Membranski organeli. Vsak membranski organel predstavlja strukturo citoplazme, ki jo omejuje membrana. Posledično se znotraj njega oblikuje prostor, ki je omejen od hialoplazme. Citoplazma je tako razdeljena na ločene predele s svojimi lastnostmi – kompartmente (angl. compartment – ​​prekat, prekat, prekat). Prisotnost kompartmentov je ena od pomembnih lastnosti evkariontskih celic.

Membranski organeli vključujejo mitohondrije, endoplazmatski retikulum (ER), Golgijev kompleks, lizosome in peroksisome.

Mitohondrije- "energijske postaje celice", sodelujejo v procesih celičnega dihanja in pretvarjajo energijo, ki se pri tem sprosti, v obliko, ki je na voljo drugim celičnim strukturam.

Mitohondriji imajo za razliko od drugih organelov lasten genetski sistem, potreben za njihovo samoreprodukcijo in sintezo beljakovin. Imajo lastno DNK, RNK in ribosome, ki se razlikujejo od tistih v jedru in drugih delih citoplazme lastnih celic. Hkrati so mitohondrijska DNA, RNA in ribosomi zelo podobni prokariontskim. To je bila spodbuda za razvoj simbiotske hipoteze, po kateri so mitohondriji (in kloroplasti) nastali iz simbiotskih bakterij. Mitohondrijska DNK obročaste oblike (kot pri bakterijah), predstavlja približno 2 % DNK celice.

Mitohondriji (in kloroplasti ) se lahko v celici razmnožujejo z binarno cepitvijo. Tako so samopodvajajoči se organeli. Hkrati jim genetske informacije v njihovi DNK ne zagotavljajo vseh beljakovin, ki so potrebne za popolno samoreprodukcijo; nekateri od teh proteinov so kodirani z jedrnimi geni in vstopajo v mitohondrije iz hialoplazme. Zato se mitohondriji glede na njihovo samoreprodukcijo imenujejo polavtonomne strukture. Pri ljudeh in drugih sesalcih je mitohondrijski genom podedovan od matere: med oploditvijo jajčeca mitohondriji semenčic ne prodrejo vanj.

Vsak mitohondrij tvorita dve membrani – zunanja in notranja (13). Med njimi je medmembranski prostor širine 10–20 nm. Zunanja membrana je gladka, notranja pa tvori številne kriste, ki so lahko v obliki gub, tubulov in grebenov. Zahvaljujoč kristam se površina notranje membrane znatno poveča.

Prostor, ki ga omejuje notranja membrana, je zapolnjen s koloidnim mitohondrijskim matriksom. Ima drobnozrnato strukturo in vsebuje veliko različnih encimov. Matrika vsebuje tudi lasten genetski aparat mitohondrijev (pri rastlinah poleg mitohondrijev DNK vsebujejo tudi kloroplasti).

S strani matriksa je na površino krist pritrjenih veliko submitohondrijskih elementarnih delcev z elektronsko gostoto (do 4000 na 1 μm2 membrane). Vsak od njih ima obliko gobe (glej 13). V teh delcih so koncentrirane ATP-aze - encimi, ki neposredno skrbijo za sintezo in razgradnjo ATP. Ti procesi so neločljivo povezani s ciklom trikarboksilnih kislin (Krebsov cikel).

Število, velikost in lokacija mitohondrijev so odvisni od delovanja celice, zlasti od njene potrebe po energiji in od mesta, kjer se energija porablja. Tako v eni jetrni celici njihovo število doseže 2500. Veliko velikih mitohondrijev vsebuje kardiomiocite in miosimplaste mišičnih vlaken. V spermi mitohondriji, bogati s kristami, obdajajo aksonem vmesnega dela flageluma.

Endoplazmatski retikulum (ER) ali endoplazmatski retikulum (ER) ), je en neprekinjen predel, omejen z membrano, ki tvori številne invaginacije in gube (14). Zato je na elektronskih mikroskopskih fotografijah endoplazmatski retikulum videti kot veliko tubulov, ravnih ali zaobljenih cistern, membranskih veziklov. Na membranah EPS potekajo različne primarne sinteze snovi, potrebnih za življenje celice. Molekule teh snovi bodo podvržene nadaljnjim kemičnim transformacijam v drugih delih celice.

Večina snovi se sintetizira na zunanji površini EPS membran. Nato se te snovi prenesejo skozi membrano v kompartment in se tam prenesejo na mesta nadaljnjih biokemičnih transformacij, zlasti v Golgijev kompleks. Na koncih tubulov ER se kopičijo in nato ločijo

iz njih v obliki transportnih mehurčkov. Vsak vezikel je tako obdan z membrano in potuje v hialoplazmi do svojega cilja. Kot vedno pri transportu sodelujejo mikrotubuli.

Poznamo dve vrsti EPS: zrnat (zrnat, hrapav) in agranularen (gladek). Oba sta enake strukture.

Zunanja stran membrane zrnatega ER, obrnjena proti hialoplazmi, je prekrita z ribosomi. Tu poteka sinteza beljakovin. V celicah, specializiranih za sintezo beljakovin, je granularni endoplazmatski retikulum videti kot vzporedne fenestrirane (fenestirane) lamelarne strukture, ki komunicirajo med seboj in s perinuklearnim prostorom, med katerim je veliko prostih ribosomov.

Površina gladkega ER je brez ribosomov. Samo omrežje je niz majhnih cevi s premerom približno 50 nm vsaka.

Na membranah gladke mreže se sintetizirajo ogljikovi hidrati in lipidi, med njimi glikogen in holesterol. Kot skladišče kalcijevih ionov gladki endoplazmatski retikulum sodeluje pri krčenju kardiomiocitov in skeletnih mišičnih vlaken. Omejuje tudi bodoče trombocite v megakariocitih. Njegova vloga je izredno pomembna pri razstrupljanju s strani hepatocitov snovi, ki pridejo iz črevesne votline skozi portalno veno v jetrne kapilare.

