladi. Passiv tashishda moddalar lipidli ikki qatlamli energiyani sarf qilmasdan, kontsentratsion gradyan bo'ylab diffuziya orqali o'tadi. Ushbu mexanizmning varianti - bu diffuziya, bunda ma'lum bir molekula moddaning membranadan o'tishiga yordam beradi. Bu molekula faqat bitta turdagi moddaning o'tishiga imkon beradigan kanalga ega bo'lishi mumkin. Faol tashish energiya sarfini talab qiladi, chunki u kontsentratsion gradientga qarshi sodir bo'ladi. Membranada maxsus nasosli oqsillar bor, shu jumladan ATPaz, u hujayraga kaliy ionlarini (K +) faol ravishda chiqarib yuboradi va undan natriy ionlarini (Na +) chiqaradi.
  • Matritsa - membrana oqsillarining ma'lum o'zaro joylashuvi va yo'nalishini, ularning optimal o'zaro ta'sirini ta'minlaydi.
  • Mexanik - hujayraning avtonomligini, uning hujayra ichidagi tuzilmalarini, shuningdek boshqa hujayralar bilan (to'qimalarda) bog'lanishini ta'minlaydi. Hujayra devorlari mexanik funktsiyani, hayvonlarda esa hujayralararo moddani ta'minlashda muhim rol o'ynaydi.
  • Energiya - xloroplastlarda fotosintez va mitoxondriyada uyali nafas olish jarayonida ularning membranalarida oqsillar ham ishtirok etadigan energiya uzatish tizimlari ishlaydi;
  • Retseptor - membranadagi ba'zi oqsillar retseptorlardir (ular orqali hujayra ma'lum signallarni qabul qiladi). Masalan, qonda aylanib yuruvchi gormonlar faqat shu gormonlarga mos retseptorlari bo'lgan maqsadli hujayralarga ta'sir qiladi. Neyrotransmitterlar ( kimyoviy moddalar buni ta'minlash asab impulslari) shuningdek, maqsadli hujayralarning maxsus retseptorlari oqsillari bilan bog'lanadi.
  • Enzimatik - membrana oqsillari ko'pincha fermentlardir. Masalan, ichak epiteliy hujayralarining plazma membranalarida ovqat hazm qilish fermentlari mavjud.
  • · Biopotentsiallarni ishlab chiqarish va amalga oshirish. Membrana yordamida hujayrada ionlarning doimiy kontsentratsiyasi saqlanib qoladi: hujayra ichidagi K + ionining kontsentratsiyasi tashqaridan ancha yuqori, Na + kontsentratsiyasi esa ancha past bo'ladi, bu juda muhim, chunki bu membranadagi potentsial farqning saqlanishini va nerv impulsining hosil bo'lishini ta'minlaydi.
  • · Hujayralarni markirovka qilish - membranada marker vazifasini bajaruvchi antijenlar - hujayrani identifikatsiyalash imkonini beradigan "teglar" mavjud. Bular "antennalar" rolini o'ynaydigan glikoproteinlar (ya'ni ularga oligosakkaridning tarmoqli yon zanjirlari biriktirilgan oqsillar). Yon zanjirlarning son -sanoqsiz konfiguratsiyasi tufayli har bir hujayra turi uchun o'ziga xos marker yasash mumkin. Markerlar yordamida hujayralar boshqa hujayralarni taniy oladi va ular bilan birgalikda harakat qilishi mumkin, masalan, organlar va to'qimalarning shakllanishi paytida. Bu shuningdek, immunitet tizimiga begona antijenlarni tanib olish imkonini beradi.

Ba'zi oqsil molekulalari lipid qatlami tekisligida erkin tarqaladi; normal holatda, hujayra membranasining qarama -qarshi tomondan chiqadigan oqsil molekulalarining qismlari o'z o'rnini o'zgartirmaydi.

Hujayra membranalarining o'ziga xos morfologiyasi ularning elektr xususiyatlarini belgilaydi, ular orasida sig'imlilik va o'tkazuvchanlik muhimroqdir.

Kapasitiv xususiyatlar asosan fosfolipidli ikki qatlamli gidratlangan ionlar o'tkazmaydigan va shu bilan birga zaryadlarning samarali ajralishi va to'planishini ta'minlash uchun etarlicha ingichka (taxminan 5 nm), kationlar va anionlarning elektrostatik o'zaro ta'siri bilan belgilanadi. Bundan tashqari, hujayra membranalarining sig'imli xususiyatlari hujayra membranalarida sodir bo'ladigan elektr jarayonlarining vaqtinchalik xususiyatlarini aniqlaydigan sabablardan biridir.

O'tkazuvchanlik (g) elektr qarshiligining o'zaro javobidir va ma'lum bir ion uchun umumiy transmembran oqimining uning transmembran potentsial farqiga sabab bo'lgan qiymatiga tengdir.

Ikki qatlamli fosfolipid orqali turli xil moddalar tarqalishi mumkin va o'tkazuvchanlik darajasi (P), ya'ni hujayra membranasining bu moddalarni o'tkaza olish qobiliyati, membrananing har ikki tomonida tarqalgan moddaning kontsentratsiyasining farqiga bog'liq. uning lipidlarda eruvchanligi va hujayra membranasining xususiyatlari. Membranadagi doimiy maydonda zaryadlangan ionlarning tarqalish tezligi ionlarning harakatchanligi, membrananing qalinligi va membranadagi ionlarning tarqalishi bilan belgilanadi. Elektrolitlar uchun membrananing o'tkazuvchanligi uning o'tkazuvchanligiga ta'sir qilmaydi, chunki elektrolitlar zaryadga ega emas, ya'ni ular elektr tokini o'tkaza olmaydi.

Membrananing o'tkazuvchanligi uning ion o'tkazuvchanligining o'lchovidir. O'tkazuvchanlikning oshishi membranadan o'tadigan ionlar sonining ko'payishini ko'rsatadi.

Biologik membranalarning muhim xususiyati suyuqlikdir. Barcha hujayra membranalari harakatlanuvchi suyuqlik tuzilmalaridir: ularning ko'p qismi lipid va oqsil molekulalari membrana tekisligida juda tez harakat qila oladi.

Membrana - bu organellalar va umuman hujayraning sirtini tashkil etuvchi juda nozik tuzilish. Barcha membranalar o'xshash tuzilishga ega va bir tizimga bog'langan.

Kimyoviy tarkibi

Hujayra membranalari kimyoviy jihatdan bir hil bo'lib, turli guruh oqsillari va lipidlaridan iborat:

  • fosfolipidlar;
  • galaktolipidlar;
  • sulfolipidlar.

Ular, shuningdek, o'z ichiga oladi nuklein kislotalar, polisaxaridlar va boshqa moddalar.

