ការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងនៅដំណាក់កាល gastrula ។ ការបង្កើតសរីរាង្គអ័ក្សនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង chordate

នៅខាងក្រោយ ដំណើរការបំបែក និងបំផ្ទុះដំណើរការអភិវឌ្ឍន៍មួយចំនួនបន្តបន្ទាប់ទៀត ដែលនាំទៅដល់ការកកើតនៃ primitive, anlages បឋមនៃសរីរាង្គនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង ពោលគឺរហូតដល់ការលេចចេញនូវស្រទាប់មេជីវិតពីរដំបូង និងបីស្រទាប់ ឬស្រទាប់ពីដំបូង blastoderm តែមួយនៃ blastula (ស្រទាប់មេរោគខាងក្រៅ ឬ ectoderm ស្លឹកកណ្តាល ឬ mesoderm និងស្លឹកខាងក្នុង ឬ endoderm) ។ ដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ជាមួយនឹងស្រទាប់ដំណុះពីរត្រូវបានគេហៅថា gastrula ។

បន្ទាប់ពីចុងបញ្ចប់នៃរយៈពេល gastrulationការផ្លាស់ប្តូរស្មុគ្រស្មាញកាន់តែច្រើនកើតឡើងដែលដំបូងបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើតផ្នែក dorsal នៃអំប្រ៊ីយ៉ុង (notogenesis) ក្រោយមក - ការបង្កើតរាងកាយរបស់វាការបង្កើតបែហោងធ្មែញរាងកាយដែលហៅថា coelom នៅក្នុង mesoderm (coelomatization) បន្ទាប់មក ការបង្កើតខ្សែ dorsal នោះគឺជាអង្កត់ធ្នូ (chordulation) និងការបង្កើត rudiments នៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទក្នុងទម្រង់នៃសរសៃប្រសាទ medullary plate និង medullary tube (neurulation) ។ សត្វកាន់តែចាស់ទៅតាមលក្ខណៈ phylogenetically ពោលគឺ ដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ phylogenetic របស់វាកាន់តែខ្ពស់ ដំណើរការទាំងនេះកាន់តែស្មុគស្មាញ (ទោះបីជាគ្រោងការណ៍មូលដ្ឋានរបស់វានៅតែមិនផ្លាស់ប្តូរ និងអាចមកពីការអភិវឌ្ឍន៍នៃ lancelet) ហើយដំណើរការទាំងនេះកាន់តែត្រួតគ្នាតាមកាលប្បវត្តិ ( តំណពូជ) ។

នៅក្នុងតំបន់នៃបង្គោលលូតលាស់ blastulaនៅក្នុង blastoderm មានទំហំធំជាង blastomeres នៅបង្គោលសត្វ។ តំបន់នៃ blastomeres ធំជាងនេះនៃបង្គោលលូតលាស់ចាប់ផ្តើមចូលបន្តិចម្តង ៗ ចូលទៅក្នុង blastocoel ឆ្ពោះទៅរកបង្គោលសត្វ។

ដោយសារតែនេះ, បែហោងធ្មែញ blastocoelចាប់ផ្តើមថយចុះ ហើយ blastoderm នៃបង្គោលលូតលាស់ចូលទៅជិតស្រទាប់កោសិកានៃ blastoderm នៃបង្គោលសត្វ។ ទីបំផុត ស្រទាប់ទាំងពីរនេះនៅជាប់គ្នា ដែលក្នុងពេលដំណាលគ្នានាំទៅដល់ការបាត់ខ្លួននៃបែហោងធ្មែញ blastocoel ។ ដំណើរការនេះអាចត្រូវបានប្រៀបធៀបដោយលក្ខណៈរូបវិទ្យាសុទ្ធសាធជាមួយនឹងការចូលបន្ទាត់នៃជញ្ជាំងមួយនៃគ្រាប់បាល់កៅស៊ូ perforated នៅខាងក្នុងឆ្ពោះទៅរកជញ្ជាំងផ្ទុយ។ យើងអាចនិយាយបានថា gastrulation នៅក្នុង lancelet កើតឡើងយោងទៅតាមវិធីសាស្រ្តនៃការ intussusception ( invagination ) ។

មិនមានសកម្មភាពទេ។ ingrownតំបន់នៃបង្គោលលូតលាស់ឆ្ពោះទៅរកបង្គោលសត្វ; ដំណើរការនៃការ invagination គឺពិតជាដោយសារតែការលូតលាស់មិនស្មើគ្នានៃ blastula ។ ដោយសារតែកោសិកានៅក្នុងតំបន់នៃបង្គោលសត្វកើនឡើងលឿនជាងកោសិកានៅក្នុងបង្គោលលូតលាស់ blastoderm នៃបង្គោលសត្វដែលលូតលាស់នៅក្នុងទទឹងចាប់ផ្តើមបិទ រួមទាំងតំបន់លូតលាស់យឺតនៃ blastomeres លូតលាស់។
រួមជាមួយនឹង, គ្មាន​ការ​សង្ស័យការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងស្ថានភាព colloidal នៃស្រទាប់ផ្ទៃនៃ cytoplasm នៃកោសិកានៅតាមបណ្តោយគែមនៃ blastopore នេះក៏មានសារៈសំខាន់ផងដែរ។

ដូច្នេះជាលទ្ធផល ការឈ្លានពានការបង្កើតរាងដូចពែងមួយលេចឡើង ជញ្ជាំងដែលមានពីរស្រទាប់រួចហើយ ចាប់តាំងពីតំបន់ផ្ទុយគ្នានៃ blastoderm ជាប់គ្នាទៅវិញទៅមកក្នុងអំឡុងពេល invagination ។ នៅផ្នែកខាងក្រោមនៃបែហោងធ្មែញថ្មីដែលបណ្តាលមកពីការ invagination មានស្រទាប់ខាងក្នុងនៃកោសិកាដែលត្រូវគ្នានឹងអតីតបង្គោលលូតលាស់នៃ blastula ។ ផ្ទុយទៅវិញផ្ទៃខាងក្រៅរបស់វាត្រូវបានគ្របដណ្តប់ដោយស្រទាប់នៃ blastoderm ដែលពីមុនមានទីតាំងនៅលើបង្គោលសត្វ។ ដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍នេះដែលត្រូវបានកំណត់ដោយជញ្ជាំងដែលមានស្រទាប់កោសិកាពីរនៅជាប់គ្នាត្រូវបានគេហៅថា gastrula ។ ស្រទាប់ epithelial ខាងក្រៅនៃ gastrula គឺជាស្រទាប់មេរោគខាងក្រៅ ស្រទាប់គឺ ectoderm ស្រទាប់ខាងក្នុងគឺជាស្រទាប់មេរោគខាងក្នុង - endoderm ។

នៅចុងបញ្ចប់នៃរយៈពេលកំទេចនៅក្នុងសត្វពហុកោសិការយៈពេលនៃការបង្កើតស្រទាប់មេរោគចាប់ផ្តើម - gastrulation. វាត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងចលនានៃសម្ភារៈអំប្រ៊ីយ៉ុង។ ទីមួយ gastrula ដំបូងត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលមាន 2 ស្រទាប់មេរោគ (ectoderm និង endoderm) បន្ទាប់មក gastrula យឺតនៅពេលដែលស្រទាប់មេរោគទីបី mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ អំប្រ៊ីយ៉ុងលទ្ធផលត្រូវបានគេហៅថា gastrula ។

ការបង្កើត gastrula ដំបូងអាចកើតឡើងតាមវិធីជាច្រើន: អន្តោប្រវេសន៍, invagination, epiboly ឬ delamination (រូបភាព 5) ។

