ფიჭური კონვეიერი ცილის სინთეზში. კვლევის მეთოდები ჰისტოლოგიაში. ჰისტოლოგიური პრეპარატების მომზადების ძირითადი პრინციპები და ეტაპები. მუშაობს როგორც "რიბოციმი"

ეჭვგარეშეა, რომ ცილის ბიოსინთეზისთვის საჭირო სპეციფიკური ინფორმაცია გარკვეულწილად შეიცავს ქრომოსომების დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავების სტრუქტურას.

ამ თვალსაზრისს სრულად ადასტურებს მრავალი დაკვირვება მენდელის გენების კავშირზე ცილის გარკვეულ მოლეკულებთან. როგორც უკვე ვნახეთ, მისი ვალიდურობის ყველაზე პირდაპირი მტკიცებულება მოდის იმ შემთხვევებიდან, როდესაც გენეტიკური მონაცემები შეიძლება შევადაროთ ფიზიკურ და ქიმიური თვისებებიიზოლირებული ერთგვაროვანი ცილები, როგორიცაა ჰემოგლობინი, ტიროზინაზა და β-ლაქტოგლობულინი. არანაკლებ დამაჯერებელია ბაქტერიოლოგებისა და ვირუსოლოგების მიერ მიღებული შედეგები, რომლებმაც აჩვენეს, რომ კარგად გაწმენდილი დნმ-ის პრეპარატებმა შეიძლება გამოიწვიოს რეციპიენტი უჯრედების გენოტიპის და ფენოტიპის ცვლილება ან ფაგის ნაწილაკებისთვის დამახასიათებელი შედარებით რთული ცილოვანი კომპლექსის წარმოქმნა.

თუმცა ნათელია, რომ ცილის სინთეზი ბირთვის გარეთაც არის შესაძლებელი. მაგალითად, რეტიკულოციტებში, ჰემოგლობინის სინთეზი მიმდინარეობს მაღალი სიჩქარით და ჩერდება მხოლოდ მას შემდეგ, რაც უჯრედი ხდება მომწიფებული ერითროციტი. იგივე შეინიშნება ზღვის წყალმცენარეებში Acetabularia mediterranea. მისი უჯრედი შეიძლება დაიყოს ორ ნაწილად: ბირთვის შემცველი და არაბირთვული. ბირთვული თავისუფალი ფრაგმენტი ასინთეზებს ცილებს გარკვეული დროის განმავლობაში თუნდაც უფრო მაღალი სიჩქარით, ვიდრე ხელუხლებელი უჯრედი, მაგრამ მალე ეს სინთეზი ჩერდება. ვინაიდან ქიმიურად განსაზღვრული ცილის ბიოსინთეზი, თუნდაც ისეთივე სპეციფიკური, როგორც ჰემოგლობინი, შეიძლება გაგრძელდეს ბირთვის არარსებობის შემთხვევაში, ჩვენი ყურადღება გამახვილებულია მექანიზმზე, რომლითაც საჭირო ინფორმაცია გადადის უჯრედის ციტოპლაზმაში და, როგორც ჩანს, დროებით ინახება. მასში.

ცილის ბიოსინთეზი არის ერთ-ერთი იმ ბიოლოგიური ფენომენი, რომელიც დიდწილად დამოკიდებულია უჯრედის სტრუქტურულ ორგანიზაციაზე. მაშინაც კი, თუ სინთეზი გრძელდება ბირთვის არარსებობის შემთხვევაში, ეს მხოლოდ დროებითია (თუმცა სინთეზის შეწყვეტა, სავარაუდოდ, გამოწვეულია ზოგიერთი მეტაბოლური ფაქტორის დეფიციტით, რომელიც მხოლოდ ირიბად არის დაკავშირებული ცილის სინთეზთან, როგორც ასეთი). ცილის სინთეზის სტრუქტურის მთლიანობაზე დამოკიდებულების გამო, უჯრედის სუბმიკროსკოპული სტრუქტურების ბუნების უახლესმა კვლევებმა, შესაძლოა, მოგვცეს ყველაზე მნიშვნელოვანი ინფორმაცია ბიოსინთეზის მექანიზმის ბუნების უფრო მკაფიო გაგებისთვის. იმისდა მიუხედავად, რომ ეს კვლევები ძირითადად სტატიკურ მორფოლოგიას ეხებოდა, მათ შედეგებზე დაყრდნობით იქმნება წარმოდგენა უჯრედზე, როგორც მაღალ ორგანიზებულ სისტემაზე, რომელიც შედგება ურთიერთდაკავშირებული მეტაბოლური ერთეულებისგან და რომელიც უნდა შეესაბამებოდეს ფერმენტოლოგებისა და ენზიმოლოგების მიერ გაკეთებულ ყველა არაჩვეულებრივ აღმოჩენას. გენეტიკოსები.

უჯრედის არქიტექტურის შესწავლის პროცესში განსაკუთრებით მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა ორმა შედარებით ახალმა მეთოდმა, ულტრათხელი მონაკვეთების ელექტრონულმა მიკროსკოპამ და უჯრედის კომპონენტების დიფერენციალურმა ცენტრიფუგაციამ საქაროზას ხსნარში.

დიფერენციალური ცენტრიფუგაციის მეთოდი შესაძლებელს ხდის მიტოქონდრიის, მიკროსომების, ბირთვების და სხვა უჯრედული ჩანართების მეტ-ნაკლებად ერთგვაროვანი ნიმუშების იზოლირებას და საშუალებას იძლევა შეისწავლოს ამ ცალკეული ფრაქციების შედარებითი უნარი, შეიცავდეს ეტიკეტირებული წინამორბედები. ნუკლეინის მჟავადა ცილები. ჩვენ განვიხილავთ ამ დაკვირვებებს ქვემოთ, მაგრამ ახლა პირველ რიგში მივმართავთ ელექტრონული მიკროსკოპით მიღებულ ზოგიერთ შედეგებს, რომლებიც აჩვენებს ხელუხლებელი უჯრედის ამ ფუნქციური კომპონენტების მდებარეობას.

წარმოდგენილია პალადის მიერ მიღებული ზღვის გოჭის პანკრეასის ელექტრონული მიკროგრაფი. მრავალი ასეთი ფოტოს ზუსტმა დაკვირვებამ და გაზომვამ შესაძლებელი გახადა მემბრანების ციტოპლაზმაში არსებობის დადგენა, რომლებიც განლაგებულია კონცენტრული წრეების სახით და აქვთ სისქე დაახლოებით 40 ა. - მოფენილია პატარა გრანულებით, ელექტრონებისთვის ნაკლებად გამტარი. ეს არის იგივე გრანულები, რომლებიც შეიძლება იზოლირებული იყოს ქსოვილის ჰომოგენატისგან დიფერენციალური ცენტრიფუგაციის დროს ცალკე ფრაქციის სახით (ისინი ჩვეულებრივ მიმაგრებულია გატეხილი მემბრანების ფრაგმენტებზე). სჯოსტრანდმა და ჰანზონმა განაცხადეს, რომ მათ ექსპერიმენტებში გრანულებით დაფარული გარსები ყოველთვის ისე იყო განლაგებული, რომ გრანულების მქონე მხარე მიტოქონდრიის, უჯრედის კედლის ან სხვა გარსებისკენ იყო მიმართული, ხოლო მემბრანის გლუვი ზედაპირი ბირთვისკენ იყო მიმართული. ამ დაკვირვებების სისწორე არაერთმა სხვა მკვლევარმაც დაადასტურა. ეს მოწყობა შეესაბამება სქემას. აქ, ენდოპლაზმური ბადე გამოსახულია არა როგორც ბევრი ინდივიდუალური მემბრანა, არამედ როგორც სტრუქტურა, რომელიც ჰგავს ბირთვის გარშემორტყმული ბურთის დაქუცმაცებულ გარსს. ამ შემთხვევაში, გრანულებს შეიძლება ჰქონდეთ სიოსტრანდისა და ჰანზონის მიერ დაკვირვებული ორიენტაცია, ხოლო უჯრედი იყოფა ორ მთავარ ნაწილად: ერთი მათგანი შეიცავს ბირთვს, ხოლო მეორე შეიცავს მიტოქონდრიას ციტოპლაზმურ სითხესთან ერთად, რომელშიც ისინი ჩაეფლო. ასეთი სტრუქტურა უჯრედში ქმნის დიდ ზედაპირს, რომელიც აუცილებელია მეტაბოლური აქტივობისთვის და შეიძლება გახდეს ბუნებრივი საზღვარი უჯრედის „გენეტიკურ“ ნაწილსა და მის სინთეზურ აპარატს შორის.

ხაზგასმით უნდა აღინიშნოს, რომ სქემა ციტოლოგებისთვის მისაღები რამდენიმე შესაძლო ვარიანტიდან მხოლოდ ერთ-ერთია. ეს დიაგრამა აქ მხოლოდ იმისთვისაა წარმოდგენილი, რომ მკითხველს აჩვენოს, რამდენად დეტალურადაა შესწავლილი უჯრედის სუბმიკროსკოპული სტრუქტურა. სპეციალისტების მიერ მიღებული სურათების ინტერპრეტაციაში გამოვლენილი ერთსულოვნება იმაზე მეტია, ვიდრე მოსალოდნელია მეცნიერების ნებისმიერ დარგში, რომელიც სწრაფად ვითარდება; უაღრესად ღირებულია, რომ ციტოლოგებს შორის ყველაზე დიდი აზრთა სხვადასხვაობა შედარებით უმნიშვნელო საკითხებს ეხება.

