Reklamimi në portal

Roli i organizmave të gjallë të mbretërisë së baktereve në biosferë. Abstrakt: Pjesëmarrja e prokariotëve në ciklin e squfurit Pikat referuese të mësimit

Pyetja 1. Përshkruani rolin e prokariotëve në biosferë.

Prokariotët kryejnë fotosintezën, duke prodhuar kështu oksigjen në atmosferë. Kemosinteza është e përhapur në mesin e prokariotëve. Përveç kësaj, midis organizmave bakterialë ka forma fiksuese të azotit: ky është i vetmi grup i organizmave të gjallë në planetin tonë që janë në gjendje të thithin azotin direkt nga ajri atmosferik dhe kështu të përfshijnë azotin molekular në ciklin biologjik.

Prokariotët kanë edhe një funksion tjetër të rëndësishëm: kthimin e substancave inorganike në mjedis nëpërmjet shkatërrimit (mineralizimit) të përbërjeve organike.

Në nivelin e biosferës në tërësi, prokariotët, kryesisht bakteret, kanë një funksion tjetër shumë të rëndësishëm - përqendrimin. Ata janë në gjendje të nxjerrin në mënyrë aktive elemente të caktuara nga mjedisi edhe në përqendrime jashtëzakonisht të ulëta.

Vetitë dhe funksionet e prokariotëve janë aq të larmishme saqë, në parim, ata janë në gjendje të krijojnë ekosisteme funksionale të qëndrueshme (d.m.th., vetëm me pjesëmarrjen e tyre).

Pyetja 2. Shpjegoni se cili është rreziku i futjes së barnave prokariote në mjedisin natyror për të luftuar ndotësit e tij.

Një nga çështjet problematike që lind kur futen prokariotët në mjedis është vendosja e natyrës së marrëdhënies midis mikroflorës vendase dhe asaj të futur. Nuk mund të përjashtohet mundësia e një ndikimi negativ të mikroorganizmave të futur në gjendjen e biogjeocenozave natyrore si rezultat i një ndryshimi në ekuilibrin ekzistues në mikrobiocenozat. Kjo rrethanë kërkon kujdes të madh dhe vetëm pas hulumtimeve të kujdesshme për të përdorur prokariotët për nevojat e njeriut dhe në luftën kundër ndotësve të biosferës.

Pyetja 3. Dihet se të gjitha bakteret më të ndryshme fiksuese të azotit kanë të njëjtën enzimë, nitrogjenazën, e cila katalizon lidhjen e azotit molekular. Çfarë rëndësie ka ky fakt në evolucionin e natyrës së gjallë?

Nitrogenaza është një enzimë shumëdimensionale e përbërë nga një kompleks i dy proteinave. Nitrogjenazat nga fiksuesit e ndryshëm të azotit ndryshojnë disi në peshën e tyre molekulare dhe përmbajtjen e metaleve. Ky fakt tregon unitetin e origjinës së baktereve fiksuese të azotit. Nitrogjenaza u shfaq në një formë stërgjyshore të baktereve, më pas ndodhi divergjenca, e cila çoi në një shumëllojshmëri të baktereve fiksuese të azotit, secila prej të cilave kishte një gjen që kodonte nitrogjenazën.

Procesi i fiksimit të azotit ndodh në presion normal atmosferik dhe temperaturë normale, por kërkon shumë energji.

Kërkohen kushte mikroaerofilike që nitrogjenaza të funksionojë në mënyrë aktive. Oksigjeni molekular ka një efekt të dëmshëm në të dy proteinat e nitrogjenazës. Kushtet mikroaerofilike në nyjë sigurohen nga një pengesë difuze ndaj oksigjenit. Kompleksi i nitrogjenazës, i cili prodhon amoniak nga ajri, vepron shumë ekonomikisht. Nëse ka mjaft jone amoniumi ose nitrati në habitat, ai ndalon së punuari.

Azoti është një element absolutisht thelbësor për të gjithë organizmat e gjallë. Rezervuari kryesor i azotit është atmosfera e tokës. Organizmat eukariote nuk janë në gjendje të thithin azotin direkt nga atmosfera. Për shkak të pranisë së enzimës nitrogjenazë, e cila katalizon lidhjen e azotit molekular, në bakteret që fiksojnë azotin, bimët që jetojnë në simbiozë me to mund të marrin azot që është lehtësisht i disponueshëm për ta. Shumë bimë, kafshë dhe kërpudha kanë aftësinë të hyjnë në simbiozë me prokariotët fiksues të azotit.

Pyetja 4. Biologu dhe ekologu amerikan Barry Commoner në fillim të viteve '70. shekulli XX parashtron tezën si një ligj i ekologjisë: "Natyra e di më së miri". Shpjegoni se çfarë do të thotë. Shprehni mendimin tuaj për këtë çështje. Shpjegoni përgjigjen tuaj me shembuj.

Barry Commoner thotë se derisa të ketë informacion absolutisht të besueshëm për mekanizmat dhe funksionet e natyrës, ne, si një person i panjohur me strukturën e një ore, por që dëshirojmë ta rregullojmë atë, dëmtojmë lehtësisht sistemet natyrore ndërsa përpiqemi t'i përmirësojmë ato. Ai bën thirrje për kujdes ekstrem. Transformimi i natyrës është ekonomikisht katastrofik dhe i rrezikshëm mjedisor. Në fund të fundit, mund të krijohen kushte të papërshtatshme për jetën. Mendimi ekzistues për përmirësimin e natyrës pa specifikuar kriterin mjedisor për përmirësim është i pakuptimtë.

Jam dakord me këtë mendim. Shpesh nuk mendojmë se një shfaqje e natyrës është pasojë e një dukurie më shkatërruese dhe më të dëmshme për biocenozat, biogjeocenozat ose për biosferën në tërësi. "Gjëja kryesore është që ne të ndihemi mirë", dhe natyra do të presë. Ju nuk mund ta bëni këtë në këtë mënyrë!!!

Ju mund të jepni shembuj të pushkatimit të ujqërve që rezultuan të ishin "rregullatorë të pyllit". Në Kinë u shkatërruan harabela, të cilët gjoja shkatërrojnë të korrat, por askush nuk mendonte se të korrat pa zogj do të shkatërroheshin nga insektet e dëmshme.

Është shfaqja e qelizës eukariote ajo që është një nga ngjarjet më domethënëse në evolucionin biologjik. Dallimi midis organizmave eukariotikë dhe prokariotikë është një sistem më i avancuar i rregullimit të gjenomit. Dhe falë kësaj, përshtatshmëria e organizmave njëqelizorë është rritur, aftësia e tyre për t'u përshtatur me ndryshimin e kushteve mjedisore pa futur ndryshime trashëgimore në gjenom. Falë aftësisë për t'u përshtatur, eukariotët ishin në gjendje të bëheshin shumëqelizorë - në një organizëm shumëqelizor, qelizat me të njëjtin gjenom, në varësi të kushteve, formojnë inde që janë krejtësisht të ndryshme në morfologji dhe funksion.

Kjo aromorfozë ndodhi në kthesën e Arkeanit dhe Proterozoikut (2.6 - 2.7 miliardë vjet më parë), e cila u përcaktua nga biomarkerët - mbetjet e përbërjeve steroide karakteristike vetëm për qelizat eukariote. Shfaqja e eukarioteve përkon me revolucionin e oksigjenit.

Në përgjithësi pranohet se eukariotët u ngritën si rezultat i simbiozës së disa llojeve të prokariotëve. Me sa duket, mitokondria ka origjinën nga alfa-proteobakteret (eubakteret aerobike), plastidet nga cianobakteret dhe citoplazma nga një arkebakterium i panjohur. Nuk ka ende një teori përgjithësisht të pranuar për origjinën e bërthamës, citoskeletit dhe flagjelës. Hipotezat për origjinën e jetës në Tokë nuk e sqaruan çështjen e origjinës së qelizës. Nëse praktikisht nuk ka hipoteza për origjinën e prokariotëve që përshkruajnë në mënyrë të besueshme shfaqjen e tyre, atëherë në lidhje me origjinën e qelizave eukariote, ekzistojnë disa këndvështrime.

Hipotezat kryesore të origjinës së eukarioteve:

1. Hipoteza simbiotike bazohet në dy koncepte. Sipas të parës nga këto koncepte, dallimi më themelor në natyrën e gjallë është dallimi midis baktereve dhe organizmave të përbërë nga qeliza me bërthama të vërteta - protistët, kafshët, kërpudhat dhe bimët. Koncepti i dytë është se origjina e disa pjesëve të qelizave eukariote ishte evolucioni i simbiozave - formimi i lidhjeve të përhershme midis organizmave të specieve të ndryshme. Supozohet se tre klasa të organeleve - mitokondria, cilia dhe plastidet fotosintetike - kanë origjinën nga bakteret me jetë të lirë, të cilat, si rezultat i simbiozës, janë përfshirë në qelizat pritëse prokariote. Kjo teori mbështetet shumë në idetë neo-darviniane të zhvilluara nga gjenetistët, ekologët dhe citologët, të cilët lidhën gjenetikën Mendeliane me idenë e Darvinit për përzgjedhjen natyrore. Ai gjithashtu mbështetet në biologjinë molekulare, veçanërisht të dhëna për strukturën e proteinave dhe sekuencave të aminoacideve, në mikropaleontologji, e cila studion gjurmët më të hershme të jetës në Tokë, dhe në fizikën dhe kiminë atmosferike, pasi këto shkenca merren me gazrat me origjinë biologjike.

