Reklama portale

Bakterijų karalystės gyvų organizmų vaidmuo biosferoje. Santrauka: Prokariotų dalyvavimas sieros cikle Pamokos atskaitos taškai

1 klausimas. Apibūdinkite prokariotų vaidmenį biosferoje.

Prokariotai vykdo fotosintezę, taip į atmosferą gamindami deguonį. Chemosintezė yra plačiai paplitusi tarp prokariotų. Be to, tarp bakterinių organizmų yra azotą fiksuojančių formų: tai vienintelė gyvų organizmų grupė mūsų planetoje, gebanti pasisavinti azotą tiesiogiai iš atmosferos oro ir taip įtraukti molekulinį azotą į biologinį ciklą.

Prokariotai atlieka ir kitą svarbią funkciją – neorganinių medžiagų grąžinimą į aplinką naikinant (mineralizuojant) organinius junginius.

Visos biosferos lygyje prokariotai, pirmiausia bakterijos, atlieka dar vieną labai svarbią funkciją – koncentraciją. Jie sugeba aktyviai išgauti tam tikrus elementus iš aplinkos net esant itin mažoms koncentracijoms.

Prokariotų savybės ir funkcijos yra tokios įvairios, kad iš esmės jie gali sukurti tvarias veikiančias ekosistemas (tai yra, tik jiems dalyvaujant).

2 klausimas. Paaiškinkite, koks pavojus yra prokariotinių vaistų patekimas į natūralią aplinką, siekiant kovoti su jos teršalais.

Viena iš probleminių klausimų, kylančių įvedant prokariotus į aplinką, yra santykio tarp vietinės mikrofloros ir introdukuotos mikrofloros nustatymas. Negalima atmesti galimybės, kad dėl esamos mikrobiocenozių pusiausvyros pasikeitimo įvežti mikroorganizmai turės neigiamą poveikį natūralių biogeocenozių būklei. Ši aplinkybė reikalauja didelio atsargumo ir tik po kruopštaus tyrimo panaudoti prokariotus žmogaus reikmėms ir kovojant su biosferos teršalais.

3 klausimas. Yra žinoma, kad visos pačios įvairiausios azotą fiksuojančios bakterijos turi tą patį fermentą azotogenazę, kuri katalizuoja molekulinio azoto prisijungimą. Kokią reikšmę šis faktas turi gyvosios gamtos evoliucijai?

Nitrogenazė yra daugiamatis fermentas, susidedantis iš dviejų baltymų komplekso. Įvairių azoto fiksatorių azoto genazės šiek tiek skiriasi savo molekuline mase ir metalų kiekiu. Šis faktas rodo azotą fiksuojančių bakterijų kilmės vienovę. Nitrogenazė atsirado bakterijų protėvių formoje, tada atsirado skirtumai, dėl kurių atsirado azotą fiksuojančių bakterijų įvairovė, kurių kiekviena turėjo azotą koduojantį geną.

Azoto fiksavimo procesas vyksta esant normaliam atmosferos slėgiui ir normaliai temperatūrai, tačiau tam reikia daug energijos.

Mikroaerofilinės sąlygos reikalingos, kad azoto genazė veiktų aktyviai. Molekulinis deguonis turi žalingą poveikį abiem azoto genazės baltymams. Mikroaerofilines sąlygas mazge užtikrina difuzinis deguonies barjeras. Azoto kompleksas, gaminantis amoniaką iš oro, veikia labai ekonomiškai. Jei buveinėje yra pakankamai amonio ar nitratų jonų, ji nustoja veikti.

Azotas yra absoliučiai būtinas elementas visiems gyviems organizmams. Pagrindinis azoto rezervuaras yra žemės atmosfera. Eukariotiniai organizmai nesugeba pasisavinti azoto tiesiogiai iš atmosferos. Dėl azotą fiksuojančiose bakterijose esančio fermento azotogenazės, katalizuojančio molekulinio azoto prisijungimą, augalai, gyvenantys simbiozėje su jomis, gali gauti jiems lengvai prieinamo azoto. Daugelis augalų, gyvūnų ir grybų turi galimybę įsilieti į simbiozę su azotą fiksuojančiais prokariotais.

4 klausimas. Amerikiečių biologas ir ekologas Barry Commoner 70-ųjų pradžioje. XX amžiuje iškėlė tezę kaip ekologijos dėsnį: „Gamta žino geriausiai“. Paaiškinkite, ką turite omenyje. Išreikškite savo nuomonę šiuo klausimu. Atsakymą paaiškinkite pavyzdžiais.

Barry Commoner teigia, kad kol nėra absoliučiai patikimos informacijos apie gamtos mechanizmus ir funkcijas, mes, kaip žmogus, nepažįstantis laikrodžio sandaros, bet norintis ją taisyti, nesunkiai kenkiame natūralioms sistemoms, bandydami jas tobulinti. Jis ragina būti itin atsargiems. Gamtos transformacija yra ekonomiškai pražūtinga ir pavojinga aplinkai. Galiausiai gali būti sukurtos netinkamos gyventi sąlygos. Esama nuomonė apie gamtos gerinimą nenurodant aplinkos gerinimo kriterijaus yra beprasmė.

Pritariu šiai nuomonei. Dažnai nesusimąstome, kad viena gamtos apraiška yra biocenozėms, biogeocenozėms ar visai biosferai destruktyvesnio ir žalingesnio reiškinio pasekmė. „Svarbiausia, kad jaustumėmės gerai“, ir gamta lauks. Jūs negalite to padaryti taip!!!

Galite pateikti vilkų, kurie pasirodė esą „miško tvarkdariai“, šaudymo pavyzdžius. Kinijoje buvo naikinami žvirbliai, kurie neva naikina pasėlius, tačiau niekas nemanė, kad pasėlius be paukščių sunaikins kenksmingi vabzdžiai.

Būtent eukariotinės ląstelės atsiradimas yra vienas reikšmingiausių biologinės evoliucijos įvykių. Skirtumas tarp eukariotinių ir prokariotinių organizmų yra pažangesnė genomo reguliavimo sistema. Ir dėl to padidėjo vienaląsčių organizmų prisitaikymas, jų gebėjimas prisitaikyti prie kintančių aplinkos sąlygų, neįvedant paveldimų genomo pokyčių. Dėl gebėjimo prisitaikyti eukariotai galėjo tapti daugialąsčiais – daugialąsčiame organizme iš vienodo genomo ląstelės, priklausomai nuo sąlygų, suformuoja visiškai skirtingus morfologija ir funkcija audinius.

Ši aromorfozė įvyko Archeano ir Proterozojaus sandūroje (prieš 2,6 – 2,7 mlrd. metų), kurią lėmė biomarkeriai – steroidinių junginių likučiai, būdingi tik eukariotų ląstelėms. Eukariotų atsiradimas sutampa su deguonies revoliucija.

Visuotinai pripažįstama, kad eukariotai atsirado dėl kelių prokariotų veislių simbiozės. Matyt, mitochondrijos atsirado iš alfa-proteobakterijų (aerobinių eubakterijų), plastidų – iš cianobakterijų, o citoplazma – iš nežinomos archebakterijos. Dar nėra visuotinai priimtos branduolio, citoskeleto ir žvynelių kilmės teorijos. Hipotezės apie gyvybės kilmę Žemėje nepaaiškino ląstelės kilmės klausimo. Jei hipotezių apie prokariotų kilmę, kurios patikimai apibūdina jų atsiradimą, praktiškai nėra, tai kalbant apie eukariotinių ląstelių kilmę, yra keletas požiūrių.

Pagrindinės eukariotų kilmės hipotezės:

1. Simbiotinė hipotezė remiasi dviem sąvokomis. Pagal pirmąją iš šių sąvokų, esminis skirtumas gyvojoje gamtoje yra skirtumas tarp bakterijų ir organizmų, susidedančių iš ląstelių, turinčių tikrus branduolius – protistų, gyvūnų, grybų ir augalų. Antroji koncepcija yra ta, kad kai kurių eukariotinių ląstelių dalių kilmė buvo simbiozių evoliucija – nuolatinių asociacijų tarp skirtingų rūšių organizmų susidarymas. Daroma prielaida, kad trys organelių klasės – mitochondrijos, blakstienos ir fotosintetinės plastidės – atsirado iš laisvai gyvenančių bakterijų, kurios dėl simbiozės buvo įtrauktos į prokariotines šeimininko ląsteles. Ši teorija labai remiasi neodarvinizmo idėjomis, kurias sukūrė genetikai, ekologai ir citologai, kurie susiejo Mendelio genetiką su Darvino natūralios atrankos idėja. Jame taip pat remiamasi molekuline biologija, ypač duomenimis apie baltymų struktūrą ir aminorūgščių sekas, mikropaleontologija, tiriančia ankstyviausius gyvybės pėdsakus Žemėje, ir atmosferos fizika bei chemija, nes šie mokslai nagrinėja biologinės kilmės dujas.