នៅ អន្តោប្រវេសន៍(ការបណ្តេញចេញ) ផ្នែកនៃកោសិកា blastoderm ពីផ្ទៃនៃអំប្រ៊ីយ៉ុងចូលទៅក្នុង blastocoel ។ ស្រទាប់ខាងក្រៅ (ectoderm) និងស្រទាប់ខាងក្នុង (endoderm) ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ blastocoel ត្រូវបានបំពេញដោយកោសិកា។ វិធីសាស្រ្តនៃការបង្កើត gastrula នេះគឺជារឿងធម្មតាឧទាហរណ៍សម្រាប់បែហោងធ្មែញពោះវៀន។

វិចារណញាណ(invagination) ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងករណីនៃ coeloblastula ។ ក្នុងអំឡុងពេល invagination ផ្នែកជាក់លាក់នៃ blastoderm (បង្គោលលូតលាស់) បត់ចូល និងទៅដល់បង្គោលសត្វ។ អំប្រ៊ីយ៉ុងពីរស្រទាប់ត្រូវបានបង្កើតឡើង - gastrula ។ ស្រទាប់ខាងក្រៅនៃកោសិកាត្រូវបានគេហៅថា ectoderm ស្រទាប់ខាងក្នុងត្រូវបានគេហៅថា endoderm ។ endoderm តម្រង់បែហោងធ្មែញនៃពោះវៀនបឋម - gastrocoel ។ ការបើកដែលបែហោងធ្មែញទំនាក់ទំនងជាមួយបរិយាកាសខាងក្រៅត្រូវបានគេហៅថាមាត់បឋម - ប្លាស្តូប័រ។ យោងតាមជោគវាសនាជាបន្តបន្ទាប់នៃ blastopore សត្វទាំងអស់ត្រូវបានបែងចែកជាពីរក្រុមធំ ៗ គឺបឋមនិង deuterostomes ។ Protostomes រួមមានសត្វដែល blastopore នៅតែជាមាត់អចិន្ត្រៃយ៍ ឬច្បាស់លាស់នៅក្នុងមនុស្សពេញវ័យ (ពពួក Worm, mollusks, arthropods) ។ នៅក្នុងសត្វដទៃទៀត (echinoderms, chordates) blastopore ប្រែទៅជារន្ធគូថឬលូតលាស់ហើយការបើកមាត់លេចឡើងម្តងទៀតនៅចុងផ្នែកខាងមុខនៃរាងកាយរបស់អំប្រ៊ីយ៉ុង។ សត្វបែបនេះត្រូវបានគេហៅថា deuterostomes (chordates) ។

អេបូលី(fouling) គឺជាលក្ខណៈរបស់សត្វដែលកើតចេញពីពង telolecithal ។ ការបង្កើត gastrula គឺដោយសារតែការបែងចែកយ៉ាងឆាប់រហ័សនៃ micromeres ដែលត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយបង្គោលលូតលាស់។

អង្ករ។ 5. ប្រភេទនៃ gastrulation (Y.P. Antipchuk, 1983)

ខ្ញុំ - ការឈ្លានពាន; II - epiboly, III - អន្តោប្រវេសន៍, IV - delamination ។

Macromeres ស្ថិតនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង។ មិនមានការបង្កើត blastopore មិនមាន gastrocoel ទេ។ វិធីសាស្រ្តនៃការ gastrulation នេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុង cyclostomes និង amphibians ។

ការរំលាយចោល(stratification) កើតឡើងនៅក្នុងសារពាង្គកាយដែល blastula ស្រដៀងទៅនឹង morula ។ កោសិកានៃ blastoderm ត្រូវបានបែងចែកទៅជាស្រទាប់ខាងក្រៅ និងខាងក្នុង។ ស្រទាប់ខាងក្រៅបង្កើតជា ectoderm ស្រទាប់ខាងក្នុងបង្កើតជា endoderm ។ វិធីសាស្រ្តនៃការ gastrulation នេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងសត្វឆ្អឹងខ្នងជាច្រើននិងសត្វឆ្អឹងខ្នងខ្ពស់។

នៅក្នុងមនុស្ស, gastrulation កើតឡើងជាពីរដំណាក់កាល។ ដំណាក់កាលទី 1 (ថ្ងៃទី 7) កើតឡើងដោយការបំបែកអំប្រ៊ីយ៉ុង។ សន្លឹកពីរត្រូវបានបង្កើតឡើង: ខាងក្រៅគឺជាអេពីប្លាសនិងផ្នែកខាងក្នុងគឺជាអ៊ីប៉ូផ្លាស។ ដំណាក់កាលទីពីរ (14-15 ថ្ងៃ) កើតឡើងជាមួយនឹងការបង្កើត បន្ទះបឋមនិង nodule បឋមដោយចលនា ការធ្វើចំណាកស្រុកនៃកោសិកា។

នៅក្នុងសារពាង្គកាយពហុកោសិកាទាំងអស់ លើកលែងតែអេប៉ុង និង coelenterates ស្រទាប់មេរោគទីបីត្រូវបានបង្កើតឡើង - mesoderm. វាអាចត្រូវបានបង្កើតឡើងជាបួនវិធី (រូបភាពទី 6) ។

Teloblastic - mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយកោសិកាធំ ៗ ជាច្រើននៅចុងក្រោយនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង - teloblasts ដែលមានទីតាំងនៅចន្លោះ ectoderm និង endoderm ។ ដោយសារតែការ stratification នៃកោសិកា mesoderm បែហោងធ្មែញរាងកាយបន្ទាប់បន្សំត្រូវបានបង្កើតឡើង - ទាំងមូល។ វិធីសាស្រ្តនៃការបង្កើត mesoderm នេះគឺជាលក្ខណៈនៃ protostomes ។

Enterocoelous - mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីកោសិកានៃ endoderm ក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងការបង្កើត coelom ។ ធម្មតាសម្រាប់ deuterostomes ។

Ectodermal - mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីផ្នែកមួយនៃកោសិកានៃ ectoderm ដែលមានទីតាំងនៅចន្លោះវានិង endoderm ។ វិធីសាស្រ្តនៃការបង្កើត mesoderm នេះគឺជាលក្ខណៈនៃសត្វល្មូន បក្សី ថនិកសត្វ និងមនុស្ស។

វាចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការលាយបញ្ចូលគ្នានៃ gametes ពីរ (ការបង្កកំណើត) និងការបង្កើត zygote មួយ។ បន្ទាប់ពីការបង្កកំណើត Zygote ចាប់ផ្តើមបែងចែកយ៉ាងខ្លាំង - រយៈពេលនៃការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុងត្រូវបានគេហៅថា កំទេច . Cleavage - ការបែងចែក mitotic ជាបន្តបន្ទាប់ជាច្រើននៃ zygote ដែលជាលទ្ធផលដែលបរិមាណដ៏ធំនៃ cytoplasm នៃស៊ុតត្រូវបានបែងចែកទៅជាកោសិកាតូចៗជាច្រើនដែលមានស្នូល។ កោសិកាដែលបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការកំទេចត្រូវបានគេហៅថា blastomeres . លក្ខណៈសំខាន់មួយនៃការកំទេច ដែលបែងចែកវាពីការបែងចែកធម្មតា គឺថា blastomeres ដែលទើបបង្កើតថ្មីមិនបង្កើនទំហំទេ។ នេះគឺដោយសារតែការបាត់បង់រយៈពេលលូតលាស់ interphase រវាងការបែងចែក។ ក្នុងករណីនេះរយៈពេលសំយោគនៃ interphase ចាប់ផ្តើមនៅក្នុង telophase នៃវដ្ត mitotic មុន។ នោះគឺមានការកើនឡើងបន្តិចម្តងៗនៃចំនួន blastomeres ជាមួយនឹងបរិមាណសរុបដែលមិនផ្លាស់ប្តូរជាក់ស្តែង។ ប៉ុន្តែ​ដំណើរ​ការ​នៃ​ការ​កម្ទេច​មិន​អាច​បន្ត​ដោយ​មិន​កំណត់​បាន​ឡើយ។ ដោយសារតែការពិតដែលថាការបែងចែកនីមួយៗក្នុងអំឡុងពេលការបំបែកត្រូវបានអមដោយការថយចុះនៃទំហំកោសិកាវាមានការកើនឡើងបន្តិចម្តង ៗ នៃតម្លៃនៃសមាមាត្រនុយក្លេអ៊ែរ - ស៊ីតូប្លាសស៊ីមដែលត្រូវបានកាត់បន្ថយក្នុងអំឡុងពេលនៃការលូតលាស់ oocyte ។ នៅចំណុចខ្លះ សមាមាត្រនេះឈានដល់តម្លៃធម្មតាសម្រាប់កោសិកា somatic នៃប្រភេទនេះ។