Sintetizirane snovi se prenašajo skozi lumen endoplazmatskega retikuluma v Golgijev kompleks (vendar vrzeli omrežja ne komunicirajo z vrzelmi rezervoarjev slednjega). Snovi vstopajo v Golgijev kompleks v veziklih, ki se najprej odvežejo iz mreže, prenesejo v kompleks in se na koncu zlijejo z njim. Iz Golgijevega kompleksa se snovi prenašajo tudi na mesta uporabe v membranskih veziklih. Poudariti je treba, da je ena najpomembnejših funkcij endoplazmatskega retikuluma sinteza beljakovin in lipidov za vse celične organele.

V CG najpogosteje zaznamo tri membranske elemente: sploščene vrečke (cisterne), vezikle in vakuole (15). Glavni elementi Golgijevega kompleksa so diktiosomi (grško dyction – mreža). Njihovo število se v različnih celicah razlikuje od ene do nekaj sto. Konci rezervoarjev so razširjeni. Od njih se odcepijo mehurčki in vakuole, obdane z membrano in vsebujejo različne snovi.

Najširši sploščeni rezervoarji so obrnjeni proti EPS. Pridružijo se jim transportni mehurčki, ki prenašajo snovi – produkte primarnih sintez. V rezervoarjih prinesene makromolekule se spremenijo. Tu poteka sinteza polisaharidov, modifikacija oligosaharidov, tvorba proteinsko-ogljikohidratnih kompleksov in kovalentna modifikacija transportiranih makromolekul.

Ko se snov spremeni, se premika iz enega rezervoarja v drugega. Na stranskih površinah rezervoarjev se pojavijo izrastki, kjer se snovi premikajo. Izrastki se odcepijo v obliki veziklov, ki se odmikajo od CG v različnih smereh vzdolž hialoplazme.

Stran CG, kamor vstopajo snovi iz EPS, se imenuje cis-pol (tvorna površina), nasprotna stran pa transpol (zrela površina). Tako je Golgijev kompleks strukturno in biokemično polariziran.

Usoda veziklov, odcepljenih od CG, je drugačna. Nekateri od njih gredo na celično površino in odstranijo sintetizirane snovi v zunajcelični matriks. Nekatere od teh snovi so presnovni produkti, druge pa so posebej sintetizirani produkti z biološkim delovanjem (sekreti). V procesu pakiranja snovi v mehurčke se porabi znatna količina membranskega materiala. Sestavljanje membrane je še ena funkcija CG. Ta sklop je narejen iz snovi, ki prihajajo, kot običajno, iz EPS.

V vseh primerih so mitohondriji koncentrirani blizu Golgijevega kompleksa. To je posledica energijsko odvisnih reakcij, ki potekajo v njem.

Lizosomi . Vsak lizosom je membranski vezikel s premerom 0,4 - 0,5 mikronov. Vsebuje približno 50 vrst različnih hidrolitskih encimov v deaktiviranem stanju (proteaze, lipaze, fosfolipaze, nukleaze, glikozidaze, fosfataze, vključno s kislo fosfatazo; slednja je marker lizosomov). Molekule teh encimov se kot vedno sintetizirajo na ribosomih zrnatega ER, od koder se s transportnimi vezikli prenesejo v CG, kjer se modificirajo. Primarni lizosomi brstijo iz zrele površine cistern CG.

Vsi lizosomi celice tvorijo lizosomski prostor, v katerem se s pomočjo protonske črpalke stalno vzdržuje kislo okolje - pH se giblje od 3,5-5,0. Membrane lizosomov so odporne na encime, ki jih vsebujejo, in ščitijo citoplazmo pred njihovim delovanjem.

Delovanje lizosomov- znotrajcelična liza ("prebava") makromolekularnih spojin in delcev. Ujeti delci so običajno obdani z membrano. Takšen kompleks imenujemo fagosom.

Proces znotrajcelične lize poteka v več fazah. Najprej se primarni lizosom spoji s fagosomom. Njihov kompleks se imenuje sekundarni lizosom (fagolizosom). V sekundarnem lizosomu se aktivirajo encimi, ki polimere, ki so vstopili v celico, razgradijo na monomere. Produkti cepitve se prenašajo preko lizosomske membrane v citosol. Neprebavljene snovi ostanejo v lizosomu in lahko ostanejo v celici zelo dolgo v obliki ostankov telesc, obdanih z membrano.

Preostala telesa niso razvrščena kot organeli, ampak kot vključki. Možen je tudi drug način transformacije: snovi v fagosomu se popolnoma razcepijo, nakar membrana fagosoma razpade. Sekundarni lizosomi se lahko spajajo med seboj, pa tudi z drugimi primarnimi lizosomi. V tem primeru se včasih oblikujejo svojevrstni sekundarni lizosomi - multivezikularna telesa.

Med življenjem celice na različnih hierarhičnih ravneh njene organizacije, začenši od molekul in konča z organeli, se strukture nenehno prestrukturirajo. V bližini poškodovanih ali potrebnih nadomestnih delov citoplazme, običajno v bližini Golgijevega kompleksa, se oblikuje semilunarna dvojna membrana, ki raste in obdaja poškodovana območja z vseh strani. Ta struktura se nato zlije z lizosomi. V takem avtofagosomu (avtosomu) pride do lize struktur organelov.

V drugih primerih se v procesu makro- ali mikroavtofagije strukture, ki jih je treba prebaviti (na primer izločne granule), invaginirajo v lizosomsko membrano, jih obdajo in prebavijo. Nastane avtofagna vakuola. Kot posledica večkratne mikroavtofagije nastanejo tudi multivezikularna telesca (na primer v možganskih nevronih in kardiomiocitih). Ob avtofagiji se v nekaterih celicah pojavi tudi krinofagija (gr. krinein - presejati, ločevati) - zlitje

Kaj imata skupnega gnilo jabolko in paglavec? Proces gnitja plodov in proces spreminjanja paglavca v žabo povezujemo z istim pojavom – avtolizo. Upravljajo ga edinstvene celične strukture – lizosomi. Drobni lizosomi velikosti od 0,2 do 0,4 mikrona ne uničijo le drugih organelov, temveč celo celotna tkiva in organe. Vsebujejo od 40 do 60 različnih lizirajočih encimov, pod vplivom katerih se tkiva dobesedno topijo pred našimi očmi. V naši lekciji se boste seznanili z zgradbo in funkcijami naših notranjih biokemičnih laboratorijev: lizosomov, Golgijevega aparata in endoplazmatskega retikuluma. Govorili bomo tudi o celičnih vključkih – posebni vrsti celičnih struktur.