2.Invaginacijos hipotezė sako, kad eukariotinės ląstelės protėvių forma buvo aerobinis prokariotas. Viduje buvo keli genomai, pritvirtinti prie ląstelės membranos. Korpuskulinės organelės ir branduolys atsirado invaginuojant ir surišant apvalkalo dalis, o po to sekė funkcinė specializacija į branduolį, mitochondrijas ir chloroplastus. Tada evoliucijos procese branduolinis genomas tapo sudėtingesnis ir atsirado citoplazminių membranų sistema. Ši hipotezė paaiškina branduolio, mitochondrijų, chloroplastų ir dviejų membranų buvimą apvalkaluose. Tačiau ji susiduria su sunkumais paaiškindama baltymų biosintezės proceso detalių skirtumus korpuskulinėse organelėse ir eukariotinės ląstelės citoplazmoje. Mitochondrijose ir chloroplastuose šis procesas tiksliai atitinka procesą šiuolaikinėse prokariotinėse ląstelėse.

Eukariotinės ląstelės kilmė pagal simbiotinę (I) ir invaginacijos (II) hipotezes:

1 - anaerobinis prokariotas (ląstelė šeimininkas), 2 - prokariotai su mitochondrijomis, 3 - melsvadumbliai (tariamas chloroplastas), 4 - į siirochaetą panaši bakterija (tariama žiuželis), 5 - primityvus eukariotas su žvyneliu, 6 - augalų ląstelė, 7 - gyvūnų ląstelė su žiužele, 8 - aerobinis prokariotas (tariama mitochondrija), 9 - aerobinis prokariotas (progenitorinė ląstelė pagal II hipotezę), 10 - ląstelės membranos invaginacijos, dėl kurių atsirado branduolys ir mitochondrijos, 11 - primityvioji eukariotas 12 - ląstelės membranos invaginacija, kuri davė chloroplastą, 13 - augalo ląstelė; a – prokariotinės ląstelės DNR, b – mitochondrija, c – eukariotinės ląstelės branduolys, d – žvyneliai, e – chloroplastas.

Turimų duomenų dar nepakanka, kad būtų galima teikti pirmenybę vienai iš hipotezių ar sukurti naują, kuri tiktų daugumai mokslininkų, tačiau pastaraisiais metais pavyko įtikinamai įrodyti simbiogenetinę eukariotinės ląstelės kilmės teoriją.

Eukariotinių ląstelių evoliucinės galimybės yra didesnės nei prokariotinių ląstelių. Pagrindinis vaidmuo čia tenka eukariotų branduoliniam genomui, kuris yra didesnis nei prokariotų genomas. Svarbūs skirtumai yra eukariotinių ląstelių diploidiškumas dėl dviejų genų rinkinių buvimo branduoliuose, taip pat daugkartinio kai kurių genų pasikartojimo.

Ląstelių aktyvumo reguliavimo mechanizmas tampa vis sudėtingesnis, o tai pasireiškia santykinio reguliuojančių genų skaičiaus padidėjimu ir prokariotų žiedinių „nuogų“ DNR molekulių pakeitimu chromosomomis, kuriose DNR yra prijungta prie baltymų.

Aerobinis kvėpavimas taip pat buvo būtina daugialąsčių formų vystymosi sąlyga. Pačios eukariotinės ląstelės Žemėje atsirado po to, kai O 2 koncentracija atmosferoje pasiekė 1% (Pastero taškas). O ši koncentracija yra būtina aerobinio kvėpavimo sąlyga.

Yra žinoma, kad kiekvienoje eukariotų ląstelėje yra skirtingos kilmės genomai: gyvūnų ir grybų ląstelėse tai yra branduolio ir mitochondrijų genomai, o augalų ląstelėse taip pat plastidų genomai. Maža žiedinė DNR taip pat yra eukariotinių ląstelių žvynelių baziniame kūne.

Pagal molekulinio laikrodžio metodą eukariotai atsirado tuo pačiu metu kaip ir prokariotai. Tačiau akivaizdu, kad didelę Žemės istorijos dalį joje dominavo prokariotai. Pirmosios ląstelės, atitinkančios eukariotų dydžius (akritarchus), yra 3 milijardų metų senumo, tačiau jų prigimtis vis dar neaiški. Beveik tam tikros eukariotų liekanos yra maždaug 2 milijardų metų senumo. Ir tik po deguonies revoliucijos planetos paviršiuje susidarė palankios sąlygos eukariotams (maždaug prieš 1 mlrd. metų).

Labiausiai tikėtina, kad pagrindiniai eukariotinių ląstelių protėviai buvo archebakterijos, kurios perėjo į mitybą prarydamos maisto daleles. Tokiam nurijimui reikalingą ląstelės formos pasikeitimą užtikrino citoskeletas, susidedantis iš aktino ir miozino. Tokios ląstelės paveldimas aparatas pasislinko gilyn nuo besikeičiančio paviršiaus, išlaikydamas ryšį su membrana. Ir tai jau sukėlė branduolinio apvalkalo su branduolinėmis poromis atsiradimą.

Ląstelės-šeimininkės absorbuotos bakterijos gali ir toliau egzistuoti jos viduje. Taip mitochondrijų protėviai tapo fotosintetinių bakterijų grupe – purpurinėmis alfaproteobakterijomis. Ląstelės šeimininkės viduje jie prarado gebėjimą fotosintezuoti ir perėmė organinių medžiagų oksidaciją. Jų dėka eukariotinės ląstelės tapo aerobinėmis. Dėl simbiozės su kitomis fotosintezės ląstelėmis augalų ląstelės įgijo plastidų. Gali būti, kad eukariotinių ląstelių žvyneliai susidarė dėl šeimininko ląstelių ir bakterijų, galinčių raitytis, simbiozės.

Paveldimas eukariotinių ląstelių aparatas buvo maždaug toks pat, kaip ir prokariotų. Tačiau dėl poreikio kontroliuoti didesnę ir sudėtingesnę ląstelę vėliau chromosomų organizacija pasikeitė, o DNR buvo susieta su histono baltymais. Prokariotų organizacija yra išsaugota tarpląstelinių simbiontų genomuose.

Dėl įvairių simbiogenezės aktų atsirado įvairios eukariotinių organizmų grupės: eukariotinė ląstelė + melsvadumbliai = raudonieji dumbliai; eukariotinė ląstelė + prochlorofito bakterija = žalieji dumbliai. Net auksinių, diatominių, rudųjų ir kriptomonadinių dumblių chloroplastai atsirado dėl dviejų iš eilės simbiozių, kaip rodo 4 membranos.

Eukariotų atsiradimas apsiribojo tuo biosferos istorijos periodu, kai sąlygos buvo ypač nestabilios ir nenuspėjamos, kai prokariotų adaptacinė strategija (greita mutacija, horizontalus genų mainai ir atsparių klonų atranka) pasirodė per daug švaistoma ir ne. pakankamai efektyvus. Esant tokiai situacijai, iš esmės universalesnė ir ekonomiškesnė adaptyvi strategija, pagrįsta tikslinga modifikavimo kintamumo plėtra, galėtų įgyti didelį pranašumą.

Galbūt dėl ​​eukariotų formavimosi ir jų seksualinio proceso vystymosi kintamumo ir biologinės įvairovės struktūra tapo diskretesnė ir „kontroliuojama“ – tai turėjo paskatinti paspartinti biologinės įvairovės augimą ir padidinti rūšių evoliucinį plastiškumą bei ekologinę toleranciją. , bendruomenės ir visa biota.

Eukariotų atsiradimas teisėtai gali būti vadinamas „standartine“ aromorfoze. Šis įvykis aiškiai parodė bendrą progresuojančią biologinės evoliucijos kryptį. Pažanga buvo išreikšta ne tik organizavimo komplikavimu, bendros adaptacinės gyvybės zonos plėtra, biomasės ir skaičiaus augimu, organizmų savarankiškumo didėjimu, bet ir gyvųjų sistemų stabilumo didėjimu.