ქსოვილის ჰომოგენიზაციის დროს ნადგურდება ენდოპლაზმური ბადე. ბოლო კვლევების შედეგები ნათლად აჩვენებს, რომ ეგრეთ წოდებული მიკროსომური ფრაქცია ძირითადად შედგება გრანულებისგან, რომლებზეც ქსელის ფრაგმენტები ჯერ კიდევ არის მიმაგრებული. როდესაც მიკროზომური პრეპარატები მკურნალობენ ლიპოპროტეინების განადგურების ნივთიერებებით, როგორიცაა დეოქსიქოლატი, შესაძლებელია ნაწილაკების იზოლირება, რომლებიც შეიცავს ორიგინალური პრეპარატის რნმ-ის უმეტეს ნაწილს და მხოლოდ მცირე ნაწილს (დაახლოებით 1/6) საწყისი ცილის შემცველობას. თუმცა, რიბონუკლეაზათ დამუშავებული პრეპარატების ელექტრონულ მიკროსკოპით, რომელიც რნმ-ს შთანთქავს და წყვეტს, გამოვლინდა მხოლოდ მემბრანული ნივთიერება. ზოგიერთ ქსოვილში, მაგალითად, ქათმის კვერცხუჯრედში, ერგასტოპლაზმა არც თუ ისე მყიფეა და ცენტრიფუგირებით საკმაოდ ძლიერი ჰომოგენიზაციის შემდეგაც კი, რევოლუციების შედარებით მცირე რაოდენობით, შესაძლებელია მემბრანების შედარებით დაუზიანებელი კომპლექსების იზოლირება გრანულებით. ერგასტოპლაზმის წარმოშობა დადგენილი არ არის. ახლახან დადასტურდა, რომ ცხოველების ღვიძლის უჯრედებში, რომლებიც იკვებებიან ხანგრძლივი შიმშილის შემდეგ, მემბრანის რეგენერაცია იწყება უჯრედის პერიფერიაზე. ეს მემბრანები მოკლებულია გრანულებს და მხოლოდ შემდგომში იძენენ აქტიური სეკრეციის უჯრედებისთვის დამახასიათებელ ფორმას, ანუ ისინი მოფენილია გრანულებით. ვარაუდობენ, რომ ენდოპლაზმური ბადე არის უჯრედის ზედაპირზე გახანგრძლივებული პინოციტოზის (წყლის ათვისება) და ფაგოციტოზის (ნაწილაკების ათვისება) შედეგი. ელექტრონულ მიკროსკოპულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ აბსორბირებული თხევადი და მყარი ნაწილაკები გარშემორტყმულია გარე პროტოპლაზმური მემბრანის ფენით, რომელიც შეიწოვება უჯრედის ზედაპირული ფენის მეშვეობით საკვები ნივთიერებების შეღწევისას. ეს მემბრანა ხდება გაგრძელება ენდოპლაზმურ ბადეში.

თუ ეს დაკვირვებები დადასტურდა, მაშინ უნდა ვაღიაროთ, რომ აღწერილი პროცესები უნდა იყოს დაკავშირებული ინტენსიურ გაცვლასთან. მაგალითად, როგორც ახლახან აჩვენეს სვერდლოუმ, დალტონმა და ბურკსმა, თუ პროტოპლაზმური მემბრანის შეყვანა უჯრედებში, რომლებსაც შეუძლიათ აქტიური შთანთქმა, როგორიცაა მაკროფაგები, ხანგრძლივი პროცესი იქნებოდა, მაშინ უჯრედები მხოლოდ ამ მემბრანებისგან შედგებოდა. ასეთ უჯრედებში, რა თქმა უნდა, აქტიური პროცესებია საჭირო როგორც ახალი მემბრანის რეგენერაციისთვის, ასევე ენდოპლაზმური ბადის განადგურებისთვის, რომელიც მისი ზრდის დროს იჭერს ბირთვში.

თუ შეცდომას იპოვით, გთხოვთ, მონიშნეთ ტექსტის ნაწილი და დააწკაპუნეთ Ctrl+Enter.

მეტაბოლიზმიცოცხალი ორგანიზმების უმნიშვნელოვანესი თვისებაა. ორგანიზმში მიმდინარე მეტაბოლური რეაქციების ერთობლიობას ე.წ მეტაბოლიზმს. მეტაბოლიზმი შედგება რეაქციებისგან ასიმილაცია(პლასტიკური მეტაბოლიზმი, ანაბოლიზმი) და რეაქციები დისიმილაცია (ენერგეტიკული მეტაბოლიზმიკატაბოლიზმი). ასიმილაცია არის უჯრედში მიმდინარე ბიოსინთეზის რეაქციების ერთობლიობა, დისიმილაცია არის მაკრომოლეკულური ნივთიერებების დაშლისა და დაჟანგვის რეაქციების ერთობლიობა, რომლებიც წარმოიქმნება ენერგიის განთავისუფლებით. რეაქციების ეს ჯგუფები ურთიერთდაკავშირებულია: ბიოსინთეზის რეაქციები შეუძლებელია ენერგიის გარეშე, რომელიც გამოიყოფა ენერგიის მეტაბოლიზმის რეაქციებში, დისიმილაციის რეაქციები არ მიმდინარეობს პლასტიკური მეტაბოლიზმის რეაქციებში წარმოქმნილი ფერმენტების გარეშე.

მეტაბოლიზმის ტიპის მიხედვით ორგანიზმები იყოფა ორ ჯგუფად: ავტოტროფებად და ჰეტეროტროფებად. ავტოტროფები- ორგანიზმებს, რომლებსაც შეუძლიათ ორგანული ნივთიერებების სინთეზირება არაორგანული ნივთიერებებისგან და ამ სინთეზისთვის გამოიყენონ მზის ენერგია ან დაჟანგვის დროს გამოთავისუფლებული ენერგია. ორგანული ნივთიერებები. ჰეტეროტროფებიორგანიზმები, რომლებიც სიცოცხლისთვის იყენებენ სხვა ორგანიზმების მიერ სინთეზირებულ ორგანულ ნივთიერებებს. ავტოტროფები იყენებენ არაორგანულ ნივთიერებებს (CO2) ნახშირბადის წყაროდ, ხოლო ჰეტეროტროფები იყენებენ ეგზოგენურ ორგანულ ნივთიერებებს. ენერგიის წყაროები: ავტოტროფები - მზის ენერგია ( ფოტოავტოტროფები) ან არაორგანული ნაერთების დაჟანგვის დროს გამოთავისუფლებული ენერგია ( ქიმიოავტოტროფები), ჰეტეროტროფებში - ორგანული ნივთიერებების დაჟანგვის ენერგია ( ქიმიოჰეტეროტროფები).

ცოცხალი ორგანიზმების უმეტესობა არის ფოტოავტოტროფები (მცენარეები) ან ქიმიოჰეტეროტროფები (სოკოები, ცხოველები). თუ ორგანიზმები, პირობებიდან გამომდინარე, იქცევიან როგორც ავტო- ან როგორც ჰეტეროტროფები, მაშინ მათ ე.წ. მიქსოტროფები(ეგლენა მწვანე).

ცილების ბიოსინთეზი

ცილის ბიოსინთეზი ანაბოლიზმის ყველაზე მნიშვნელოვანი პროცესია. უჯრედებისა და ორგანიზმების ყველა ნიშანი, თვისება და ფუნქცია საბოლოოდ განისაზღვრება ცილებით. ცილები ხანმოკლეა, მათი არსებობის დრო შეზღუდულია. ათასობით სხვადასხვა ცილის მოლეკულა მუდმივად სინთეზირდება თითოეულ უჯრედში. 50-იანი წლების დასაწყისში. მე -20 საუკუნე ფ. კრიკმა ჩამოაყალიბა მოლეკულური ბიოლოგიის ცენტრალური დოგმა: დნმ → რნმ → ცილა. ამ დოგმის მიხედვით, უჯრედის უნარი გარკვეული ცილების სინთეზისთვის მემკვიდრეობით არის დაფიქსირებული, ინფორმაცია ცილის მოლეკულაში ამინომჟავების თანმიმდევრობის შესახებ კოდირებულია დნმ-ის ნუკლეოტიდის თანმიმდევრობის სახით. დნმ-ის განყოფილებას, რომელიც ატარებს ინფორმაციას კონკრეტული ცილის პირველადი სტრუქტურის შესახებ, ეწოდება გენომი. გენები არა მხოლოდ ინახავს ინფორმაციას პოლიპეპტიდურ ჯაჭვში ამინომჟავების თანმიმდევრობის შესახებ, არამედ კოდირებს რნმ-ის ზოგიერთ ტიპს: rRNA, რომელიც რიბოზომების ნაწილია და tRNA, რომელიც პასუხისმგებელია ამინომჟავების ტრანსპორტირებაზე. ცილის ბიოსინთეზის პროცესში ორი ძირითადი ეტაპია: ტრანსკრიფცია- რნმ-ის სინთეზი დნმ-ის შაბლონზე (გენზე) - და გადაცემა- პოლიპეპტიდური ჯაჭვის სინთეზი.

გენეტიკური კოდი და მისი თვისებები

გენეტიკური კოდი- პოლიპეპტიდში ამინომჟავების თანმიმდევრობის შესახებ ინფორმაციის ჩაწერის სისტემა დნმ-ში ან რნმ-ში ნუკლეოტიდების თანმიმდევრობით. ამჟამად ეს ჩამწერი სისტემა გაშიფრულად ითვლება.

გენეტიკური კოდის თვისებები:

1. ტრიპლეტი: თითოეული ამინომჟავა კოდირებულია სამი ნუკლეოტიდის კომბინაციით (სამმაგი, კოდონი);
2. უნიკალურობა (სპეციფიკურობა): ტრიპლეტი შეესაბამება მხოლოდ ერთ ამინომჟავას;
3. დეგენერაცია (ჭარბი): ამინომჟავები შეიძლება იყოს კოდირებული რამდენიმე (ექვსამდე) კოდონით;
4. უნივერსალურობა: ამინომჟავების კოდირების სისტემა ერთნაირია დედამიწის ყველა ორგანიზმისთვის;
5. გადახურვის გარეშე: ნუკლეოტიდურ თანმიმდევრობას აქვს 3 ნუკლეოტიდის კითხვის ჩარჩო, იგივე ნუკლეოტიდი არ შეიძლება იყოს ორ სამეულში;
6. 64 კოდის სამეულიდან 61 არის კოდირებადი, კოდირებს ამინომჟავებს და 3 უაზროა (რნმ-ში - UAA, UGA, UAG), არ აკოდირებს ამინომჟავებს. მათ ეძახიან ტერმინატორის კოდონები, რადგან ისინი ბლოკავენ პოლიპეპტიდის სინთეზს ტრანსლაციის დროს. გარდა ამისა, იქ ინიციატორი კოდონი(რნმ-ში - AUG), საიდანაც იწყება თარგმანი.