Jismoniy xususiyatlar

Oddiy haroratda membranalar suyuq kristalli holatda bo'ladi va doimo o'zgarib turadi. Ularning yopishqoqligi o'simlik yog'iga yaqin.

Membrana tiklanadigan, bardoshli, elastik va gözeneklidir. Membranalarning qalinligi 7-14 nm.

TOP-4 maqolalarshu bilan birga o'qiganlar

Membrana katta molekulalar uchun suv o'tkazmaydi. Kichik molekulalar va ionlar membrananing turli tomonlaridagi kontsentratsion tafovutlar ta'sirida, shuningdek transport oqsillari yordamida teshiklar va membrananing o'zidan o'tishi mumkin.

Model

Odatda, membranalarning tuzilishi suyuq-mozaikali model yordamida tasvirlanadi. Membrana ramkaga ega - ikki qatorli lipid molekulalari, bir -biriga mahkam g'isht singari.

Guruch. 1. Sendvich tipidagi biologik membrana.

Ikki tomondan lipidlar yuzasi oqsillar bilan qoplangan. Mozaik naqsh membrana yuzasida notekis taqsimlangan oqsil molekulalaridan hosil bo'ladi.

Bilipid qatlamiga botish darajasiga ko'ra oqsil molekulalari bo'linadi uchta guruh:

  • transmembranali;
  • suv ostida qolgan;
  • yuzaki

Proteinlar membrananing asosiy xususiyatini - uning turli moddalarga tanlab o'tkazuvchanligini ta'minlaydi.

Membrananing turlari

Mahalliylashtirish bo'yicha barcha hujayra membranalarini ajratish mumkin quyidagi turlar:

  • ochiq havoda;
  • yadro;
  • organellalar membranalari.

Tashqi sitoplazmatik membrana yoki plazmolemma hujayraning chegarasidir. Tsitoskelet elementlari bilan bog'lanib, u shakli va hajmini saqlaydi.

Guruch. 2. Sitoskelet.

Yadro membranasi yoki karyolemma yadro tarkibining chegarasidir. U tashqi membranaga juda o'xshash ikkita membranadan qurilgan. Yadroning tashqi membranasi membranalar bilan bog'langan endoplazmatik to'r(EPS) va teshiklar orqali, ichki membrana bilan.

EPS membranalari butun sitoplazma ichiga kirib, turli moddalar, shu jumladan membrana oqsillari sintezlanadigan sirtlarni hosil qiladi.

Organoid membranalari

Organoidlarning aksariyati membranali tuzilishga ega.

Devorlari bitta membranadan qurilgan:

  • Golgi majmuasi;
  • vakuolalar;
  • lizosomalar.

Plastidlar va mitoxondriyalar ikki qavatli membranadan qurilgan. Ularning tashqi membranasi silliq, ichki membranasi esa ko'p burmalar hosil qiladi.

Fotosintetik xloroplast membranalarining o'ziga xos xususiyatlari ko'milgan xlorofill molekulalaridir.

Hayvon hujayralari tashqi membrananing yuzasida glikokaliks deb ataladigan uglevodli qatlamga ega.

Guruch. 3. Glikokaliks.

Eng rivojlangan glikokalik ichak epiteliy hujayralarida bo'ladi, u erda ovqat hazm qilish uchun sharoit yaratadi va plazmolemmani himoya qiladi.

"Hujayra membranasining tuzilishi" jadvali

Biz nimani o'rgandik?

Biz hujayra membranasining tuzilishi va funktsiyasini ko'rib chiqdik. Membrana - hujayra, yadro va organellalarning selektiv (selektiv) to'sig'idir. Hujayra membranasining tuzilishi suyuq mozaikali model bilan tasvirlangan. Bu modelga ko'ra, oqsil molekulalari ikki qavatli yopishqoq lipidlarga joylashtirilgan.

Mavzu bo'yicha test

Hisobotni baholash

O'rtacha reyting: 4.5. Olingan umumiy reytinglar: 100.

Hujayra- to'qima va organlarning o'z-o'zini tartibga soluvchi tarkibiy va funktsional birligi. Organlar va to'qimalar tuzilishining uyali nazariyasi 1839 yilda Shleyden va Shvann tomonidan ishlab chiqilgan. Keyinchalik elektron mikroskopi va ultratsentrifugatsiya yordamida hayvon va o'simlik hujayralarining barcha asosiy organellalarining tuzilishini ochib berish mumkin bo'lgan (4 -rasm). 1).

Guruch. 1. Hayvon organizmlari hujayrasining tuzilish sxemasi

Hujayraning asosiy qismlari - sitoplazma va yadro. Har bir hujayra juda nozik membrana bilan o'ralgan bo'lib, uning tarkibini cheklaydi.

Hujayra membranasi deyiladi plazma membranasi va selektiv o'tkazuvchanlik bilan ajralib turadi. Bu xususiyat asosiy oziq moddalar va kimyoviy elementlar hujayraga kirib, ortiqcha mahsulotlar uni tark etadi. Plazma membranasi o'ziga xos oqsillarni o'z ichiga olgan lipid molekulalarining ikki qatlamidan iborat. Membrananing asosiy lipidlari fosfolipidlardir. Ularda fosfor, qutb boshi va uzun zanjirli yog 'kislotalarining ikkita qutbsiz dumi bor. Membran lipidlariga xolesterin va xolesterin esterlari kiradi. Suyuq-mozaik tuzilish modeliga muvofiq, membranalarda ikki qatlamli aralashishi mumkin bo'lgan oqsil va lipid molekulalari mavjud. Har qanday hayvon hujayrasi membranasining har bir turi o'ziga xos doimiy lipid tarkibi bilan ajralib turadi.

Strukturaviy ravishda membrana oqsillari ikki turga bo'linadi: integral va periferik. Periferik oqsillarni membranadan yo'q qilmasdan olib tashlash mumkin. Membrana oqsillarining to'rt turi mavjud: transport oqsillari, fermentlar, retseptorlar va tuzilish oqsillari. Ba'zi membrana oqsillari fermentativ faollikka ega, boshqalari esa ba'zi moddalarni bog'lab, ularning hujayraga o'tishini osonlashtiradi. Proteinlar membranalar bo'ylab moddalarning harakatlanishining bir necha yo'llarini beradi: ular bir nechta oqsil bo'linmalaridan iborat katta teshiklarni hosil qiladi, ular suv molekulalari va ionlari hujayralar o'rtasida harakatlanishiga imkon beradi; ma'lum turdagi ionlarning membrana orqali ma'lum sharoitlarda harakatlanishiga ixtisoslashgan ion kanallarini hosil qiladi. Strukturaviy oqsillar ichki lipid qatlami bilan bog'liq va hujayraning sitoskeletini ta'minlaydi. Sitoskelet hujayra membranasiga mexanik kuch beradi. Turli membranalarda oqsillar massaning 20-80% ini tashkil qiladi. Membran oqsillari lateral tekislikda erkin harakatlanishi mumkin.