Pasitelkiant eukariotų pavyzdį aiškiai parodyta, kad naujų gyvybės formų atsiradimą reikia vertinti ne kaip atskirų filetinių linijų ar kladų evoliucijos rezultatą, o kaip natūralų ir neišvengiamą aukštesnės eilės sistemų vystymosi poveikį. – bendruomenes, biosferą ir, galbūt, visą planetą kaip visumą.

Naudoti šaltiniai:

A. V. Markovas, A. M. Kulikovas. Eukariotų kilmė dėl integracijos procesų mikrobų bendruomenėje

A. V. Markovas. Eukariotų kilmės problema

M. V. Larina. Eukariotinių ląstelių kilmės hipotezės. Daugialąsčių atsiradimas

Pamokos tipas - sujungti

Metodai: iš dalies paieška, problemos pristatymas, aiškinamasis ir iliustracinis.

Tikslas:

Mokiniuose formuoti holistinę žinių apie gyvąją gamtą sistemą, jos sisteminę organizaciją ir evoliuciją;

Gebėjimas argumentuotai įvertinti naują informaciją biologiniais klausimais;

Pilietinės atsakomybės, savarankiškumo, iniciatyvumo ugdymas

Užduotys:

Švietimo: apie biologines sistemas (ląstelę, organizmą, rūšį, ekosistemą); šiuolaikinių idėjų apie gyvąją gamtą raidos istorija; išskirtiniai biologijos mokslo atradimai; biologijos mokslo vaidmuo formuojant šiuolaikinį gamtos mokslo pasaulio vaizdą; mokslo žinių metodai;

Plėtra kūrybiniai gebėjimai tiriant išskirtinius biologijos laimėjimus, įžengusius į visuotinę žmogaus kultūrą; sudėtingi ir prieštaringi būdai plėtoti šiuolaikines mokslo pažiūras, idėjas, teorijas, koncepcijas, įvairias hipotezes (apie gyvybės esmę ir kilmę, žmogų) dirbant su įvairiais informacijos šaltiniais;

Auklėjimasįsitikinimas galimybe pažinti gyvąją gamtą, būtinybe rūpintis gamtine aplinka, savo sveikata; pagarba oponento nuomonei aptariant biologines problemas

Asmeniniai biologijos studijų rezultatai:

1. Rusijos pilietinio tapatumo ugdymas: patriotizmas, meilė ir pagarba Tėvynei, pasididžiavimo savo Tėvyne jausmas; savo etninės priklausomybės suvokimas; humanistinių ir tradicinių daugianacionalinės Rusijos visuomenės vertybių įsisavinimas; ugdyti atsakomybės ir pareigos Tėvynei jausmą;

2. atsakingo požiūrio į mokymąsi formavimas, mokinių pasirengimas ir gebėjimas ugdytis bei saviugda, pagrįsta mokymosi ir žinių motyvacija, sąmoningu pasirinkimu ir tolimesnės individualios ugdymosi trajektorijos, pagrįstos orientacija pasaulyje, formavimas. profesijas ir profesinius pageidavimus, atsižvelgiant į tvarius pažinimo interesus;

Biologijos mokymo metadalyko rezultatai:

1. gebėjimas savarankiškai nustatyti savo mokymosi tikslus, kelti ir formuluoti sau naujus mokymosi ir pažintinės veiklos tikslus, ugdyti savo pažintinės veiklos motyvus ir interesus;

2. tiriamosios ir projektinės veiklos komponentų įsisavinimas, įskaitant gebėjimą įžvelgti problemą, kelti klausimus, kelti hipotezes;

3. gebėjimas dirbti su įvairiais biologinės informacijos šaltiniais: rasti biologinę informaciją įvairiuose šaltiniuose (vadovėliuose, populiariojoje mokslinėje literatūroje, biologijos žodynuose ir žinynuose), analizuoti ir

įvertinti informaciją;

Kognityvinis: esminių biologinių objektų ir procesų požymių nustatymas; žmonių ir žinduolių santykių įrodymų (argumentų) pateikimas; žmonių ir aplinkos santykiai; žmonių sveikatos priklausomybė nuo aplinkos būklės; poreikis saugoti aplinką; biologijos mokslo metodų įsisavinimas: biologinių objektų ir procesų stebėjimas ir aprašymas; nustatyti biologinius eksperimentus ir paaiškinti jų rezultatus.

Reguliavimo: gebėjimas savarankiškai planuoti tikslų siekimo būdus, įskaitant alternatyvius, sąmoningai pasirinkti efektyviausius ugdymo ir pažinimo problemų sprendimo būdus; gebėjimas organizuoti ugdomąjį bendradarbiavimą ir bendrą veiklą su mokytoju ir bendraamžiais; dirbti individualiai ir grupėje: rasti bendrą sprendimą ir spręsti konfliktus, remiantis pozicijų derinimu ir atsižvelgiant į interesus; informacinių ir ryšių technologijų naudojimo srities kompetencijos (toliau – IKT kompetencijos) formavimas ir ugdymas.

Komunikacinis: komunikacinės kompetencijos formavimas bendraujant ir bendradarbiaujant su bendraamžiais, suvokiant lyčių socializacijos ypatumus paauglystėje, socialiai naudingoje, ugdomojoje ir tiriamojoje, kūrybinėje ir kitokioje veikloje.

Technologijos : Sveikatos tausojimas, probleminis, ugdomasis ugdymas, grupinė veikla

Technika: analizė, sintezė, išvados, informacijos vertimas iš vienos rūšies į kitą, apibendrinimas.

Pristatymų talpinimas

"Prokariotų dalyvavimas sieros cikle"

Nižnij Novgorodas 2010 m

Įvadas

Prokariotai (bakterijos ir archėjos) turi išskirtinę reikšmę gyvybei Žemėje – jie atlieka esminį vaidmenį pagrindinių gyvybei būtinų elementų (anglies, deguonies, azoto, sieros, fosforo) ciklinėse transformacijose. Elementų, iš kurių yra sukurti gyvi organizmai, ciklinės transformacijos kartu atspindi medžiagų ciklą. Dabar neginčijamai įrodyta, kad tam tikrus ciklų etapus vykdo išskirtinai prokariotai, užtikrinantys pagrindinių biogeninių elementų ciklų uždarymą biosferoje. Pasak V.I. Vernadskis (vienas iš biosferos doktrinos įkūrėjų) „biosfera yra gyvybės apvalkalas - gyvosios medžiagos egzistavimo regionas“.

1. Sieros ciklas

Siera yra biogeninis elementas, būtinas gyvosios medžiagos komponentas. Jis randamas baltymuose kaip aminorūgščių dalis, sieros kiekis baltymuose yra 0,8–2,4%. Sieros taip pat yra vitaminuose, glikoziduose, kofermentuose, randama augaliniuose eteriniuose aliejuose. Sieros gausu žemės plutoje, angliuose, skalūnuose, alyvoje ir gamtinėse dujose.

Siera yra kintamo valentingumo elementas. Tai užtikrina jo mobilumą. Neorganinių junginių pavidalu siera būna oksiduota (sulfatai, politionatai), redukuota forma (sulfidai) ir molekulinė, vykdydama aktyvų redokso ciklą. Gamtoje siera vyksta įvairiais cheminiais ir biologiniais virsmais, pereinant iš neorganinių junginių į organinius ir atgal, keičiant jos valentingumą nuo –2 iki +6.

Sieros junginių cikliniai virsmai vadinami sieros ciklu.

Sieros virsmo ciklas apima oksidacinius ir redukcijos vienetus, taip pat sieros virsmą nekeičiant jos valentingumo. Oksidacinė sieros ciklo dalis apima etapus, kurie, priklausomai nuo sąlygų, gali vykti tiek grynai chemiškai, tiek dalyvaujant organizmams, daugiausia mikroorganizmams (tai plika akimi nematomi organizmai, įskaitant mikroskopinius eukariotus: grybus, dumblius, pirmuonius ir visi prokariotai). Sieros ciklo redukcinė dalis atliekama daugiausia biologiškai, o šiame procese dominuoja prokariotai, o sieros atomas atkuriamas iš maksimalios oksidacijos būsenos (+ 6) iki didžiausio redukcijos (–2). Tačiau šis procesas ne visada įvyksta iki galo, o aplinkoje dažnai randama nepilnai oksiduotų produktų: elementinės sieros, politionatų, sulfito.