გენეტიკური კოდის ცხრილი

Პირველი ბაზა	მეორე ბაზა				მესამე ბაზა
	U(A)	C(G)	A(T)	G(C)
U(A)	თმის საშრობი თმის საშრობი ლეი ლეი	სერ სერ სერ სერ	ტირ ტირ — —	ცის ცის — სამი	U(A) C(G) A(T) G(C)
C(G)	ლეი ლეი ლეი ლეი	პრო პრო პრო პრო	gis gis გლნ გლნ	არგ არგ არგ არგ	U(A) C(G) A(T) G(C)
A(T)	ილე ილე ილე შეხვდა	ტრე ტრე ტრე ტრე	ასნ ასნ ლიზ ლიზ	სერ სერ არგ არგ	U(A) C(G) A(T) G(C)
G(C)	ლილვი ლილვი ლილვი ლილვი	ალა ალა ალა ალა	ასპ ასპ გლუ გლუ	gli gli gli gli	U(A) C(G) A(T) G(C)

* სამეულში პირველი ნუკლეოტიდი არის ოთხი მარცხენა ვერტიკალური მწკრივიდან ერთ-ერთი, მეორე - ზედა ჰორიზონტალური მწკრივიდან, მესამე - მარჯვენა ვერტიკალური მწკრივიდან.

მატრიცის სინთეზის რეაქციები

ეს არის ქიმიური რეაქციების განსაკუთრებული კატეგორია, რომელიც ხდება ცოცხალი ორგანიზმების უჯრედებში. ამ რეაქციების დროს პოლიმერის მოლეკულების სინთეზი ხდება სხვა პოლიმერული მოლეკულების-მატრიცების სტრუქტურაში დასახული გეგმის მიხედვით. ერთ მატრიცაზე შესაძლებელია ასლის მოლეკულების შეუზღუდავი რაოდენობის სინთეზირება. რეაქციების ამ კატეგორიაში შედის რეპლიკაცია, ტრანსკრიფცია, თარგმანი და საპირისპირო ტრანსკრიფცია.

გენი- დნმ-ის მოლეკულის მონაკვეთი, რომელიც აკოდირებს პირველადი ამინომჟავების თანმიმდევრობას პოლიპეპტიდში ან ნუკლეოტიდურ თანმიმდევრობაში ტრანსპორტში და რიბოსომული რნმ-ის მოლეკულებში. ერთი ქრომოსომის დნმ შეიძლება შეიცავდეს რამდენიმე ათას გენს, რომლებიც განლაგებულია წრფივი თანმიმდევრობით. გენის მდებარეობას ქრომოსომის კონკრეტულ რეგიონში ეწოდება ლოკუსი. ევკარიოტული გენის სტრუქტურული თავისებურებებია: 1) საკმარისად დიდი რაოდენობის მარეგულირებელი ბლოკების არსებობა, 2) მოზაიკა (კოდირების რეგიონების მონაცვლეობა არაკოდირებულებთან). ეგზონები(E) - გენის რეგიონები, რომლებიც ატარებენ ინფორმაციას პოლიპეპტიდის სტრუქტურის შესახებ. ინტრონები(I) - გენის რეგიონები, რომლებიც არ ატარებენ ინფორმაციას პოლიპეპტიდის სტრუქტურის შესახებ. სხვადასხვა გენის ეგზონებისა და ინტრონების რაოდენობა განსხვავებულია; ეგზონები მონაცვლეობენ ინტრონებით, ამ უკანასკნელის მთლიანი სიგრძე შეიძლება ორჯერ ან მეტჯერ აღემატებოდეს ეგზონების სიგრძეს. პირველ ეგზონამდე და ბოლო ეგზონის შემდეგ არის ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობები, რომლებსაც შესაბამისად უწოდებენ ლიდერს (LP) და მისაბმელის თანმიმდევრობას (TP). წამყვანი და თრეილერის მიმდევრობები, ეგზონები და ინტრონები ქმნიან ტრანსკრიფციის ერთეულს. პრომოუტერი(P) - გენის რეგიონი, რომელზეც მიმაგრებულია რნმ პოლიმერაზას ფერმენტი, წარმოადგენს ნუკლეოტიდების სპეციალურ კომბინაციას. ტრანსკრიფციის ერთეულამდე, მის შემდეგ, ზოგჯერ ინტრონებში არის მარეგულირებელი ელემენტები (RE), რომლებიც მოიცავს გამაძლიერებლებიდა მაყუჩები. გამაძლიერებლები აჩქარებენ ტრანსკრიფციას, ხოლო მაყუჩები ანელებენ მას.

ტრანსკრიფცია არის რნმ-ის სინთეზი დნმ-ის შაბლონზე. ახორციელებს ფერმენტ რნმ პოლიმერაზას.

რნმ პოლიმერაზას შეუძლია მიმაგრდეს მხოლოდ დნმ-ის შაბლონის ჯაჭვის 3" ბოლოზე მდებარე პრომოტორთან და გადაადგილდეს მხოლოდ ამ დნმ-ის შაბლონის 3"-დან 5" ბოლომდე. რნმ-ის სინთეზი ხდება დნმ-ის ორი ჯაჭვიდან ერთ-ერთზე შესაბამისად. პრინციპები კომპლემენტარულობა და ანტიპარალელიზმი ტრანსკრიფციის სამშენებლო მასალა და ენერგიის წყაროა რიბონუკლეოზიდის ტრიფოსფატები (ATP, UTP, GTP, CTP).

ტრანსკრიფციის შედეგად წარმოიქმნება „უმწიფარი“ mRNA (პრო-მრნმ), რომელიც გადის მომწიფების ან დამუშავების სტადიას. დამუშავება მოიცავს: 1) 5' ბოლოს დაფარვას, 2) 3' დასასრულის პოლიადენილირებას (რამდენიმე ათეული ადენილის ნუკლეოტიდის მიმაგრებას), 3) შეერთებას (ინტრონების ამოჭრა და ეგზონების შეერთება). მომწიფებულ mRNA-ში იზოლირებულია CEP, ტრანსლირებული რეგიონი (ეგზონები შეკერილი ერთ მთლიანობაში), გადაუთარგმნელი რეგიონები (UTRs) და პოლიადენილის "კუდი".

თარგმნილი რეგიონი იწყება ინიციატორის კოდონით და მთავრდება ტერმინატორის კოდონით. NTR შეიცავს ინფორმაციას, რომელიც განსაზღვრავს რნმ-ის ქცევას უჯრედში: "სიცოცხლის" ტერმინი, აქტივობა, ლოკალიზაცია.

ტრანსკრიფცია და დამუშავება ხდება უჯრედის ბირთვში. მომწიფებული mRNA იძენს გარკვეულ სივრცულ კონფორმაციას, გარშემორტყმულია ცილებით და ამ ფორმით ტრანსპორტირდება ბირთვული ფორებით რიბოზომებში; ევკარიოტული mRNA, როგორც წესი, მონოცისტრონულია (კოდირებს მხოლოდ ერთ პოლიპეპტიდურ ჯაჭვს).

მაუწყებლობა

თარგმანი არის პოლიპეპტიდური ჯაჭვის სინთეზი mRNA შაბლონზე.

ტრანსლაციაზე პასუხისმგებელი ორგანოელები რიბოსომებია. ევკარიოტებში რიბოსომები გვხვდება ზოგიერთ ორგანელებში - მიტოქონდრიებში და პლასტიდებში (70S-რიბოსომები), თავისუფალი სახით ციტოპლაზმაში (80S-რიბოსომები) და ენდოპლაზმური ბადის გარსებზე (80S-რიბოსომები). ამრიგად, ცილის მოლეკულების სინთეზი შეიძლება მოხდეს ციტოპლაზმაში, უხეშ ენდოპლაზმურ რეტიკულუმზე, მიტოქონდრიებში და პლასტიდებში. ციტოპლაზმაში ციტოპლაზმაში უჯრედის საკუთარი საჭიროებისთვის სინთეზირდება ცილები; ER-ზე სინთეზირებული ცილები მისი არხებით ტრანსპორტირდება გოლგის კომპლექსში და გამოიყოფა უჯრედიდან. რიბოსომა იყოფა მცირე და დიდ ქვედანაყოფებად. რიბოსომის მცირე ქვედანაყოფი პასუხისმგებელია გენეტიკურ, დეკოდირების ფუნქციებზე; დიდი - ბიოქიმიური, ფერმენტული.

რიბოსომის მცირე ქვედანაყოფი შეიცავს ფუნქციური ცენტრი(FTSR) ორი საიტით - პეპტიდილი(P-საიტი) და ამინოაცილი(ა-განყოფილება). PCR-ში შეიძლება იყოს ექვსი mRNA ნუკლეოტიდი, სამი პეპტიდილში და სამი ამინოაცილის რეგიონებში.

ამინომჟავების რიბოზომებში გადასატანად გამოიყენება გადამტანი რნმ, tRNA (ლექცია No4). tRNA-ს სიგრძეა 75-დან 95 ნუკლეოტიდის ნარჩენი. Მათ აქვთ მესამეული სტრუქტურასამყურას ფოთლის ფორმის. tRNA-ში არის ანტიკოდონური მარყუჟი და მიმღების ადგილი. რნმ-ის ანტიკოდონურ მარყუჟს აქვს ანტიკოდონი, რომელიც ავსებს გარკვეული ამინომჟავის კოდის სამეულს, ხოლო მიმღებ ადგილს 3" ბოლოზე შეუძლია დააკავშიროს ზუსტად ეს ამინომჟავა ფერმენტის ამინოაცილ-tRNA სინთეზის გამოყენებით (მოხმარებით ATP). ამრიგად, თითოეულ ამინომჟავას აქვს საკუთარი tRNA და მათი ფერმენტები, რომლებიც ამაგრებენ ამინომჟავას tRNA-ს.