សារៈសំខាន់ជីវសាស្រ្តនៃដំណើរការកំទេច គឺថាដោយសារតែវដ្តនៃការបន្តពូជម្តងហើយម្តងទៀត genotype នៃ zygote ត្រូវបានគុណ ម៉ាស់កោសិកាត្រូវបានបង្គរសម្រាប់ការបំប្លែងបន្ថែមទៀត ពោលគឺឧ។ អំប្រ៊ីយ៉ុង unicellular ក្លាយជាពហុកោសិកា។

ការបែងចែក Blastomere អាចធ្វើសមកាលកម្ម ឬអសមកាល។ ប្រភេទសត្វភាគច្រើនមានការបែងចែកអសមកាលតាំងពីដើមដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍របស់វា ហើយខ្លះទៀតវាក្លាយជាដូច្នេះបន្ទាប់ពីការបែងចែកដំបូង។ ធម្មជាតិនៃការកំទេចត្រូវបានកំណត់ដោយរចនាសម្ព័ន្ធនៃស៊ុត និងជាដំបូងនៃការទាំងអស់ដោយបរិមាណនៃ yolk និងរបៀបដែលវាត្រូវបានចែកចាយនៅក្នុង cytoplasm ។ ក្នុងន័យនេះ ស៊ុតមាន់មានពីរប្រភេទសំខាន់ៗ យោងទៅតាមវិធីសាស្ត្រនៃការបុក - កំទេចទាំងស្រុង និងកំទេចដោយផ្នែក។

កំទេចទាំងស្រុង ហៅថាការបុកបែបនេះ នៅពេលដែល cytoplasm នៃស៊ុតត្រូវបានបែងចែកទៅជា blastomeres ត្រូវបានបែងចែកទាំងស្រុង។ នៅក្នុងវេនវាអាចជា ឯកសណ្ឋាននៅពេលដែល blastomeres បានបង្កើតឡើងមានទំហំ និងរូបរាងដូចគ្នា និង មិនស្មើគ្នាប្រសិនបើ blastomeres លទ្ធផលមានទំហំខុសៗគ្នា។ ការកំទេចឯកសណ្ឋានគឺជាលក្ខណៈនៃស៊ុតជាមួយនឹងការផ្គត់ផ្គង់សារធាតុចិញ្ចឹមតិចតួច ដែលត្រូវបានចែកចាយរាបស្មើនៅទូទាំង cytoplasm នៃកោសិកា។ ការកំទេចមិនស្មើគ្នាគឺជាលក្ខណៈនៃស៊ុតដែលមានមាតិកាមធ្យមនៃ yolk ដែលត្រូវបានចែកចាយមិនស្មើគ្នានៅទូទាំង cytoplasm ។

ប្រសិនបើ cytoplasm នៃស៊ុតមិនត្រូវបានបែងចែកទាំងស្រុងទៅជា blastomeres នេះទេ។ ការបំបែក បានហៅ ផ្នែក . ប្រភេទមួយនៃប្រភេទនៃការកំទេចដោយផ្នែកគឺ កំទេចឌីស្កូឌីស នៅពេលដែលការកំទេចកើតឡើងតែនៅក្នុងតំបន់នៃ cytoplasm ដែលមិនមាន yolk ដែលស្នូលស្ថិតនៅ។ តំបន់នៃ cytoplasm ដែលត្រូវបាន cleaved ត្រូវបានគេហៅថា ឌីសមេរោគ . ប្រភេទនៃការកំទេចនេះគឺជារឿងធម្មតាសម្រាប់ស៊ុតជាមួយ ចំនួនធំ yolk (បក្សី) ។

ទោះបីជាការពិតដែលថាការបែងចែកនៅក្នុងតំណាងនៃក្រុមផ្សេងៗនៃសត្វមានលក្ខណៈផ្ទាល់ខ្លួនរបស់វាក៏ដោយក៏វាបញ្ចប់ដោយការបង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធស្រដៀងគ្នានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធ - blastula . Blastula គឺជាអំប្រ៊ីយ៉ុងស្រទាប់តែមួយ ដែលមានស្រទាប់កោសិកាដែលកំណត់បែហោងធ្មែញ - blastocoel , ឬ បែហោងធ្មែញរាងកាយបឋម . ការបង្កើត blastula ចាប់ផ្តើមនៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការកំទេច ដោយសារតែភាពខុសគ្នានៃ blastomeres ។ នេះបង្កើតបែហោងធ្មែញដែលពោរពេញទៅដោយរាវ។

បន្ទាប់ពីការបង្កើតចុងក្រោយនៃ blastula ។ gastrulation ឬការបង្កើតស្រទាប់មេរោគ - ដំណាក់កាលថ្មីនៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុង។ ដំណាក់កាលនេះ (gastrulation) ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយចលនាដែលពឹងផ្អែកខ្លាំងទាំងកោសិកាបុគ្គល និងកោសិកា។ ការបែងចែកកោសិកាក្នុងអំឡុងពេល gastrulation គឺអវត្តមានជាក់ស្តែងឬតិចតួចណាស់។ ជាលទ្ធផលនៃការ gastrulation ដំបូងស្រទាប់ពីរហើយបន្ទាប់មកអំប្រ៊ីយ៉ុងបីស្រទាប់ត្រូវបានបង្កើតឡើង (ក្នុងករណីភាគច្រើននៅក្នុងសត្វ) - gastrula . ដំបូងបង្អស់ ខាងក្រៅ ( ectoderm ) និងផ្ទៃក្នុង ( endoderm ) ស្រទាប់មេរោគ។ បន្តិចក្រោយមក រវាង ecto- និង endoderm ស្រទាប់មេរោគទីបីលេចឡើង - mesoderm . ភាគច្រើនជាញឹកញាប់ ស្រទាប់មេរោគនេះត្រូវបាន invaginated ចូលទៅក្នុង blastocoel ក្នុងទម្រង់នៃការរីកដុះដាលដូចហោប៉ៅ ដែលបន្ទាប់មកត្រូវបានបិទ។ ក្នុងអំឡុងពេលនៃការបង្កើត mesoderm បែហោងធ្មែញរាងកាយបន្ទាប់បន្សំត្រូវបានបង្កើតឡើងឬ ខូឡូម .