Tema: Osnove citologije

Lekcija: Struktura celice. Endoplazemski retikulum. Golgijev kompleks.

Lizosomi. Celične inkluzije

Nadaljujemo s preučevanjem organelov celice.

Vse organele delimo na membrana in nemembranski.

Nemembranski smo v prejšnji lekciji obravnavali organoide, spomnimo se, da vključujejo ribosome, celično središče in organele gibanja.

Med membrana ločimo organele enojna membrana in dvomembranski.

V tem delu tečaja si bomo ogledali enojna membrana organeli: endoplazmatski retikulum, golgijev aparat in lizosomi.

Poleg tega bomo upoštevali vključevanje- nestalne celične tvorbe, ki nastajajo in izginjajo tekom življenja celice.

Endoplazemski retikulum

Eno najpomembnejših odkritij z uporabo elektronskega mikroskopa je bilo odkritje kompleksnega sistema membran, ki prodirajo v citoplazmo vseh evkariontskih celic. To mrežo membran so kasneje poimenovali EPS (endoplazmatski retikulum) (slika 1) ali EPR (endoplazmatski retikulum). EPS je sistem tubulov in votlin, ki prodirajo v citoplazmo celice.

riž. 1. Endoplazmatski retikulum

Levo - med drugimi celičnimi organeli. Na desni je ločena

EPS membrane(slika 2) imajo enako zgradbo kot celična ali plazemska membrana (plazmalema). ER zavzema do 50 % volumna celice. Nikjer se ne zlomi in se ne odpre v citoplazmo.

Razlikovati gladek EPS in grobo, oz granulirani EPS(slika 2). na notranjih membranah grobe eps Ribosomi se nahajajo tam, kjer se sintetizirajo beljakovine.

riž. 2. Vrste EPS

Groba ER (levo) nosi ribosome na membranah in je odgovorna za sintezo beljakovin v celici. Smooth ER (desno) ne vsebuje ribosomov in je odgovoren za sintezo ogljikovih hidratov in lipidov.

Na površini gladek EPS(slika 2) pride do sinteze ogljikovih hidratov in lipidov. Snovi, sintetizirane na EPS membranah, se prenesejo v tubule in nato transportirajo do svojih ciljev, kjer se odložijo ali uporabijo v biokemičnih procesih.

Groba EPS se bolje razvije v celicah, ki sintetizirajo beljakovine za potrebe telesa, na primer beljakovinske hormone človeškega endokrinega sistema. Gladki EPS - v tistih celicah, ki sintetizirajo sladkorje in lipide.

V gladkem ER se kopičijo kalcijevi ioni (pomembni za uravnavanje vseh celičnih funkcij in celotnega organizma).

Struktura, ki je danes znana kot kompleksen oz golgijev aparat (AG)(slika 3), ki ga je leta 1898 prvič odkril italijanski znanstvenik Camillo Golgi ().

Z elektronskim mikroskopom je bilo mogoče podrobno preučiti strukturo Golgijevega kompleksa veliko kasneje. To strukturo najdemo v skoraj vseh evkariontskih celicah in je kup sploščenih membranskih vrečk, tako imenovanih. cisterne, in pripadajoči sistem mehurčkov, imenovan golgijevi vezikli.

riž. 3. Golgijev kompleks

Na levi - v celici, med drugimi organeli.

Na desni je Golgijev kompleks z membranskimi vezikli, ki se ločujejo od njega.

Snovi, ki jih sintetizira celica, to so beljakovine, ogljikovi hidrati, lipidi, se kopičijo v znotrajceličnih rezervoarjih.

V istih rezervoarjih prihajajo snovi iz EPS, se podvržejo nadaljnjim biokemijskim transformacijam, se zapakirajo v membranski vezikli in dostavljeni na tista mesta v celici, kjer so potrebni. Sodelujejo pri gradnji celična membrana ali izstopati ( se izločajo) iz celice.

Golgijev kompleks zgrajen iz membran in se nahaja poleg ER, vendar ne komunicira z njegovimi kanali.

Vse snovi, sintetizirane na EPS membrane(slika 2), se prenesejo v golgijev kompleks V membranski vezikli, ki brstijo iz urgence in se nato združijo z Golgijevim kompleksom, kjer so podvržene nadaljnjim spremembam.

Ena od funkcij Golgijev kompleks- montaža membran. Snovi, ki sestavljajo membrane – beljakovine in lipidi, kot že veste – vstopajo v Golgijev kompleks iz urgence.

V votlinah kompleksa se zbirajo odseki membran, iz katerih se oblikujejo posebni membranski vezikli (slika 4), ki se premikajo skozi citoplazmo do tistih mest, kjer je potrebno dokončanje membrane.

riž. 4. Sinteza membran v celici z Golgijevim kompleksom (glej video)

V Golgijevem kompleksu se sintetizirajo skoraj vsi polisaharidi, potrebni za izgradnjo celične stene rastlinskih in glivičnih celic. Tu se zapakirajo v membranske vezikle, dostavijo celični steni in se z njo spojijo.

Tako so glavne funkcije Golgijevega kompleksa (aparata) kemična transformacija snovi, sintetiziranih v EPS, sinteza polisaharidov, pakiranje in transport organskih snovi v celici ter tvorba lizosoma.