2.Hipoteza intususceptive thotë se forma stërgjyshore e qelizës eukariote ishte një prokariot aerobik. Brenda kishte disa gjenome të lidhura me membranën qelizore. Organelet korpuskulare dhe bërthama u ngritën nga invaginimi dhe lidhja e pjesëve të guaskës, e ndjekur nga specializimi funksional në bërthamë, mitokondri dhe kloroplaste. Pastaj, në procesin e evolucionit, gjenomi bërthamor u bë më kompleks dhe u shfaq një sistem membranash citoplazmike. Kjo hipotezë shpjegon praninë e një bërthame, mitokondrie, kloroplastesh dhe dy membranave në predha. Por ai has vështirësi në shpjegimin e ndryshimeve në detajet e procesit të biosintezës së proteinave në organelet korpuskulare dhe në citoplazmën e një qelize eukariote. Në mitokondri dhe kloroplaste, ky proces korrespondon saktësisht me atë në qelizat prokariote moderne.

Origjina e qelizës eukariote sipas hipotezave simbiotike (I) dhe invaginimit (II):

1 - prokariote anaerobe (qeliza strehuese), 2 - prokariote me mitokondri, 3 - alga blu-jeshile (kloroplast i supozuar), 4 - bakter i ngjashëm me siirokaetet (flagelum i supozuar), 5 - eukariot primitiv me flagelum, 6 - qeliza bimore, 7 - qelizë shtazore me një flagelum, 8 - prokariot aerobik (mitokondri i supozuar), 9 - prokariot aerobik (qeliza paraardhëse sipas hipotezës II), 10 - invaginime të membranës qelizore, e cila shkaktoi bërthamën dhe mitokondritë, 11 - primitive eukarioti 12 - invaginimi i membranës qelizore, i cili dha kloroplast, 13 - qelizë bimore; a - ADN e një qelize prokariotike, b - mitokondri, c - bërthama e një qelize eukariote, d - flagellum, e - kloroplast.

Të dhënat e disponueshme nuk janë ende të mjaftueshme për t'i dhënë përparësi njërës prej hipotezave ose për të zhvilluar një të re që do t'i përshtatej shumicës së shkencëtarëve, por vitet e fundit është bërë e mundur të vërtetohet bindshëm teoria simbiogjenetike e origjinës së qelizës eukariote.

Aftësitë evolucionare të qelizave eukariote janë më të larta se ato të qelizave prokariote. Roli kryesor këtu i përket gjenomit bërthamor të eukariotëve, i cili është më i madh se gjenomi i prokariotëve. Dallime të rëndësishme janë diploiditeti i qelizave eukariote për shkak të pranisë së dy grupeve të gjeneve në bërthama, si dhe përsëritjes së shumëfishtë të disa gjeneve.

Mekanizmi për rregullimin e aktivitetit qelizor po bëhet më kompleks, i cili manifestohet në një rritje të numrit relativ të gjeneve rregullatore dhe zëvendësimin e molekulave rrethore të ADN-së "të zhveshur" të prokariotëve me kromozome në të cilat ADN-ja është e lidhur me proteinat.

Frymëmarrja aerobike shërbeu gjithashtu si një parakusht për zhvillimin e formave shumëqelizore. Vetë qelizat eukariote u shfaqën në Tokë pasi përqendrimi i O 2 në atmosferë arriti në 1% (pika Pasteur). Dhe ky përqendrim është një kusht i domosdoshëm për frymëmarrjen aerobike.

Dihet se çdo qelizë eukariote përmban gjenome me origjinë të ndryshme: në qelizat e kafshëve dhe kërpudhave këto janë gjenomet e bërthamës dhe mitokondrive, dhe në qelizat bimore këto janë gjithashtu gjenome plastide. ADN e vogël rrethore përmbahet gjithashtu në trupin bazal të flagjelave të qelizave eukariote.

Sipas metodës së orës molekulare, eukariotët u ngritën në të njëjtën kohë me prokariotët. Por është e qartë se për një pjesë të rëndësishme të historisë së Tokës, prokariotët e dominuan atë. Qelizat e para që korrespondojnë me përmasat eukariote (akritarkët) janë 3 miliardë vjeç, por natyra e tyre është ende e paqartë. Mbetjet pothuajse të sigurta të eukariotëve janë rreth 2 miliardë vjet të vjetra. Dhe vetëm pas revolucionit të oksigjenit, në sipërfaqen e planetit u zhvilluan kushte të favorshme për eukariotët (rreth 1 miliard vjet më parë).

Me shumë mundësi, paraardhësi kryesor i qelizave eukariotike ishin arkebakteret, të cilat kaluan në ushqim duke gëlltitur grimcat e ushqimit. Ndryshimi në formën e qelizës që kërkohet për një gëlltitje të tillë u sigurua nga një citoskelet i përbërë nga aktina dhe miozina. Aparati trashëgues i një qelize të tillë është zhvendosur më thellë nga sipërfaqja e saj në ndryshim, duke ruajtur lidhjen e saj me membranën. Dhe kjo tashmë shkaktoi shfaqjen e një predhe bërthamore me pore bërthamore.

Bakteret e absorbuara nga qeliza pritëse mund të vazhdojnë të ekzistojnë brenda saj. Kështu, paraardhësit e mitokondrive u bënë një grup bakteresh fotosintetike - alfaproteobakteret vjollcë. Brenda qelizës strehuese, ata kanë humbur aftësinë për të fotosintezuar dhe kanë marrë përsipër oksidimin e substancave organike. Falë tyre, qelizat eukariote u bënë aerobike. Simbiozat me qelizat e tjera fotosintetike bënë që qelizat bimore të fitonin plastide. Është e mundur që flagjelat e qelizave eukariote të rezultojnë nga një simbiozë midis qelizave pritëse dhe baktereve që ishin të afta për të shtrënguar lëvizjet.

Aparati trashëgues i qelizave eukariote ishte i strukturuar afërsisht i njëjtë me atë të prokariotëve. Por për shkak të nevojës për të kontrolluar një qelizë më të madhe dhe më komplekse, organizimi i kromozomeve më vonë ndryshoi dhe ADN-ja u lidh me proteinat e histonit. Organizimi prokariotik ruhet në gjenomet e simbioneve ndërqelizore.

Si rezultat i akteve të ndryshme të simbiogjenezës, u krijuan grupe të ndryshme të organizmave eukariote: qeliza eukariote + cianobakteri = algat e kuqe; qelizë eukariote + bakter proklorofit = alga jeshile. Edhe kloroplastet e algave të arta, diatomike, kafe dhe kriptomonadale u ngritën si rezultat i dy simbiozave të njëpasnjëshme, siç dëshmohet nga prania e 4 membranave.

Shfaqja e eukariotëve u kufizua në një periudhë të historisë së biosferës kur kushtet ishin veçanërisht të paqëndrueshme dhe të paparashikueshme, kur strategjia adaptive e prokariotëve (mutacioni i shpejtë, shkëmbimi horizontal i gjeneve dhe përzgjedhja e kloneve rezistente) doli të ishte shumë e kotë dhe jo. mjaft efektive. Në një situatë të tillë, një strategji adaptive thelbësisht më universale dhe ekonomike e bazuar në zhvillimin e ndryshueshmërisë së modifikimit të përshtatshëm mund të fitojë një avantazh të madh.

Ndoshta, formimi i eukariotëve dhe zhvillimi i procesit të tyre seksual e bëri strukturën e ndryshueshmërisë dhe biodiversitetit më diskrete dhe "të kontrollueshme" - kjo duhet të kishte çuar në një rritje të përshpejtuar të biodiversitetit dhe në një rritje të plasticitetit evolucionar dhe tolerancës ekologjike të specieve. , komunitetet dhe biota në tërësi.

Shfaqja e eukarioteve me të drejtë mund të quhet aromorfoza "standarde". Kjo ngjarje tregoi qartë drejtimin e përgjithshëm progresiv të evolucionit biologjik. Progresi u shpreh jo vetëm në ndërlikimin e organizimit, zgjerimin e zonës totale adaptive të jetës, rritjen e biomasës dhe numrave, rritjen e autonomisë së organizmave, por edhe në rritjen e qëndrueshmërisë së sistemeve të gjalla.