Membranada uglevodlar ham bor, ular kovalent tarzda lipidlar yoki oqsillarga bog'lanishi mumkin. Membrana uglevodlarining uch turi mavjud: glikolipidlar (gangliozidlar), glikoproteinlar va proteoglikanlar. Membrana lipidlarining ko'pchiligi suyuq holatda bo'ladi va ma'lum suyuqlikka ega, ya'ni. bir hududdan ikkinchisiga o'tish qobiliyati. Membrananing tashqi tomonida turli xil gormonlarni bog'laydigan retseptorlari joylashgan. Membrananing boshqa o'ziga xos hududlari bu hujayralarga begona bo'lgan ba'zi oqsillarni va turli xil biologik faol birikmalarni taniy oladi va bog'laydi.

Hujayraning ichki bo'shlig'i sitoplazma bilan to'ldirilgan bo'lib, u erda fermentlar tomonidan katalizlanadigan hujayra metabolizmasining ko'p reaktsiyalari sodir bo'ladi. Sitoplazma ikki qatlamdan iborat: ichki qatlam, endoplazma va periferik - ektoplazma, yopishqoqligi yuqori va granulasiz. Hujayra yoki organoidning barcha komponentlari sitoplazmada joylashgan. Hujayraning eng muhim organellalari endoplazmatik to'r, ribosomalar, mitoxondriyalar, Golgi apparatlari, lizosomalar, mikrofilamentlar va mikrotubulalar, peroksisomalardir.

Endoplazmatik to'r butun sitoplazma ichiga kiradigan o'zaro bog'liq kanallar va bo'shliqlar tizimi. Atrof muhitdan va hujayralar ichidan moddalarni tashishni ta'minlaydi. Endoplazmatik retikulum, shuningdek, hujayra ichidagi Ca 2+ ionlari uchun ombor vazifasini bajaradi va hujayrada lipid sintezi uchun asosiy joy bo'lib xizmat qiladi.

Ribosomalar - diametri 10-25 nm bo'lgan mikroskopik sharsimon zarralar. Ribosomalar sitoplazmada erkin joylashadi yoki endoplazmatik to'r pardasi va yadro membranasining tashqi yuzasiga biriktiriladi. Ular xabarchi va tashuvchi RNK bilan o'zaro ta'sir qiladi va ularda oqsillar sintezlanadi. Ular sardobalarga yoki Golgi apparatiga kiradigan oqsillarni sintez qilib, keyin tashqariga chiqariladi. Sitoplazmada erkin joylashgan ribosomalar hujayraning o'zi uchun oqsil sintez qiladi va endoplazmatik to'r bilan bog'liq ribosomalar hujayradan chiqariladigan oqsil hosil qiladi. Ribosomalarda har xil funktsional oqsillar sintezlanadi: tashuvchi oqsillar, fermentlar, retseptorlar, sitoskelet oqsillari.

Golgi apparati tubulalar, sardobalar va pufakchalar tizimi orqali hosil qilingan. Bu endoplazmatik to'r bilan bog'liq va bu erda olingan biologik faol moddalar siqilgan holda sekretor pufakchalarda saqlanadi. Ikkinchisi doimiy ravishda Golgi apparatidan ajralib, hujayra membranasiga ko'chiriladi va u bilan birlashtiriladi va pufakchadagi moddalar ekzotsitoz paytida hujayradan chiqariladi.

Lizosomalar - 0,25-0,8 mikron o'lchamdagi membrana bilan o'ralgan zarralar. Ularda oqsillar, polisaxaridlar, yog'lar, nuklein kislotalar, bakteriyalar va hujayralar parchalanishida ishtirok etadigan ko'plab fermentlar mavjud.

Peroksisomalar silliq endoplazmatik to'rdan hosil bo'lib, lizosomalarga o'xshaydi va peroksidazalar va katalaza ta'sirida parchalanadigan vodorod peroksid parchalanishini katalizlaydigan fermentlarni o'z ichiga oladi.

Mitoxondriya tashqi va ichki membranalarni o'z ichiga oladi va hujayraning "elektr stantsiyasi" dir. Mitoxondriya - bu dumaloq yoki uzun membranali tuzilmalar. Ichki membrana mitoxondriya - krista ichiga chiqadigan burmalar hosil qiladi. Ular ATPni sintez qiladi, Krebs tsiklining substratlarini oksidlaydi va ko'plab biokimyoviy reaktsiyalarni amalga oshiradi. Mitokondriyada hosil bo'lgan ATP molekulalari hujayraning barcha qismlariga tarqaladi. Mitoxondriyada oz miqdordagi DNK, RNK, ribosomalar mavjud bo'lib, ularning ishtirokida yangi mitoxondriyalarning yangilanishi va sintezi sodir bo'ladi.

Mikrofilamentlar miyozin va aktindan tashkil topgan ingichka oqsilli filamentlar bo'lib, hujayraning kontraktil apparatini hosil qiladi. Mikrofilamentlar hujayra membranasining burmalari yoki chiqishlar hosil bo'lishida, shuningdek hujayralar ichidagi turli tuzilmalar harakatida ishtirok etadi.

Mikrotubulalar sitoskeletning asosini tashkil qiladi va uning mustahkamligini ta'minlaydi. Sitoskelet hujayralarga o'ziga xos ko'rinish va shakl beradi, hujayralararo organellalar va turli jismlar uchun biriktiruvchi nuqta bo'lib xizmat qiladi. Nerv hujayralarida mikrotubulalar to'plami moddalarni hujayra tanasidan aksonlar uchigacha tashishda ishtirok etadi. Ularning ishtirokida mitotik milning ishlashi hujayralarning bo'linishi paytida amalga oshiriladi. Ular eukaryotlarda villi va flagella motor elementlari rolini o'ynaydi.

Yadro hujayraning asosiy tuzilishi bo'lib, irsiy belgilarni uzatishda va oqsillarni sintez qilishda ishtirok etadi. Yadro yadro membranasi bilan o'ralgan bo'lib, u ko'plab yadroli teshiklarni o'z ichiga oladi, ular orqali yadro va sitoplazma o'rtasida turli moddalar almashinadi. Uning ichida yadrocha bor. Nukleolning ribosomal RNK va giston oqsillari sintezidagi muhim roli aniqlangan. Qolgan yadro tarkibida DNK, RNK va bir qator o'ziga xos oqsillardan tashkil topgan xromatin bor.

Hujayra membranasining vazifalari

Hujayra membranalari hujayralararo va hujayralararo metabolizmni tartibga solishda muhim rol o'ynaydi. Ular tanlab o'tkazuvchan. Ularning o'ziga xos tuzilishi to'siq, transport va tartibga solish funktsiyalarini ta'minlashga imkon beradi.