20 ტიპის ამინომჟავა კოდირებულია 61 კოდონით, თეორიულად შეიძლება იყოს 61 ტიპის tRNA შესაბამისი ანტიკოდონებით. მაგრამ არსებობს მხოლოდ 20 ტიპის კოდირებული ამინომჟავა, რაც ნიშნავს, რომ ერთ ამინომჟავას შეიძლება ჰქონდეს რამდენიმე tRNA. დადგენილია რამდენიმე tRNA-ის არსებობა, რომელსაც შეუძლია ერთსა და იმავე კოდონთან დაკავშირება (tRNA ანტიკოდონში ბოლო ნუკლეოტიდი ყოველთვის არ არის მნიშვნელოვანი), ამიტომ უჯრედში მხოლოდ 40-მდე განსხვავებული tRNA-ია ნაპოვნი.

ცილის სინთეზი იწყება იმ მომენტიდან, როდესაც რიბოსომის მცირე ქვედანაყოფი მიმაგრებულია mRNA-ს 5" ბოლოზე, რომლის P-ადგილში შედის მეთიონინის tRNA (ამინომჟავის მეთიონინის გადამტანი). უნდა აღინიშნოს, რომ ნებისმიერი პოლიპეპტიდი. ჯაჭვს N-ბოლოზე ჯერ აქვს მეთიონინი, რომელიც პოლიპეპტიდის სინთეზის დროს გადადის N-ბოლოდან C-ბოლომდე, ანუ პეპტიდური ბმა იქმნება პირველი კარბოქსილის ჯგუფსა და ამინო ჯგუფს შორის. მეორე ამინომჟავა.

შემდეგ რიბოზომის დიდი ქვედანაყოფი მიმაგრებულია და მეორე tRNA შედის A ადგილზე, რომლის ანტიკოდონი წყვილდება A ადგილზე მდებარე mRNA კოდონთან.

დიდი ქვედანაყოფის პეპტიდილტრანსფერაზას ცენტრი კატალიზებს პეპტიდური კავშირის წარმოქმნას მეთიონინსა და მეორე ამინომჟავას შორის. არ არსებობს ერთი ფერმენტი, რომელიც ახორციელებს პეპტიდური ბმების წარმოქმნას. პეპტიდური ბმის ფორმირების ენერგია მიეწოდება GTP-ს ჰიდროლიზით.

როგორც კი პეპტიდური ბმა წარმოიქმნება, მეთიონინის tRNA იშლება მეთიონინისაგან და რიბოსომა გადადის მომდევნო mRNA კოდის სამეულში, რომელიც ჩნდება რიბოსომის A-ადგილში და მეთიონინის tRNA იძირება ციტოპლაზმაში. ერთი ციკლი მოიხმარს 2 GTP მოლეკულას. მესამე tRNA შედის A ადგილზე და წარმოიქმნება პეპტიდური ბმა მეორე და მესამე ამინომჟავებს შორის.

თარგმნა გრძელდება მანამ, სანამ ტერმინატორის კოდონი (UAA, UAG ან UGA) არ შევა A ადგილზე, რომელსაც აკავშირებს ცილის გამოთავისუფლების სპეციფიკური ფაქტორი. პოლიპეპტიდური ჯაჭვი გამოყოფს tRNA-ს და ტოვებს რიბოსომას. ხდება რიბოსომის ქვედანაყოფების დისოციაცია, გამოყოფა.

რიბოსომის მოძრაობის სიჩქარე mRNA-ს გასწვრივ არის 5-6 სამეული წამში; უჯრედს რამდენიმე წუთი სჭირდება ცილის მოლეკულის სინთეზისთვის, რომელიც შედგება ასობით ამინომჟავის ნარჩენებისგან. პირველი ხელოვნურად სინთეზირებული ცილა იყო ინსულინი, რომელიც შედგებოდა 51 ამინომჟავის ნარჩენებისგან. დასჭირდა 5000 ოპერაცია, სამი წლის განმავლობაში მუშაობაში 10 ადამიანი მონაწილეობდა.

თარგმანში შეიძლება გამოიყოს სამი ეტაპი: ა) დაწყების (ინიციატორის კომპლექსის ფორმირება), ბ) გახანგრძლივება (პირდაპირ „კონვეიერი“, ამინომჟავების ერთმანეთთან შეერთება), გ) შეწყვეტა (დამწყვეტი კომპლექსის წარმოქმნა).

პროკარიოტებსა და ევკარიოტებში პოლინუკლეოტიდური და პოლიპეპტიდური ჯაჭვების აწყობის „მექანიკა“ არ განსხვავდება. მაგრამ იმის გამო, რომ პროკარიოტების გენებს არ აქვთ ეგზონები და ინტრონები (გამონაკლისი არის არქებაქტერიების გენები), ისინი განლაგებულია ჯგუფებად, ხოლო გენების ამ ჯგუფს აქვს ერთი პრომოტორი, პროკარიოტებში ტრანსკრიფციის და თარგმანის შემდეგი მახასიათებლები. გამოჩნდება.

1. ტრანსკრიფციის შედეგად წარმოიქმნება პოლიცისტრონული mRNA, რომელიც აკოდირებს რამდენიმე ცილას, რომლებიც ერთად უზრუნველყოფენ რეაქციების გარკვეულ ჯგუფს.
2. mRNA-ს აქვს რამდენიმე თარგმანის დაწყება, თარგმანის შეწყვეტა და NTR ცენტრი.
3. CEP, პოლიადენილაცია და mRNA სპლაისინგი არ ხდება.
4. თარგმანი იწყება ტრანსკრიფციის დასრულებამდე; ეს პროცესები არ არის გამიჯნული დროში და სივრცეში, როგორც ეს ხდება ევკარიოტებში.

1 - დნმ; 2 - რნმ პოლიმერაზა; 3 - ნუკლეოზიდური ტრიფოსფატები GTP, CTP, ATP, UTP.

შეიძლება დავამატოთ, რომ პროკარიოტული mRNA-ების „სიცოცხლის ხანგრძლივობა“ რამდენიმე წუთია (ევკარიოტებისთვის ეს საათები და დღეებიც კია).

Წადი ლექციები №9პროკარიოტული უჯრედის სტრუქტურა. ვირუსები »

Წადი ლექციები №11მეტაბოლიზმის კონცეფცია. ცილების ბიოსინთეზი"

ეს არის სხეულები, რომლებიც შემოსაზღვრულია ბილიპიდური მემბრანით და შეიცავს ელექტრონულ მკვრივ მატრიცას, რომელიც შედგება ნაკრებისგან.

ჰიდროლიზური ფერმენტის ცილები (ოცდაათზე მეტი ტიპის ჰიდროლაზა), რომელსაც შეუძლია დაყოს ნებისმიერი პოლიმერული ნაერთი (ცილები, ცხიმები, ნახშირწყლები), მათი კომპლექსები მონომერულ ფრაგმენტებად.

ლიზოსომების ფუნქციაა უჯრედშიდა მონელების უზრუნველყოფა, ანუ ეგზოგენური და ენდოგენური ბიოპოლიმერული ნივთიერებების დაშლა.

ლიზოსომების კლასიფიკაცია:

1) პირველადი ლიზოსომები - ელექტრონზე მკვრივი სხეულები;

2) მეორადი ლიზოსომები - ფაგოლიზოსომები, მათ შორის აუტოფაგოლიზოსომები;

3) მესამეული ლიზოსომები ან ნარჩენი სხეულები.

ჭეშმარიტ ლიზოსომებს უწოდებენ პატარა ელექტრონულ სხეულებს, რომლებიც წარმოიქმნება ლამელარულ კომპლექსში. ლიზოსომების საჭმლის მომნელებელი ფუნქცია იწყება მხოლოდ ფაგოსომასთან შერწყმის შემდეგ (ფაგოციტოზირებული ნივთიერება, რომელიც გარშემორტყმულია ბილიპიდური მემბრანით) და წარმოიქმნება ფაგოლიზოსომი, რომელშიც შერეულია ფაგოციტოზირებული მასალა და ლიზოსომური ფერმენტები. ამის შემდეგ იწყება ფაგოციტოზირებული მასალის ბიოპოლიმერული ნაერთების დაყოფა მონომერებად - ამინომჟავებად, შაქრებად. ეს მოლეკულები თავისუფლად შეაღწევს ფაგოლიზოსომურ მემბრანას ჰიალოპლაზმაში და შემდეგ გამოიყენება უჯრედის მიერ - ისინი გამოიყენება ენერგიის გამომუშავებისთვის ან ახალი უჯრედშიდა მაკრომოლეკულური ნაერთების შესაქმნელად. ზოგიერთი ნაერთი არ იშლება ლიზოსომური ფერმენტებით და ამიტომ უცვლელი სახით გამოიყოფა უჯრედიდან ეგზოციტოზის (ფაგოციტოზის საპირისპირო პროცესი). ლიპიდური ხასიათის ნივთიერებები პრაქტიკულად არ იშლება ფერმენტებით, მაგრამ გროვდება და კომპაქტურდება ფაგოლიზოსომაში. ამ წარმონაქმნებს უწოდეს მესამეული ლიზოსომები (ან ნარჩენი სხეულები).