Duke përdorur shembullin e eukariotëve, tregohet qartë se shfaqja e formave të reja të jetës duhet të konsiderohet jo si rezultat i evolucionit të disa linjave ose kladeve individuale filetike, por si një efekt i natyrshëm dhe i pashmangshëm i zhvillimit të sistemeve të rendit më të lartë. - komunitetet, biosfera dhe, ndoshta, i gjithë planeti në tërësi.

Burimet e përdorura:

A. V. Markov, A. M. Kulikov. Origjina e eukarioteve si rezultat i proceseve të integrimit në komunitetin mikrobik

A. V. Markov. Problemi i origjinës së eukarioteve

M. V. Larina. Hipotezat e origjinës së qelizave eukariote. Shfaqja e multicellularitetit

Lloji i mësimit - të kombinuara

Metodat: pjesërisht kërkimi, prezantimi i problemit, shpjegues dhe ilustrativ.

Synimi:

Formimi tek studentët e një sistemi holistik të njohurive për natyrën e gjallë, organizimin sistematik dhe evolucionin e saj;

Aftësia për të dhënë një vlerësim të arsyetuar të informacionit të ri mbi çështjet biologjike;

Nxitja e përgjegjësisë qytetare, pavarësisë, iniciativës

Detyrat:

arsimore: për sistemet biologjike (qelizë, organizëm, specie, ekosistem); historia e zhvillimit të ideve moderne për natyrën e gjallë; zbulime të jashtëzakonshme në shkencën biologjike; roli i shkencës biologjike në formimin e tablosë moderne të shkencës natyrore të botës; metodat e njohurive shkencore;

Zhvillimi aftësi krijuese në procesin e studimit të arritjeve të jashtëzakonshme të biologjisë që kanë hyrë në kulturën universale njerëzore; mënyra komplekse dhe kontradiktore të zhvillimit të pikëpamjeve moderne shkencore, ideve, teorive, koncepteve, hipotezave të ndryshme (për thelbin dhe origjinën e jetës, njeriun) gjatë punës me burime të ndryshme informacioni;

Edukimi bindje në mundësinë e njohjes së natyrës së gjallë, nevojës për t'u kujdesur për mjedisin natyror dhe shëndetin e vet; respektimi i mendimit të kundërshtarit gjatë diskutimit të problemeve biologjike

Rezultatet personale të studimit të biologjisë:

1. edukimi i identitetit qytetar rus: patriotizmi, dashuria dhe respekti për Atdheun, një ndjenjë krenarie për atdheun e dikujt; ndërgjegjësimi për përkatësinë etnike; asimilimi i vlerave humaniste dhe tradicionale të shoqërisë shumëkombëshe ruse; nxitja e ndjenjës së përgjegjësisë dhe detyrës ndaj Atdheut;

2. formimi i një qëndrimi të përgjegjshëm ndaj të mësuarit, gatishmërisë dhe aftësisë së studentëve për vetë-zhvillim dhe vetë-edukim bazuar në motivimin për të mësuar dhe njohuri, zgjedhjen e vetëdijshme dhe ndërtimin e një trajektoreje të mëtejshme individuale arsimore bazuar në orientimin në botën e profesionet dhe preferencat profesionale, duke marrë parasysh interesat e qëndrueshme njohëse;

Rezultatet meta-lëndore të mësimdhënies së biologjisë:

1. aftësia për të përcaktuar në mënyrë të pavarur qëllimet e të mësuarit të dikujt, për të vendosur dhe formuluar qëllime të reja për veten e tij në veprimtarinë mësimore dhe njohëse, për të zhvilluar motivet dhe interesat e veprimtarisë së tij njohëse;

2. zotërimi i komponentëve të aktiviteteve kërkimore dhe projektuese, duke përfshirë aftësinë për të parë një problem, për të bërë pyetje, për të paraqitur hipoteza;

3. aftësia për të punuar me burime të ndryshme informacioni biologjik: gjetja e informacionit biologjik në burime të ndryshme (teksti i teksteve shkollore, literatura shkencore popullore, fjalorë biologjikë dhe libra referencë), analizoni dhe

të vlerësojë informacionin;

Njohës: identifikimi i veçorive thelbësore të objekteve dhe proceseve biologjike; ofrimi i dëshmive (argumentimit) të marrëdhënies midis njerëzve dhe gjitarëve; marrëdhëniet midis njerëzve dhe mjedisit; varësia e shëndetit të njeriut nga gjendja e mjedisit; nevoja për të mbrojtur mjedisin; zotërimi i metodave të shkencës biologjike: vëzhgimi dhe përshkrimi i objekteve dhe proceseve biologjike; ngritja e eksperimenteve biologjike dhe shpjegimi i rezultateve të tyre.

Rregullatore: aftësia për të planifikuar në mënyrë të pavarur mënyra për të arritur qëllimet, përfshirë ato alternative, për të zgjedhur me vetëdije mënyrat më efektive për të zgjidhur problemet arsimore dhe njohëse; aftësia për të organizuar bashkëpunim edukativ dhe aktivitete të përbashkëta me mësuesin dhe bashkëmoshatarët; punë individuale dhe në grup: gjetja e një zgjidhjeje të përbashkët dhe zgjidhja e konflikteve bazuar në koordinimin e pozicioneve dhe duke marrë parasysh interesat; formimi dhe zhvillimi i kompetencës në fushën e përdorimit të teknologjive të informacionit dhe komunikimit (në tekstin e mëtejmë, kompetencat e TIK-ut).

Komunikuese: formimi i kompetencës komunikuese në komunikim dhe bashkëpunim me bashkëmoshatarët, të kuptuarit e karakteristikave të socializimit gjinor në adoleshencë, të dobishme shoqërore, arsimore dhe kërkimore, krijuese dhe lloje të tjera të aktiviteteve.

teknologjitë : Ruajtja e shëndetit, edukimi i bazuar në probleme, zhvillimi, aktivitetet në grup

Teknikat: analiza, sinteza, përfundimi, përkthimi i informacionit nga një lloj në tjetrin, përgjithësimi.

Pritja e prezantimit

"Pjesëmarrja e prokariotëve në ciklin e squfurit"

Nizhny Novgorod 2010

Prezantimi

Prokariotët (bakteret dhe arkeat) kanë një rëndësi të jashtëzakonshme për jetën në Tokë - ata luajnë një rol themelor në transformimet ciklike të elementeve bazë të nevojshme për jetën (karboni, oksigjeni, azoti, squfuri, fosfori). Shndërrimet ciklike të elementeve nga të cilët janë ndërtuar organizmat e gjallë përfaqësojnë kolektivisht ciklin e substancave. Tashmë është vërtetuar në mënyrë të padiskutueshme se disa faza të cikleve kryhen ekskluzivisht nga prokariotët, duke siguruar mbylljen e cikleve të elementeve kryesore biogjene në biosferë. Sipas V.I. Vernadsky (një nga themeluesit e doktrinës së biosferës), "biosfera përfaqëson guaskën e jetës - rajonin e ekzistencës së materies së gjallë".

1. Cikli i squfurit

Squfuri është një element biogjen, një përbërës i domosdoshëm i lëndës së gjallë. Gjendet në proteina si pjesë e aminoacideve, përmbajtja e squfurit në proteina është 0,8-2,4%. Squfuri gjithashtu përfshihet në vitamina, glikozide, koenzima dhe gjendet në vajrat esencialë të bimëve. Squfuri është i pranishëm me bollëk në koren e tokës, në qymyr, shist argjilor, vajra dhe gazra natyrorë.

Squfuri është një element me valencë të ndryshueshme. Kjo siguron lëvizshmërinë e saj. Në formën e komponimeve inorganike, squfuri shfaqet në formë të oksiduar (sulfate, polithionate), formë të reduktuar (sulfide) dhe molekulare, duke kryer një cikël redoks aktiv. Në natyrë, squfuri pëson transformime të ndryshme kimike dhe biologjike, duke lëvizur nga përbërjet inorganike në ato organike dhe mbrapa, duke ndryshuar valencën e tij duke filluar nga – 2 në +6.

Shndërrimet ciklike të përbërjeve të squfurit quhen cikli i squfurit.

Cikli i transformimit të squfurit përfshin njësi oksiduese dhe reduktuese, si dhe transformimin e squfurit pa ndryshuar valencën e tij. Pjesa oksiduese e ciklit të squfurit përfshin faza që mund të ndodhin, në varësi të kushteve, si thjesht kimikisht ashtu edhe me pjesëmarrjen e organizmave, kryesisht mikroorganizmave (këto janë organizma që nuk shihen me sy të lirë, duke përfshirë eukariotët mikroskopikë: kërpudhat, algat, protozoarët dhe të gjithë prokariotët). Pjesa reduktuese e ciklit të squfurit kryhet kryesisht biologjikisht me rolin dominues të prokariotëve në këtë proces, ndërsa atomi i squfurit rikthehet nga një gjendje oksidimi maksimal (+ 6) në reduktimin maksimal (–2). Sidoqoftë, ky proces jo gjithmonë përfundon deri në fund, dhe produktet e oksiduara jo të plota shpesh gjenden në mjedis: squfur elementar, polithionate, sulfit.