To'siq funktsiyasi membranadan suvda erigan birikmalarning kirib kelishini cheklashda namoyon bo'ladi. Membrana katta oqsil molekulalari va organik anionlarni o'tkazmaydi.

Tartibga solish funktsiyasi membrana kimyoviy, biologik va mexanik ta'sirlarga javoban hujayra ichidagi metabolizmni tartibga solishdan iborat. Har xil ta'sirlar maxsus membrana retseptorlari tomonidan qabul qilinadi, keyinchalik fermentlar faolligi o'zgaradi.

Tashish funktsiyasi biologik membranalar orqali passiv (diffuziya, filtratsiya, osmos) yoki faol transport yordamida amalga oshirilishi mumkin.

Diffuziya - gaz yoki eriydigan moddaning kontsentratsiya bo'ylab harakatlanishi va elektrokimyoviy gradyan... Diffuziya tezligi hujayra membranasining o'tkazuvchanligiga, shuningdek zaryadlanmagan zarralar uchun kontsentratsion gradiyentga, elektr va konsentratsiya gradyanlari zaryadlangan zarralar uchun. Oddiy tarqalish lipidli ikki qatlamli yoki kanallar orqali sodir bo'ladi. Zaryadlangan zarralar elektrokimyoviy gradiyent bo'yicha harakat qiladi, zaryadlanmaganlar esa kimyoviy gradyanga amal qiladi. Masalan, kislorod, steroid gormonlar, karbamid, alkogol va boshqalar membrananing lipid qatlami orqali oddiy diffuziya orqali kiradi. Kanallar orqali turli ionlar va zarrachalar harakatlanadi. Ionik kanallar oqsillardan hosil bo'ladi va boshqariladigan va nazoratsiz kanallarga bo'linadi. Selektivlikka qarab, faqat bitta ionning o'tishiga imkon beradigan ion-selektiv arqonlar va selektivlikka ega bo'lmagan kanallar farqlanadi. Kanallarda og'iz va selektiv filtr mavjud, nazorat qilinadigan kanallar esa eshik mexanizmiga ega.

Yengillashtirilgan diffuziya - maxsus membrana tashuvchi oqsillar yordamida moddalar membrana orqali tashiladigan jarayon. Shu tarzda aminokislotalar va monosaxaridlar hujayraga kiradi. Ushbu turdagi transport juda tez.

Osmos - suvning membrana orqali pastroq bo'lgan eritmadan osmotik bosimi yuqori bo'lgan eritmaga o'tishi.

Faol transport - moddalarni transport ATPazalari (ion nasoslari) yordamida kontsentratsion gradientga qarshi tashish. Bu uzatish energiya sarflanishi bilan sodir bo'ladi.

Na + / K + -, Ca 2+ -va H + nasoslari ko'proq o'rganilgan. Nasoslar hujayra membranalarida joylashgan.

Bu faol transportning bir turi endotsitoz va ekzotsitoz. Bu mexanizmlar kanallar orqali tashib bo'lmaydigan katta moddalarni (oqsillar, polisaxaridlar, nuklein kislotalar) tashiydi. Bu transport ichak, buyrak tubulalari va qon tomir endoteliyining epiteliy hujayralarida ko'proq uchraydi.

Da endotsitoz, hujayra membranalari hujayra ichida invaginatsiyalarni hosil qiladi, ular ajralib chiqqandan keyin pufakchalarga aylanadi. Ekzotsitoz paytida tarkibidagi vesikulalar hujayra membranasiga o'tkaziladi va u bilan birlashadi, pufakchalarning tarkibi hujayradan tashqari muhitga chiqariladi.

Hujayra membranasining tuzilishi va vazifasi

Tirik hujayralarda elektr potentsialining mavjudligini ta'minlaydigan jarayonlarni tushunish uchun, birinchi navbatda, hujayra membranasining tuzilishi va uning xususiyatlarini tushunish kerak.

Hozirgi vaqtda 1972 yilda S. Singer va G. Nikolson tomonidan taklif qilingan suyuq-mozaikali membrana modeli eng tan olingan. Membrana ikki qatlamli fosfolipidlarga (ikki qatlamli) asoslangan bo'lib, ularning molekulalarining hidrofob bo'laklari suvga botiriladi. membrananing qalinligi va qutbli hidrofil guruhlari tashqariga yo'naltirilgan. atrofdagi suv muhitiga (2 -rasm).

Membran oqsillari membrana yuzasida lokalizatsiya qilingan yoki turli chuqurliklarda hidrofob zonaga joylashtirilishi mumkin. Ba'zi oqsillar membranaga singib ketadi va hujayra membranasining har ikki tomonida bir xil oqsilning turli hidrofil guruhlari uchraydi. Plazma membranasida topilgan oqsillar juda muhim rol o'ynaydi: ular ion kanallarining hosil bo'lishida ishtirok etadi, membranali nasoslar va har xil moddalarni tashuvchi rolini o'ynaydi, shuningdek, retseptor vazifasini bajarishi mumkin.

Hujayra membranasining asosiy funktsiyalari: to'siq, transport, tartibga solish, katalitik.

To'siq vazifasi hujayralarni begona, toksik moddalardan himoya qilish va hujayralar ichidagi har xil moddalarning nisbatan doimiy tarkibini saqlab turish uchun zarur bo'lgan suvda eriydigan birikmalarning membrana orqali tarqalishini cheklashdan iborat. Shunday qilib, hujayra membranasi har xil moddalarning tarqalishini 100-1000000000 marta sekinlashtirishi mumkin.

Guruch. 2. Singer-Nikolson membranasining suyuq-mozaik modelining uch o'lchovli sxemasi

Lipidli ikki qatlamli ko'milgan globular ajralmas oqsillar tasvirlangan. Ba'zi oqsillar ion kanallari, boshqalari (glikoproteinlar) hujayralarni bir -birlarini tanib olishda va hujayralararo to'qimalarda ishtirok etadigan oligosakkarid yon zanjirlarini o'z ichiga oladi. Xolesterin molekulalari fosfolipid boshlari bilan chambarchas bog'langan va "dumlar" ning qo'shni joylarini tuzatadi. Fosfolipid molekulasining dumlarining ichki qismlari harakat bilan chegaralanmagan va membrananing suyuqligi uchun javobgardir (Bretscher, 1985).

Membranada ionlar kiradigan kanallar bor. Kanallar potentsialga bog'liq va potentsialga bog'liq. Potentsial eshikli kanallar potentsial farq o'zgarganda ochiladi va potentsial-mustaqil(gormonlar tomonidan boshqariladigan) retseptorlar moddalar bilan o'zaro ta'sirlashganda ochiladi. Darvoza tufayli kanallar ochilishi yoki yopilishi mumkin. Membranaga ikkita turdagi eshiklar o'rnatilgan: faollashtirish(kanal chuqurligida) va inaktivatsiya(kanal yuzasida). Eshik uchta davlatdan birida bo'lishi mumkin:

  • ochiq davlat (ikkala turdagi eshiklar ham ochiq);
  • yopiq holat (faollashtirish eshigi yopiq);
  • inaktivatsiya holati (inaktivatsiya eshigi yopiq).