ფაგოციტოზისა და ეგზოციტოზის პროცესში ხდება უჯრედის მემბრანების რეცირკულაცია: ფაგოციტოზის დროს პლაზმოლემის ნაწილი იშლება და ქმნის ფაგოსომის გარსს; ეგზოციტოზის დროს ეს გარსი ისევ პლაზმოლემაშია ჩაშენებული. დაზიანებული, შეცვლილი ან მოძველებული უჯრედის ორგანელები მას იყენებს უჯრედშიდა ფაგოციტოზის მექანიზმით ლიზოსომების დახმარებით. თავდაპირველად, ეს ორგანელები გარშემორტყმულია ბილიპიდური მემბრანით და იქმნება ვაკუოლი, აუტოფაგოსომა. შემდეგ ერთი ან რამდენიმე ლიზოსომა ერწყმის მას და იქმნება აუტოფაგოლიზოსომა, რომელშიც ბიოპოლიმერული ნივთიერებების ჰიდროლიზური გაყოფა ხდება, როგორც ფაგოლიზოსომაში.

პეროქსიზომები

პეროქსიზომები ციტოპლაზმის მიკროსხეულებია (0,1-1,5 მკმ), სტრუქტურით მსგავსი ლიზოსომების, მაგრამ განსხვავდება მათგან იმით, რომ მათი მატრიცა შეიცავს კრისტალების მსგავს სტრუქტურებს, ხოლო ფერმენტის ცილებს შორის არის კატალაზა, რომელიც ანადგურებს ამინომჟავების დაჟანგვის დროს წარმოქმნილ წყალბადის ზეჟანგს. .

უჯრედშიდა ტანკების სისტემა, მრავალფეროვნება. ცილების, ცხიმებისა და ნახშირწყლების უჯრედშიდა სინთეზის კონვეიერი: კომპონენტები, ღირებულება.

უჯრედშიდა ტანკების სისტემას, რომელშიც უჯრედის მიერ სინთეზირებული ნივთიერებები გროვდება, გოლჯის კომპლექსს (აპარატს) უწოდებენ. გოლჯის კომპლექსი არის მცირე ფართობზე თავმოყრილი ცისტერნების მტევანი. ამ ტანკების დაგროვების ცალკეულ ზონას დიქტოსომა ეწოდება. ტანკები დაწყობილია. სტეკებს შორის არის ჰიალოპლაზმის თხელი ფენები. ცენტრში, ტანკების მემბრანები ერთად არის მიბმული, ხოლო პერიფერიაზე მათ შეიძლება ჰქონდეთ გაფართოებები (ამპულები). მჭიდროდ მოწყობილი ბრტყელი ცისტერნების გარდა, გოლჯის აპარატის ზონაში შეინიშნება მრავალი ვაკუოლი. ბრტყელი ცისტერნების კიდეებზე დაჭიმულია პატარა ვაკუოლები. ჩვეულებრივია განასხვავონ პროქსიმალური ან განვითარებადი ცის რეგიონი და დისტალური ან მომწიფებული ტრანს რეგიონი დიქტოზომის ზონაში. გამოყოფილ უჯრედებში გოლჯის აპარატი ჩვეულებრივ პოლარიზებულია: ერთის მხრივ, მემბრანული ტომრები განუწყვეტლივ წარმოიქმნება, ხოლო მეორეს მხრივ, ისინი ბუშტუკების სახით იკეტება. გოლჯის აპარატის ცისტერნები დაკავშირებულია ER-ის მილაკებთან.

უჯრედშიდა კონვეიერი :

რიბოსომა - ენდოპლაზმური ბადე - გოლჯის კომპლექსი

უჯრედის ბირთვი: მიკროსკოპული, ულტრამიკროსკოპიული სტრუქტურა და შუაფაზური ბირთვის ფუნქციები.

ბირთვიარის უჯრედის ყველაზე მნიშვნელოვანი კომპონენტი, რომელიც შეიცავს მასგენეტიკური აპარატურა.

ბირთვის ფუნქციები:

1 გენეტიკური ინფორმაციის შენახვა (ქრომოსომებში მდებარე დნმ-ის მოლეკულებში);

2 გენეტიკური ინფორმაციის რეალიზაცია, უჯრედში სხვადასხვა პროცესის განხორციელების კონტროლი - სინთეზურიდან დაპროგრამებულ სიკვდილამდე (აპოპტოზი);

3 გენეტიკური ინფორმაციის რეპროდუქცია და გადაცემა (უჯრედების გაყოფის დროს).

ჩვეულებრივ, უჯრედში მხოლოდ ერთი ბირთვია, მაგრამ არსებობსმრავალბირთვიანი უჯრედები, რომლებიც წარმოიქმნება უჯრედების გაყოფის შედეგად, არ ახლავს თანციტოტომია,ან რამდენიმე მონონუკლეარული უჯრედის შერწყმა (ამ უკანასკნელს უფრო სწორად უწოდებენსიმპლასტები).

ძირითადი ფორმასხვადასხვა უჯრედები არ არის ერთი და იგივე: არის უჯრედები მრგვალი, ოვალური, ლობიოს ფორმის, ღეროების ფორმის, მრავალწახნაგოვანი, სეგმენტირებული ბირთვით; ხშირად არის დეპრესიები ბირთვის ზედაპირზე. ყველაზე ხშირად, მთლიანი ბირთვის ფორმა შეესაბამება უჯრედის ფორმას: ის ჩვეულებრივ სფერულია მრგვალ ან კუბურ უჯრედებში, წაგრძელებული ან ელიფსოიდური პრიზმულ უჯრედებში და ბრტყელ უჯრედებში.

ძირითადი მდებარეობა განსხვავდება სხვადასხვა უჯრედებში; ის შეიძლება იყოს უჯრედის ცენტრში (მრგვალ, ბრტყელ, კუბურ ან წაგრძელებულ უჯრედებში), მის ბაზალურ პოლუსზე (პრიზმულ უჯრედებში) ან პერიფერიაზე (მაგალითად, ცხიმოვან უჯრედებში).

ბირთვის ზომაშედარებით მუდმივია თითოეული ტიპის უჯრედისთვის, თუმცა ის შეიძლება იცვლებოდეს გარკვეულ საზღვრებში, იზრდება უჯრედის ფუნქციური აქტივობის მატებასთან ერთად და მცირდება მისი დათრგუნვით.

ბირთვის კომპონენტები. ბირთვში არაფრისი(ინტერფაზა)უჯრედები აღმოჩენილიაკარიოლემა (ბირთვული მემბრანა), ქრომატინი, ნუკლეოლუსი და კარიოპლაზმა (ბირთვული წვენი). როგორც ქვემოთ მოყვანილიდან ჩანს,

ქრომატინი და ბირთვი არ არის ბირთვის დამოუკიდებელი კომპონენტები, მაგრამ არის მორფოლოგიური ასახვა.ქრომოსომა,იმყოფება ინტერფაზის ბირთვში, მაგრამ არ არის გამოვლენილი ცალკეული წარმონაქმნების სახით.

ატომური გარსი

ბირთვული კონვერტი (კარიოლემა)სინათლის ოპტიკურ დონეზე, პრაქტიკულად არ არის განსაზღვრული; ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ აღმოჩნდა, რომ იგი შედგება ორი მემბრანა - გარე და შიდა, -გამოყოფილია 15-40 მმ სიგანის ღრუთი (პერინუკლეარული სივრცე)და დახურვა ტერიტორიაზე ბირთვული ფორები.

გარე მემბრანაინტეგრირებულია rREPS-ის მემბრანებთან - მის ზედაპირზე არის რიბოსომები, ხოლო პერინუკლეარული სივრცე შეესაბამება rREPS-ის ცისტერნების ღრუს და შეიძლება შეიცავდეს სინთეზირებულ მასალას. ციტოპლაზმის მხრიდან გარე მემბრანაგარშემორტყმული შუალედური ფხვიერი ქსელით (ვიმენტინი) ძაფები.

შიდა მემბრანა - გლუვი, მისი ინტეგრალური ცილები დაკავშირებულია ბირთვულ ფირფიტასთან -ლამინა -ფენა 80-300 ნმ სისქით, რომელიც შედგება გადახლართული შუალედური ძაფებისგან(ლამინები),კარიოსჩონჩხის ფორმირება. ლამინა ძალიან მნიშვნელოვან როლს ასრულებს: (1) შენარჩუნებაშიფორმებიბირთვები; (2) მოწესრიგებული დაწყობაქრომატინი;(3) სტრუქტურული ორგანიზაციაორთქლის კომპლექსები; (4) კარიოლემის ფორმირება უჯრედების გაყოფის დროს.

ბირთვული ფორებიიკავებს ბირთვული კონვერტის ზედაპირის 3-35%. ისინი უფრო მრავალრიცხოვანია ინტენსიურად მოქმედი უჯრედების ბირთვებში და არ არსებობს სპერმის ბირთვებში. ფორები (იხ. სურ. 3-19) შეიცავს ორ პარალელურ რგოლს (თითო კარიოლემის თითოეული ზედაპირიდან) დიამეტრით 80 ნმ, რომლებიც წარმოიქმნება8 ცილის გრანულები. ამ გრანულებიდან ცენტრამდე იყრიან თავსფიბრილები,ფორმა სეპტიუმი (დიაფრაგმა) დაახლოებით 5 ნმ სისქის, რომლის შუაში დევსცენტრალური გრანულა (ზოგიერთი მოსაზრების მიხედვით, ეს არის რიბოსომის ქვედანაყოფი, რომელიც ტრანსპორტირდება ფორებში). ბირთვულ ფორასთან დაკავშირებული სტრუქტურების ნაკრები ე.წბირთვული ფორების კომპლექსი. ეს უკანასკნელი ქმნის წყლის არხს 9 ნმ დიამეტრით, რომლის გასწვრივ მოძრაობენ წყალში ხსნადი მცირე მოლეკულები და იონები. ფორების კომპლექსების გრანულები სტრუქტურულად დაკავშირებულია ბირთვული ლამინას ცილებთან, რომელიც მონაწილეობს მათ ორგანიზაციაში.

ცხოველთა და ადამიანის უჯრედებში ბირთვული გარსი შეიცავს 2000-4000-მდე ფორების კომპლექსს. სინთეზირებული პროტეინები ციტოპლაზმიდან ბირთვში შედიან მათი მეშვეობით, ხოლო რნმ-ის მოლეკულები და რიბოსომის ქვედანაყოფები გადადის საპირისპირო მიმართულებით.