អាស្រ័យលើប្រភេទនៃ blastula ក៏ដូចជាលក្ខណៈនៃចលនាកោសិកា មានវិធីសាស្រ្តសំខាន់ៗជាច្រើនសម្រាប់ការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងពីរស្រទាប់ ឬវិធីសាស្ត្រនៃការបញ្ចេញទឹកកាម៖

• intussusception។ ជាមួយនឹងវិធីសាស្រ្តនេះ ផ្នែកមួយនៃ blastula ចាប់ផ្តើមប៉ោងចូលទៅក្នុង blastocoel (នៅក្នុង lancelet) ។ ក្នុងករណីនេះ blastocoel ត្រូវបានជំនួសស្ទើរតែទាំងស្រុង។ ថង់​ស្រទាប់​ពីរ​ត្រូវ​បាន​បង្កើត​ឡើង ដែល​ជញ្ជាំង​ខាង​ក្រៅ​ជា ectoderm បឋម ហើយ​ជញ្ជាំង​ខាង​ក្នុង​គឺ​ជា endoderm បឋម​ដែល​ដាក់​នៅ​ក្នុង​ប្រហោង​នៃ​ពោះវៀន​បឋម ឬ gastrocoel។ រន្ធដែលបែហោងធ្មែញទាក់ទងជាមួយ បរិស្ថានត្រូវបានគេហៅថា blastopore ឬមាត់បឋម។ នៅក្នុងតំណាងនៃក្រុមផ្សេងគ្នានៃសត្វ, ការអភិវឌ្ឍបន្ថែមទៀតនៃ blastopore គឺខុសគ្នា។ ឧទាហរណ៍នៅក្នុង protostomes (ភាគច្រើន invertebrates) វាប្រែទៅជាការបើកមាត់។ នៅក្នុង deuterostomes (echinoderms, chordates) blastopore រីកធំហើយរន្ធគូថជារឿយៗលេចឡើងនៅកន្លែងរបស់វាខណៈពេលដែលការបើកមាត់ផ្ទុះនៅបង្គោលផ្ទុយ (ផ្នែកខាងមុខនៃរាងកាយ);
• អន្តោប្រវេសន៍ - ការបណ្តេញផ្នែកមួយនៃកោសិកា blastula ចូលទៅក្នុងបែហោងធ្មែញនៃ blastocoel (ធម្មតាសម្រាប់សត្វឆ្អឹងកងខ្ពស់) ។ ពួកវាបង្កើតជា endoderm;
• delamination កើតឡើងនៅក្នុងសត្វដែលមាន blastula ដោយគ្មាន blastocoel (បក្សី) ។ ជាមួយនឹងវិធីសាស្រ្តនៃការ gastrulation នេះ, ចលនាកោសិកាគឺអនុវត្តអវត្តមានឬតិចតួច, ចាប់តាំងពីការ stratification កើតឡើង - កោសិកាខាងក្រៅនៃ blastula បង្កើត ectoderm និងកោសិកាខាងក្នុងបង្កើត endoderm;
• epiboly កើតឡើងនៅពេលដែល blastomeres តូចជាងនៃបង្គោលមួយបំបែកលឿនជាងមុន និងក្លាយជា overgrown ជាមួយ blastomeres ធំជាងនៃបង្គោលផ្សេងទៀត ដូច្នេះបង្កើត ectoderm (នៅក្នុង amphibians) ។ ចំណែក​ឯ​កោសិកា​ធំ​ជាង​ដែល​នៅ​ខាង​ក្នុង​បង្កើត​ឱ្យ​មាន​ស្រទាប់​មេ​រោគ​ខាង​ក្នុង​គឺ​អង់ដូឌែម។

វិធីសាស្រ្តដែលបានពិពណ៌នានៃ gastrulation ជាក្បួនមិនកើតឡើងក្នុងទម្រង់ដ៏បរិសុទ្ធរបស់ពួកគេការរួមផ្សំរបស់ពួកគេជាធម្មតាត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ (ឧទាហរណ៍ invagination with epiboly in amphibians or delamination with immigration in echinoderms) ។

ស្រទាប់មេរោគ - ទាំងនេះគឺជាស្រទាប់ដាច់ដោយឡែកនៃកោសិកាដែលកាន់កាប់ទីតាំងជាក់លាក់មួយនៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង ហើយផ្តល់ការកើនឡើងដល់សរីរាង្គ និងប្រព័ន្ធសរីរាង្គដែលត្រូវគ្នា។ ផ្កាដុះពន្លកលេចឡើងទាំងដោយសារចលនានៃកោសិកា និងជាលទ្ធផលនៃភាពខុសគ្នានៃកោសិកា blastula ស្រដៀងគ្នា និងស្រដៀងគ្នា។ នៅក្នុងដំណើរការនៃការ gastrulation ស្រទាប់មេរោគកាន់កាប់ទីតាំងមួយដែលត្រូវគ្នាទៅនឹងផែនការរចនាសម្ព័ន្ធនៃសារពាង្គកាយមនុស្សពេញវ័យ។

ភាពខុសគ្នា (ភាពខុសគ្នា) - នេះគឺជាដំណើរការនៃការកើត និងការលូតលាស់នៃភាពខុសគ្នា morphological មុខងាររវាងកោសិកាបុគ្គល និងផ្នែកនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង។

សរីរាង្គ ហៅថាដំណើរការនៃការបង្កើតសរីរាង្គក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍អំប្រ៊ីយ៉ុង។ នៅពេលសាងសង់សរីរាង្គណាមួយ ជាលិកាជាច្រើនត្រូវបានប្រើប្រាស់។ ដូច្នេះ ដំណាក់កាលនៃ organogenesis ក៏ជាដំណាក់កាលមួយ។ histogenesis .
សរីរាង្គអាចបែងចែកជា ២ ដំណាក់កាល៖

• សរសៃប្រសាទ - ស្មុគស្មាញនៃសរីរាង្គអ័ក្សត្រូវបានបង្កើតឡើង (បំពង់សរសៃប្រសាទអង្កត់ធ្នូបំពង់ពោះវៀន) ស្ទើរតែអំប្រ៊ីយ៉ុងទាំងមូលត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងដំណើរការនេះ;
• ការសាងសង់សរីរាង្គដែលនៅសេសសល់ - ផ្នែកផ្សេងៗនៃរាងកាយទទួលយកទម្រង់ធម្មតានិងលក្ខណៈពិសេសនៃអង្គការផ្ទៃក្នុងសមាមាត្រជាក់លាក់ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

ការកើតឡើងនៃសរីរាង្គ ដូចដែលបានពិចារណានៅក្នុងទ្រឹស្ដីនៃស្រទាប់មេរោគដោយ Karl Baer កើតឡើងដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរនៃស្រទាប់មេរោគមួយឬមួយផ្សេងទៀត - ecto-, meso- ឬ endoderm ។ សរីរាង្គមួយចំនួនមានប្រភពដើមចម្រុះ ពោលគឺពួកវាត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយមានការចូលរួមពីស្រទាប់មេរោគជាច្រើន។ ឧទាហរណ៍ សាច់ដុំនៃបំពង់រំលាយអាហារ គឺជាដេរីវេនៃ mesoderm ហើយស្រទាប់ខាងក្នុងរបស់វាគឺជាដេរីវេនៃ endoderm ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ សម្រាប់ភាពសាមញ្ញមួយចំនួន យើងអាចនិយាយបានថាប្រភពដើមនៃសរីរាង្គសំខាន់ៗ និងប្រព័ន្ធរបស់វាត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងស្រទាប់មេរោគមួយចំនួន។

នៅ​លើ​ឆាក សរសៃប្រសាទ មេរោគត្រូវបានគេហៅថា ណឺរូឡា . ប្រព័ន្ធ​ប្រសាទឆ្អឹងខ្នងត្រូវបានបង្កើតឡើងពី neuroectoderm - សម្ភារៈដែលជាផ្នែកមួយនៃផ្នែក dorsal (dorsal) នៃ ectoderm ។ វាមានទីតាំងនៅខាងលើគែមនៃអង្កត់ធ្នូ។ អន្តរកម្មនៃ rudiments ទាំងនេះមាន សារៈសំខាន់ដ៏អស្ចារ្យនៅទូទាំងការអភិវឌ្ឍន៍។ ទីមួយ មានការបង្រួមនៃស្រទាប់កោសិកានៅក្នុងតំបន់នៃ neuroectoderm ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើត បន្ទះសរសៃប្រសាទ . បន្ទាប់មកមានការឡើងក្រាស់នៃគែមនៃបន្ទះសរសៃប្រសាទ, គែមកើនឡើង, បង្កើត ផ្នត់សរសៃប្រសាទ . ដោយសារចលនានៃកោសិកានៅតាមបណ្តោយបន្ទាត់កណ្តាលនៅកណ្តាលចាន ក ចង្អូរសរសៃប្រសាទ ដែលបែងចែកអំប្រ៊ីយ៉ុងទៅជាផ្នែកខាងឆ្វេង និងខាងស្តាំនាពេលអនាគត។ នៅពាក់កណ្តាលបន្ទាត់ បន្ទះសរសៃប្រសាទចាប់ផ្តើមបង្កើត គែមរបស់វាប៉ះ ហើយបន្ទាប់មកបិទ។ ដំណើរការទាំងអស់នេះជាលទ្ធផល បំពង់សរសៃប្រសាទ . រមៀលបិទដំបូងនៅផ្នែកកណ្តាលនៃចង្អូរសរសៃប្រសាទហើយបន្ទាប់មកនៅខាងក្រោយ។ នៅក្នុងផ្នែកក្បាលដែលធំទូលាយជាងផ្នែកផ្សេងទៀតការបិទនៃ rollers កើតឡើងចុងក្រោយ។ នៅ ការអភិវឌ្ឍន៍បន្ថែមទៀតផ្នែក​ខាង​មុខ ពង្រីក​បង្កើត​ជា​ខួរក្បាល ហើយ​ខួរ​ឆ្អឹងខ្នង​ត្រូវ​បាន​បង្កើត​ចេញ​ពី​ផ្នែក​ផ្សេង​ទៀត​នៃ​សរសៃប្រសាទ។ ជាលទ្ធផលចានសរសៃប្រសាទត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរទៅជាបំពង់សរសៃប្រសាទដែលស្ថិតនៅក្រោម ectoderm ។