Membranalarning yana bir o'ziga xos xususiyati - noorganik ionlar, ozuqa moddalari va turli metabolik mahsulotlarni tanlab o'tkazishni amalga oshirish qobiliyati. Moddalarning passiv va faol uzatish (tashish) tizimlarini farqlang. Passiv tashish oqsillar yordamida yoki yordamisiz ion kanallari orqali amalga oshiriladi va uning harakatlantiruvchi kuch ionlarning elektrokimyoviy potentsialining hujayra ichidagi va hujayradan tashqari bo'shliq orasidagi farqidir. Ion kanallarining selektivligi uning geometrik parametrlari va kimyoviy tabiat kanal va uning og'zining devorlarini o'rab turgan guruhlar.

Hozirgi vaqtda Na +, K +, Ca 2+ ionlari uchun, shuningdek suv uchun (akvaporinlar deb ataladigan) tanlab o'tkazuvchanligi bor kanallar eng yaxshi o'rganilgan. Ion kanallarining diametri, turli tadqiqotlarga ko'ra, 0,5-0,7 nm. Kanallarning o'tkazuvchanligi har xil bo'lishi mumkin, bitta ionli kanal orqali sekundiga 10 7 - 10 8 ion o'tishi mumkin.

Faol transport energiya sarflanishi bilan sodir bo'ladi va ion nasoslari orqali amalga oshiriladi. Ion nasoslari - membranaga o'rnatilgan va ionlarni yuqori elektrokimyoviy potentsialga o'tkazadigan molekulyar oqsil tuzilmalari.

Nasoslar ATP gidroliz energiyasi bilan ishlaydi. Hozirgi vaqtda Na + / K + - ATPase, Ca 2+ - ATPase, H + - ATPase, H + / K + - ATPase, Mg 2+ - ATPase yaxshi o'rganilgan bo'lib, ular Na +, K +, Ca harakatini ta'minlaydi. 2+ ion, navbati bilan. H +, Mg 2+ izolyatsiya qilingan yoki konjugatsiyalangan (Na + va K +; H + va K +). Faol transportning molekulyar mexanizmi to'liq tushunilmagan.

Er yuzidagi barcha tirik organizmlar hujayralardan tashkil topgan va har bir hujayra himoya qobig'i - membrana bilan o'ralgan. Ammo membrananing vazifalari faqat organellalarni himoya qilish va bitta hujayrani boshqasidan ajratish bilan chegaralanmaydi. Hujayra membranasi - bu hujayraning ko'payishi, regeneratsiyasi, oziqlanishi, nafas olishi va boshqa ko'plab muhim vazifalarida bevosita ishtirok etadigan murakkab mexanizm.

"Hujayra membranasi" atamasi deyarli bir asrdan beri mavjud. Lotin tilidan tarjima qilingan "membrana" so'zi "kino" degan ma'noni anglatadi. Ammo hujayra membranasi bo'lsa, ma'lum bir tarzda bog'langan ikkita plyonka to'plami haqida gapirish to'g'ri bo'lardi va bundan tashqari, bu plyonkalarning har xil tomonlari har xil xususiyatlarga ega.

Hujayra membranasi (sitolemma, plazmalemma)-har bir hujayrani qo'shni hujayralar va atrof-muhitdan ajratib turuvchi, hujayralar va atrof-muhit o'rtasida boshqariladigan almashinuvni amalga oshiradigan uch qavatli lipoproteinli (yog'li-oqsilli) membrana.

Bu ta'rifda hujayra membranasining bir hujayrani boshqasidan ajratib turishi emas, balki uning boshqa hujayralar va atrof -muhit bilan o'zaro ta'sirini ta'minlashi hal qiluvchi ahamiyatga ega. Membrana - bu hujayraning juda faol, doimiy ishlaydigan tuzilishi bo'lib, unga tabiat tomonidan ko'p vazifalar yuklangan. Bizning maqolamizdan siz hujayra membranasining tarkibi, tuzilishi, xususiyatlari va funktsiyalari, shuningdek, hujayra membranalarining ishlashidagi buzilishlar inson salomatligi uchun qanday xavf tug'dirishi haqida hamma narsani bilib olasiz.

Hujayra membranasini tadqiq qilish tarixi

1925 yilda ikki nemis olimi Gorter va Grendel inson qonining qizil qon tanachalari - eritrotsitlar ustida murakkab tajriba o'tkazishga muvaffaq bo'lishdi. Osmotik zarba yordamida tadqiqotchilar "soyalar" deb nomlangan - qizil qon tanachalarining bo'sh qobig'ini olishdi, keyin ularni bir qoziqqa qo'yishdi va sirt maydonini o'lchashdi. Keyingi qadam hujayra membranasidagi lipidlar miqdorini hisoblash edi. Aseton yordamida olimlar lipidlarni "soyalar" dan ajratib olishdi va ular ikki baravar uzluksiz qatlam uchun etarli ekanligini aniqladilar.

Biroq, tajriba davomida ikkita qo'pol xatoga yo'l qo'yildi:

    Asetondan foydalanish membranalardan mutlaqo barcha lipidlarni ajratib olishga imkon bermaydi;

    "Soyalar" ning sirt maydoni quruq vaznga qarab hisoblab chiqilgan, bu ham noto'g'ri.

Birinchi xato hisob -kitoblarda minus, ikkinchisi - ortiqcha bo'lgani uchun, umumiy natija hayratlanarli darajada aniq bo'lib chiqdi va nemis olimlari ilmiy olamga eng muhim kashfiyot - hujayra membranasining lipidli ikki qatlamini olib kelishdi.

1935 yilda yana bir tadqiqotchi - Danielle va Douson bilipidli plyonkalar ustida uzoq tajribalardan so'ng hujayra membranalarida oqsillar borligi to'g'risida xulosaga kelishdi. Nima uchun bu filmlarning sirt tarangligi shunchalik yuqori ekanligini tushuntirishning boshqa usuli yo'q edi. Olimlar bir xil lipid-oqsil qatlamlari non bo'laklari rolini o'ynaydigan sendvichga o'xshash hujayra membranasining sxematik modelini jamoatchilikka taqdim etishdi va ular orasida sariyog 'o'rniga bo'shliq paydo bo'ldi.

1950 yilda birinchi elektron mikroskop yordamida Danielle -Douson nazariyasi qisman tasdiqlandi - hujayra membranasining mikrograflarida lipid va oqsil boshlaridan tashkil topgan ikkita qatlam aniq ko'rinib turardi va ular orasida faqat lipidlar dumlari bilan to'ldirilgan shaffof bo'shliq paydo bo'ldi. va oqsillar.