ბირთვული ფორების კომპლექსის ფუნქციები:

1. საარჩევნო ტრანსპორტის რეგულირების უზრუნველყოფა ნივთიერებები ციტოპლაზმასა და ბირთვს შორის.

2. აქტიური გადატანა ცილების ბირთვში, რომელსაც აქვს სპეციალური მარკირება ეგრეთ წოდებული ბირთვული ლოკალიზაციის თანმიმდევრობის სახით - Nuclear Localization Sequence (NLS), აღიარებული NLS რეცეპტორების მიერ (ფორების კომპლექსში).

3. რიბოსომის ქვედანაყოფების გადატანა ციტოპლაზმაში, რომლებიც, თუმცა, ძალიან დიდია ფორების თავისუფალი გავლისთვის; მათ ტრანსპორტირებას ალბათ თან ახლავს ბუმბულის კომპლექსის კონფორმაციის ცვლილება.

ქრომატინი

ქრომატინი(ბერძნულიდან chroma - საღებავი) მცირე მარცვლები და მასალის გროვები, რომლებიც გვხვდება უჯრედების ბირთვში და შეღებილია ძირითადი საღებავებით. ქრომატინი შედგებადნმ-ისა და ცილის კომპლექსი და შეესაბამება ქრომოსომებს, რომლებიც შუაფაზურ ბირთვში წარმოდგენილია გრძელი, წვრილი გრეხილი ძაფებით და არ განსხვავდებიან როგორც ცალკეული სტრუქტურები. თითოეული ქრომოსომის სპირალიზაციის სიმძიმე არ არის იგივე მათი სიგრძის გასწვრივ. არსებობს ქრომატინის ორი ტიპი -ევქრომატინი და ჰეტეროქრომატინი.

ევქრომატინიშეესაბამება ქრომოსომების სეგმენტებს, რომლებიცდესპირალიზებული და ღია ტრანსკრიფციისთვის. ეს სეგმენტები არ შეღებოთდა არ ჩანს მსუბუქი მიკროსკოპის ქვეშ.

ჰეტეროქრომატინიშეესაბამება შედედებული, ქრომოსომების მჭიდროდ დახვეული სეგმენტები (რაც ქმნის მათმიუწვდომელია ტრანსკრიფციისთვის). ის ინტენსიურად შეღებილი ძირითადი საღებავები, ხოლო სინათლის მიკროსკოპში აქვს გრანულების ფორმა.

Ამგვარად, ბირთვის მორფოლოგიური თავისებურებების მიხედვით (ევ- და ჰეტეროქრომატინის შემცველობის თანაფარდობა) შესაძლებელია შეფასდეს ტრანსკრიფციის პროცესების აქტივობა და, შესაბამისად, უჯრედის სინთეზური ფუნქცია. მისი მატებასთან ერთად ეს თანაფარდობა იცვლება ევქრომატინის სასარგებლოდ, კლებასთან ერთად იზრდება ჰეტეროქრომატინის შემცველობა. ბირთვის ფუნქციის სრული დათრგუნვით (მაგალითად, დაზიანებულ და მომაკვდავ უჯრედებში, ეპიდერმისის ეპითელური უჯრედების კერატინიზაციით - კერატინოციტები, სისხლის რეტიკულოციტების წარმოქმნით), ის მცირდება ზომით, შეიცავს მხოლოდ ჰეტეროქრომატინს და იღებება. ძირითადი საღებავებით ინტენსიურად და თანაბრად. ასეთ ფენომენს ე.წკარიოპიკნოზი(ბერძნულიდან karyon - ბირთვი და pyknosis - ბეჭედი).

ჰეტეროქრომატინის განაწილება (მისი ნაწილაკების ტოპოგრაფია ბირთვში) და ევ- და ჰეტეროქრომატინის შემცველობის თანაფარდობათითოეული ტიპის უჯრედებისთვის დამახასიათებელი, რაც მათ საშუალებას აძლევს იდენტიფიკაცია

როგორც ვიზუალურად, ასევე ავტომატური გამოსახულების ანალიზატორებით. თუმცა, არსებობს გარკვეული საერთოჰეტეროქრომატინის განაწილების ნიმუშები ბირთვში: განლაგებულია მისი მტევანიკარიოლემის ქვეშ შეწყვეტილია ფორების მიდამოში (ლამინასთან კავშირის გამო) და ნუკლეოლის გარშემო (პერინუკლეოლარული ჰეტეროქრომატინი) პატარა სიმსივნეები მიმოფანტულია ბირთვში.

ბარის სხეული -ჰეტეროქრომატინის დაგროვება, რომელიც შეესაბამება ქალებში ერთ X ქრომოსომას, რომელიც მჭიდროდ არის დაგრეხილი და არააქტიური ინტერფაზაში. უჯრედების უმეტესობაში ის მდებარეობს კარიოლემასთან, ხოლო სისხლის გრანულოციტებში ის ჰგავს ბირთვის მცირე დამატებით სეგმენტს.("დრამის ჯოხი"). ბარის სხეულის გამოვლენა (ჩვეულებრივ, პირის ღრუს ლორწოვანი გარსის ეპითელურ უჯრედებში) გამოიყენება როგორც დიაგნოსტიკური ტესტი გენეტიკური სქესის დასადგენად (აუცილებელია, კერძოდ, ოლიმპიურ თამაშებში მონაწილე ქალებისთვის).

ქრომატინის შეფუთვა ბირთვში. დეკონდენსირებულ მდგომარეობაში დნმ-ის ერთი მოლეკულის (ორმაგი სპირალის) სიგრძე, რომელიც ქმნის თითოეულ ქრომოსომას, საშუალოდ დაახლოებით 5 სმ-ია, ხოლო ბირთვის ყველა ქრომოსომის დნმ-ის მოლეკულების მთლიანი სიგრძე (დაახლოებით 10 მკმ დიამეტრის) არის. 2 მ-ზე მეტი (რაც შედარებულია ჩოგბურთის ბურთში 20 კმ სიგრძის ძაფის დადებასთან, დიამეტრით დაახლოებით 10 სმ), ხოლო ინტერფაზის S-პერიოდში - 4 მ-ზე მეტი.დნმ-ის მოლეკულების კომპაქტური შეფუთვა, უჯრედის ბირთვში ეს ხდება სპეციალურ საფუძველთან მათი კავშირის გამო(ჰისტონის) ცილები. დნმ-ის კომპაქტური შეფუთვა ბირთვში უზრუნველყოფს:

(1) შეუკვეთა მოწყობა ძალიან გრძელი დნმ-ის მოლეკულები ბირთვის მცირე მოცულობაში;

(2) ფუნქციონალურიგენის აქტივობის კონტროლი (შეფუთვის ბუნების გავლენის გამო გენომის ცალკეული მონაკვეთების აქტივობაზე.

ქრომატინის შეფუთვის დონეები(სურათი 3-20). ქრომატინის შეფუთვის საწყისი დონე, რომელიც უზრუნველყოფს ფორმირებას ნუკლეოსომური ძაფი 11 ნმ დიამეტრით, 8 ჰისტონის მოლეკულის დისკის ფორმის ბლოკებზე დნმ-ის ორმაგი ჯაჭვის (დიამეტრის 2 ნმ) დახვევის გამო. (ნუკლეოსომები).ნუკლეოსომები გამოყოფილია თავისუფალი დნმ-ის მოკლე მონაკვეთებით. შეფუთვის მეორე დონე ასევე განპირობებულია ჰისტონებით და იწვევს ნუკლეოსომური ჯაჭვის გადახვევას წარმოქმნით. ქრომატინის ფიბრილი 30 ნმ დიამეტრით. ინტერფაზაში ქრომოსომები წარმოიქმნება ქრომატინის ბოჭკოებით, თითოეული ქრომატიდისგან შედგება ერთი ფიბრილისგან. შემდგომი შეფუთვის შემდეგ წარმოიქმნება ქრომატინის ფიბრილები მარყუჟები (მარყუჟის დომენები) 300 ნმ დიამეტრით, რომელთაგან თითოეული შეესაბამება ერთ ან მეტ გენს და ისინი, თავის მხრივ, კიდევ უფრო კომპაქტური დაწყობის შედეგად, ქმნიან შედედებული ქრომოსომების მონაკვეთებს, რომლებიც აღმოჩენილია მხოლოდ უჯრედების გაყოფის დროს.
ქრომატინში დნმ ასოცირდება, გარდა ჰისტონებისა, ასევეარაჰისტონის ცილები რომელიც არეგულირებს გენის აქტივობას. ამავდროულად, ჰისტონებს, დნმ-ის ხელმისაწვდომობის შეზღუდვით სხვა დნმ-ის დამაკავშირებელ ცილებთან, შეუძლიათ მონაწილეობა მიიღონ გენის აქტივობის რეგულირებაში.

გენეტიკური ინფორმაციის შენახვის ფუნქცია ბირთვში უცვლელი სახით ძალზე მნიშვნელოვანია უჯრედისა და მთელი ორგანიზმის ნორმალური ფუნქციონირებისთვის. დადგენილია, რომ დნმ-ის რეპლიკაციის დროს და გარე ფაქტორების მიერ მისი დაზიანების შედეგად, ადამიანის თითოეულ უჯრედში ყოველწლიურად ხდება 6 ნუკლეოტიდის ცვლილება. დნმ-ის მოლეკულების შედეგად მიღებული დაზიანება შეიძლება გამოსწორდეს პროცესის შედეგადრეპარაციებიან მიერ ცვლილებაშემდეგ აღიარება და მარკირება შესაბამისი ტერიტორია.

დნმ-ის შეკეთების შეუძლებლობის შემთხვევაში ძალიან მნიშვნელოვანი დაზიანების შემთხვევაში,დაპროგრამებული უჯრედების სიკვდილის მექანიზმი (იხილეთ ქვემოთ). ამ ვითარებაში უჯრედის „ქცევა“ შეიძლება შეფასდეს, როგორც ერთგვარი „ალტრუისტული თვითმკვლელობა“: მისი სიკვდილის ფასად ის იხსნის ორგანიზმს დაზიანებული გენეტიკური მასალის რეპლიკაციისა და გაძლიერების შესაძლო უარყოფითი შედეგებისგან.