Taigi sieros ciklas, kaip ir medžiagų ciklas, neįmanomas be prokariotų, užtikrinančių ciklo uždarymą, dalyvavimo.

2. Atkuriamoji šaka

Sulfatų asimiliacija.

Sulfatą kaip sieros šaltinį naudoja beveik visi augalai ir mikroorganizmai. Asimiliacijos metu sulfatas redukuojamas, todėl siera gali būti įtraukta į organinius junginius, nes gyvuose organizmuose siera yra beveik išimtinai redukuota sulfhidrilo (-SH) arba disulfido (-S-S-) grupių pavidalu. Abiem atvejais pasisavinama tik tiek sieros turinčių maisto medžiagų, kiek reikia organizmo augimui, todėl į aplinką nepatenka redukuoti sieros apykaitos produktai. Dėl biosintezės siera daugiausia yra įtraukta į sieros turinčių aminorūgščių sudėtį: cistiną, cisteiną, metioniną. Sulfatų įtraukimas į sieros turinčių organinių medžiagų sudėtį vadinamas asimiliaciniu sulfato redukavimu.

Organinių sieros junginių konversija susidarant H 2 S.

Siera yra prieinama gyviems organizmams daugiausia tirpių sulfatų arba redukuotų organinių sieros junginių pavidalu.

Organinių sieros turinčių junginių mineralizacijos metu siera išsiskiria neorganiniu redukuotu pavidalu H 2 S pavidalu. Saprofitiniai mikroorganizmai, galintys amonifikuotis, dalyvauja sieros išsiskyrime iš organinių sieros turinčių junginių (gyvų būtybių medžiagų apykaitos produktų). , negyvų augalų ir gyvūnų liekanos). Amonifikacijos metu sieros turintys baltymai ir nukleorūgštys suyra ir susidaro CO 2, karbamidas, organinės rūgštys, aminai ir, kas yra svarbu sieros ciklui, H 2 S ir merkaptanai (tioalkoholiai). Merkaptanai taip pat oksiduojasi aerobinėmis sąlygomis, išskirdami H2S.

Baltymų naikinimas mikroorganizmais prasideda kaip tarpląstelinis procesas. Šiuo atveju baltymai yra hidrolizuojami protolitiniais egzofermentais į mažesnes molekules, kurios gali prasiskverbti į ląstelę ir yra suskaidomos tarpląstelinių proteazių į aminorūgštis, kurios gali būti toliau skaidomos.

Tiesioginis H 2 S susidarymas iš sulfato ir elementinės sieros.

Vandenilio sulfido susidarymas biosferoje daugiausia susijęs su sulfatus redukuojančių bakterijų, kurios turi didelę reikšmę pasauliniam sieros ciklui, veikla. Sulfatus redukuojančios bakterijos vykdo disimiliacinę sulfato redukciją, tai yra anaerobinis kvėpavimas, kurio metu sulfatas yra galutinis elektronų akceptorius (vietoj deguonies) organinių medžiagų arba molekulinio vandenilio oksidacijos metu. Todėl sulfatus redukuojančių bakterijų metabolizmo energijos tipas dažnai vadinamas sulfato kvėpavimu. Schematiškai sulfato redukcijos procesą disimiliacinio sulfato redukcijos metu galima pavaizduoti taip: SO 4 2- → SO 3 2- → S 3 O 6 2- → S 2 O 3 2- → S 2-.

Fermentinė sistema, dalyvaujanti redukuojant sulfatą, susideda iš dviejų dalių: pirmoji redukuoja sulfatą į sulfitą ATP priklausomame procese, o antroji redukuoja sulfitą į sulfidą per šešių elektronų perdavimą. Būtent pastaroji reakcija, būdama disimiliacinė, aprūpina ląstelę energija.

Sulfatus redukuojančios bakterijos daugiausia yra privalomos anaerobinės bakterijos. Geocheminis sulfatų kiekį redukuojančių bakterijų vaidmuo yra itin didelis, nes dėl jų aktyvumo anaerobinėje zonoje esantis inertiškas junginys sulfatas dideliu mastu dalyvauja biologiniame sieros cikle.

Sulfatus redukuojančių bakterijų aktyvumas ypač pastebimas tvenkinių ir upelių dugne, pelkėse ir jūros pakrantėje. Kadangi sulfato koncentracija jūros vandenyje yra gana didelė, sulfatų redukcija yra svarbus organinių medžiagų mineralizacijos veiksnys jūros seklumose. Tokios mineralizacijos požymiai yra H 2 S kvapas ir pikio juodas dumblas, kuriame vyksta šis procesas. Juoda dumblo spalva atsiranda dėl to, kad jame yra daug juodosios geležies sulfido. Kai kurios pakrantės zonos, kuriose dėl organinių medžiagų kaupimosi ypač intensyviai redukuojasi sulfatas, dėl toksinio H 2 S poveikio praktiškai negyva.

Sulfatus redukuojančios bakterijos yra fiziologinė, o ne sisteminė grupė, nes joms priklauso bakterijos iš skirtingų taksonominių grupių, kurios gali atlikti vieną fiziologinį procesą – anaerobinį kvėpavimą esant sulfatams, pavyzdžiui, Desulfovibrio (vibrios) genčių bakterijos, Desulfotomaculum (sporas formuojantys strypeliai). Archaea taip pat buvo rasta tarp sulfatus redukuojančių organizmų. Sulfatus redukuojančios bakterijos gali augti redukuojant ne tik sulfatus, bet ir tiosulfatą, sulfitą, elementinę sierą ir kitus sieros junginius.

Įrodyta, kad kai kurioms sulfatus redukuojančioms bakterijoms vyrauja naujas sieros metabolizmo tipas. Šios bakterijos, augdamos ant organinių substratų, gali gauti energijos ne tik dėl sulfatų redukcijos, bet ir dėl tiosulfato, sulfito, ditionito disproporcijos, susidarant sulfatams ir sulfidams.

Bendra tiosulfato disproporcijos reakcija:

S 2 O 3 2- + H 2 0 → SO 4 2- + HS - + H +

Eiti = – 21,9 kJ/mol S 2 O 3 2-

Bendra sulfito disproporcijos reakcija:

4SO 3 2- + H + → 3SO 4 2- + HS -

Eiti = – 58,9 kJ/molSO 3 2-

Nustatyta, kad bakterijos, kurios neproporcingai padidina tiosulfatą, yra plačiai paplitusios jūros nuosėdose.

Vandenilio sulfidas taip pat gali susidaryti redukuojant elementinę sierą. Šiandien yra žinomi du vandenilio sulfido susidarymo iš molekulinės sieros mechanizmai. Pirmuoju atveju bakterijos ir archėjos naudoja molekulinę sierą kaip elektronų akceptorių anaerobinio kvėpavimo metu (disimiliacinė sieros redukcija), kurio metu sintetinamas ATP. Disimiliacinė sieros redukcija yra fermentinis procesas, kurį vykdo ir mezofiliniai, ir termofiliniai prokariotai. Antruoju atveju mikroorganizmai (mielės ir prokariotai) naudoja sierą tik fermentacijos metu išsiskyrusiems elektronams išmesti (palengvinta fermentacija). Tai bergždžia (tuščiosios eigos) elektronų iškrova, kuri nėra lydima ATP sintezės.

Molekulinės sieros redukcija į vandenilio sulfidą yra labai svarbi būtent termofiliniams mikroorganizmams, gyvenantiems hidrotermose, kur elementinė siera yra viena reikšmingiausių sieros formų, o sieros junginiai iš pradžių yra vulkaninės kilmės. Hidroterminės biocenozės yra unikalios gyvų būtybių bendruomenės. Vystantis aukštoje temperatūroje (nuo 45–50 iki 100°C), juos daugiausia formuoja prokariotai – bakterijos ir archėjos. Didžioji dauguma mikroorganizmų, sudarančių hidroterminių skysčių mikrobų bendruomenes, nerandami kitur. Hidrotermų mikrobų bendruomenės laikomos seniausiomis biocenozėmis Žemėje.