ក្នុងអំឡុងពេលនៃសរសៃប្រសាទ មិនមែនកោសិកាសរសៃប្រសាទទាំងអស់សុទ្ធតែជាផ្នែកនៃបំពង់សរសៃប្រសាទនោះទេ។ ចង្កោមនៃកោសិកាទាំងនេះបង្កើតនៅតាមបណ្តោយបំពង់សរសៃប្រសាទ ឬសរសៃប្រសាទ។ ក្រោយមកពួកវាធ្វើចំណាកស្រុកពាសពេញអំប្រ៊ីយ៉ុង ហើយកោសិកានៃប្រសាទប្រសាទ មេឌុលឡា អាដ្រេណាល កោសិកាសារធាតុពណ៌ ជាដើមត្រូវបានបង្កើតឡើងពីពួកវា។

បន្ថែមពីលើសម្ភារៈបំពង់សរសៃប្រសាទ ectoderm អេពីដេមីស និងនិស្សន្ទវត្ថុរបស់វាមានការរីកចម្រើន (រោម រោម ក្រញ៉ាំ និងក្រញ៉ាំ ក្រពេញស្បែក។

ការបង្កើតសរីរាង្គ endodermal និង mesodermal កើតឡើងក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងការបង្កើតបំពង់សរសៃប្រសាទ។

ការបញ្ឈប់នៃ mesoderm និងអង្កត់ធ្នូកើតឡើងស្ទើរតែក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងដំណើរការនៃសរសៃប្រសាទ។ ដំបូង នៅតាមជញ្ជាំងចំហៀងនៃពោះវៀនបឋម ដុំពក endoderm protrudes និងហោប៉ៅ ឬបត់ជាទម្រង់។ ផ្នែកនៃ endoderm រវាងផ្នត់ទាំងនេះចាប់ផ្តើមក្រាស់, sag, fold, ហើយបន្ទាប់មក lace ចេញពីភាគច្រើននៃ endoderm នេះ។ ដូច្នេះលេចឡើង អង្កត់ធ្នូ . ការលេចចេញរាងដូចហោប៉ៅនៃ endoderm ត្រូវបានខ្ចាត់ខ្ចាយចេញពីពោះវៀនបឋម ប្រែទៅជាថង់បិទជិត ដែលត្រូវបានគេហៅថា ថង់ coelomic . ជញ្ជាំងរបស់ពួកគេត្រូវបានបង្កើតឡើងពី mesoderm ហើយបែហោងធ្មែញខាងក្នុងគឺជាបែហោងធ្មែញរាងកាយបន្ទាប់បន្សំ (ឬ coelom) ។

គ្រប់ប្រភេទនៃជាលិកាភ្ជាប់, គ្រោងឆ្អឹង, ស្បែក, សាច់ដុំរលោងនិង striated, ប្រព័ន្ធ lymphatic និង circulatory, ប្រព័ន្ធបន្តពូជអភិវឌ្ឍពី mesoderm . epithelium នៃក្រពះនិងពោះវៀន, កោសិកាថ្លើម, កោសិកាសម្ងាត់នៃលំពែង, កោសិកានៃក្រពេញក្រពះនិងពោះវៀនអភិវឌ្ឍពីសម្ភារៈ។ endoderm . ផ្នែកខាងមុខនៃពោះវៀនអំប្រ៊ីយ៉ុងបង្កើតជា epithelium នៃសួត និងផ្លូវដង្ហើម ដែលលាក់កំបាំងស្រទាប់ខាងមុខ និងកណ្តាលនៃក្រពេញភីតូរីស ប៉ារ៉ាទីរ៉ូអ៊ីត និងក្រពេញទីរ៉ូអ៊ីត។

gastrulation(ពីឡាតាំង gaster - ក្រពះ) - ដំណើរការស្មុគ្រស្មាញនៃការផ្លាស់ប្តូរគីមីនិង morphological ដែលត្រូវបានអមដោយការបន្តពូជកំណើនចលនាដឹកនាំនិងភាពខុសគ្នានៃកោសិកាដែលជាលទ្ធផលនៅក្នុងការបង្កើតស្រទាប់មេរោគ - ប្រភពនៃ rudiments នៃជាលិកានិងសរីរាង្គនិងស្មុគស្មាញ។ នៃសរីរាង្គអ័ក្ស។

នៅដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍនៃសារពាង្គកាយនេះ អំប្រ៊ីយ៉ុងពីរស្រទាប់ត្រូវបានបង្កើតឡើង - gastrula. ក្នុងករណីនេះស្រទាប់មេរោគពីរត្រូវបានបង្កើតឡើង - ectoderm (ខាងក្រៅ) និង endoderm (ខាងក្នុង) ។ gastrula ត្រូវគ្នានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធទៅនឹងសត្វពោះវៀនទំនើប។ នៅដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃការរលាកក្រពះ ស្រទាប់មេរោគទីបីត្រូវបានបង្កើតឡើង - mesoderm (កណ្តាល) ។

សន្លឹកទាំងនេះជាបន្តបន្ទាប់ផ្តល់នូវការកើនឡើងដល់ rudiments អំប្រ៊ីយ៉ុង ដែលជាលិកា និងសរីរាង្គត្រូវបានបង្កើតឡើង។

មានបួនប្រភេទនៃ gastrulation (រូបភាព 8) ។

អន្តោប្រវេសន៍(ការលុកលុយ) គឺជាទម្រង់ដំបូងបំផុត នៃការរលាកក្រពះ។ ប្រភេទផ្សេងទៀតទាំងអស់នៃ gastrulation គឺមកពីវា។ ក្នុងករណីនេះកោសិកានៃ blastoderm ផ្លាស់ទីទៅ blastocoel ដែលជាកន្លែងដែលពួកគេតាំងលំនៅនៅលើផ្ទៃខាងក្នុងនិងបង្កើតបានជា endoderm និងកោសិកាខាងក្រៅបង្កើត ectoderm . នេះបង្កើតជាប្រហោងក្រពះ ក្រពះពោះវៀន - បែហោងធ្មែញនៃពោះវៀនបឋម (coelenterates) ។

វិចារណញាណ(invagination) - blastoderm នៅបង្គោលលូតលាស់ បត់ចូលខាងក្នុង blastocoel ហើយទៅដល់កោសិកានៃបង្គោលសត្វ។ ក្នុងករណីនេះ gastrocoel ត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលទំនាក់ទំនងជាមួយបរិយាកាសខាងក្រៅតាមរយៈរន្ធ - ប្លាស្តូប័រ - មាត់បឋម។