Kështu, cikli i squfurit, si dhe cikli i substancave, është i pamundur pa pjesëmarrjen e prokariotëve, të cilët sigurojnë mbylljen e ciklit.

2. Dega restauruese

Asimilimi i sulfatit.

Sulfati përdoret si burim squfuri nga pothuajse të gjitha bimët dhe mikroorganizmat. Sulfati reduktohet gjatë asimilimit në mënyrë që squfuri të mund të përfshihet në përbërjet organike, pasi në organizmat e gjallë squfuri gjendet pothuajse ekskluzivisht në një formë të reduktuar në formën e grupeve sulfhidril (-SH) ose disulfide (-S-S-). Në të dyja rastet, vetëm aq lëndë ushqyese që përmbajnë squfur asimilohen aq sa nevojitet për rritjen e organizmit, kështu që në mjedis nuk lëshohen produkte të reduktuara të metabolizmit të squfurit. Si rezultat i biosintezës, squfuri përfshihet kryesisht në përbërjen e aminoacideve që përmbajnë squfur: cistinë, cisteinë, metioninë. Përfshirja e sulfateve në përbërjen e substancave organike që përmbajnë squfur quhet reduktim asimilues i sulfatit.

Shndërrimi i përbërjeve organike të squfurit me formimin e H2S.

Squfuri është i disponueshëm për organizmat e gjallë kryesisht në formën e sulfateve të tretshme ose përbërjeve organike të squfurit të reduktuar.

Gjatë mineralizimit të përbërjeve organike që përmbajnë squfur, squfuri lirohet në formë të reduktuar inorganik në formën e H 2 S. Mikroorganizmat saprofitë të aftë për amonifikim marrin pjesë në çlirimin e squfurit nga përbërjet organike që përmbajnë squfur (produkte metabolike të qenieve të gjalla. , mbetjet e ngordhura bimore dhe shtazore). Gjatë amonifikimit, proteinat që përmbajnë squfur dhe acidet nukleike dekompozohen për të formuar CO 2, ure, acide organike, amina dhe, që është e rëndësishme për ciklin e squfurit, H 2 S dhe mercaptanet (tioalkoolet). Merkaptanët gjithashtu oksidohen në kushte aerobike, duke çliruar H2S.

Shkatërrimi i proteinave nga mikroorganizmat fillon si një proces jashtëqelizor. Në këtë rast, proteinat hidrolizohen nga ekzoenzimat protolitike në molekula më të vogla që mund të depërtojnë në qelizë dhe zbërthehen nga proteazat ndërqelizore në aminoacide që mund të pësojnë ndarje të mëtejshme.

Formimi i drejtpërdrejtë i H 2 S nga sulfati dhe squfuri elementar.

Formimi i sulfurit të hidrogjenit në biosferë shoqërohet kryesisht me aktivitetin e baktereve reduktuese të sulfatit, të cilat kanë një rëndësi të madhe për ciklin global të squfurit. Bakteret reduktuese të sulfatit kryejnë reduktim disimilues të sulfatit, që është frymëmarrje anaerobe në të cilën sulfati shërben si pranuesi përfundimtar i elektroneve (në vend të oksigjenit) gjatë oksidimit të substancave organike ose hidrogjenit molekular. Prandaj, lloji i energjisë i metabolizmit në bakteret reduktuese të sulfatit shpesh quhet frymëmarrje sulfate. Skematikisht, procesi i reduktimit të sulfatit gjatë reduktimit disimilues të sulfatit mund të paraqitet si më poshtë: SO 4 2- →SO 3 2- →S 3 O 6 2- →S 2 O 3 2- →S 2-.

Sistemi enzimatik i përfshirë në reduktimin e sulfatit përbëhet nga dy pjesë: e para redukton sulfatin në sulfit në një proces të varur nga ATP, dhe e dyta redukton sulfitin në sulfid me transferimin e gjashtë elektroneve. Është reaksioni i fundit, duke qenë disimilues, që e furnizon qelizën me energji.

Bakteret reduktuese të sulfatit janë kryesisht baktere anaerobe të detyrueshme. Roli gjeokimik i baktereve reduktuese të sulfatit është jashtëzakonisht i madh, pasi falë aktivitetit të tyre, përbërësi inert sulfat në zonën anaerobe përfshihet në një shkallë të madhe në ciklin biologjik të squfurit.

Aktiviteti i baktereve reduktuese të sulfatit është veçanërisht i dukshëm në llumin në fund të pellgjeve dhe përrenjve, në këneta dhe përgjatë bregut të detit. Meqenëse përqendrimi i sulfatit në ujin e detit është relativisht i lartë, reduktimi i sulfatit është një faktor i rëndësishëm në mineralizimin e lëndës organike në cekëtat detare. Shenjat e një mineralizimi të tillë janë era e H 2 S dhe llumi i zi në të cilin ndodh ky proces. Ngjyra e zezë e llumit është për shkak të pranisë në të të sasive të mëdha të sulfurit të hekurit. Disa zona bregdetare, ku akumulimi i lëndës organike çon në reduktim veçanërisht intensiv të sulfatit, janë praktikisht të pajetë për shkak të efekteve toksike të H2S.

Bakteret reduktuese të sulfatit janë një grup fiziologjik dhe jo sistematik, pasi ato përfshijnë baktere nga grupe të ndryshme taksonomike që janë të afta të kryejnë një proces fiziologjik - frymëmarrje anaerobe në prani të sulfateve, për shembull bakteret e gjinisë Desulfovibrio (vibrios), Desulfotomaculum (shkopinj që formojnë spore). Arkea u gjetën gjithashtu midis organizmave që reduktojnë sulfate. Bakteret reduktuese të sulfatit mund të rriten duke reduktuar jo vetëm sulfatet, por edhe tiosulfatin, sulfitin, squfurin elementar dhe komponimet e tjera të squfurit.

Një lloj kryesisht i ri i metabolizmit të squfurit është treguar për disa baktere që reduktojnë sulfate. Këto baktere janë në gjendje të marrin energji kur rriten në substrate organike jo vetëm për shkak të reduktimit të sulfatit, por edhe si rezultat i disproporcionit të tiosulfatit, sulfitit, ditionitit me formimin e sulfatit dhe sulfurit.

Reagimi i disproporcionit total të tiosulfatit:

S 2 O 3 2- + H 2 0 → SO 4 2- + HS - + H +

Go = – 21,9 kJ/mol S 2 O 3 2-

Reaksioni i disproporcionit total të sulfitit:

4SO 3 2- + H + → 3SO 4 2- + HS -

Go = – 58,9 kJ/molSO 3 2-

U zbulua se bakteret që janë joproporcionale të tiosulfatit janë të përhapura në sedimentet detare.

Sulfidi i hidrogjenit mund të formohet edhe gjatë reduktimit të squfurit elementar. Sot njihen dy mekanizma për formimin e sulfurit të hidrogjenit nga squfuri molekular. Në rastin e parë, bakteret dhe arkeat përdorin squfurin molekular si pranues të elektroneve gjatë frymëmarrjes anaerobe (reduktimi disimilues i squfurit), gjatë së cilës sintetizohet ATP. Reduktimi disimilues i squfurit është një proces enzimatik që kryhet si nga prokariotët mezofilë ashtu edhe nga ato termofile. Në rastin e dytë, mikroorganizmat (maja dhe prokariotët) përdorin squfur vetëm për të hedhur elektronet e lëshuara gjatë fermentimit (fermentimi i lehtësuar). Kjo është një shkarkim i kotë (boshe) i elektroneve, i cili nuk shoqërohet me sintezën e ATP.

Reduktimi i squfurit molekular në sulfur hidrogjeni ka një rëndësi të madhe veçanërisht për mikroorganizmat termofile që jetojnë në hidrotermi, ku squfuri elementar është një nga format më domethënëse të squfurit dhe ku përbërjet e squfurit janë fillimisht me origjinë vullkanike. Biocenozat hidrotermale janë bashkësi unike të qenieve të gjalla. Duke u zhvilluar në temperatura të larta (nga 45–50 në 100 ° C), ato formohen kryesisht nga prokariotët - bakteret dhe arkeat. Shumica dërrmuese e mikroorganizmave që përbëjnë bashkësitë mikrobike të lëngjeve hidrotermale nuk gjenden diku tjetër. Bashkësitë mikrobike të hidrotermave konsiderohen si biocenozat më të lashta në Tokë.

3. Dega oksiduese

Kjo pjesë e ciklit të squfurit mund të përbëhet tërësisht nga reaksionet e përbërjeve inorganike të squfurit: S 2- → nS 2- → S 0 → S 2 O 3 2- → SO 3 2- → SO 4 2-, dhe gjithashtu përfshin reaksionet organike forma. Atomi i squfurit të sulfideve organike zakonisht oksidohet pas ndarjes në formën e S2 - përmes një rruge inorganike, megjithëse është gjithashtu e mundur një rrugë oksidimi thjesht organike, kur atomi i squfurit oksidohet ndërsa është pjesë e përbërjeve organike, për shembull cisteina. → cistinë. Shumica e reaksioneve të oksidimit të komponimeve të squfurit mund të ndodhin pa pjesëmarrjen e mikroorganizmave në prani të agjentëve të fortë oksidues (H 2 O 2, O 3, radikalet e oksigjenit), por oksidimi mikrobik është shumë më efektiv, veçanërisht në përqendrime të ulëta të reagentit.