Lizosomi(slika 5) najdemo v večini evkariontskih organizmov, vendar jih je še posebej veliko v celicah, ki so sposobne fagocitoza. So enomembranske vrečke, napolnjene s hidrolitičnimi ali prebavnimi encimi, kot npr lipaze, proteaze in nukleaze, to je encimov, ki razgrajujejo maščobe, beljakovine in nukleinske kisline.

riž. 5. Lizosom - membranski vezikel, ki vsebuje hidrolitične encime

Vsebina lizosomov je kisla - za njihove encime je značilen nizek optimalni pH. Lizosomske membrane izolirajo hidrolitične encime in jim preprečujejo, da bi uničili druge sestavine celice. V živalskih celicah imajo lizosomi zaobljeno obliko, njihov premer je od 0,2 do 0,4 mikrona.

V rastlinskih celicah funkcijo lizosomov opravljajo velike vakuole. V nekaterih rastlinskih celicah, zlasti tistih, ki odmirajo, je mogoče opaziti majhna telesca, ki spominjajo na lizosome.

Kopičenje snovi, ki jih celica odlaga, uporablja za lastne potrebe ali skladišči za sproščanje navzven, imenujemo celični vključki.

Med njimi zrna škroba(rezervni ogljikov hidrat rastlinskega izvora) oz glikogen(rezervni ogljikovi hidrati živalskega izvora), kapljice maščobe, in beljakovinske granule.

Ta rezervna hranila se prosto nahajajo v citoplazmi in od nje niso ločena z membrano.

EPS funkcije

Ena najpomembnejših funkcij EPS je sinteza lipidov. Zato je EPS običajno prisoten v tistih celicah, kjer ta proces poteka intenzivno.

Kako poteka sinteza lipidov? V živalskih celicah se lipidi sintetizirajo iz maščobnih kislin in glicerola, ki prihajajo iz hrane (v rastlinskih celicah se sintetizirajo iz glukoze). Lipidi, sintetizirani v ER, se prenesejo v Golgijev kompleks, kjer »zorijo«.

EPS je prisoten v celicah nadledvične skorje in v spolnih žlezah, saj se tu sintetizirajo steroidi, steroidi pa so hormoni lipidne narave. Steroidi vključujejo moški hormon testosteron in ženski hormon estradiol.

Druga funkcija EPS je sodelovanje v procesih razstrupljanje. V jetrnih celicah so grobi in gladki EPS vključeni v procese nevtralizacije škodljivih snovi, ki vstopajo v telo. EPS odstranjuje strupe iz našega telesa.

V mišičnih celicah obstajajo posebne oblike EPS - sarkoplazemski retikulum. Sarkoplazemski retikulum je vrsta endoplazmatskega retikuluma, ki je prisoten v progastem mišičnem tkivu. Njegova glavna naloga je shranjevanje kalcijevih ionov in njihov vnos v sarkoplazmo - okolje miofibril.

Sekretorna funkcija Golgijevega kompleksa

Funkcija Golgijevega kompleksa je transport in kemična modifikacija snovi. To je še posebej očitno pri sekretornih celicah.

Primer so celice trebušne slinavke, ki sintetizirajo encime pankreasnega soka, ki nato vstopi v kanal žleze, ki se odpre v dvanajstniku.

Začetni substrat za encime so proteini, ki vstopajo v Golgijev kompleks iz ER. Tu z njimi potekajo biokemične transformacije, koncentrirajo se, pakirajo v membranske vezikle in se premaknejo v plazemsko membrano sekretorne celice. Nato se z eksocitozo sprostijo navzven.

Encimi trebušne slinavke se izločajo v neaktivni obliki, da ne uničijo celice, v kateri nastajajo. Neaktivna oblika encima se imenuje proencim oz encim. Na primer, encim tripsin se tvori v neaktivni obliki kot tripsinogen v trebušni slinavki in se pretvori v svojo aktivno obliko, tripsin, v črevesju.

Golgijev kompleks sintetizira tudi pomemben glikoprotein – mucin. Mucin sintetizirajo vrčaste celice epitelija, sluznice prebavil in dihalnih poti. Mucin služi kot pregrada, ki ščiti epitelne celice, ki se nahajajo pod njim, pred različnimi poškodbami, predvsem mehanskimi.

V prebavnem traktu ta sluz ščiti občutljivo površino epitelijskih celic pred delovanjem grobe hrane. V dihalih in prebavilih mucin ščiti naše telo pred prodiranjem patogenov – bakterij in virusov.

V celicah koreninskega vršička rastlin Golgijev kompleks izloča mukopolisaharidno sluz, ki olajša gibanje korenin v tleh.

V žlezah na listih mesojedih rastlin, rosike in maslenice (slika 6) Golgijev aparat proizvaja lepljivo sluz in encime, s katerimi te rastline lovijo in prebavljajo plen.

riž. 6. Lepljivi listi žužkojedih rastlin

V rastlinskih celicah Golgijev kompleks sodeluje tudi pri tvorbi smol, gum in voskov.

Avtoliza

Avtoliza je samouničenje celic, ki nastanejo zaradi sproščanja vsebine lizosomi znotraj celice.

Zaradi tega lizosome v šali imenujejo "samomorilska orodja". Avtoliza je normalen pojav ontogeneze, lahko se razširi tako na posamezne celice kot na celotno tkivo ali organ, kot se zgodi pri resorpciji repa paglavca med metamorfozo, to je pri preobrazbi paglavca v žabo (slika 7). .

riž. 7. Resorpcija žabjega repa zaradi avtolize med ontogenezo

Avtoliza se pojavi v mišičnem tkivu, ki dolgo časa miruje.

Poleg tega opazimo avtolizo v celicah po smrti, tako da bi lahko videli, kako se hrana pokvari, če ni bila zamrznjena.