დნმ-ის აღდგენის უნარი ზრდასრული ადამიანი ყოველწლიურად მცირდება დაახლოებით 1%-ით. ეს შემცირება შეიძლება ნაწილობრივ ახსნას, თუ რატომ არის დაბერება კიბოს განვითარების რისკ-ფაქტორად.დნმ-ის აღდგენის პროცესების დარღვევა დამახასიათებელია რიგი მემკვიდრეობითი დაავადებებისათვის, რომელშიც მკვეთრადგაზრდილიროგორ მგრძნობელობა მავნე ფაქტორების მიმართ, ისე ავთვისებიანი ნეოპლაზმების განვითარების სიხშირე.

ფუნქცია გენეტიკური ინფორმაციის დანერგვა ფაზათაშორის ბირთვი უწყვეტად მიმდინარეობს პროცესების გამოტრანსკრიფცია.ძუძუმწოვრების გენომი შეიცავს დაახლოებით 3x0 9 ნუკლეოტიდები, თუმცა მისი მოცულობის არაუმეტეს 1% შიფრავს მნიშვნელოვან ცილებს და მონაწილეობს მათი სინთეზის რეგულირებაში. გენომის ძირითადი არაკოდირების ნაწილის ფუნქციები უცნობია.

დნმ-ის ტრანსკრიფცია წარმოქმნის ძალიან დიდ რნმ მოლეკულას (პირველადი ჩანაწერი),რომელიც აკავშირებს ბირთვულ ცილებს წარმოქმნით რიბონუკლეოპროტეინები (RNP).პირველადი რნმ-ის ტრანსკრიპტში (როგორც შაბლონის დნმ-ში) არის დისკრეტული მნიშვნელოვანი ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობები (ეგზონები),გამოყოფილი გრძელი არაკოდირების ჩანართებით (ნიტრონები).რნმ-ის ტრანსკრიპტის დამუშავება მოიცავს ინტრონების დაშლას და ეგზონების დამაგრებას - შერწყმა(ინგლისურიდან, splicing - splicing). ამ შემთხვევაში, ძალიან დიდი რნმ-ის მოლეკულა გარდაიქმნება საკმაოდ მცირე mRNA მოლეკულებად, რომლებიც ციტოპლაზმაში გადატანისას გამოიყოფა მათი ასოცირებული ცილებისგან. ლიზოსომები: სტრუქტურა, მნიშვნელობა. აპარატი უჯრედშიდა მონელებისთვის.

ლიზოსომები(ადრე უწოდებდნენ მეორად ლიზოსომებს) - ორგანელები აქტიურად მონაწილეობენუჯრედშიდა მონელების პროცესის ბოლო ეტაპები მაკრომოლეკულები, რომლებიც დატყვევებულია უჯრედის მიერ ლიზური ფერმენტების ფართო სპექტრის მეშვეობით დაბალი pH მნიშვნელობებით (5.0 და ქვემოთ). ისინი ყალიბდებიანგვიანი ენდოსომები. ლიზოსომების დიამეტრი ჩვეულებრივ 0,5-2 მკმ-ია და მათი ფორმა და სტრუქტურა შეიძლება მნიშვნელოვნად განსხვავდებოდეს მონელებული მასალის ბუნებიდან გამომდინარე. როგორც ჰიდროლაზას ვეზიკულების შემთხვევაში, ისინი საიმედოდ იდენტიფიცირებულია მხოლოდ არსებობის საფუძველზეჰიდროლიზური ფერმენტები. ლიზოსომების ცალკეული ტიპების სახელწოდება ეფუძნება მორფოლოგიურად ცნობადი მასალის არსებობას მათ სანათურში;

მისი არარსებობის შემთხვევაში გამოიყენება ზოგადი ტერმინილიზოსომა.ლიზოსომის შიგთავსის მონელების შემდეგ, წარმოქმნილი დაბალმოლეკულური წონის ნივთიერებები მისი მემბრანის მეშვეობით დიფუზირდება ჰიალოპლაზმაში.

1) ფაგოლისოსომაშერწყმით ჩამოყალიბდაგვიანი ენდოსომა ან ლიზოსომებიდან ფაგოსომა,ასევე მოუწოდაჰეტეროფაგოსომი (ბერძნულიდან ჰეტეროსიდან - სხვა, ფაგეინი - ჭამა და სომა - სხეული) - მემბრანული ვეზიკულა, რომელიც შეიცავს უჯრედის მიერ გარედან დაჭერილ მასალას და ექვემდებარება უჯრედშიდა მონელებას; ამ მასალის განადგურების პროცესს ე.წჰეტეროფაგია;

2) აუტოფაგოლიზოსომა შერწყმით ჩამოყალიბდაგვიანი ენდოსომა ან ლიზოსომებიდან აუტოფაგოსომა(ბერძნულიდან autos - თავად, phagein - ჭამა და soma - სხეული) - მემბრანული ვეზიკულა, რომელიც შეიცავს გასანადგურებელი უჯრედის საკუთარ კომპონენტებს. ამ მასალის მონელების პროცესს ე.წაუტოფაგიაGREP ემსახურება როგორც უჯრედული კომპონენტების მიმდებარე მემბრანის წყაროს.

3) მულტივესკულარული სხეული (ლათინურიდან multi - ბევრი და vesicula - ბუშტი) არის დიდი (200-800 ნმ დიამეტრის) სფერული მემბრანით გარშემორტყმული ვაკუოლი, რომელიც შეიცავს მცირე (40-80 ნმ) ვეზიკულებს, ჩაძირულ მსუბუქ ან ზომიერად მკვრივ მატრიცაში. იგი წარმოიქმნება ადრეული ენდოსომების გვიანთან შერწყმის შედეგად და წარმოიქმნება პატარა ვეზიკულები, სავარაუდოდ, ვაკუოლური მემბრანიდან შიგადაშიგ კვირტით. სხეულის მატრიცა შეიცავს ლიზურ ფერმენტებს და, როგორც ჩანს, უზრუნველყოფს შიდა ვეზიკულების თანდათანობით განადგურებას.

4) ნარჩენი სხეულები - ლიზოსომების შემცველიმოუნელებელი მასალა რომლებსაც შეუძლიათ ციტოპლაზმაში დიდი ხნის განმავლობაში დარჩენა ან მათი შიგთავსის გამოყოფა უჯრედის გარეთ. ადამიანის ორგანიზმში ნარჩენი სხეულების ყველაზე გავრცელებული სახეობაალიპოფუსცინის გრანულები - მემბრანული ვეზიკულები დიამეტრით 0,3-3 მკმ, რომელიც შეიცავს ძნელად ხსნად ყავისფერ ენდოგენურ პიგმენტს.ლიპოფუსცინი.ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ, ლიპოფუსცინის გრანულები არის ცვლადი ფორმის სტრუქტურები, რომლებიც შეიცავს ლიპიდურ წვეთებს, მკვრივ გრანულებს და ფირფიტებს. დაბერების დროს ზოგიერთ უჯრედში (ნეირონები, კარდიომიოციტები) მათი დაგროვების გამო, ლიპოფუსცინი განიხილება, როგორც„პიგმენტური დაბერება“ ან „ცვეთა“.

ლიზოსომური ფერმენტების სეკრეცია უჯრედის გარეთხორციელდება ოსტეოკლასტებში - უჯრედებში, რომლებიც ანადგურებენ ძვლოვან ქსოვილს, აგრეთვე ფაგოციტებს (ნეიტროფილები და მაკროფაგები) სხვადასხვა ობიექტების უჯრედგარე მონელების დროს. ამ ფერმენტების გადაჭარბებულმა სეკრეციამ შეიძლება გამოიწვიოს მიმდებარე ქსოვილების დაზიანება.

ჰეტეროფაგის როლი უჯრედების ნორმალურ აქტივობაში და მისი დარღვევების მნიშვნელობა. ჰეტეროფაგია ძალიან მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ყველა ქსოვილისა და ორგანოს უჯრედების ფუნქციონირებაში.დეფიციტიზოგიერთმა ლიზოსომურმა ფერმენტმა (ჩვეულებრივ, მემკვიდრეობითი დარღვევების გამო) შეიძლება გამოიწვიოს მრავალი დაავადების განვითარება, რომლებიც გამოწვეულია უჯრედებში მოუნელებელი ნივთიერებების (ყველაზე ხშირად გლიკოგენი, გლიკოლიპიდები, გლიკოზამინოგლიკანები) დაგროვებით, რაც არღვევს მათ ფუნქციას.(შენახვის დაავადება). ამ ჯგუფის ყველაზე გავრცელებულ დაავადებებში დაზიანებულია ნეირონები, მაკროფაგები, ფიბრობლასტები და ოსტეობლასტები, რაც კლინიკურად ვლინდება სხვადასხვა სიმძიმის ჩონჩხის სტრუქტურისა და ფუნქციის დარღვევით. ნერვული სისტემა, ღვიძლი, ელენთა.

IN თირკმლისჰეტეროფაგიის შედეგად უჯრედები იღებენ ცილებს მილაკების სანათურიდან და არღვევენ მათ ამინომჟავებად, რომლებიც შემდეგ უბრუნდებიან სისხლში. ჰეტეროფაგია ფარისებრი ჯირკვლის უჯრედებში(თი-როციტები)უზრუნველყოფს იოდის შემცველი ჰორმონების ცილოვანი მატრიციდან გამოყოფას და მათ შემდგომ შეწოვას სისხლში. ამ უჯრედებში ჰეტეროფაგიის პროცესის დარღვევა იწვევს ამ ორგანოების ფუნქციის მძიმე დარღვევას.