Midis mikroorganizmave të aftë për të oksiduar përbërjet e squfurit, dallohen tre grupe fiziologjike kryesore: bakteret fototrofike anaerobe, bakteret litotrofe anaerobe aerobe dhe fakultative, arkeat dhe mikroorganizmat e ndryshëm heterotrofikë.

Bakteret fototrofike anaerobe.

Ky është një grup specifik bakteresh që kryen fotosintezën anaerobe (anoksigjenike), duke përdorur komponime të ndryshme të reduktuar të squfurit si donatorë të elektroneve në vend të H 2 O, siç ndodh në fotosintezën aerobe (oksigjenike) te bimët dhe cianobakteret. Produktet më të zakonshme të oksidimit të përbërjeve të reduktuara të squfurit janë SO 4 2- dhe S 0 , ky i fundit mund të grumbullohet brendaqelizore në disa baktere fototrofike.

Në mënyrë sistematike, bakteret fototrofike ndahen në disa grupe: bakteret squfuri dhe josulfurik vjollcë dhe jeshile, heliobakteret, eritrobakteret (Fig. 123). Bakteret fototrofike janë të pigmentuara dhe mund të kenë ngjyrë kafe, jeshile ose vjollcë. Bakteret fototrofike që kryejnë fotosintezën anoksigjenike përmbajnë bakteroklorofil dhe karotenoidë, të cilët u japin ngjyrën e duhur. Këto baktere dominojnë oksidimin e sulfurit në kolonën ujore anaerobe të trupave të cekët të ujit, si liqenet, pellgjet, lagunat dhe burimet minerale, ku depërton dritë e mjaftueshme. Përjashtim bëjnë eritrobakteret, të cilat janë aerobe të detyrueshme dhe kryejnë fotosintezë anoksigjenike në kushte aerobike.


Baktere dhe arkea litotrofike oksiduese të squfurit. Bakteret e squfurit dhe bakteret tionike.

Disa prokariote janë të aftë për rritje litotrofike në prani të përbërjeve të reduktuara të squfurit. Gjatë rritjes litotrofike, komponimet e squfurit të reduktuar ose përbërës të tjerë inorganikë të reduktuar (NH 3, H 2, CO, Fe 2+) janë donatorë të elektroneve në metabolizmin e energjisë, domethënë kur ato oksidohen në zinxhirin e transportit të elektroneve, sintetizohet ATP. Vetëm prokariotët janë të aftë për rritje litotrofike. Në prokariotët litotrofikë të varur nga squfuri, reaksionet e oksidimit të përbërjeve të reduktuara të squfurit shërbejnë si burim energjie. Reaksionet oksiduese kryhen me pjesëmarrjen e sistemeve enzimë specifike. Oksidimi i përbërjeve të ndryshme të squfurit dhe vetë squfurit nga prokariotët litotrofikë zakonisht çon në formimin e sulfateve. Megjithatë, ky proces nuk ndodh gjithmonë deri në përfundim, dhe produktet e oksiduara jo të plota (S 0, SO 3 2-, S 2 O 3 2-, S 4 O 6 2-) shpesh gjenden në mjedis. Grupi i prokariotëve litotrofikë të varur nga squfuri përfshin kryesisht përfaqësues të baktereve tionike, arkeave jashtëzakonisht termoacidofile të varura nga squfuri, bakteret e hidrogjenit, bakteret e pangjyrë të squfurit, si dhe disa përfaqësues të baktereve të purpurta të afta për rritje litotrofike për shkak të oksidimit të përbërjeve të squfurit në errët.

Dihet prej kohësh se në burimet e sulfurit të hidrogjenit dhe në trupat e tjerë ujorë që përmbajnë sulfur hidrogjeni, si rregull, gjenden një numër i madh i mikroorganizmave të pangjyrosur, në qelizat e të cilave gjenden pika squfuri. Në vendet ku përqendrimi i sulfurit të hidrogjenit është relativisht i ulët (më pak se 50 mg/l), mikroorganizma të tillë, të quajtur baktere squfuri pa ngjyrë, shpesh formojnë akumulime masive në formë filmash, depozitimesh të bardha dhe ndotje të tjera. S.N. Winogradsky (1887) vërtetoi se squfuri i depozituar në qelizat e një prej përfaqësuesve tipikë të baktereve të squfurit, përkatësisht Beggiatoa, formohet nga sulfuri i hidrogjenit dhe mund të oksidohet nga ky mikroorganizëm në acid sulfurik. Në mënyrë sistematike, bakteret e pangjyrë të squfurit janë me sa duket një grup heterogjen dhe jo të gjitha speciet e përshkruara dhe madje edhe gjinitë mund të konsiderohen të vendosura fort. Për sa i përket morfologjisë, natyrës së lëvizjes, mënyrës së riprodhimit dhe strukturës qelizore, një sërë përfaqësuesish të baktereve të squfurit pa ngjyrë, shumëqelizore dhe njëqelizore (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) tregojnë ngjashmëri të madhe me algat blu-jeshile. Disa studiues, në veçanti Pringsheim (1963), i konsiderojnë këta mikroorganizma si variantet e tyre pa ngjyrë. Algat blu-jeshile Oscillatoria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina konsiderohen analoge të Beggiatoa, dhe Achromatium është i ngjashëm me Synechococcus. Meqenëse algat blu-jeshile tani klasifikohen si baktere, marrëdhënia e tyre me bakteret e pangjyrë të squfurit po bëhet gjithnjë e më e justifikuar. Duhet të theksohet gjithashtu se disa alga blu-jeshile janë treguar se depozitojnë squfur në qelizat e tyre, megjithëse vetëm kjo veçori nuk ofron shumë për taksonominë e mikroorganizmave. Mikroorganizmat që i përkasin baktereve të pangjyrë të squfurit gjenden në trupat e ujit të freskët dhe të kripur. Disa prej tyre rriten mirë në temperatura të ulëta, të tjerat (Thiospirillum pistiense) zhvillohen në burimet termale të squfurit në temperatura mbi 50°C. Format e lëvizshme kanë kemotaksë dhe mund të lëvizin në vende me përmbajtje optimale të oksigjenit dhe sulfurit të hidrogjenit.

Shumica e të ashtuquajturave baktere tionike janë kemoautotrofë tipikë, d.m.th. ata përdorin komponime të reduktuara të squfurit jo vetëm si donatorë H, por edhe si burime energjie dhe janë në gjendje të rriten në mjedise thjesht minerale, duke asimiluar dioksidin e karbonit. Bakteret e tilla fillimisht u izoluan nga uji i Gjirit të Napolit (Nathanson, 1902) dhe morën emrin Thiobacillus (Beijerinck, 1904). Deri më sot, janë përshkruar shumë lloje të tiobacileve autotrofike, të izoluara nga trupa të ndryshëm ujorë, toka, si dhe nga depozitat e squfurit dhe metaleve të ndryshme.

Bazuar në disa karakteristika, kryesisht fiziologjike (aftësia për të oksiduar komponime të ndryshme squfuri dhe substrate të tjera inorganike, përdorimi i komponimeve organike, rritet në varësi të vlerave të pH të mjedisit, qëndrimit ndaj oksigjenit, etj.), Një numër i konsiderueshëm tiobacillus dallohen llojet. Nga këto, më të vendosurit konsiderohen: Thiobacillus thioparus, T. thiooxidans, T. denitrificans, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus, T. intermedius, T. novellus, T. ferrooxidanas. Të gjithë këta mikroorganizma rriten në mjedise të thjeshta minerale, ku shpesh shtohen bikarbonat. Burimi i azotit është zakonisht kripërat e amonit. Disa lloje dhe shtame janë në gjendje të asimilojnë nitratet si burime të azotit. Është treguar gjithashtu aftësia e përfaqësuesve individualë për të përdorur ure dhe aminoacide. Llojet e izoluara nga trupat e ujit të kripur kërkojnë klorur patrium për rritje, dhe halofilet janë të njohura që mund të rriten në një zgjidhje të ngopur NaCl. Temperatura optimale për rritjen e shumicës së mikroorganizmave të izoluar të gjinisë Thiobacillus është rreth 30°C. Megjithatë, në kushte natyrore ato gjenden në burime termale në temperatura deri në 55°C. Kohët e fundit, u izolua një kulturë e pastër e Thiobacillus sp. me një rritje optimale në 50°C.