1960 yilda bu ma'lumotlarga asoslanib, amerikalik mikrobiolog J.Robertson uzoq vaqt davomida yagona to'g'ri hisoblangan hujayra membranalarining uch qavatli tuzilishi nazariyasini ishlab chiqdi. Biroq, ilm -fan rivojlanib borgan sari, bu qatlamlarning bir xilligi haqida shubhalar paydo bo'la boshladi. Termodinamika nuqtai nazaridan, bunday tuzilish juda nochor - hujayralarga moddalarni butun "sendvich" orqali tashish va tashish juda qiyin bo'lardi. Bundan tashqari, har xil to'qimalarning hujayra membranalari har xil qalinlik va biriktirilish usullariga ega ekanligi isbotlangan, bu esa organlarning turli funktsiyalari bilan bog'liq.

1972 yilda mikrobiologlar S.D. Xonanda va G.L. Nikolson hujayra membranasining yangi, suyuq-mozaik modeli yordamida Robertson nazariyasidagi barcha nomuvofiqliklarni tushuntira oldi. Olimlar membrana heterojen, assimetrik, suyuqlik bilan to'lgan va uning hujayralari doimiy harakatda ekanligini aniqladilar. Va uni tashkil etadigan oqsillar boshqa tuzilishga va maqsadga ega, bundan tashqari ular membrananing bilipidli qatlamiga nisbatan har xil joylashadi.

Hujayra membranalarining tarkibi uch turdagi oqsillarni o'z ichiga oladi:

    Periferik - plyonka yuzasiga biriktirilgan;

    Yarim integral- bilipid qatlamiga qisman kirib boradi;

    Integral - membranaga to'liq kirib boradi.

Periferik oqsillar elektrostatik o'zaro ta'sir orqali membranali lipidlarning boshlari bilan bog'lanadi va ular hech qachon, avvalgidek, doimiy qatlam hosil qilmaydi, yarim ajralmas va ajralmas oqsillar esa hujayra ichidagi kislorod va ozuqa moddalarini tashishga, shuningdek parchalanishni olib tashlashga xizmat qiladi. undan mahsulotlar va boshqalar.bir nechta muhim funktsiyalar uchun, ular haqida bilib olasiz.



Hujayra membranasi bajaradi quyidagi funktsiyalar:

    To'siq - har xil turdagi molekulalar uchun membrananing o'tkazuvchanligi bir xil emas. Hujayra membranasidan o'tish uchun molekula ma'lum hajmga ega bo'lishi kerak. Kimyoviy xususiyatlari va elektr zaryadi. Hujayra membranasining to'siq vazifasi tufayli zararli yoki yaroqsiz molekulalar shunchaki hujayraga kira olmaydi. Masalan, peroksis reaktsiyasi yordamida membrana sitoplazmani o'zi uchun xavfli bo'lgan peroksidlardan himoya qiladi;

    Tashish - membranadan passiv, faol, regulyativ va selektiv almashinuv o'tadi. Passiv metabolizm yog'da eriydigan moddalar va juda kichik molekulalardan tashkil topgan gazlar uchun javob beradi. Bunday moddalar hujayra ichiga va tashqarisiga energiya sarf qilmasdan, erkin, diffuziya usuli bilan kiradi. Hujayra membranasining faol tashish funktsiyasi kerak bo'lganda faollashadi, lekin tashilishi qiyin bo'lgan moddalarni hujayra ichiga yoki tashqarisiga tashish kerak. Masalan, katta molekulyar kattalikka ega bo'lganlar yoki hidrofoblik tufayli bilipid qatlamidan o'tolmaydiganlar. Keyin oqsil-nasoslar ishlay boshlaydi, shu jumladan kaliy ionlarining hujayraga singishi va undan natriy ionlarini chiqarib yuborilishi uchun javob beradigan ATPaza. Sekretsiya va fermentatsiya funktsiyalari uchun, masalan, hujayralar gormonlar yoki me'da shirasini ishlab chiqarganda va ajratganda, tartibga solinadigan transport zarur. Bu moddalarning hammasi hujayralardan maxsus kanallar orqali va ma'lum hajmda chiqib ketadi. Tanlovli tashish funktsiyasi membranaga kiradigan va qat'iy belgilangan molekulalar turiga kirish va chiqish kanali bo'lib xizmat qiladigan ajralmas oqsillar bilan bog'liq;

    Matritsa - hujayra membranasi organellalarning bir -biriga nisbatan joylashishini aniqlaydi va tuzatadi (yadro, mitoxondriya, xloroplastlar) va ularning o'zaro ta'sirini tartibga soladi;

    Mexanik - bir hujayraning boshqasidan cheklanishini va shu bilan birga - hujayralarning bir hil to'qimaga to'g'ri ulanishini va organlarning deformatsiyaga chidamliligini ta'minlaydi;

    Himoya - o'simliklarda ham, hayvonlarda ham hujayra membranasi himoya asosini qurish uchun asos bo'lib xizmat qiladi. Masalan, qattiq yog'och, zich teri, tikanli tikanlar. Hayvonot olamida, shuningdek, hujayra membranalari - toshbaqa qobig'i, xitinli membrana, tuyoq va shoxlarning himoya funktsiyasiga ko'plab misollar mavjud;

    Energiya - hujayra membranasi oqsillari ishtirokisiz fotosintez va uyali nafas olish jarayonlari imkonsiz bo'lar edi, chunki aynan oqsil kanallari yordamida hujayralar energiya almashadi;

    Retseptor - hujayra membranasiga joylashtirilgan oqsillar yana bir muhim funktsiyaga ega bo'lishi mumkin. Ular retseptorlari bo'lib xizmat qiladi, ular orqali hujayra gormonlar va neyrotransmitterlardan signal oladi. Va bu, o'z navbatida, nerv impulslarining o'tkazilishi va gormonal jarayonlarning normal kechishi uchun zarurdir;

    Enzimatik - hujayra membranalarining ba'zi oqsillariga xos bo'lgan yana bir muhim funktsiya. Masalan, ichak epiteliyasida bunday oqsillar yordamida ovqat hazm qilish fermentlari sintezlanadi;

    Biopotentsial- hujayra ichidagi kaliy ionlarining kontsentratsiyasi tashqariga qaraganda ancha yuqori va natriy ionlarining kontsentratsiyasi, aksincha, ichkariga qaraganda tashqarida yuqori bo'ladi. Bu potentsial farqni tushuntiradi: hujayra ichidagi zaryad manfiy, tashqarida musbat, bu moddalar almashinuvining uch turining har birida - fagotsitoz, pinotsitoz va ekzotsitozda hujayralarga va tashqariga harakatlanishiga yordam beradi;

    Yorliqlash - hujayra membranalari yuzasida "yorliqlar" deb ataladigan - glikoproteinlardan tashkil topgan antijenlar (ularga oligosakkaridning tarmoqli yon zanjirlari biriktirilgan oqsillar) joylashadi. Yon zanjirlar juda ko'p xilma -xil konfiguratsiyaga ega bo'lishi mumkinligi sababli, har bir turdagi hujayra o'ziga xos belgini oladi, bu tanadagi boshqa hujayralarga ularni ko'rish orqali tanib olish va ularga to'g'ri javob berish imkonini beradi. Shuning uchun, masalan, inson immun hujayralari, makrofaglar, tanaga kirgan begonani (infektsiya, virus) osongina taniydi va uni yo'q qilishga harakat qiladi. Xuddi shu narsa kasal, mutatsiyaga uchragan va eski hujayralar bilan sodir bo'ladi - ularning hujayra membranasidagi yorliq o'zgaradi va tana ulardan qutuladi.