Tako smo preučili glavne enomembranske organele celice: EPS, Golgijev kompleks in lizosome ter ugotovili njihovo vlogo v vitalnih procesih posamezne celice in organizma kot celote. Ugotovljena je bila povezava med sintezo snovi v EPS, njihovim transportom v membranskih veziklih do Golgijevega kompleksa, "zorenjem" snovi v Golgijevem kompleksu in njihovim sproščanjem iz celice s pomočjo membranskih veziklov, vključno z lizosomi. Pogovarjali smo se tudi o vključkih – nestalnih celičnih strukturah, ki so kopičenja organskih snovi (škroba, glikogena, oljnih kapljic ali beljakovinskih zrnc). Iz primerov, navedenih v besedilu, lahko sklepamo, da se vitalni procesi, ki potekajo na celični ravni, odražajo v delovanju celotnega organizma (sinteza hormonov, avtoliza, kopičenje hranil).

Domača naloga

1. Kaj so organeli? Kako se organeli razlikujejo od celičnih vključkov?

2. Katere skupine organelov najdemo v živalskih in rastlinskih celicah?

3. Kateri organeli so enomembranski?

4. Katere funkcije opravlja EPS v celicah živih organizmov? Katere so vrste EPS? S čim je to povezano?

5. Kaj je Golgijev kompleks (aparat)? Kaj je sestavljeno? Kakšne so njegove funkcije v celici?

6. Kaj so lizosomi? Za kaj so potrebni? V katerih celicah našega telesa aktivno delujejo?

7. Kako so med seboj povezani ER, Golgijev kompleks in lizosomi?

8. Kaj je avtoliza? Kdaj in kje poteka?

9. S prijatelji se pogovarjajte o pojavu avtolize. Kakšen je njegov biološki pomen v ontogenezi?

2. Youtube().

3. Biologija 11. razred. Splošna biologija. Raven profila / V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin in drugi - 5. izd., stereotip. - Bustard, 2010. - 388 str.

4. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Biologija 10-11 razred. Splošna biologija. Osnovna raven. - 6. izd., dod. - Bustard, 2010. - 384 str.

Učbenik za 10.-11. razred

§ 8. Citoplazma. Plazemska membrana. Endoplazemski retikulum.
Golgijev kompleks in lizosomi

citoplazma- obvezni del celice, zaprt med plazemsko membrano in jedrom. Citoplazma vključuje različne organele. Prostor med njimi je napolnjen s citosolom - viskozno vodno raztopino različnih soli in organskih snovi, prežeto s sistemom beljakovinskih filamentov - citoskeletom. Citoplazma vključuje naslednje organele: endoplazmatski retikulum, ribosome, mitohondrije, plastide, Golgijev kompleks, lizosome, gibalne organele itd. Večina kemičnih in fizioloških procesov v celici poteka v citoplazmi. Novo sintetizirane snovi se premikajo znotraj celice ali se iz nje odstranijo.

riž. 11. Celica pod elektronskim mikroskopom.
1 - plazemska membrana; 2 - endoplazmatski retikulum; 3 - centriol; 4 - medceličnina; 5 - pinocinous kanal; 6 - pinocitni mehurček; 7 - kompleks Golgi; 8 - jedro; 9 - nukleolus; 10 - jedrska ovojnica; 11 - lizosom; 12 - mitohondrij

Plazemska membrana. Vsaka celica živali, rastlin, gliv je od okolja ali drugih celic ločena s plazemsko membrano. Debelina te membrane je tako majhna (približno 10 nm), da jo je mogoče videti le z elektronskim mikroskopom (slika 11, 1).

Zunanja plazemska membrana opravlja številne funkcije, ki so potrebne za življenje celice: ščiti citoplazmo pred fizikalnimi in kemičnimi poškodbami, omogoča celicam stik in interakcijo v tkivih in organih, selektivno zagotavlja transport hranil v celico. in izločanje končnih produktov presnove. Takšnim zapletenim funkcijam ustreza tudi zgradba plazemske membrane (slika 12).

riž. 12. Shema strukture plazemske membrane

Plazemska membrana je sestavljena iz lipidov in beljakovin. Lipidi v membrani tvorijo dvojno plast, beljakovine pa prebijejo njeno celotno debelino, so potopljene na različne globine v lipidno plast ali pa se nahajajo na zunanji in notranji površini membrane (slika 12). Ogljikovi hidrati so pritrjeni na nekatere beljakovine, ki se nahajajo na zunanji površini. Beljakovine in ogljikovi hidrati na površini membran v različnih celicah niso enaki in so nekakšen pokazatelj tipa celice. Na primer, s pomočjo teh kazalcev spermatozoidi prepoznajo jajčece. Zahvaljujoč membranskim polisaharidnim "antenam" se celice, ki pripadajo istemu tipu, držijo skupaj in tvorijo tkiva. Proteinske molekule zagotavljajo selektiven transport sladkorjev, aminokislin, nukleotidov in drugih snovi v celico ali iz nje.

Struktura membran vseh drugih organelov je podobna plazemski membrani. Razlikujejo se po sestavi, razmerju lipidov in beljakovin, njihovi lokaciji v strukturi membran.

Za prenos vode in raznih ionov ima celična membrana pore, skozi katere voda in nekateri ioni pasivno vstopajo v celico. Poleg tega obstaja aktiven prenos snovi v celico s pomočjo posebnih beljakovin, ki sestavljajo plazemsko membrano. Izvaja se tudi na podlagi procesov fagocitoze in pinocitoze.

Zajetje trdnih delcev s plazemsko membrano in njihovo invaginacijo (umik) v celico imenujemo fagocitoza (iz grškega "phagos" - požreti in "cytos" - celica). Ta pojav lahko opazimo na primer, ko ameba ujame manjše enocelične organizme ali ko bakterije, ki so prodrle v živalsko ali človeško telo, ujamejo krvni levkociti.

V tekočini topni majhni delci ali molekule vstopajo v celico na podoben način. Plazemska membrana tvori invaginacijo v obliki tankega tubula, v katerega vstopi tekočina z raztopljenimi snovmi. Vezikli nato brstijo iz tubula (sl. 11, 5 in 6). Ta metoda se imenuje pinocitoza (iz grškega "pino" - pijem in "cytos" - celica), je najbolj univerzalna, saj je lastna celicam rastlin, živali in gliv.