ជាមួយនឹងការអភិវឌ្ឍនៃ blastopore សត្វត្រូវបានបែងចែកជាពីរក្រុម:

protostomes- ប្លាស្តូប័រប្រែទៅជាមាត់ពិត (ដង្កូវ, មូស, ក្លាស);

deuterostomes- មាត់បឋមប្រែទៅជារន្ធគូថនៅផ្នែកខាងក្រោយនៃរាងកាយ ហើយនៅផ្នែកខាងមុខ ការបើកមាត់លេចឡើងម្តងទៀត (brachiopods, echinoderms, chordates) ។

អេបូលី(fouling) - នៅបង្គោលសត្វនៃ blastula កោសិកាបែងចែកលឿនជាងមុនហើយវារទៅលើកោសិកាធំនៃបង្គោលលូតលាស់។ ពីកោសិកានៃបង្គោលសត្វត្រូវបានបង្កើតឡើង ectoderm និងពីកោសិកានៃបង្គោលលូតលាស់ - endoderm ។ ប្រភេទនៃ gastrulation នេះគឺជារឿងធម្មតាសម្រាប់សត្វដែលស៊ុតមានបរិមាណកើនឡើងនៃ yolk (cyclostomes, amphibians) ។

ការរំលាយចោល(stratification) - កោសិកា blastoderm បែងចែក, កោសិកាកូនស្រីផ្លាស់ទីចូលទៅក្នុង blastocoel, បង្កើត endoderm និងកោសិកាខាងក្រៅបង្កើត ectoderm . ក្នុងករណីនេះ blastopore មិនត្រូវបានបង្កើតឡើងទេ ដូច្នេះ gastrocoel មិនទំនាក់ទំនងជាមួយបរិយាកាសខាងក្រៅទេ។ ប្រភេទនៃ gastrulation នេះគឺជាលក្ខណៈនៃសត្វដែលបានបាត់បង់ទុនបម្រុងដ៏ធំនៃ yolk នៅក្នុងស៊ុត (coelenterates, placental ខ្ពស់ជាង) ។

អង្ករ។ 8. ប្រភេទនៃ gastrulation (Y.P. Antipchuk, 1983):

ខ្ញុំ - ការឈ្លានពាន; II - epiboly, III - អន្តោប្រវេសន៍, IV - delamination

នៅដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃការរលាកក្រពះ ស្រទាប់មេរោគទីបីចាប់ផ្តើមបង្កើត - mesoderm . វាអាចត្រូវបានបង្កើតឡើងជាបួនវិធីផ្សេងគ្នា (រូបភាពទី 9) ។

អង្ករ។ 9. ប្រភេទនៃការបង្កើត mesoderm (Yu.P. Antipchuk, 1983):

I - teloblastic, II - enterocoelous, III - អន្តរកាល,

IV - ក្រពេញអេកូ; 1 - ectoderm; 2 - endoderm; 3 - mesoderm;

4 - teloblasts; 5 - blastopore; 6 - សម្ភារៈអង្កត់ធ្នូ

Teloblastic- mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយកោសិកាធំ ៗ ជាច្រើននៅចុងបញ្ចប់នៃអំប្រ៊ីយ៉ុង - តេឡូប្លាស ស្ថិតនៅចន្លោះ ectoderm និង endoderm ។ ដោយសារតែការ stratification នៃកោសិកា mesoderm បែហោងធ្មែញរាងកាយបន្ទាប់បន្សំត្រូវបានបង្កើតឡើង - ជាទូទៅ . វិធីសាស្រ្តនៃការបង្កើត mesoderm នេះគឺជាលក្ខណៈនៃ protostomes ។

ពោះវៀនធំ- mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីកោសិកា endoderm ក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងការបង្កើត coelom ។ ធម្មតាសម្រាប់ deuterostomes ។

ស្បែក ectodermal- mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីផ្នែកមួយនៃកោសិកានៃ ectoderm ដែលស្ថិតនៅចន្លោះវា និង endoderm ។ វិធីសាស្រ្តនៃការបង្កើត mesoderm នេះគឺជាលក្ខណៈនៃសត្វល្មូន បក្សី ថនិកសត្វ និងមនុស្ស។

លាយ(អន្តរកាល) - mesoderm ត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយ ectoderm និង endoderm អំឡុងពេល gastrulation ។ ធម្មតាសម្រាប់ត្រី cartilaginous, amphibians ។

blastula ដែល​គេ​ហៅ​ម្យ៉ាង​ទៀត​ថា​ថង់​ដំណុះ​គឺ​ជា​លទ្ធផល​ចុង​ក្រោយ​នៃ​ការ​បំបែក​ស៊ុត។ ដំណាក់កាលបន្ទាប់ដែលកាន់កាប់ទីតាំងកម្រិតមធ្យមរវាងការកំទេច និងសរីរាង្គនៅក្នុង embryogenesis គឺ gastrulation ។ អត្ថន័យសំខាន់របស់វាគឺការបង្កើតស្រទាប់មេរោគចំនួនបី៖ endoderm, ectoderm និង mesoderm ។ នៅក្នុងពាក្យផ្សេងទៀតវាគឺជាមួយនឹង gastrulation ដែលភាពខុសគ្នានៃអំប្រ៊ីយ៉ុងនិង morphogenesis នៃសារពាង្គកាយចាប់ផ្តើម។

និយមន័យនៃពាក្យ "gastrulation"

ត្រលប់ទៅឆ្នាំ 1901 ក្រពះត្រូវបានពិពណ៌នាថាជាផ្លូវដែលកោសិកា mesodermal, endodermal និង ectodermal ចូលទៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង។ និយមន័យនេះបង្កប់ន័យវត្តមាននៃចន្លោះបង្កើតសរីរាង្គពិសេសនៅក្នុង blastula ។ ដោយ​បាន​យល់​ពី​ការ​ពិពណ៌នា​ដ៏​សាមញ្ញ​នេះ វា​ជា​ការ​ងាយ​ស្រួល​ក្នុង​ការ​បន្ត​ទៅ​កាន់​អ្វី​ដែល​ស្មុគស្មាញ​ជាង​មុន​។ អត្ថន័យទំនើបរយៈពេល Gastrulation គឺជាលំដាប់នៃចលនា morphogenetic ដែលជាលទ្ធផលនៃចលនានៃ rudiments ជាលិកាទៅកាន់កន្លែងដែលមានបំណងសម្រាប់ពួកគេស្របតាម "ផែនការ" នៃអង្គការរបស់សារពាង្គកាយ។ ដំណើរការគឺស្មុគស្មាញ ការផ្លាស់ប្តូរត្រូវបានអមដោយការលូតលាស់ និងការបន្តពូជ ចលនាដឹកនាំ និងភាពខុសគ្នានៃកោសិកា។

ដោយពិចារណាលើការរំលាយអាហារក្នុងន័យទូទៅ វាអាចត្រូវបានកំណត់ថាជាដំណាក់កាលមធ្យមដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ដំណើរការថាមវន្តតែមួយ ក្នុងអំឡុងពេលដែលផ្នែក blastula ត្រូវបានរៀបចំឡើងវិញ ដែលជួយសម្រួលយ៉ាងខ្លាំងដល់ការផ្លាស់ប្តូរទៅកាន់ដំណើរការនៃសរីរាង្គ។

ចលនាកោសិកា

ប្រសិនបើផ្តល់ឱ្យ លក្ខណៈទូទៅដំណើរការដែលបានពិចារណា បន្ទាប់មកយើងអាចនិយាយបានថា gastrulation គឺជា embolism និង epiboly មួយ។ ពាក្យទាំងពីរនេះឆ្លុះបញ្ចាំងពីចលនា morphogenetic នៃកោសិកា ដែលកើតឡើងនៅគ្រប់ដំណាក់កាលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ ontogenetic នៃសារពាង្គកាយមួយ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ពួកគេត្រូវបានបញ្ចេញឱ្យឃើញច្រើនបំផុតក្នុងអំឡុងពេល gastrulation ។ Epibolism គឺជាដំណើរការនៃការផ្លាស់ប្តូរកោសិកានៅតាមបណ្តោយផ្ទៃនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង ហើយ embolism គឺជាចលនារបស់ពួកគេចូលទៅក្នុងវា។

នៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង ប្រភេទសំខាន់ៗខាងក្រោមនៃការបញ្ចេញទឹកកាម ឬចលនាកោសិកាត្រូវបានសម្គាល់៖ ការបំប្លែង ការធ្វើអន្តោប្រវេសន៍ ការជាប់ពាក់ព័ន្ធ ការរំលាយ និងអេបូលី។ ព័ត៌មានលម្អិតបន្ថែមអំពីពួកគេ - នៅពេលក្រោយនៅក្នុងអត្ថបទ។

ចលនានៃសន្លឹកក្រឡា

មិនត្រឹមតែកោសិកាបុគ្គល (ធ្វើចំណាកស្រុកដោយសេរី) ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែស្រទាប់កោសិកាទាំងមូលក៏អាចចូលរួមក្នុងដំណើរការនៃក្រពះផងដែរ។ ទិសដៅត្រូវបានកំណត់ដោយអន្តរកម្មថេរនិងឆ្ងាយ។ កម្លាំងដំបូងត្រូវបានរកឃើញដោយ P. Weiss ក្នុងទសវត្សរ៍ទី 20 នៃសតវត្សចុងក្រោយ ហើយជាក់ស្តែងកើតឡើងនៅក្នុង embryogenesis ទីពីរ - កម្រនិងពិសេសកើតឡើងជាមួយនឹងកម្រិតតូចមួយនៃប្រូបាប៊ីលីតេក្នុងអំឡុងពេល morphogenesis ធម្មតា។

ក្នុងអំឡុងពេល gastrulation ការបំបែកកោសិកាមិនកើតឡើងទេ។ ដូចដែលបានរៀបរាប់ខាងលើ ចលនានៃកោសិការចាប់ផ្តើម ហើយជាលទ្ធផល ការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងពីរស្រទាប់ ហៅថា gastrula ។ Endoderm និង ectoderm អាចមើលឃើញយ៉ាងច្បាស់។ នៅក្នុងសារពាង្គកាយពហុកោសិកាទាំងអស់ (ករណីលើកលែងតែមួយគត់គឺ coelenterates) ស្របគ្នាជាមួយនឹងការរលាកក្រពះ ឬភ្លាមៗបន្ទាប់ពីវា ស្រទាប់មេរោគទីបីត្រូវបានបង្កើតឡើងដែលហៅថា mesoderm ។ វាគឺជាបណ្តុំនៃកោសិកាដែលស្ថិតនៅចន្លោះ ectoderm និង endoderm ។ ជាលទ្ធផលអំប្រ៊ីយ៉ុងក្លាយជាបីស្រទាប់។

វិធីសាស្រ្តនៃការ gastrulation ដោយផ្ទាល់អាស្រ័យលើប្រភេទនៃ blastula ។

រលាកក្រពះពោះវៀន

ឈ្មោះនៃវិធីសាស្រ្តនិយាយដោយខ្លួនឯង។ Invagination គឺជាការឈ្លានពាននៃជញ្ជាំងស្រទាប់តែមួយនៃ blastula (balstoderm) ចូលទៅក្នុង blastocoel ។ ឧទាហរណ៍ដំបូងបំផុត និងជាឧទាហរណ៍បំផុតនឹងនៅជាមួយបាល់កៅស៊ូ។ នៅពេលអ្នកចុចវា ផ្នែកនៃសម្ភារៈត្រូវបានចុចចូល។ ការឈ្លានពានអាចត្រូវបាននាំយកទៅជញ្ជាំងឆ្ងាយបំផុតឬធ្វើឱ្យមិនសំខាន់។ ជាលទ្ធផល blastula ត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរហើយ gastrula ត្រូវបានទទួលក្នុងទម្រង់ជាថង់ពីរស្រទាប់ជាមួយ archenteron ។ ជញ្ជាំងខាងក្នុងរបស់វាគឺជា endoderm បឋម ហើយជញ្ជាំងខាងក្រៅរបស់វាគឺ ectoderm បឋម។ លទ្ធផល archenteron (ពោះវៀនបឋម) ទំនាក់ទំនងជាមួយបរិយាកាសខាងក្រៅតាមរយៈរន្ធដែលហៅថា blastopore ។ ឈ្មោះទីពីររបស់វាគឺមាត់ចម្បង។ ការអភិវឌ្ឍន៍បន្ថែមទៀតរបស់វាអាស្រ័យលើប្រភេទនៃសារពាង្គកាយ។ នៅ​ក្នុង​សត្វ​ជា​ច្រើន blastopore នៅ​ទី​បំផុត​វិវត្ត​ទៅ​ជា​មាត់​យ៉ាង​ច្បាស់។ ក្នុងន័យនេះ ពួកវាត្រូវបានគេហៅថា protostomes (mollusks, worms, arthropods)។ នៅក្នុង deuterostomes, blastopore ប្រែទៅជាប្រឡាយសរសៃប្រសាទ - ពោះវៀនដែលមានទីតាំងនៅខាងក្រោយអំប្រ៊ីយ៉ុង (នៅក្នុង chordates) ឬចូលទៅក្នុងរន្ធគូថ។

gastrula អន្តោប្រវេសន៍

ការធ្វើអន្តោរប្រវេសន៍ gastrulation គឺជាវិធីសាស្រ្តនៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងពីរស្រទាប់ដែលជាលក្ខណៈបំផុតនៃ coelenterates ។ gastrula ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយការបណ្តេញចេញយ៉ាងសកម្មនៃផ្នែកមួយនៃកោសិកា blastula ចូលទៅក្នុង blastocoel ។ អន្តោប្រវេសន៍​បែប​នេះ​មាន​លក្ខណៈ​ឯកតោភាគី។ កោសិកាផ្លាស់ទីតែពីបង្គោលលូតលាស់ប៉ុណ្ណោះ។ ក្រោយមកពួកវាបង្កើតជា endoderm ពោលគឺស្រទាប់ខាងក្នុង។ វាគឺនៅក្នុងវិធីនេះដែល gastrulation ត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុង hydroid polyp មួយ jellyfish ។

កោសិកា Blastodermal អាចជ្រាបចូលទៅក្នុង blastocoel មិននៅក្នុងតំបន់ណាមួយឡើយ ប៉ុន្តែនៅលើផ្ទៃទាំងមូលនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង។ អន្តោប្រវេសន៍បែបនេះត្រូវបានគេហៅថាពហុប៉ូលប៉ុន្តែវាកម្រណាស់។

នៅក្នុង coelenterates ជាច្រើនដែលត្រូវបានកំណត់ដោយវិធីសាស្រ្តអន្តោរប្រវេសន៍នៃ gastrulation មាន "ការបណ្តេញចេញ" យ៉ាងសកម្មនៃកោសិកា blastula ហើយលទ្ធផល gastrula បាត់បង់ blastocoel ទាំងស្រុង។ ក្នុងករណីនេះលក្ខណៈ blastopore នៃវិធីសាស្ត្រ invagination មុនគឺអវត្តមាន។