Për sa i përket aciditetit të mjedisit, tiobacilet ndahen në organizma që rriten mirë në një reaksion neutral apo edhe alkalik, dhe lloje që janë acidofile, d.m.th. duke u zhvilluar në një mjedis acid dhe duke përballuar vlera shumë të ulëta të pH.

Në grupin e parë bëjnë pjesë specie si: T. thioparus, T. denitrificans, T. novellus, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus. Për këta mikroorganizma, vlera optimale e pH është në rajonin 6.0-9.0, dhe zona e vlerave të pH në të cilën është e mundur rritja e tyre është nga 3.0-6.0 në 10.0-11.0, dhe për specie dhe lloje të ndryshme vlerat optimale të pH. dhe. rajoni i aciditetit aktiv në të cilin vërehet rritja e tyre mund të ndryshojë dukshëm.

Grupi i dytë përfshin T. thiooxidans, T. ferroxidans, T. intermedius. Për këta mikroorganizma, vlera optimale e pH është 2.0-4.0, dhe rritja është e mundur në një pH nga 0.5-2.0 në 5.0-7.0. Dy speciet e para janë organizmat më acidofile. Të dyja këto baktere rriten në vlerat e pH jo më shumë se 5.0. Në të njëjtën kohë, është treguar se T. thiooxidans mbetet i zbatueshëm në një vlerë pH afër 0, që korrespondon me 1.0 n. tretësirë ​​e acidit sulfurik. Ky është ndoshta mikroorganizmi më acidofilik i njohur nga studiuesit.

Shumica e baktereve tionike rriten vetëm në prani të oksigjenit, megjithëse rritja e disa përfaqësuesve është e mundur në nivele të ulëta oksigjeni. Por njihen edhe anaerobet fakultative. Këto përfshijnë T. denitrificans. Në kushte aerobike, këto baktere kryejnë procese oksiduese me pjesëmarrjen e oksigjenit molekular në kushte anaerobe, ato kalojnë në denitrifikim dhe reduktojnë nitratet në azot molekular. Është interesante të theksohet se T. denitrificans, si Paracoccus denitrificans, nuk mund të asimilojë nitratet si një burim azoti dhe kërkon amonium si një burim azoti për rritje.

Bakteret tionike janë të afta të oksidojnë komponimet e squfurit si sulfidi i hidrogjenit, sulfidet, sulfitet, tiosulfati, tetrationati, tiocianati (rodanid), ditioniti, si dhe squfuri molekular, duke formuar sulfate pas oksidimit të plotë. Sidoqoftë, aftësitë e specieve individuale nuk janë plotësisht të njëjta. Për më tepër, nuk është gjithmonë e lehtë të përcaktohet se cilat përbërës squfuri oksidohen biologjikisht, pasi shumë prej tyre janë të paqëndrueshëm në pH të ulët dhe gjithashtu mund të oksidohen nga oksigjeni atmosferik.

Të gjitha speciet që rriten në një mjedis neutral dhe alkalik, si rregull, oksidojnë sulfurin e hidrogjenit, squfurin dhe tiosulfatin. Një tipar karakteristik i T. thiocyanoxidans është aftësia për të oksiduar tiocianide. Mbi këtë bazë dallohet si specie më vete, pasi në karakteristika të tjera ky mikroorganizëm është i ngjashëm me T. thioparus. Një bakter acidofilik si T. thiooxidans zakonisht kultivohet në një mjedis që përmban squfur molekular. Çështja e aftësisë së kësaj specie për të oksiduar sulfurin e hidrogjenit dhe komponimet e tjera të squfurit nuk është zgjidhur plotësisht, pasi këto komponime janë të paqëndrueshme në kushte acidike. Lidhur me T. ferrooxidans, ka dëshmi se këto baktere mund të oksidojnë si squfurin molekular ashtu edhe përbërjet e tij të ndryshme, përkatësisht: sulfur hidrogjeni, tiosulfat, ditionit, tetrasulfat, sulfit. Përveç kësaj, T. ferrooxidans është i përfshirë në mënyrë aktive në oksidimin e sulfideve të metaleve të rënda, të cilat janë të patretshme në ujë. Këto përfshijnë minerale të tilla si piriti (FeS2), kalkopiriti (CuFeS2), stibniti (SbS2), kalkociti (Cu2S), kaveliti (CuS), pirhotiti (FeS), realgari (AsS), violariti (Ni2FeS4), etj. Pjesa tjetër. bakteret ose nuk e kanë këtë aftësi, ose shprehet dobët.

Një veti dalluese e T. ferroxidans është gjithashtu aftësia për të oksiduar hekurin me ngjyra në hekur oksid. Mbi këtë bazë, këto baktere mund të konsiderohen si baktere hekuri, megjithëse i përkasin gjinisë Thiobacillus.

Siç u përmend më lart, produkti përfundimtar i oksidimit të squfurit molekular dhe përbërjeve të tij të ndryshme nga bakteret tionike është sulfati. Nëse procesi shkon në këtë mënyrë, d.m.th. ndodh oksidimi i plotë i substratit origjinal, atëherë rezultatet e tij pasqyrohen në ekuacionet e mëposhtme. Gjatë oksidimit të sulfurit të hidrogjenit:

Gjatë oksidimit të squfurit dhe tiosulfatit në kushte aerobike:


Gjatë oksidimit të squfurit dhe tiosulfatit nga T. denitrificans në kushte anaerobe nëpërmjet përdorimit të nitrateve:

Gjatë oksidimit të tiocianidit T. thiocyanoxidans:

Sidoqoftë, oksidimi shpesh nuk përfundon deri në fund, dhe produkte të ndryshme jo të oksiduara plotësisht gjenden në mjedis. Kështu, gjatë oksidimit të sulfurit të hidrogjenit, nganjëherë shfaqet edhe tiosulfat dhe politionatet; Gjatë oksidimit të squfurit molekular nga bakteret, është vërejtur shfaqja e tiosulfatit dhe politionateve. Oksidimi i tiosulfatit shoqërohet gjithashtu shpesh me formimin e politionateve (trithionate, tetrathionate, peitathiopathate) dhe squfurit elementar. Sulfiti është gjithashtu një nga produktet jo të oksiduara plotësisht. Por jo të gjitha këto komponime mund të jenë rezultat i proceseve enzimatike dhe në fakt i referohen produkteve të ndërmjetme të oksidimit bakterial të substratit origjinal. Disa prej tyre me sa duket janë formuar thjesht kimikisht ose si rezultat i reaksioneve biologjike anësore. Prandaj, sqarimi i rrugëve të oksidimit të përbërjeve të ndryshme të squfurit nga mikroorganizmat është shumë i vështirë dhe jo të gjitha reagimet janë sqaruar ende.

Ka ende shumë pak të dhëna për natyrën e fazës së parë të transformimit të sulfurit dhe nuk është plotësisht e qartë nëse squfuri është një produkt i drejtpërdrejtë apo nënprodukt i oksidimit të tij.

Çështja e përdorimit të squfurit elementar nga bakteret është shumë komplekse dhe ka dy aspekte: si veprojnë mikroorganizmat në këtë substancë të patretshme në ujë dhe si ndodh vetë procesi i oksidimit.

Ekzistojnë dy këndvështrime në lidhje me mekanizmin e veprimit të tiobacilit në squfur.

1. Që squfuri të oksidohet nga bakteret, duhet të jetë në kontakt të drejtpërdrejtë me qelizat.

2. Squfuri përdoret nga bakteret pas tretjes paraprake në substanca të natyrës lipidike që ato lëshojnë në mjedis.

Kur T. thiooxidans rritet në një mjedis me squfur molekular, fosfolipidet gjenden në mjedis. Sipas disa të dhënave, është fosfatidilinositol, sipas të tjerëve, është komponime paksa të ndryshme (fosfatidil-N-metiletanol, fosfatidilglicerol, difosfatidilglicerol), dhe akumulimi i tyre përkon me fazën e rritjes aktive të kulturave. Megjithatë, supozimi i dytë nuk mund të konsiderohet i provuar. Ka të ngjarë që për oksidimin e squfurit nga bakteret, të jenë të rëndësishme si kontakti i tij me qelizat ashtu edhe çlirimi i disa substancave që "lagojnë" squfurin.

Sa i përket rrugës së oksidimit të squfurit, të dhënat janë gjithashtu mjaft kontradiktore. Skema e mëposhtme konsiderohet më e mundshme, e cila është gjithashtu e pranueshme për oksidimin e sulfurit të hidrogjenit:


Supozohet se X është ose një derivat i glutationit me të cilin reagon sulfuri i hidrogjenit ose squfuri, ose një tiol i lidhur me membranat qelizore. Formimi i tiosulfatit konsiderohet një proces jo enzimatik që mund të ndodhë pa pjesëmarrjen e baktereve.