Lizosomi. Ko so v citoplazmi, se v njej premikajo pinocitni in fagocitni vezikli in se združijo z lizosomi (iz grškega "lyseo" - raztopim in "soma" - telo). Ti membranski celični organeli so ovalne oblike in premera 0,5 µm (sl. 11, 11). Vsebujejo nabor encimov, ki razgrajujejo beljakovine, nukleinske kisline, ogljikove hidrate in lipide. Lizosomski encimi razgradijo polimerne spojine, ki jih prinesejo pinocitni ali fagocitni vezikli, do monomerov, ki jih celica absorbira.

Membrana lizosomov preprečuje prodiranje lastnih encimov v citoplazmo celice, če pa je lizosom poškodovan zaradi kakršnih koli zunanjih vplivov, se uniči celotna celica ali njen del. Lizosome najdemo v vseh celicah rastlin, živali in gliv.

Pri prebavi različnih organskih delcev lizosomi zagotavljajo dodatne "surovine" za kemične in energetske procese v celici. Med stradanjem lizosomske celice prebavijo nekatere organele, ne da bi celico ubile. Takšna delna prebava celici za nekaj časa zagotovi potreben minimum hranil. Včasih lizosomi prebavijo cele celice in skupine celic, kar ima bistveno vlogo pri razvojnih procesih živali. Primer je izguba repa med preobrazbo paglavca v žabo.

Endoplazmatski retikulum (ER) in ribosomi. Endoplazmatski retikulum je sistem za sintezo in transport organskih snovi v citoplazmi celice in je odprta struktura povezanih votlin, tubulov in tubulov (sl. 11, 2; 13). Omejuje jih membrana, po strukturi podobna plazemski membrani.

riž. 13. Shema strukture endoplazmatskega retikuluma.
1 - prosti ribosomi; 2 - votline; 3 - ribosomi, pritrjeni na membrane; 4 - jedrska ovojnica

Na membrane endoplazmatskega retikuluma je pritrjeno veliko število ribosomov - najmanjših celičnih organelov, ki izgledajo kot krogla s premerom 20 nm in so sestavljeni iz rRNA in beljakovin. Ribosomi so tam, kjer se sintetizirajo beljakovine. Nato na novo sintetizirani proteini vstopijo v sistem votlin in tubulov, skozi katere se premikajo znotraj celice.

V citoplazmi celic so tudi prosti ribosomi, ki niso pritrjeni na membrane endoplazmatskega retikuluma. Praviloma se nahajajo v skupinah, na njih se sintetizirajo tudi beljakovine, ki jih uporablja celica sama.

Golgijev kompleks. Produkti biosinteze, ki vstopajo v lumne votlin in tubulov endoplazmatskega retikuluma, se koncentrirajo in transportirajo v posebno napravo - kompleks Golgi (sl. 11, 7).

Ta organel, velik 5–10 µm, je sestavljen iz 3–8 zloženih, sploščenih, rahlo ukrivljenih votlin v obliki diska (slika 14). V celici opravlja različne funkcije: sodeluje pri transportu produktov biosinteze na celično površino in pri njihovem odstranjevanju iz celice, pri tvorbi lizosomov itd.

riž. 14. Shema strukture Golgijevega kompleksa

Trenutno obstaja ideja, da v celici obstaja en sam membranski sistem. V tem sistemu so med seboj povezani celični organeli, kot so plazemska membrana, endoplazmatski retikulum, jedrska membrana, kompleks Golgi, lizosomi in vakuole.

1. Kako je zgradba celične membrane povezana z njenimi funkcijami?
2. Kako poteka aktivna absorpcija snovi v celici?
3. Kakšen je odnos med ribosomi in endoplazmatskim retikulumom?
4. Kakšne so zgradba in funkcije lizosomov?

Golgijev kompleks je kup membranskih vrečk (cisterna) in z njim povezan sistem mehurčkov.

Na zunanji, konkavni strani kup veziklov, ki brstijo iz gladkega. EPS nenehno nastajajo nove cisterne, ki se v notranjosti cistern spremenijo nazaj v mehurčke.

Glavna funkcija Golgijevega kompleksa je transport snovi v citoplazmo in zunajcelično okolje ter sinteza maščob in ogljikovih hidratov. Golgijev kompleks sodeluje pri rasti in obnavljanju plazemske membrane ter pri tvorbi lizosomov.

Golgijev kompleks je leta 1898 odkril K. Golgi. Z izjemno primitivno opremo in omejenim naborom reagentov je prišel do odkritja, zahvaljujoč kateremu je skupaj z Ramonom y Cajalom prejel Nobelovo nagrado. Živčne celice je obdelal z raztopino dikromata, nato pa je dodal srebrov in osmijev nitrat. S pomočjo obarjanja osmijevih ali srebrovih soli s celičnimi strukturami je Golgi v nevronih odkril temno obarvano mrežo, ki jo je poimenoval aparat notranjega retikuluma. Pri barvanju s splošnimi metodami lamelni kompleks ne kopiči barvil, zato je območje njegove koncentracije vidno kot svetlo območje. Na primer, v bližini jedra plazemske celice je vidna svetlobna cona, ki ustreza območju, kjer se nahaja organela.

Najpogosteje je Golgijev kompleks v bližini jedra. Pod svetlobnim mikroskopom se lahko porazdeli v obliki zapletenih mrež ali ločenih difuzno lociranih območij (diktiosomov). Oblika in položaj organele nista bistvenega pomena in se lahko spreminjata glede na funkcionalno stanje celice.

Golgijev kompleks je mesto kondenzacije in kopičenja produktov izločanja, ki nastajajo v drugih delih celice, predvsem v EPS. Med sintezo beljakovin se z radioizotopom označene aminokisline kopičijo v gr. EPS, nato pa jih najdemo v kompleksu Golgi, sekretornih vključkih ali lizosomih. Ta pojav omogoča ugotavljanje pomena Golgijevega kompleksa v sintetičnih procesih v celici.