ការបំផ្លាញ gastrula

ប្រភេទក្រពះដ៏កម្រនេះត្រូវបានពិពណ៌នាដំបូងដោយ Mechnikov I.I. ហើយវាជារឿងធម្មតាសម្រាប់ពោះវៀន។ ដំណើរ​ការ​ដែល​អម​ដំណើរ​ក្រពះ​គឺ​មាន​លក្ខណៈ​ពិសេស​ណាស់ ប៉ុន្តែ​នៅ​ពេល​ដែល​ពិចារណា​លើ​ករណី​ធម្មតា គេ​យល់​ឃើញ​ថា​សាមញ្ញ​ជាង។ ឧទាហរណ៍ ស៊ុតនៃ scyphomedusa មួយចំនួនមានទីតាំងប្រមូលផ្តុំ និងផ្នែកដែលសម្គាល់យ៉ាងល្អនៃ cytoplasm: ក្រាស់ និង granular (ectoplasm) និង cellular (endoplasm) ។ ពួកវាត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការបែងចែកស៊ីសង្វាក់គ្នា និងឯកសណ្ឋាន៖ 2, 4, 8, 16។ នៅទីបំផុត អំប្រ៊ីយ៉ុងមាន 32 blastomeres ។ ការបែងចែកបន្ថែមទៀតត្រូវបានអនុវត្តស្របទៅនឹងផ្ទៃនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង។ ស្រទាប់ខាងក្រៅនៃ blastomeres ត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលរួមមាន ectoplasm និងស្រទាប់ខាងក្នុងមួយផ្នែកនៃ ectoplasm និង endoplasm ។ ម៉្យាងទៀតដំណើរការនៃការបង្កើតអំប្រ៊ីយ៉ុងពហុស្រទាប់ដំណើរការដោយការបំបែកស្រទាប់មួយនៃកោសិកាជាពីរ។ បន្ទាប់មកមានតែ blastomeres ខាងក្នុងប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានកំទេច ហើយម្តងទៀតស្របទៅនឹងផ្ទៃនៃអំប្រ៊ីយ៉ុង ដែលជាលទ្ធផលនៃការរលាកក្រពះដ៏ចម្លែកបែបនេះ បង្កើតបានជាបាល់មួយ។ វាមានកោសិកាសំប៉ែតចំនួន 64 ដែលបង្កើតជា ectoderm និងកោសិកាប៉ោង 32 ទៀតដែលជាមូលដ្ឋាននៃ endoderm ។

ជំងឺក្រពះពោះវៀន

នៅក្នុងសត្វដែលមានរចនាសម្ព័ន្ធ telolecithal បញ្ចេញសម្លេងនៃស៊ុត (ការផ្លាស់ទីលំនៅនៃ yolk ទៅបង្គោលលូតលាស់) gastrulation កើតឡើងយោងទៅតាមវិធីសាស្រ្តអេពីបូល។ Macromeres គឺជា blastomeres ធំដែលបែងចែកយឺតៗ និងមានបរិមាណច្រើននៃ yolk ។ ពួកវាមិនមានសមត្ថភាពក្នុងការផ្លាស់ទីទេ ដោយភ្ជាប់ជាមួយនេះ មីក្រូម៉េរសកម្មជាងដែលមានទីតាំងនៅលើផ្ទៃក្រឡាតាមព្យញ្ជនៈ "លូន" លើពួកវា។ ជាមួយនឹងការរលាកក្រពះបែបនេះ blastopore គឺអវត្តមាន ហើយ archenteron មិនត្រូវបានបង្កើតឡើងទេ។ មានតែនៅពេលអនាគតនៅពេលដែល macromeres ថយចុះនៅក្នុងទំហំ, តើបែហោងធ្មែញចាប់ផ្តើមបង្កើត, rudiment នៃពោះវៀនបឋម។

ការចូលរួម

Involutionary gastrulation គឺជាដំណើរការមួយដែលមាននៅក្នុង "tucking" ស្រទាប់ខាងក្រៅនៃកោសិកាចូលទៅក្នុងអំប្រ៊ីយ៉ុង។ វា​រីក​ធំ​ឡើង​នៅ​តាម​ផ្ទៃ​ខាង​ក្នុង។ វិធីសាស្រ្តនៃការ gastrulation នេះគឺជារឿងធម្មតាសម្រាប់សត្វដែលមានស៊ុត mesolecithal - amphibians (amphibians) ។ ចលនានៃកោសិកាជ្រៅឈានមុខគេនៃតំបន់គែមរារាំងការវិវត្តនៃ archenteron ។ វាគឺនៅក្នុងពួកគេនោះ។ កម្លាំងជំរុញការជាប់ពាក់ព័ន្ធ។

វិធីចម្រុះនៃក្រពះ

ដូចដែលអ្នកបានដឹងហើយថា អំប្រ៊ីយ៉ុងហ្សែន គឺជាដំណាក់កាលដំបូងបំផុតក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍នៃសារពាង្គកាយនីមួយៗ៖ ពីកំណើតរហូតដល់កំណើត។ Gastrulation គឺជាដំណាក់កាលមួយក្នុងចំណោមដំណាក់កាលរបស់វា ដែលជាដំណាក់កាលទីពីរនៅក្នុងកាលប្បវត្តិបន្ទាប់ពីកំទេច។ វិធីសាស្រ្តរបស់នាងគឺខុសគ្នាខ្លាំងណាស់ដែលពួកគេអាចប្រៀបធៀបជាមួយនឹងកម្រិតខ្ពស់នៃសាមញ្ញ។ ពួកគេម្នាក់ៗទាមទារការសិក្សាលម្អិត និងការវិភាគ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយនៅតែមានបន្ទាត់ជាក់លាក់នៃចំនុចប្រសព្វរវាងពួកគេ។ ដូច្នេះ ជាប្រភេទនៃបំរែបំរួលនៃការ invagination ដំណើរការនៃ epiboly អាចត្រូវបានពិចារណា ហើយ delamination មានភាពស្រដៀងគ្នាជាមួយនឹងអន្តោប្រវេសន៍។

ចំណាំថានៅក្នុងសត្វជាច្រើន gastrulation កើតឡើងនៅក្នុងវិធីរួមបញ្ចូលគ្នា។ ក្នុងករណីបែបនេះ អេបូលីស និងការរាតត្បាត ក៏ដូចជាដំណើរការ morphogenetic ផ្សេងទៀតកើតឡើងក្នុងពេលដំណាលគ្នា។ ជាពិសេស នេះជារបៀបដែល gastrulation កើតឡើងនៅក្នុង amphibians ។ ក្នុងន័យនេះ អ្នកនិពន្ធជាច្រើនបានបែងចែកវិធីសាស្រ្តចម្រុះមួយ។

gastrula

តាមព្យញ្ជនៈពីឡាតាំងពាក្យ "gastrula" ត្រូវបានបកប្រែជា "ស្បូនក្រពះ" ។ វាតំណាងឱ្យមេរោគជាក់លាក់នៃសារពាង្គកាយពហុកោសិកា។ លក្ខណៈពិសេសប្លែកនៃ gastrula គឺវត្តមាននៃស្រទាប់មេរោគពីរឬបី។ ដំណើរការនៃការបង្កើតរបស់វាគឺជាដំណាក់កាលនៃ gastrulation ។

ឧបករណ៍សាមញ្ញបំផុតត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងសត្វ។ ពួកវាត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយ gastrula រាងពងក្រពើដែលមានស្រទាប់ខាងក្រៅនៃកោសិកា (ectoderm) និងការប្រមូលផ្តុំខាងក្នុងនៃកោសិកា (endoderm) ក៏ដូចជា "ពោះវៀនបឋម" ។ Gastrula ត្រូវបានគេចាត់ទុកថាជាធម្មតា។ urchin សមុទ្រដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ invagination ។ នៅក្នុងមនុស្ស, gastrulation កើតឡើងនៅថ្ងៃទី 8-9 នៃការអភិវឌ្ឍ។ gastrula គឺជាទម្រង់រាងសំប៉ែតដែលបង្កើតចេញពីកោសិកាខាងក្នុង។

តាមក្បួនមួយនៅក្នុងសត្វភាគច្រើននៅដំណាក់កាល gastrula អំប្រ៊ីយ៉ុងមិនអាចរស់នៅដោយសេរីបានទេហើយមានទីតាំងនៅក្នុងស្បូនឬភ្នាសស៊ុត។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយមានករណីលើកលែង។ ដូច្នេះ larvae នៃបែហោងធ្មែញពោះវៀន planula គឺជា gastrula អណ្តែតដោយសេរី។