3. Oksidacinė šaka

Šią sieros ciklo dalį gali sudaryti tik neorganinių sieros junginių reakcijos: S 2- → nS 2- → S 0 → S 2 O 3 2- → SO 3 2- → SO 4 2-, taip pat apima ir organines reakcijas. formų. Organinių sulfidų sieros atomas paprastai oksiduojamas po atskyrimo S2 pavidalu - neorganiniu būdu, nors galimas ir grynai organinis oksidacijos kelias, kai sieros atomas oksiduojamas būdamas organinių junginių, pavyzdžiui, cisteino, dalimi. → cistinas. Dauguma sieros junginių oksidacijos reakcijų gali vykti nedalyvaujant mikroorganizmams, esant stiprioms oksiduojančioms medžiagoms (H 2 O 2, O 3, deguonies radikalams), tačiau mikrobų oksidacija yra daug efektyvesnė, ypač esant mažoms reagento koncentracijoms.

Tarp mikroorganizmų, galinčių oksiduoti sieros junginius, išskiriamos trys pagrindinės fiziologinės grupės: anaerobinės fototrofinės bakterijos, aerobinės ir fakultatyvinės anaerobinės litotrofinės bakterijos, archėjos ir įvairūs heterotrofiniai mikroorganizmai.

Anaerobinės fototrofinės bakterijos.

Tai specifinė bakterijų grupė, kuri vykdo anaerobinę (anoksigeninę) fotosintezę, naudodama įvairius redukuotos sieros junginius kaip elektronų donorus, o ne H 2 O, kaip tai atsitinka aerobinėje (deguonies) fotosintezėje augaluose ir melsvabakteriuose. Dažniausi redukuotų sieros junginių oksidacijos produktai yra SO 4 2- ir S 0 , pastarieji gali kauptis tarpląstelėje kai kuriose fototrofinėse bakterijose.

Sistemingai fototrofinės bakterijos skirstomos į kelias grupes: sieros ir nesierines violetines bei žaliąsias bakterijas, heliobakterijas, eritrobakterijas (123 pav.). Fototrofinės bakterijos yra pigmentuotos ir gali būti rudos, žalios arba violetinės spalvos. Fototrofinėse bakterijose, vykdančiose anoksigeninę fotosintezę, yra bakteriochlorofilo ir karotinoidų, kurie suteikia joms atitinkamą spalvą. Šios bakterijos dominuoja vykstant sulfidų oksidacijai seklių vandens telkinių, tokių kaip ežerai, tvenkiniai, lagūnos ir mineraliniai šaltiniai, anaerobiniame vandens stulpelyje, kur prasiskverbia pakankamai šviesos. Išimtis yra eritrobakterijos, kurios yra privalomi aerobai ir aerobinėmis sąlygomis vykdo anoksigeninę fotosintezę.


Litotrofinės sierą oksiduojančios bakterijos ir archėjos. Sieros bakterijos ir tioninės bakterijos.

Kai kurie prokariotai gali augti litotrofiškai, esant redukuotiems sieros junginiams. Litotrofinio augimo metu redukuoti sieros junginiai ar kiti redukuoti neorganiniai junginiai (NH 3, H 2, CO, Fe 2+) yra elektronų donorai energijos apykaitoje, tai yra, jiems oksiduojantis elektronų transportavimo grandinėje, sintetinamas ATP. Litotrofiškai augti gali tik prokariotai. Litotrofiniuose nuo sieros priklausomuose prokariotuose redukuotų sieros junginių oksidacijos reakcijos yra energijos šaltinis. Oksidacinės reakcijos vykdomos dalyvaujant specifinėms fermentų sistemoms. Litotrofiniams prokariotams oksiduojant įvairius sieros junginius ir pačią sierą dažniausiai susidaro sulfatai. Tačiau šis procesas ne visada įvyksta iki galo, o terpėje dažnai randama nepilnai oksiduotų produktų (S 0, SO 3 2-, S 2 O 3 2-, S 4 O 6 2-). Litotrofinių nuo sieros priklausomų prokariotų grupei daugiausia priklauso tioninių bakterijų atstovai, itin termoacidofilinės nuo sieros priklausomos archėjos, vandenilio bakterijos, bespalvės sieros bakterijos, taip pat kai kurie purpurinių bakterijų, galinčių augti litotrofiškai dėl sieros junginių oksidacijos, atstovai. tamsus.

Seniai žinoma, kad sieros vandenilio šaltiniuose ir kituose vandens telkiniuose, kuriuose yra sieros vandenilio, paprastai randama daug nespalvotų mikroorganizmų, kurių ląstelėse randama sieros lašų. Vietose, kur sieros vandenilio koncentracija santykinai maža (mažiau nei 50 mg/l), tokie mikroorganizmai, vadinami bespalvėmis sieros bakterijomis, dažnai formuoja masės sankaupas plėvelių, baltų nuosėdų ir kitokio užteršimo pavidalu. S.N. Winogradsky (1887) įrodė, kad siera, nusėdusi vienos iš tipiškų sieros bakterijų atstovų, būtent Beggiatoa, ląstelėse susidaro iš sieros vandenilio ir gali būti oksiduojama šio mikroorganizmo iki sieros rūgšties. Sistemingai bespalvės sieros bakterijos, matyt, yra nevienalytė grupė, ir ne visos aprašytos rūšys ir net gentys gali būti laikomos tvirtai nusistovėjusiomis. Pagal morfologiją, judėjimo pobūdį, dauginimosi metodą ir ląstelių struktūrą daugelis bespalvių sieros bakterijų atstovų, tiek daugialąsčių, tiek vienaląsčių (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) turi didelį panašumą su melsvadumbliais. Kai kurie tyrinėtojai, ypač Pringsheim (1963), šiuos mikroorganizmus laiko bespalviais jų variantais. Beggiatoa analogais laikomi melsvadumbliai Oscillatoria, Thiothrix – Rivularia, Thiospirillopsis – Spirulina, o Achromatium – į Synechococcus. Kadangi melsvadumbliai dabar priskiriami bakterijoms, jų ryšys su bespalvėmis sieros bakterijomis tampa vis labiau pagrįstas. Taip pat reikėtų pažymėti, kad kai kurie melsvadumbliai į savo ląsteles nusėda sieros, nors vien ši savybė mikroorganizmų taksonomijai nelabai suteikia. Mikroorganizmai, priklausantys bespalvėms sieros bakterijoms, randami tiek gėlo, tiek sūraus vandens telkiniuose. Vieni jų gerai auga žemoje temperatūroje, kiti (Thiospirillum pistiense) vystosi terminiuose sieros šaltiniuose aukštesnėje nei 50°C temperatūroje. Mobilios formos turi chemotaksę ir gali judėti į vietas, kuriose yra optimalus deguonies ir vandenilio sulfido kiekis.

Dauguma vadinamųjų tioninių bakterijų yra tipiniai chemoautotrofai, t.y. redukuotus sieros junginius jie naudoja ne tik kaip H donorus, bet ir kaip energijos šaltinius ir geba augti grynai mineralinėse terpėse, pasisavindamos anglies dioksidą. Tokios bakterijos pirmą kartą buvo išskirtos iš Neapolio įlankos vandens (Nathanson, 1902) ir gavo pavadinimą Thiobacillus (Beijerinck, 1904). Iki šiol buvo aprašyta daugybė autotrofinių tiobacilų tipų, išskirtų iš įvairių vandens telkinių, dirvožemio, taip pat iš sieros ir įvairių metalų telkinių.

Remiantis kai kuriomis, daugiausia fiziologinėmis, savybėmis (gebėjimu oksiduoti įvairius sieros junginius ir kitus neorganinius substratus, naudoti organinius junginius, augti priklausomai nuo aplinkos pH reikšmių, požiūrio į deguonį ir kt.), nemažai tiobacilų. išskiriamos rūšys. Iš jų labiausiai įsitvirtinusios laikomos: Thiobacillus thioparus, T. thiooxidans, T. denitrificans, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus, T. intermedius, T. novellus, T. ferrooxidanas. Visi šie mikroorganizmai auga paprastose mineralinėse terpėse, kur dažnai dedama bikarbonato. Azoto šaltinis dažniausiai yra amonio druskos. Kai kurios rūšys ir padermės gali asimiliuoti nitratus kaip azoto šaltinius. Taip pat parodytas atskirų atstovų gebėjimas naudoti karbamidą ir aminorūgštis. Iš sūraus vandens telkinių išskirtoms padermėms augti reikalingas patrio chloridas, yra žinomi halofilai, kurie gali augti prisotintame NaCl tirpale. Optimali temperatūra daugumos izoliuotų Thiobacillus genties mikroorganizmų augimui yra apie 30°C. Tačiau natūraliomis sąlygomis jie randami terminiuose šaltiniuose, kurių temperatūra siekia iki 55°C. Neseniai buvo išskirta gryna Thiobacillus sp. optimalus augimas 50°C temperatūroje.