Elektronska mikroskopija kaže, da je Golgijev kompleks sestavljen iz skupin ravnih cistern, imenovanih diktiosomi. Rezervoarji so tesno drug ob drugem na razdalji 20 ... 25 nm. Lumen rezervoarjev v osrednjem delu je približno 25 nm, na obrobju pa se oblikujejo podaljški - ampule, katerih širina ni konstantna. V vsakem skladu je približno 5...10 rezervoarjev. Poleg gosto razporejenih ravnih cistern se v območju Golgijevega kompleksa, zlasti ob robovih organele, nahaja veliko število majhnih veziklov (mehurčkov). Včasih so iz ampul.

Na strani, ki meji na ER in na jedro, ima Golgijev kompleks cono, ki vsebuje veliko število majhnih veziklov in majhnih cistern.

Golgijev kompleks je polariziran, torej kvalitativno heterogen z različnih zornih kotov. Ima nezrelo cis površino, ki leži bližje jedru, in zrelo trans površino, ki je obrnjena proti celični površini. V skladu s tem je organela sestavljena iz več med seboj povezanih predelkov, ki opravljajo določene funkcije.

Cis prekat je običajno obrnjen proti celičnemu središču. Njegova zunanja površina ima konveksno obliko. Mikrovezikli (transportni pinocitni vezikli), ki se usmerijo iz EPS, se združijo s cisternami. Membrane se nenehno obnavljajo z vezikli in posledično dopolnjujejo vsebino membranskih tvorb drugih predelkov. Posttranslacijska obdelava proteinov se začne v kompartmentu in se nadaljuje v naslednjih delih kompleksa.

Vmesni predel izvaja glikozilacijo, fosforilacijo, karboksilacijo, sulfatiranje biopolimernih proteinskih kompleksov. Pride do tako imenovane posttranslacijske modifikacije polipeptidnih verig. Obstaja sinteza glikolipidov in lipoproteinov. V vmesnem predelu, tako kot v cis predelu, nastajajo terciarni in kvartarni proteinski kompleksi. Nekateri proteini so podvrženi delni proteolizi (uničenju), ki jo spremlja njihova transformacija, potrebna za zorenje. Tako so cis- in vmesni predelki potrebni za zorenje beljakovin in drugih kompleksnih biopolimernih spojin.

Trans predelek se nahaja bližje periferiji celice. Njegova zunanja površina je običajno konkavna. Delno transkompartment preide v trans-mrežo - sistem veziklov, vakuol in tubulov.

V celicah so lahko posamezni diktiosomi med seboj povezani s sistemom veziklov in cistern, ki mejijo na distalni konec skupka ploščatih vrečk, tako da nastane ohlapna tridimenzionalna mreža, trans mreža.

V strukturah transkompartmenta in transmreže pride do razvrščanja beljakovin in drugih snovi, tvorbe sekretornih granul, prekurzorjev primarnih lizosomov in veziklov spontanega izločanja. Sekretorni vezikli in prelizosomi so obdani s proteini – klatrini.

Klatrini se odlagajo na membrano nastajajočega vezikla in ga postopoma odcepijo od distalne cisterne kompleksa. Obrobljeni vezikli odstopajo od trans mreže, njihovo gibanje je hormonsko odvisno in nadzorovano s funkcionalnim stanjem celice. Na proces transporta obrobljenih veziklov vplivajo mikrotubuli. Proteinski (klatrinski) kompleksi okoli veziklov razpadejo, ko se vezikli odcepijo od trans mreže in se ponovno oblikujejo v trenutku izločanja. V trenutku izločanja proteinski kompleksi veziklov interagirajo z mikrotubulnimi proteini in vezikli se prenesejo na zunanjo membrano. Vezikli spontanega izločanja niso obdani s klatrini, njihova tvorba poteka nenehno in se, ki se usmerijo proti celični membrani, združijo z njo, kar zagotavlja obnovo citoleme.

Na splošno je Golgijev kompleks vključen v segregacijo - to je ločevanje, ločevanje določenih delov od glavne mase in kopičenje produktov, sintetiziranih v EPS, pri njihovih kemičnih preureditvah, zorenju. V rezervoarjih se sintetizirajo polisaharidi, ki se kombinirajo z beljakovinami, kar vodi do tvorbe kompleksnih kompleksov peptidoglikanov (glikoproteinov). S pomočjo elementov kompleksa Golgi se že pripravljene skrivnosti odstranijo izven sekretorne celice.

Majhni transportni mehurčki so odcepljeni od gr. EPS v conah brez ribosomov. Mehurčki obnovijo membrane Golgijevega kompleksa in ji dostavijo polimerne komplekse, sintetizirane v EPS. Vezikli se prenesejo v cis predel, kjer se spojijo z njegovimi membranami. Posledično Golgijev kompleks prejme nove dele membran in produktov, sintetiziranih v gr. EPS.

V cisternah Golgijevega kompleksa pride do sekundarnih sprememb v beljakovinah, sintetiziranih v gr. EPS. Te spremembe so povezane s preureditvijo oligosaharidnih verig glikoproteinov. Znotraj votlin Golgijevega kompleksa se lizosomski proteini in sekrecijski proteini modificirajo s pomočjo transglukozidaz: pride do zaporedne zamenjave in rasti oligosaharidnih verig. Modificirajoči proteini se premaknejo iz cisterne cis-kompartmenta v cisterne trans-kompartmenta s transportom v veziklih, ki vsebujejo beljakovine.

V transkompartmentu so proteini razvrščeni: proteinski receptorji se nahajajo na notranjih površinah membran rezervoarjev, ki prepoznajo sekretorne proteine, membranske proteine ​​in lizosome (hidrolaze). Posledično se tri vrste majhnih vakuol odcepijo od distalnih trans-lokacij diktiosomov: ki vsebujejo hidrolaze - prelizosome; s sekretornimi vključki, vakuole, ki obnavljajo celično membrano.