Hujayra almashinuvi membranalar orqali sodir bo'ladi va ularni uchta asosiy turdagi reaksiyalar yordamida amalga oshirish mumkin:

    Fagotsitoz - bu hujayra jarayonidir, bunda membranaga qurilgan fagotsit hujayralari ozuqa moddalarining qattiq zarralarini ushlab, hazm qiladi. Inson tanasida fagotsitoz ikki turdagi hujayralar membranalari orqali amalga oshiriladi: granulotsitlar (donador leykotsitlar) va makrofaglar (immun o'ldiruvchi hujayralar);

    Pinotsitoz - bu hujayra membranasining yuzasi bilan aloqa qiladigan suyuqlik molekulalarini ushlab turish jarayoni. Pinotsitoz turi bilan oziqlanish uchun hujayra o'z membranasida mayda mayda mayda o'simtalar shaklida o'sadi, ular xuddi bir tomchi suyuqlikni o'rab oladi va pufakcha olinadi. Birinchidan, bu qabariq membrana yuzasidan yuqoriga chiqib ketadi, so'ngra "yutib yuboriladi" - u hujayra ichida yashirinadi va uning devorlari hujayra membranasining ichki yuzasi bilan birlashadi. Pinotsitoz deyarli barcha tirik hujayralarda uchraydi;

    Ekzotsitoz - bu hujayra ichida sekretor funktsional suyuqlik (ferment, gormon) bo'lgan pufakchalar hosil bo'ladigan teskari jarayon va uni hujayradan qandaydir muhitga olib tashlash kerak. Buning uchun qabariq avval hujayra membranasining ichki yuzasi bilan birlashadi, so'ng tashqariga chiqadi, yoriladi, tarkibini chiqaradi va yana membrana yuzasi bilan birlashadi, bu safar tashqaridan. Ekzotsitoz, masalan, ichak epiteliyasi va buyrak usti korteksining hujayralarida sodir bo'ladi.

Hujayra membranalarida uchta sinf lipidlari mavjud:

    Fosfolipidlar;

    Glikolipidlar;

    Xolesterin.

Fosfolipidlar (yog'lar va fosfor birikmasi) va glikolipidlar (yog'lar va uglevodlar birikmasi), o'z navbatida, hidrofil boshdan iborat bo'lib, undan ikkita uzun hidrofob quyruq chiqadi. Ammo xolesterin ba'zida bu ikki dum orasidagi bo'shliqni egallaydi va ularning egilishiga to'sqinlik qiladi, bu esa ba'zi hujayralar membranalarini qattiq qilib qo'yadi. Bundan tashqari, xolesterin molekulalari hujayra membranalarining tuzilishini tartibga soladi va qutbli molekulalarning bir hujayradan ikkinchisiga o'tishini oldini oladi.

Ammo hujayra membranalarining funktsiyalari haqidagi oldingi bo'limda ko'rib turganingizdek, eng muhim komponent oqsillardir. Ularning tarkibi, maqsadi va joylashuvi juda xilma -xildir, lekin ularning barchasini birlashtiradigan umumiy narsa bor: halqali lipidlar har doim hujayra membranalari oqsillari atrofida joylashgan. Bu aniq tuzilgan, barqaror, ko'proq to'yingan yog'li kislotalarni o'z ichiga olgan va "homiylik qilingan" oqsillar bilan birga membranalardan ajralib chiqadigan maxsus yog'lar. Bu oqsillar uchun shaxsiy himoya qobig'i, ularsiz ular ishlamaydi.

Hujayra membranasining tuzilishi uch qavatli. O'rta qismida nisbatan bir hil bo'lgan suyuq bilipid qatlami yotadi va sincaplar uni mozaikaga o'xshab ikki tomondan qoplaydi, qisman qalinlikka kiradi. Ya'ni, hujayra membranalarining tashqi oqsil qatlamlari uzluksiz deb o'ylash noto'g'ri bo'ladi. Proteinlar murakkab funktsiyalaridan tashqari, hujayralarga o'tishi va ulardan yog 'qatlamiga kira olmaydigan moddalarni tashishi uchun membranada kerak bo'ladi. Masalan, kaliy va natriy ionlari. Ular uchun maxsus oqsil tuzilmalari - ion kanallari taqdim etiladi, ular haqida biz quyida batafsilroq gaplashamiz.

Agar siz hujayra membranasiga mikroskop orqali qarasangiz, dengizda bo'lgani kabi katta oqsil hujayralari suzuvchi eng kichik sferik molekulalardan hosil bo'lgan lipidlar qatlamini ko'rishingiz mumkin. turli shakllar... Xuddi shu membranalar har bir hujayraning ichki bo'shlig'ini yadro, xloroplastlar va mitoxondriyalar qulay joylashadigan bo'laklarga ajratadi. Agar hujayra ichida alohida "xonalar" bo'lmaganida, organellalar bir -biriga yopishadi va o'z vazifalarini to'g'ri bajara olmaydilar.

Hujayra - bu organizmning hayotiy faolligini ta'minlaydigan energiya, metabolik, axborot va reproduktiv jarayonlar majmuasida ishtirok etadigan, membranalar bilan tuzilgan va chegaralangan organellalar to'plami.

Bu ta'rifdan ko'rinib turibdiki, membrana har qanday hujayraning eng muhim funktsional komponenti hisoblanadi. Uning ahamiyati yadro, mitoxondriya va boshqa hujayrali organellalarning ahamiyati kabi katta. Membrananing o'ziga xos xususiyatlari uning tuzilishiga bog'liq: u ikkita plyonkadan iborat bo'lib, ular maxsus tarzda yopishtirilgan. Membranadagi fosfolipid molekulalari hidrofil boshlari bilan tashqarida, hidrofob dumlari esa ichkarida joylashgan. Shuning uchun, plyonkaning bir tomoni suv bilan namlanadi, ikkinchisi esa yo'q. Shunday qilib, bu plyonkalar bir-biri bilan namlanmagan tomonlari ichkariga bog'lanib, oqsil molekulalari bilan o'ralgan bilipidli qatlam hosil qiladi. Bu hujayra membranasining "sendvich" tuzilishi.