Aplinkos rūgštingumo atžvilgiu tiobacilos skirstomos į organizmus, kurie gerai auga neutralioje ar net šarminėje reakcijoje, ir rūšis, kurios yra acidofilinės, t.y. vystosi rūgščioje aplinkoje ir atlaiko labai žemas pH vertes.

Pirmajai grupei priklauso tokios rūšys kaip: T. thioparus, T. denitrificans, T. novellus, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus. Šiems mikroorganizmams optimali pH vertė yra 6,0–9,0, o pH reikšmių zona, kurioje galimas jų augimas, yra nuo 3,0–6,0 iki 10,0–11,0, o skirtingoms rūšims ir padermėms optimalios pH vertės. ir. aktyvaus rūgštingumo sritis, kurioje stebimas jų augimas, gali labai skirtis.

Antrajai grupei priklauso T. thiooxidans, T. ferroxidans, T. intermedius. Šiems mikroorganizmams optimali pH vertė yra 2,0–4,0, o augimas galimas esant pH nuo 0,5–2,0 iki 5,0–7,0. Pirmosios dvi rūšys yra labiausiai acidofiliniai organizmai. Abi šios bakterijos auga, kai pH yra ne didesnis kaip 5,0. Tuo pačiu metu buvo įrodyta, kad T. thiooxidans išlieka gyvybingas, kai pH vertė yra artima 0, o tai atitinka 1,0 n. sieros rūgšties tirpalas. Tai bene labiausiai acidofilinis mikroorganizmas, žinomas mokslininkams.

Dauguma tioninių bakterijų auga tik esant deguoniui, nors kai kurių atstovų augimas yra įmanomas esant mažam deguonies kiekiui. Tačiau žinomi ir fakultatyviniai anaerobai. Tai apima T. denitrificans. Aerobinėmis sąlygomis šios bakterijos vykdo oksidacinius procesus, dalyvaujant molekuliniam deguoniui, anaerobinėmis sąlygomis pereina prie denitrifikacijos ir redukuoja nitratus į molekulinį azotą. Įdomu pastebėti, kad T. denitrificans, kaip ir Paracoccus denitrificans, negali pasisavinti nitratų kaip azoto šaltinio, o augimui reikalingas amonis kaip azoto šaltinis.

Tioninės bakterijos gali oksiduoti sieros junginius, tokius kaip vandenilio sulfidas, sulfidai, sulfitas, tiosulfatas, tetrationatas, tiocianatas (rodanidas), ditionitas, taip pat molekulinė siera, kurios visiškai oksiduojantis sudaro sulfatus. Tačiau atskirų rūšių gebėjimai nėra visiškai vienodi. Be to, ne visada lengva nustatyti, kurie sieros junginiai yra oksiduojami biologiškai, nes daugelis jų yra nestabilūs esant žemam pH ir gali būti oksiduojami atmosferos deguonies.

Visos rūšys, augančios neutralioje ir šarminėje aplinkoje, paprastai oksiduoja sieros vandenilį, sierą ir tiosulfatą. Būdingas T. thiocyanoxidans bruožas yra gebėjimas oksiduoti tiocianidą. Tuo remiantis jis išskiriamas kaip atskira rūšis, nes kitomis savybėmis šis mikroorganizmas panašus į T. thioparus. Acidofilinė bakterija, tokia kaip T. thiooxidans, paprastai auginama terpėje, kurioje yra molekulinės sieros. Šios rūšies gebėjimo oksiduoti vandenilio sulfidą ir kitus sieros junginius klausimas nebuvo visiškai išspręstas, nes rūgštinėmis sąlygomis šie junginiai yra nestabilūs. Kalbant apie T. ferroxidans, yra duomenų, kad šios bakterijos gali oksiduoti ir molekulinę sierą, ir įvairius jos junginius, būtent: vandenilio sulfidą, tiosulfatą, ditionitą, tetrasulfatą, sulfitą. Be to, T. ferroxidans aktyviai dalyvauja oksiduojant sunkiųjų metalų sulfidus, kurie netirpūs vandenyje. Tai mineralai, tokie kaip piritas (FeS2), chalkopiritas (CuFeS2), stibnitas (SbS2), chalkocitas (Cu2S), kavelitas (CuS), pirotitas (FeS), realgaras (AsS), violaritas (Ni2FeS4) ir kt. bakterijos arba neturi šio gebėjimo, arba yra silpnai išreikštos.

Išskirtinė T. ferroxidans savybė taip pat yra gebėjimas juodąją geležį oksiduoti į geležies oksidą. Remiantis tuo, šios bakterijos gali būti laikomos geležies bakterijomis, nors jos priklauso Thiobacillus genčiai.

Kaip minėta aukščiau, galutinis molekulinės sieros ir įvairių jos junginių oksidacijos produktas tioninėmis bakterijomis yra sulfatas. Jei procesas vyksta taip, t.y. įvyksta visiška pradinio substrato oksidacija, tada jos rezultatai atsispindi šiose lygtyse. Vandenilio sulfido oksidacijos metu:

Oksiduojant sierą ir tiosulfatą aerobinėmis sąlygomis:


Sierą ir tiosulfatą oksiduojant T. denitrificans anaerobinėmis sąlygomis naudojant nitratus:

Oksiduojant T. thiocyanoxidans tiocianidą:

Tačiau oksidacija dažnai nesibaigia, o terpėje randama įvairių nepilnai oksiduotų produktų. Taigi, oksiduojant vandenilio sulfidą, kartais atsiranda ir tiosulfato bei politionatų. Oksiduojant molekulinę sierą bakterijoms, buvo pastebėtas tiosulfato ir politionatų atsiradimas. Tiosulfato oksidaciją taip pat dažnai lydi politionatų (tritionato, tetrationato, peitatiopatato) ir elementinės sieros susidarymas. Sulfitas taip pat yra vienas iš nepilnai oksiduotų produktų. Tačiau ne visi šie junginiai gali būti fermentinių procesų rezultatas ir iš tikrųjų reiškia tarpinius pradinio substrato bakterinės oksidacijos produktus. Kai kurie iš jų, matyt, susidaro grynai cheminiu būdu arba dėl šalutinių biologinių reakcijų. Todėl išsiaiškinti įvairių sieros junginių oksidacijos mikroorganizmais kelius yra labai sunku, o dar ne visos reakcijos yra išaiškintos.

Vis dar labai mažai duomenų apie pirmojo sulfido virsmo etapo pobūdį ir nėra visiškai aišku, ar siera yra tiesioginis, ar šalutinis jos oksidacijos produktas.

Klausimas dėl elementinės sieros panaudojimo bakterijoms yra labai sudėtingas ir turi du aspektus: kaip mikroorganizmai veikia šią vandenyje netirpią medžiagą ir kaip vyksta pats oksidacijos procesas.

Yra du požiūriai į tiobacilų veikimo sierą mechanizmą.

1. Kad sierą oksiduotų bakterijos, ji turi tiesiogiai liestis su ląstelėmis.

2. Bakterijos naudoja sierą po to, kai iš anksto ištirpsta lipidinio pobūdžio medžiagose, kurias išskiria į aplinką.

Kai T. thiooxidans auga terpėje su molekuline siera, terpėje randama fosfolipidų. Vienais duomenimis, tai fosfatidilinozitolis, kitais – kiek kitokie junginiai (fosfatidil-N-metiletanolis, fosfatidilglicerolis, difosfatidilglicerolis), o jų kaupimasis sutampa su aktyvaus pasėlių augimo faze. Tačiau antroji prielaida negali būti laikoma įrodyta. Tikėtina, kad sieros oksidacijai bakterijoms svarbus ir jos kontaktas su ląstelėmis, ir tam tikrų medžiagų, kurios „sušlapina“ sierą, išsiskyrimas.

Kalbant apie sieros oksidacijos kelią, duomenys taip pat gana prieštaringi. Ši schema laikoma labiausiai tikėtina, kuri taip pat yra priimtina vandenilio sulfido oksidacijai:


Daroma prielaida, kad X yra arba glutationo darinys, su kuriuo reaguoja vandenilio sulfidas arba siera, arba tiolis, prijungtas prie ląstelių membranų. Tiosulfato susidarymas laikomas nefermentiniu procesu, kuris gali vykti nedalyvaujant bakterijoms.