Sekretorna funkcija Golgijevega kompleksa je, da se izvoženi protein, sintetiziran na ribosomih, ki se loči in kopiči v rezervoarjih EPS, transportira v vakuole lamelarnega aparata. Nato se nakopičene beljakovine lahko kondenzirajo in tvorijo sekretorna proteinska zrnca (v trebušni slinavki, mlečnih in drugih žlezah) ali pa ostanejo v raztopljeni obliki (imunoglobulini v plazemskih celicah). Vezikli, ki vsebujejo te proteine, se odcepijo od ampularnih podaljškov cistern Golgijevega kompleksa. Takšni vezikli se lahko združijo med seboj, povečajo velikost in tvorijo sekretorne granule.

Po tem se sekretorna zrnca začnejo premikati proti celični površini, pridejo v stik s plazemsko membrano, s katero se združijo lastne membrane in vsebina zrnc je zunaj celice. Morfološko se ta proces imenuje ekstruzija ali izločanje (izmet, eksocitoza) in je podoben endocitozi, le z obratnim zaporedjem stopenj.

Golgijev kompleks se lahko dramatično poveča v celicah, ki aktivno izvajajo sekretorno funkcijo, kar običajno spremlja razvoj EPS, in v primeru sinteze beljakovin - nukleolus.

Med celično delitvijo Golgijev kompleks razpade na posamezne cisterne (diktiosome) in/ali vezikle, ki se porazdelijo med dve deleči se celici in na koncu telofaze obnovijo strukturno celovitost organela. Zunaj delitve poteka neprekinjeno obnavljanje membranskega aparata zaradi veziklov, ki migrirajo iz EPS in distalnih cistern diktiosoma zaradi proksimalnih kompartmentov.

Če najdete napako, označite del besedila in kliknite Ctrl+Enter.

Lizosom je enomembranski organel evkariontske celice, ki je večinoma sferične oblike in ne presega velikosti 1 mikrona. Značilni so za živalske celice, kjer jih najdemo v velikih količinah (predvsem v celicah, ki so sposobne fagocitoze). V rastlinskih celicah številne funkcije lizosomov opravlja centralna vakuola.

Struktura lizosoma

Lizosomi so ločeni od citoplazme za več deset hidrolitični (prebavni) encimi ki razgrajujejo beljakovine, maščobe, ogljikove hidrate in nukleinske kisline. Encimi spadajo v skupine proteaz, lipaz, nukleaz, fosfataz itd.

Za razliko od hialoplazme je notranje okolje lizosomov kislo, encimi, ki jih vsebuje, pa so aktivni le pri nizkem pH.

Izolacija lizosomskih encimov je nujna, sicer lahko, ko so v citoplazmi, uničijo celične strukture.

Tvorba lizosoma

Lizosomi nastanejo v. Encimi (v bistvu proteini) lizosomov se sintetizirajo na grobi površini, nato pa se transportirajo do Golgijevega z uporabo veziklov (mehurčkov, omejenih z membrano). Tu se proteini modificirajo, pridobijo svojo funkcionalno strukturo, zapakirajo v druge vezikle - primarni lizosomi, - ki se odcepijo od Golgijevega aparata. Nadalje, spreminjanje v sekundarni lizosomi opravljajo funkcijo znotrajcelične prebave. V nekaterih celicah primarni lizosomi izločajo svoje encime zunaj citoplazemske membrane.

Funkcije lizosomov

Že njihovo ime govori o funkcijah lizosomov: liza - cepitev, soma - telo.

Ko hranila vstopijo v celico, vsi mikroorganizmi lizosoma sodelujejo pri njihovi prebavi. Poleg tega uničijo nepotrebne strukture same celice in celo celotne organe organizmov (na primer rep in škrge med razvojem številnih dvoživk).

Spodaj je opis glavnih, vendar ne edinih funkcij lizosomov.

Prebava delcev, ki vstopajo v celico z endocitozo

način endocitoza (fogocitoza in pinocitoza) relativno veliki materiali (hranila, bakterije itd.) vstopajo v celico. V tem primeru se citoplazemska membrana invaginira v notranjost celice, struktura ali snov vstopi v invaginacijo, po kateri se invaginacija zapre navznoter in nastane mehurček ( endosom), obdana z membrano, je fagocitna (s trdnimi delci) ali pinocitna (z raztopinami).

Na podoben način lahko pride do asimilacije hrane (na primer pri amebah). V tem primeru se imenuje tudi sekundarni lizosom prebavna vakuola. Prebavljene snovi se premikajo iz sekundarnega lizosoma v citoplazmo. Druga možnost je prebava bakterij, ki so vstopile v celico (opaženo pri fagocitih – levkocitih, specializiranih za zaščito telesa).

Odpadne snovi, ki ostanejo v sekundarnem lizosomu, se odstranijo iz celice z eksocitozo (nasprotno od endocitoze). Imenuje se lizosom z neprebavljenimi snovmi, ki jih je treba odstraniti preostalo telo.

Avtofagija

način avtofagija (avtofagija) celica se znebi lastnih nepotrebnih struktur (raznih organelov itd.).

Prvič, tak organoid je obdan z osnovno membrano, ki se je ločila od gladkega ER. Nastali vezikel se nato zlije s primarnim lizosomom. Nastane sekundarni lizosom, ki se imenuje avtofagna vakuola. V njej pride do prebave celične strukture.

Avtofagija je še posebej izrazita pri celicah, ki so v procesu diferenciacije.

Avtoliza

Spodaj avtoliza razumeti samouničenje celice. Značilen je za metamorfoze, nekrozo tkiv.

Do avtolize pride, ko se vsebina številnih lizosomov sprosti v citoplazmo. Običajno v dokaj nevtralnem okolju hialoplazme encimi lizosomov, ki potrebujejo kislo okolje, postanejo neaktivni. Ko pa je veliko lizosomov uničenih, se kislost okolja poveča, encimi pa ostanejo aktivni in razgrajujejo celične strukture.