Një numër i madh studimesh i kushtohen studimit të oksidimit të tiosulfatit. Të dhënat nga eksperimentet e kryera me qeliza të plota dhe preparate pa qeliza të llojeve të ndryshme të tiobacillus sugjerojnë se faza fillestare e shndërrimit të tiosulfatit mund të shoqërohet ose me reduktimin e tij nën veprimin e reduktazës me formimin e sulfurit të hidrogjenit dhe sulfitit:

Ose me ndarje në squfur dhe sulfit elementar:

ose, së fundi, me oksidim në tetrationat dhe më pas shndërrim në tritionat dhe sulfit:

Megjithatë, supozohet se rruga e fundit për shndërrimin e tiosulfatit nuk është ajo kryesore. Sa i përket zbërthimit të tiosulfatit për të formuar sulfit, një reagim i tillë mund të kryhet nga rodonaza, e cila lidh squfurin në formën e tiocianatit:


Është i përhapur jo vetëm në bakteret tionike dhe të tjera, por edhe te kafshët. Megjithatë, nëse kjo enzimë është e përfshirë në metabolizmin e tiosulfatit nga bakteret tionike nuk është vërtetuar përfundimisht.

Rruga e oksidimit të sulfitit është studiuar shumë më tepër. Puna e bërë në laboratorin e Peck me T. thioparus tregoi se sulfiti reagon me adenozinë monofosfat (AMP), duke rezultuar në formimin e një përbërësi të quajtur adenil sulfat ose adenozinë fosfosulfat (APS). Në fazën tjetër, ndodh një reagim midis API dhe fosfatit inorganik (Pn) me formimin e difosfatit të adenozinës (ADP) dhe lëshimin e sulfatit të lirë:

Si rezultat i veprimit të enzimës adenilat kinazë, dy molekula ADP mund të shndërrohen në ATP dhe të prodhojnë përsëri AMP:

Kështu, kjo rrugë e oksidimit të sulfitit shoqërohet me prodhimin e energjisë (ATP) si rezultat i të ashtuquajturit fosforilim të substratit. Në të njëjtën kohë, procesi i oksidimit të sulfitit mund të shoqërohet me transferimin e elektroneve në zinxhirin e frymëmarrjes, funksionimi i të cilit shoqërohet me sintezën e ATP.

Për një numër bakteresh tionike, duke përfshirë T. thioparus, është treguar se oksidimi i sulfitit është i mundur pa formimin e APS, si rezultat i veprimit të një enzime oksiduese sulfite, e cila siguron transferimin e elektroneve në zinxhirin e frymëmarrjes. në nivelin e citokromit:

Është e mundur që i njëjti organizëm të ketë rrugë të ndryshme për oksidimin e sulfitit dhe përbërjeve të tjera të squfurit, dhe rëndësia e njërës ose tjetrës varet nga kushtet mjedisore dhe faktorë të tjerë. Bazuar në të dhënat e disponueshme aktualisht, oksidimi i përbërjeve të ndryshme të squfurit nga bakteret tionike mund të përfaqësohet nga skema e përgjithshme e mëposhtme.

Sa i përket përbërësve të sistemeve të transportit të elektroneve të baktereve tionike, atëherë, sipas të gjitha të dhënave, përbërja e tyre në specie të ndryshme gjithmonë përfshin citokrome të tipit c. U zbuluan gjithashtu citokromet e tipit b dhe, me sa duket, varianti i tij, i quajtur citokrom o, dhe në disa përfaqësues - citokromet a dhe d. Përveç kësaj, sistemi i transportit të elektroneve me sa duket përfshin flavoproteina dhe ubiquinone. Por zinxhiri i frymëmarrjes i baktereve tionike, i cili siguron transferimin e elektroneve në oksigjen, si bakteret nitrifikuese, është relativisht i shkurtër, pasi substratet e oksiduara kanë një potencial mjaft të lartë redoks. Prandaj, për këta mikroorganizma, transferimi i elektroneve të varur nga energjia kundër gradientit termodinamik (transferimi i kundërt i elektroneve) është i rëndësishëm. Siguron formimin e NAD të reduktuar, të nevojshëm për asimilimin e dioksidit të karbonit dhe proceseve të tjera konstruktive. Duhet gjithashtu të theksohet se përbërësit e sistemeve të transportit të elektroneve dhe rrugëve të transferimit të elektroneve mund të kenë jo vetëm dallime të dallueshme në përfaqësues të ndryshëm të baktereve tiope, por varen edhe nga natyra e substratit të oksiduar. Prandaj, diagrami i përgjithësuar (Fig. 140) është shumë i kushtëzuar.

Sipas llogaritjeve të autorëve të ndryshëm, efikasiteti i përdorimit të energjisë së lirë nga bakteret tionike varion nga 2 në 37%. Ashtu si kemoautotrofët e tjerë, bakteret tionike asimilojnë dioksidin e karbonit kryesisht përmes ciklit Calvin. Por ata gjithashtu kanë aftësinë për të kryer reaksione të tjera karboksilimi që janë të rëndësishme për formimin e disa metabolitëve.

Arkeat jashtëzakonisht termoacidofile të varura nga squfuri janë gjithashtu të afta për rritje litotrofike në prani të squfurit elementar dhe mund të zhvillohen në 40-100 °C dhe pH 1-6 këta janë banorë të hidrotermave dhe kalderave vullkanike.

Mikroorganizma heterotrofikë oksidues të squfurit (organizma që përdorin substanca organike për ushqim).

Aftësia e disa baktereve, majave dhe mikromiceteve heterotrofike të detyrueshme për të oksiduar komponime të ndryshme inorganike të squfurit është e njohur për shumë kohë, megjithëse rëndësia e këtyre reaksioneve në metabolizmin e heterotrofeve ende nuk është kuptuar plotësisht. Ndër bakteret heterotrofike oksiduese të squfurit, mbizotërojnë speciet e grupit pseudomonad, të cilat kryejnë oksidim jo të plotë të tiosulfatit në tetrationat.

Gjithashtu S.N. Winogradsky vuri në dukje (1887-1889) se bakteret e pangjyrë të squfurit mund të rriten në ujë që përmban sasi shumë të vogla të substancave organike, dhe për këtë arsye supozoi se ato ishin në gjendje të thithnin dioksid karboni. Bazuar në një studim të fiziologjisë së shtameve të ndryshme të Beggiatoa, Pringsheim beson se midis tyre ka autotrofe që oksidojnë sulfid hidrogjeni dhe fiksojnë CO 2, dhe ka përfaqësues që kërkojnë përbërje organike. Por një numër i shtameve heterotrofike Beggiatoa gjithashtu oksidojnë sulfid hidrogjeni në prani të komponimeve organike, ndoshta duke prodhuar energji, d.m.th. janë kimiolitoheterotrofë. Së bashku me bakteret e pangjyrë të squfurit, njihen mikroorganizma tipikë heterotrofikë që janë të përfshirë në oksidimin e sulfurit të hidrogjenit, squfurit molekular dhe tiosulfatit. Këto përfshijnë përfaqësues të Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus, si dhe aktinomycete, myk (Penicillium luteum, Aspergillus niger), maja dhe Alternaria. Disa prej tyre, në veçanti bakteri filamentoz shumëqelizor Sphaerotilus natans, depozitojnë squfur në qeliza në prani të sulfurit të hidrogjenit. Të tjerët (Pseudomonas aeruginosa, Ps. fluorescens, Achromobacter stuzeri) janë të afta të oksidojnë tiosulfatin në tetrationate (Na2S4O6). Formimi i politionateve dhe sulfatit u vu re gjithashtu kur kulturat e përziera të mikroorganizmave heterotrofikë reaguan me squfurin elementar. Mekanizmi i oksidimit dhe rëndësia biologjike e këtij procesi për heterotrofet mbeten të paqarta. Disa baktere heterotrofike squfuri pa ngjyrë janë të afta të oksidojnë përbërjet e squfurit me peroksid hidrogjeni, një radikal superoksid i formuar në qeliza gjatë oksidimit të substancave organike: H 2 O 2 + H 2 S → S 0 + 2H 2 O. Kuptimi fiziologjik i këtij procesi është detoksifikimi i produkteve toksike të reduktimit jo të plotë të oksigjenit (H 2 O 2 , O 2-).

Oksidimi i plotë i përbërjeve të squfurit në sulfat është më tipik për mikromicetet që jetojnë në tokat e pasuruara me squfur elementar. Për disa lloje të gjinive të kërpudhave mikroskopike Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor dhe Auerobasidium, është treguar aftësia për të oksiduar squfurin elementar, tiosulfatin dhe madje edhe sulfidet e metaleve në sulfat, por shkalla e oksidimit të tillë është një ose dy rend. me magnitudë më të ulët se ajo e baktereve litotrofike.

mikroorganizëm i transformimit ciklik të squfurit

konkluzioni

Në dekadat e fundit, cikli natyror i squfurit ka qenë subjekt i një ndikimi antropogjenik në rritje, duke çuar në akumulimin e përbërjeve toksike të squfurit dhe një çekuilibër në ciklin natyror të squfurit. Në veçanti, emetimet në shkallë të gjerë të komponimeve të squfurit rezultojnë në formimin e dioksidit të squfurit të lëshuar nga termocentralet gjatë djegies së lëndëve djegëse fosile, sulfurit të hidrogjenit dhe sulfideve organike të paqëndrueshme të lëshuara nga pulpa dhe letra dhe ndërmarrjet metalurgjike, si dhe gjatë dekompozimit të komunave. dhe ujërave të zeza bujqësore. Këto komponime janë toksike edhe në përqendrime mikrograme. Ato mund të helmojnë ajrin, të ndikojnë në kiminë atmosferike dhe të shkaktojnë mungesë të oksigjenit të tretur në ujë.