Tiosulfato oksidacijai tirti skirta daug tyrimų. Eksperimentų, atliktų su ištisomis ląstelėmis ir skirtingų tiobacilų rūšių preparatais be ląstelių, duomenys rodo, kad pradinis tiosulfato konversijos etapas gali būti susijęs arba su jo redukcija veikiant reduktazei, susidarant vandenilio sulfidui ir sulfitui:

Arba suskaidant į elementinę sierą ir sulfitą:

arba galiausiai oksiduojant į tetrationatą ir paverčiant tritionatu ir sulfitu:

Tačiau daroma prielaida, kad pastarasis tiosulfato konversijos būdas nėra pagrindinis. Kalbant apie tiosulfato skaidymą iki sulfito, tokią reakciją gali atlikti rodonazė, kuri sierą suriša tiocianato pavidalu:


Jis plačiai paplitęs ne tik tioninėse ir kitose bakterijose, bet ir gyvūnuose. Tačiau, ar šis fermentas dalyvauja tiosulfato metabolizme, kurį vykdo tioninės bakterijos, galutinai nenustatyta.

Sulfito oksidacijos kelias buvo daug labiau ištirtas. Pecko laboratorijoje su T. thioparus atliktas darbas parodė, kad sulfitas reaguoja su adenozino monofosfatu (AMP), todėl susidaro junginys, vadinamas adenilo sulfatu arba adenozino fosfatu (APS). Kitame etape įvyksta reakcija tarp API ir neorganinio fosfato (Pn), kai susidaro adenozino difosfatas (ADP) ir išsiskiria laisvas sulfatas:

Dėl fermento adenilato kinazės veikimo dvi ADP molekulės gali virsti ATP ir vėl gaminti AMP:

Taigi šis sulfito oksidacijos kelias yra susijęs su energijos (ATP) gamyba dėl vadinamojo substrato fosforilinimo. Tuo pačiu metu sulfito oksidacijos procesą gali lydėti elektronų perkėlimas į kvėpavimo grandinę, kurios veikimas yra susijęs su ATP sinteze.

Daugelio tioninių bakterijų, įskaitant T. thioparus, atveju buvo įrodyta, kad dėl sulfito oksiduojančio fermento, užtikrinančio elektronų perkėlimą į kvėpavimo grandinę, sulfito oksidacija yra įmanoma nesusidarant APS. citochromų lygiu:

Gali būti, kad tas pats organizmas gali turėti skirtingus sulfito ir kitų sieros junginių oksidacijos kelius, o vieno ar kito reikšmė priklauso nuo aplinkos sąlygų ir kitų veiksnių. Remiantis šiuo metu turimais duomenimis, įvairių sieros junginių oksidaciją tioninėmis bakterijomis galima pavaizduoti pagal šią apibendrintą schemą.

Kalbant apie tioninių bakterijų elektronų transportavimo sistemų komponentus, pagal visus duomenis jų sudėtis įvairiose rūšyse visada apima c tipo citochromus. Taip pat buvo aptikti b tipo citochromai ir, matyt, jo variantas, vadinamas citochromu o, o kai kuriuose atstovuose - citochromai a ir d. Be to, elektronų transportavimo sistema, matyt, apima flavoproteinus ir ubichinonus. Tačiau tioninių bakterijų kvėpavimo grandinė, užtikrinanti elektronų perdavimą deguoniui, kaip ir nitrifikuojančių bakterijų, yra gana trumpa, nes oksiduoti substratai turi gana didelį redokso potencialą. Todėl šiems mikroorganizmams svarbus nuo energijos priklausomas elektronų perdavimas prieš termodinaminį gradientą (atvirkštinis elektronų perdavimas). Jis užtikrina redukuoto NAD susidarymą, reikalingą anglies dioksido pasisavinimui ir kitiems konstruktyviems procesams. Taip pat reikėtų pažymėti, kad elektronų transportavimo sistemų komponentai ir elektronų perdavimo keliai gali ne tik skirtis tarp skirtingų tiopų bakterijų atstovų, bet ir priklausyti nuo oksiduoto substrato pobūdžio. Todėl apibendrinta diagrama (140 pav.) yra labai sąlyginė.

Įvairių autorių skaičiavimais, tioninių bakterijų laisvos energijos panaudojimo efektyvumas svyruoja nuo 2 iki 37%. Kaip ir kiti chemoautotrofai, tioninės bakterijos anglies dioksidą pasisavina pirmiausia per Kalvino ciklą. Tačiau jie taip pat turi galimybę atlikti kitas karboksilinimo reakcijas, kurios yra svarbios tam tikrų metabolitų susidarymui.

Itin termoacidofiliniai nuo sieros priklausomi archėjai, esant elementinei sierai, taip pat gali augti litotrofiškai ir gali vystytis esant 40–100 °C ir pH 1–6 – tai hidrotermų ir vulkaninių kalderų gyventojai.

Heterotrofiniai sierą oksiduojantys mikroorganizmai (organizmai, kurie mitybai naudoja organines medžiagas).

Kai kurių privalomųjų heterotrofinių bakterijų, mielių ir mikromicetų gebėjimas oksiduoti įvairius neorganinius sieros junginius žinomas jau gana seniai, nors šių reakcijų reikšmė heterotrofų metabolizme iki šiol nėra iki galo suprantama. Tarp heterotrofinių sierą oksiduojančių bakterijų vyrauja pseudomonado grupės rūšys, kurios atlieka nepilną tiosulfato oksidaciją iki tetrationato.

Taip pat S.N. Winogradsky pažymėjo (1887–1889), kad bespalvės sieros bakterijos gali augti vandenyje, kuriame yra labai mažai organinių medžiagų, todėl manė, kad jos gali absorbuoti anglies dioksidą. Remdamasis skirtingų Beggiatoa padermių fiziologijos tyrimu, Pringsheimas mano, kad tarp jų yra autotrofų, kurie oksiduoja vandenilio sulfidą ir fiksuoja CO 2, ir yra atstovų, kuriems reikalingi organiniai junginiai. Bet nemažai heterotrofinių Beggiatoa padermių, esant organiniams junginiams, oksiduoja ir sieros vandenilį, galbūt gamindamos energiją, t.y. jie yra chemolitoheterotrofai. Kartu su bespalvėmis sieros bakterijomis yra žinomi tipiški heterotrofiniai mikroorganizmai, dalyvaujantys sieros vandenilio, molekulinės sieros ir tiosulfato oksidavime. Tai yra Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus atstovai, taip pat aktinomicetai, pelėsiai (Penicillium luteum, Aspergillus niger), mielės ir Alternaria. Kai kurios iš jų, ypač gijinė daugialąstė bakterija Sphaerotilus natans, nusėda sieros ląstelėse esant vandenilio sulfidui. Kiti (Pseudomonas aeruginosa, Ps. fluorescens, Achromobacter stuzeri) gali oksiduoti tiosulfatą iki tetrationato (Na2S4O6). Politionatų ir sulfatų susidarymas taip pat buvo pastebėtas, kai heterotrofinių mikroorganizmų mišrios kultūros reaguoja su elementine siera. Oksidacijos mechanizmas ir šio proceso biologinė reikšmė heterotrofams lieka neaiški. Kai kurios heterotrofinės bespalvės sieros bakterijos sugeba oksiduoti sieros junginius vandenilio peroksidu – superoksido radikalu, susidariusiu ląstelėse oksiduojantis organinėms medžiagoms: H 2 O 2 + H 2 S → S 0 + 2H 2 O. Fiziologinė šio proceso prasmė yra toksiškų nepilno deguonies redukavimo produktų (H 2 O 2, O 2-) detoksikacija.