Hujayra membranalarining ion kanallari

Keling, ion kanallarining ishlash tamoyilini batafsil ko'rib chiqaylik. Ular nima uchun kerak? Gap shundaki, faqat yog'da eriydigan moddalar lipid membranasi orqali erkin o'tishi mumkin - bu gazlar, spirtlar va yog'larning o'zlari. Masalan, kislorod va karbonat angidrid qizil qon tanachalarida doimo almashinib turadi va buning uchun tanamiz hech qanday qo'shimcha hiyla ishlatishga majbur emas. Natriy va kaliy tuzlari kabi suvli eritmalarni hujayra membranasi orqali tashish zarur bo'lganda nima bo'ladi?

Bunday moddalar uchun bilipid qatlamiga yo'l ochish imkonsiz bo'lar edi, chunki teshiklar bir zumda tiqilib, bir -biriga yopishib qoladi, bu har qanday yog 'to'qimasining tuzilishi. Ammo tabiat, har doimgidek, vaziyatdan chiqish yo'lini topdi va maxsus oqsil tashuvchi tuzilmalarni yaratdi.

Supero'tkazuvchilar oqsillarning ikki turi mavjud:

    Konveyerlar - yarim ajralmas oqsilli nasoslar;

    Kanal ishlab chiqaruvchilar ajralmas oqsillardir.

Birinchi turdagi oqsillar qisman hujayra membranasining bilipid qatlamiga botiriladi va boshlari bilan qaraydilar va kerakli modda borligida ular nasos kabi harakat qila boshlaydilar: ular molekulani o'ziga tortib hujayraga singdiradilar. . Va ikkinchi turdagi oqsillar, integral, cho'zilgan shaklga ega va hujayra membranasining bilipidli qatlamiga perpendikulyar joylashgan bo'lib, u orqali va ichkariga kiradi. Ular bo'ylab, xuddi tunnel orqali, yog'dan o'tolmaydigan moddalar hujayra ichiga va tashqarisiga o'tadi. Kaliy ionlari hujayra ichiga kirib, unda to'planadigan ion kanallari orqali, natriy ionlari, aksincha, tashqarida chiqariladi. Bizning tanamizdagi barcha hujayralarning to'g'ri ishlashi uchun zarur bo'lgan elektr potentsiallarida farq bor.

Hujayra membranalarining tuzilishi va funktsiyasi haqidagi eng muhim xulosalar


Agar nazariyada uni amaliyotda qo'llash mumkin bo'lsa, har doim qiziqarli va istiqbolli ko'rinadi. Inson tanasining hujayra membranalarining tuzilishi va funktsiyalarining kashf etilishi olimlarga umuman ilm -fan, xususan tibbiyot sohasida haqiqiy yutuqqa erishishga imkon berdi. Biz tasodifan ion kanallarida yashamaganmiz, chunki aynan shu erda bizning davrimizning eng muhim savollaridan biriga javob bor: nima uchun odamlar tez -tez onkologiya bilan kasallanishadi?

Saraton har yili dunyo bo'ylab 17 millionga yaqin odamning hayotiga zomin bo'ladi va barcha o'limlar orasida to'rtinchi o'rinda turadi. JSST ma'lumotlariga ko'ra, saraton kasalligi tobora ortib bormoqda va 2020 yil oxiriga kelib yiliga 25 mln.

Bu saraton epidemiyasini nima tushuntiradi va hujayra membranalarining vazifasi nima bilan bog'liq? Siz aytasiz: sababi yomon ekologik vaziyat, noto'g'ri ovqatlanish, yomon odatlar va og'ir irsiyat. Va, albatta, siz haqsiz, lekin muammo haqida batafsilroq gapiradigan bo'lsak, buning sababi - inson tanasining kislotalanishi. Yuqoridagi salbiy omillar hujayra membranalarining buzilishiga olib keladi, nafas olish va ovqatlanishni inhibe qiladi.

Plyus bo'lishi kerak bo'lgan joyda minus hosil bo'ladi va hujayra normal ishlay olmaydi. Ammo saraton hujayralari kislorodga ham, ishqoriy muhitga ham muhtoj emas - ular anaerob oziqlanish turidan foydalanishlari mumkin. Shuning uchun kislorod ochligi va pH darajasidan tashqarida sog'lom hujayralar mutatsiyaga uchrab, moslashishni xohlaydilar muhit va saraton hujayralariga aylanadi. Shunday qilib, odam onkologiya bilan kasal bo'lib qoladi. Bunga yo'l qo'ymaslik uchun har kuni etarli miqdorda toza suv iste'mol qilish va ovqatdagi kanserogenlardan voz kechish kifoya. Ammo, qoida tariqasida, odamlar zararli mahsulotlar va yuqori sifatli suvga bo'lgan ehtiyojni yaxshi bilishadi va hech narsa qilishmaydi - muammo ularni chetlab o'tishiga umid qilishadi.

Turli hujayralar hujayra membranalarining tuzilishi va funktsiyalarining xususiyatlarini bilib, shifokorlar bu ma'lumotdan foydalanib, organizmga maqsadli, maqsadli terapevtik ta'sir ko'rsatishi mumkin. Ko'p zamonaviy dorilar bizning tanamizga kirib, ular "kanallar", fermentlar, retseptorlar va hujayra membranalarining biomarkerlari bo'lishi mumkin bo'lgan "maqsad" ni qidirmoqdalar. Ushbu davolash usuli minimal yon ta'sirlar bilan yaxshi natijalarga erishishga imkon beradi.

Oxirgi avlod antibiotiklari qonga kirganda, barcha hujayralarni ketma -ket o'ldirmaydi, lekin ular patogenning hujayralarini qidirib, uning hujayra membranasidagi markerlarga e'tibor qaratadilar. Migrenga qarshi eng yangi dorilar, triptanlar, faqat miyaning yallig'langan tomirlarini toraytiradi, yurak va periferik qon aylanish tizimiga deyarli ta'sir qilmaydi. Va ular kerakli tomirlarni hujayra membranalari oqsillari orqali aniq taniydilar. Bu kabi misollar juda ko'p, shuning uchun aytish mumkinki, zamonaviy tibbiyot fanining rivojlanishi zamirida hujayra membranalarining tuzilishi va vazifalari haqidagi bilimlar yotadi va har yili millionlab insonlar hayoti saqlanib qoladi.


Ta'lim: Moskva tibbiyot instituti. IM Sechenov, mutaxassisligi - "Umumiy tibbiyot" 1991 yilda, 1993 yilda "Kasbiy kasalliklar", 1996 yilda "Terapiya".