Prandaj, përdorimi i prokariotëve të përfshirë në transformimin e përbërjeve të squfurit dhe detoksifikimin e përbërjeve toksike të squfurit duket shumë i rëndësishëm. Përveç kësaj, aktiviteti jashtëzakonisht i lartë katalitik i mikroorganizmave është arsyeja që ata luajnë një rol të madh në transformimet kimike që ndodhin në sipërfaqen e Tokës. Për shkak të madhësisë së tyre të vogël, mikroorganizmat kanë një raport të lartë sipërfaqe-vëllim në krahasim me kafshët dhe bimët më të larta, gjë që çon në një shkëmbim të shpejtë të substrateve dhe produkteve ekskretuese midis qelizës dhe mjedisit.

Faktorë të rëndësishëm janë edhe shkalla e lartë e riprodhimit të tyre në kushte të favorshme dhe shpërndarja e gjerë e tyre në të gjithë biosferën. Megjithatë, megjithë rëndësinë e jashtëzakonshme të prokariotëve në transformimin e lëndëve ushqyese, shkalla e aktivitetit prokariotik në ciklin e substancave, dhe veçanërisht në ciklin e squfurit, ende nuk është vlerësuar plotësisht.

Letërsia

1. Grabovich M.Yu. Pjesëmarrja e prokariotëve në ciklin e squfurit // Soros Educational Journal, 1999, Nr. 12, f. 16–20.

2. Gromov B.V., Pavlenko G.V. Ekologjia e baktereve. L.: Shtëpia Botuese e Universitetit Shtetëror të Leningradit, 1989. 248 f.

3. Gromov B.V. Bota e mahnitshme e arkesë // Revista Arsimore Soros. 1997. Nr. 4. fq. 23–26.

4. Mikroorganizmat e kalderës / Ed. G.A. Zavarzina. M.: Nauka, 1989. 120 f.

5. Kondratyeva E.N. Kemolitotrofet dhe metilotrofet. M.: Shtëpia Botuese e Universitetit Shtetëror të Moskës, 1983. 172 f.

6. Malakhov V.V. Vestimentifera janë kafshë autotrofike // Revista Arsimore Soros. 1997. Nr. 9. fq. 18–26.

Biosfera e planetit është një megaorganizëm i vetëm, pjesët e të cilit janë të ndërlidhura në mënyrë harmonike. E gjithë diversiteti i jetës ndahet në dy supermbretë - prokariote (organizma parabërthamor) dhe eukariote (që kanë një bërthamë). Mbreteritë ndahen në mbretëri të gjalla:

  • viruset;
  • bakteret;
  • kërpudha;
  • bimët;
  • kafshëve.

Mbretëria e baktereve, së bashku me mbretërinë e viruseve, është e kombinuar në supermbretërinë e prokariotëve - organizma pa bërthama. Historikisht, ky është skaloni i parë i organizmave të gjallë në planet.

Organizmat e gjallë njëqelizorë u shfaqën rreth 3.8 miliardë vjet më parë. Për gati një miliard vjet, ata ishin të vetmit banorë të gjallë të planetit - ata u riprodhuan me sukses, u zhvilluan dhe u përshtatën. Rezultati i aktivitetit të tyre jetësor ishte shfaqja e oksigjenit të lirë në atmosferën e planetit, i cili lejoi shfaqjen e organizmave shumëqelizorë - kërpudhave, bimëve, luleve dhe kafshëve.

Në ditët e sotme, bakteret e gjalla jetojnë kudo: nga shtresat e rralla atmosferike deri te depresionet më të thella oqeanike, ato jetojnë në akullin e Arktikut dhe gejzerët termikë. Bakteret kanë kolonizuar jo vetëm hapësirën e lirë - ato lulëzojnë brenda organizmave të tjerë, qofshin ato kërpudha, bimë apo kafshë.

Në natyrë, të gjitha kafshët, dhe njerëzit nuk bëjnë përjashtim, janë habitate për mikrobet që banojnë:

  • lëkura;
  • zgavrën me gojë;
  • zorrët.

Studiuesit kanë zbuluar se numri i qelizave të mikroorganizmave që jetojnë në trupin e njeriut është 10 herë më i madh se numri i qelizave të tij. Pavarësisht nga treguesit e tillë sasiorë të lartë, pesha e baktereve që jetojnë në trup nuk i kalon 2 kg - kjo është për shkak të një ndryshimi të rëndësishëm në madhësinë e qelizave.

Përfaqësuesit e gjallë të mbretërisë së baktereve kanë një numër të panumërt speciesh, por ajo që të gjithë kanë të përbashkët është:

  • mungesa e një bërthame të theksuar;
  • madhësi shumë të vogla të qelizave (në krahasim me qelizat bimore dhe shtazore);
  • Njësia biologjike është vetë qeliza, kur ato kombinohen, flasim për një koloni bakteresh.

Ishin përfaqësuesit e mbretërisë bakteriale që bënë të mundur shfaqjen e kërpudhave, bimëve dhe kafshëve. Pasi u shfaqën në planet, mikroorganizmat jo vetëm që u përshtatën kushteve ekzistuese - ata ndryshuan në mënyrë aktive habitatin e tyre, duke krijuar karakteristika cilësore të reja.

Cikli i azotit dhe karbonit në natyrë ndodh ekskluzivisht falë mikroorganizmave. Shkencëtarët kanë zbuluar se nëse mikrobet hiqen nga biosfera, jeta në planet nuk mund të mbijetojë.

Roli i prokariotëve në ciklet e biosferës

Në origjinën e jetës në planet, përfaqësuesit e mbretërisë së baktereve morën pjesë aktive në formimin e biosferës. Biosfera moderne ka nevojë për mikroorganizma për të ruajtur nivelin e funksionimit - cikli i energjisë dhe materies në natyrë sigurohet nga mikrobet.

Shembuj të rolit dominues të mikrobeve të gjalla në proceset e biosferës janë krijimi dhe mirëmbajtja e një shtrese toke pjellore.

Përveç funksioneve të gazit dhe oksidimit, funksionet gjeokimike të mikroorganizmave po bëhen gjithnjë e më të rëndësishme. Aktiviteti i enzimës dhe funksionet e përqendrimit kanë një ndikim të rëndësishëm në gjeokiminë e planetit.

Diversiteti i llojeve të mikroorganizmave

Përfaqësuesit e mbretërisë së baktereve kanë populluar të gjitha nivelet e biosferës, dhe nga prania e mikrobeve ata përcaktojnë kufijtë e sipërm dhe të poshtëm të biosferës së planetit. Duke jetuar në mjedise me parametra fizikë kaq të ndryshëm, mikrobet ndryshojnë në një sërë karakteristikash.

  1. Sipas formës së një qelize të gjallë bakteriale:
    • koke sferike;
    • në formë shufre;
    • të ndërlikuara, të ndara në vibrio dhe spiroketa.
  2. Sipas mënyrës së lëvizjes së trupit në hapësirë:
    • pa flagjela (lëvizje kaotike e ngjashme me Brownian);
    • duke përdorur flagjela (numri varion nga një në shumë përgjatë gjithë perimetrit).
  3. Sipas karakteristikave metabolike të përfaqësuesve të mbretërisë së baktereve:
    • sinteza e substancave të nevojshme nga inorganikët - autotrofet;
    • përpunimi i lëndëve organike - heterotrofeve.
  4. Me metodën e marrjes së energjisë:
    • frymëmarrje (mikroorganizma aerobe dhe anaerobe);
    • fermentimi;
    • fotosinteza (pa oksigjen dhe pa oksigjen).

Karakteristikat e marrëdhënies midis mikrobeve dhe viruseve - përfaqësues të mbretërive me të njëjtin emër

Supermbretëria e prokariotëve bashkon dy mbretëri - bakteret dhe viruset, të cilat kanë shumë më tepër ndryshime sesa ngjashmëri. Për shembull, nëse bakteret sintetizojnë të gjitha substancat e nevojshme për mbështetjen e jetës, atëherë viruset nuk janë aspak të afta për sintezën e proteinave. Ata as nuk mund të riprodhojnë vetë llojin e tyre, por vetëm duke depërtuar në qelizën e dikujt tjetër.

Viruset bllokojnë ADN-në e qelizës pritëse dhe e zëvendësojnë atë me të tyren - si rezultat, qeliza e kapur prodhon kopje të virusit pushtues, i cili zakonisht çon në vdekjen e tij.