Visiškas sieros junginių oksidavimasis į sulfatą labiau būdingas mikromicetams, gyvenantiems elementine siera praturtintuose dirvožemiuose. Kai kurioms mikroskopinių grybų Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor ir Auerobasidium genčių rūšims įrodytas gebėjimas oksiduoti elementinę sierą, tiosulfatą ir net metalų sulfidus į sulfatą, tačiau tokios oksidacijos greitis yra viena ar dvi eilės. mažesnis nei litotrofinių bakterijų.

sieros ciklinės transformacijos mikroorganizmas

Išvada

Pastaraisiais dešimtmečiais natūralų sieros ciklą vis labiau veikė antropogeninė įtaka, dėl kurios kaupiasi toksiški sieros junginiai ir sutrinka natūralaus sieros ciklo pusiausvyra. Visų pirma dėl didelio masto sieros junginių išmetimo susidaro sieros dioksidas, kurį šiluminės elektrinės išskiria deginant iškastinį kurą, vandenilio sulfidą ir lakiuosius organinius sulfidus, kuriuos išskiria celiuliozės ir popieriaus bei metalurgijos įmonės, taip pat irstant komunalinėms elektrinėms. ir žemės ūkio nuotekoms. Šie junginiai yra toksiški net mikrogramų koncentracijomis. Jie gali nuodyti orą, paveikti atmosferos chemiją ir sukelti vandenyje ištirpusio deguonies trūkumą.

Todėl prokariotų, dalyvaujančių sieros junginių transformavime ir toksiškų sieros junginių detoksikacijoje, naudojimas atrodo labai aktualus. Be to, itin didelis mikroorganizmų katalizinis aktyvumas yra priežastis, dėl kurios jie atlieka svarbų vaidmenį cheminėse transformacijose, vykstančiose Žemės paviršiuje. Dėl mažo dydžio mikroorganizmai turi aukštą paviršiaus ir tūrio santykį, palyginti su gyvūnais ir aukštesniais augalais, todėl ląstelės ir aplinkos greitai keičiasi substratais ir šalinimo produktais.

Taip pat svarbūs veiksniai yra didelis jų dauginimosi palankiomis sąlygomis greitis ir platus paplitimas visoje biosferoje. Tačiau, nepaisant išskirtinės prokariotų svarbos transformuojant maistines medžiagas, prokariotų aktyvumo mastas medžiagų cikle, o ypač sieros cikle, dar nėra iki galo įvertintas.

Literatūra

1. Grabovičius M.Yu. Prokariotų dalyvavimas sieros cikle // Soroso edukacinis žurnalas, 1999, Nr. 12, p. 16–20.

2. Gromov B.V., Pavlenko G.V. Bakterijų ekologija. L.: Leningrado valstybinio universiteto leidykla, 1989. 248 p.

3. Gromov B.V. Nuostabus archejų pasaulis // Soroso edukacinis žurnalas. 1997. Nr.4. 23–26 p.

4. Kalderos mikroorganizmai / Red. G.A. Zavarzina. M.: Nauka, 1989. 120 p.

5. Kondratjeva E.N. Chemolitotrofai ir metilotrofai. M.: Maskvos valstybinio universiteto leidykla, 1983. 172 p.

6. Malakhovas V.V. Vestimentifera yra autotrofiniai gyvūnai // Soros Educational Journal. 1997. Nr.9. 18–26 p.

Planetos biosfera yra vienas megaorganizmas, kurio dalys yra harmoningai tarpusavyje susijusios. Visa gyvybės įvairovė yra padalinta į dvi superkaralystes – prokariotus (ikibranduolinius organizmus) ir eukariotus (turinčius branduolį). Viršutinės karalystės skirstomos į gyvąsias karalystes:

  • virusai;
  • bakterijos;
  • grybai;
  • augalai;
  • gyvūnai.

Bakterijų karalystė kartu su virusų karalyste yra sujungta į prokariotų – organizmų be branduolių – superkaralystę. Istoriškai tai yra pirmasis gyvų organizmų ešelonas planetoje.

Gyvi vienaląsčiai organizmai atsirado maždaug prieš 3,8 mlrd. Beveik milijardą metų jie buvo vieninteliai gyvi planetos gyventojai – sėkmingai dauginosi, vystėsi ir prisitaikė. Jų gyvybinės veiklos rezultatas buvo laisvo deguonies atsiradimas planetos atmosferoje, o tai leido atsirasti daugialąsčiams organizmams - grybams, augalams, gėlėms ir gyvūnams.

Šiais laikais gyvos bakterijos gyvena visur: nuo išretėjusių atmosferos sluoksnių iki giliausių vandenyno įdubų, jos gyvena Arkties lede ir terminiuose geizeriuose. Bakterijos kolonizavo ne tik laisvą erdvę – jos klesti kitų organizmų – grybų, augalų ar gyvūnų – viduje.

Gamtoje visi gyvūnai ir žmonės nėra išimtis, yra mikrobų, kurie gyvena:

  • oda;
  • burnos ertmė;
  • žarnynas.

Mokslininkai nustatė, kad žmogaus organizme gyvenančių mikroorganizmų ląstelių skaičius yra 10 kartų didesnis nei jo paties ląstelių. Nepaisant tokių aukštų kiekybinių rodiklių, organizme gyvenančių bakterijų svoris neviršija 2 kg – taip yra dėl didelio ląstelių dydžio skirtumo.

Gyvi bakterijų karalystės atstovai turi nesuskaičiuojamą skaičių rūšių, tačiau juos visus sieja:

  • ryškaus branduolio nebuvimas;
  • labai maži (palyginti su augalų ir gyvūnų ląstelėmis) ląstelių dydžiai;
  • Biologinis vienetas yra pati ląstelė, kai jie yra sujungti, mes kalbame apie bakterijų koloniją.

Būtent bakterijų karalystės atstovai leido atsirasti grybams, augalams ir gyvūnams. Pasirodę planetoje, mikroorganizmai ne tik prisitaikė prie esamų sąlygų - jie aktyviai keitė savo buveinę, sukurdami kokybiškai naujas savybes.

Azoto ir anglies ciklas gamtoje vyksta tik mikroorganizmų dėka. Mokslininkai išsiaiškino, kad iš biosferos pašalinus mikrobus, gyvybė planetoje neišliks.

Prokariotų vaidmuo biosferos cikluose

Gyvybės planetoje atsiradimo metu bakterijų karalystės atstovai aktyviai dalyvavo formuojant biosferą. Šiuolaikinei biosferai funkcionavimo lygiui palaikyti reikalingi mikroorganizmai – energijos ir materijos ciklą gamtoje užtikrina mikrobai.

Gyvų mikrobų dominuojančio vaidmens biosferos procesuose pavyzdžiai yra derlingo dirvožemio sluoksnio kūrimas ir palaikymas.

Be dujų ir oksidacijos funkcijų, vis svarbesnės tampa mikroorganizmų geocheminės funkcijos. Fermentų aktyvumas ir koncentracijos funkcijos daro didelę įtaką planetos geochemijai.

Mikroorganizmų rūšių įvairovė

Bakterijų karalystės atstovai apgyvendino visus biosferos lygius ir pagal mikrobų buvimą nustato viršutinę ir apatinę planetos biosferos ribas. Gyvendami aplinkoje, kurioje tokie skirtingi fiziniai parametrai, mikrobai skiriasi daugybe savybių.

  1. Pagal gyvos bakterijos ląstelės formą:
    • sferiniai kokosai;
    • strypo formos;
    • vingiuota, suskirstyta į vibrionus ir spirochetas.
  2. Pagal kūno judėjimą erdvėje:
    • be žvynelių (chaotiškas judėjimas panašus į Brownianą);
    • naudojant žvynelius (skaičius svyruoja nuo vieno iki daugelio per visą perimetrą).
  3. Pagal bakterijų karalystės atstovų metabolines charakteristikas:
    • reikalingų medžiagų sintezė iš neorganinių – autotrofų;
    • organinių medžiagų perdirbimas – heterotrofai.
  4. Pagal energijos gavimo būdą:
    • kvėpavimas (aerobiniai ir anaerobiniai mikroorganizmai);
    • fermentacija;
    • fotosintezė (be deguonies ir be deguonies).

Mikrobų ir virusų santykių ypatybės – to paties pavadinimo karalysčių atstovai

Prokariotų superkaralystė vienija dvi karalystes – bakterijas ir virusus, kurios turi daug daugiau skirtumų nei panašumų. Pavyzdžiui, jei bakterijos sintetina visas gyvybei palaikyti reikalingas medžiagas, tai virusai iš viso nepajėgūs baltymų sintezei. Jie net negali patys atgaminti savo rūšies, o tik įsiskverbdami į kažkieno ląstelę.

Virusai blokuoja ląstelės-šeimininkės DNR ir pakeičia ją savąja – dėl to pagauta ląstelė gamina įsiveržusio viruso kopijas, kurios dažniausiai sukelia jos mirtį.