ჰეტეროფაგიას განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს უჯრედებისთვის, რომლებიც ასრულებენ დამცავ ფუნქციას, რომელთა აქტივობა ეფუძნება გარედან შეწოვას და ნაწილაკების ან ნივთიერებების მონელებას. Ისე,ფაგოციტები (მაკროფაგები და ნეიტროფილური ლეიკოციტები) მიკროორგანიზმების დაჭერა და მონელება, რომლებიც შედიან მაკროორგანიზმის ქსოვილებში ან მათ ზედაპირზე (მაგალითად, ლორწოვანი გარსების ეპითელიუმი). ლიზოსომური ფერმენტების არარსებობის ან არასაკმარისი აქტივობის შემთხვევაში, რომლებიც ანადგურებენ მიკრობებს (მაგალითად, გენეტიკურად განსაზღვრული რიგი დარღვევების დროს), ამ უჯრედებს არ შეუძლიათ ეფექტურად განახორციელონ დამცავი ფუნქციები, რაც იწვევს მძიმე ქრონიკული ანთებითი დაავადებების განვითარებას.

უმეტესობა პათოგენურიმიკროორგანიზმები გაურბიან ფაგოციტების მავნე მოქმედებას სხვადასხვა გზით. ასე რომ, ზოგიერთი (მაგალითად, პათოგენიკეთრი)ფლობდეს მდგრადობალიზოსომური ფერმენტების მოქმედებაზე; სხვა მიკრობები (მაგალითად, პათოგენიტუბერკულოზი)შეუძლია დათრგუნოსფაგოსომების ლიზოსომებთან შერწყმის პროცესი, ზოგიერთმა შეიძლება თავი აარიდოს განადგურებას,ფაგოსომების ან ლიზოსომების მემბრანების გაწყვეტა.

აუტოფაგიის როლი უჯრედების ნორმალურ აქტივობაში და მისი დარღვევების მნიშვნელობა. აუტოფაგია უზრუნველყოფს მუდმივგანახლება ("გაახალგაზრდავება") უჯრედული სტრუქტურები ციტოპლაზმის მონაკვეთების, მიტოქონდრიების, რიბოსომების დაგროვების, მემბრანის ფრაგმენტების მონელების გამო (რომელთა დაკარგვა ანაზღაურდება მათი ნეოპლაზმით). ეს განახლების პროცესი უჯრედში კარგად არის რეგულირებული და მისი თითოეული კომპონენტი

ნენტს აქვს გარკვეული სიცოცხლის ხანგრძლივობა. ამრიგად, ხანდაზმული ადამიანის ნეირონებში, რომლებიც ფუნქციონირებენ მრავალი ათეული წლის განმავლობაში, ორგანელების უმეტესობა არ არის 1 თვეზე უფროსი ასაკის. ღვიძლის უჯრედებში (ჰეპატოციტები), ციტოპლაზმის უმეტესი ნაწილი ნადგურდება 1 კვირაზე ნაკლებ დროში. ზოგიერთ შემთხვევაში, აუტოფაგია შეიძლება გახდეს უჯრედის პასუხი არასწორი კვების მიმართ. აუტოფაგიის განსაკუთრებული შემთხვევაა კრინოფაგია(ბერძნულიდან. krinein - განცალკევება, გამოყოფა) - ჯირკვლის უჯრედებში ზედმეტი გამოუყენებელი სეკრეციის ლიზოსომური განადგურება. უჯრედის ურთიერთობა გარე გარემოსთან. ეგზოციტოზი და ენდოციტოზი: ტიპები და მექანიზმები.

გლიკოკალიქსი (ცხოველური უჯრედების ზედაპირული ფენა) უპირველეს ყოვლისა ასრულებს ცხოველური უჯრედების უშუალო კავშირის ფუნქციას გარე გარემოსთან, მის გარშემო არსებულ ყველა ნივთიერებასთან.

პლაზმური მემბრანა ქმნის ბარიერს, რომელიც გამოყოფს უჯრედის შიდა შიგთავსს გარე გარემოსგან.

მიკროვილის ზედაპირზე მიმდინარეობს მონელებული საკვების ინტენსიური მონელება და შეწოვა.
1) ენდოციტოზი - მაკრომოლეკულების, მათი კომპლექსების და ნაწილაკების ტრანსპორტირება უჯრედში. ენდოციტოზის დროს, პლაზმური მემბრანის გარკვეული მონაკვეთი იჭერს, როგორც იქნა, ფარავს უჯრედგარე მასალას, აკრავს მას მემბრანულ ვაკუოლში, რომელიც წარმოიქმნება მემბრანის ინვაგინაციის გამო. მომავალში, ასეთი ვაკუოლი, რომელიც აკავშირებს ლიზოსომას, რომლის ფერმენტები არღვევს მაკრომოლეკულებს მონომერებად.
ენდოციტოზი იყოფა ფაგოციტოზად (მყარი ნაწილაკების დაჭერა და შეწოვა) და პინოციტოზად (თხევადი შეწოვა). ენდოციტოზის საშუალებით ხდება ჰეტეროტროფული პროტისტების კვება, ორგანიზმების დამცავი რეაქციები (ლეიკოციტები შთანთქავენ უცხო ნაწილაკებს) და ა.შ.
2) ეგზოციტოზი (exo - out), მისი წყალობით უჯრედი აშორებს უჯრედშიდა პროდუქტებს ან ვაკუოლებში, ანუ ვეზიკულებში ჩაკეტილ მოუნელებელ ნარჩენებს. ბუშტი უახლოვდება ციტოს პლაზმური მემბრანა, ერწყმის მას და მისი შინაარსი ამოღებულია გარემო. ასე ხდება საჭმლის მომნელებელი ფერმენტები, ჰორმონები, ჰემიცელულოზა და ა.შ.

ცილის სინთეზი

სხეულის ყველაზე მნიშვნელოვანი ფუნქციები: მეტაბოლიზმი, განვითარება, ზრდა, მოძრაობა - ხორციელდება ბიოქიმიური რეაქციებით, რომლებიც მოიცავს ცილებს.
ამიტომ უჯრედებში მუდმივად სინთეზირდება ცილები: ფერმენტული ცილები, ჰორმონის ცილები, კონტრაქტული ცილები, დამცავი ცილები.

ცილის პირველადი სტრუქტურა (ამინომჟავების რიგი ცილაში) კოდირებულია დნმ-ის მოლეკულებში. თითოეული ტრიპლეტი (სამი მიმდებარე ნუკლეოტიდის ჯგუფი) კოდირებს დნმ-ის ჯაჭვზე ოციდან ერთ სპეციფიკურ ამინომჟავას.

დნმ-ის ჯაჭვზე ტრიპლეტების თანმიმდევრობა არის გენეტიკური კოდი.

დნმ-ის ჯაჭვზე ტრიპლეტების თანმიმდევრობის, ანუ გენეტიკური კოდის ცოდნით, შესაძლებელია ამინომჟავების თანმიმდევრობის დადგენა ცილაში.

დღეისათვის ოცივე ამინომჟავისთვის გაშიფრულია სამეული.
Მაგალითად

ამინომჟავა ლიზინი კოდირებს დნმ-ის ჯაჭვზე TTT სამეულს.

ამინომჟავა ტრიპტოფანი აკოდირებს ACC სამეულს და ა.შ.

დნმ-ის ერთ მოლეკულას შეუძლია რამდენიმე განსხვავებული ცილის კოდირება. დნმ-ის იმ ნაწილს, რომელიც კოდირებს ცილებს, ეწოდება გენი.

დნმ-ის მონაკვეთები ერთმანეთისგან გამოყოფილია სპეციალური სამეულით, რომლებიც სასვენი ნიშნებია. ისინი აღნიშნავენ ცილის სინთეზის დასაწყისს და დასასრულს.

ვინაიდან დნმ, რომელიც ინახავს ცილის შესახებ გენეტიკურ ინფორმაციას, უშუალოდ არ მონაწილეობს ცილის სინთეზში, ის შეიცავს ბირთვში, ხოლო ციტოპლაზმაში ციტოპლაზმაში ხდება რიბოსომების ცილის სინთეზი, არსებობს შუამავალი - mRNA. mRNA კითხულობს გენეტიკურ ინფორმაციას ცილის შესახებ დნმ-ის ნაწილიდან და გადასცემს ამ ინფორმაციას დნმ-ის ჯაჭვიდან რიბოსომაში. mRNA სინთეზირდება დნმ-ის რეგიონში კომპლემენტარობის პრინციპის მიხედვით.
დნმ-ის ჯაჭვზე ადენინის (A) აზოტოვანი ფუძის საპირისპიროდ არის ურაცილი
(Y) mRNA ჯაჭვზე, აზოტოვანი ფუძის საპირისპიროდ თიმინი (T) დნმ-ის ჯაჭვზე არის ადენინი (A) mRNA-ზე, აზოტოვანი ფუძის გუანინი (G) დნმ-ის ჯაჭვზე არის ციტაზინი (C).

mRNA-ს დნმ-ის ნაწილიდან ცილის შესახებ გენეტიკური ინფორმაციის წაკითხვის პროცესს ტრანსკრიფცია ეწოდება. ეს პროცესი მიმდინარეობს მატრიცის სინთეზის სახით, ვინაიდან დნმ-ის ერთ-ერთი ჯაჭვი მატრიცაა.

ცილების სინთეზი ხდება რიბოზომებზე. mRNA ჯაჭვს ჩვეულებრივ აქვს რიბოზომების ჯგუფი. რიბოზომების ამ ჯგუფს პოლისომა ეწოდება.

რიბოსომები მოძრაობენ mRNA ძაფებზე სამეულიდან სამეულამდე.
mRNA ჯაჭვზე თითოეული ტრიპლეტი აკოდირებს ერთ სპეციფიკურ ამინომჟავას ოცი ამინომჟავიდან.

გადამტანი რნმ-ები ამაგრებენ სპეციფიკურ ამინომჟავებს (თითოეული tRNA ანიჭებს ერთ სპეციფიკურ ამინომჟავას) და მოაქვს მათ რიბოზომებში.

ამ შემთხვევაში, თითოეული tRNA-ის ანტიკოდონი უნდა იყოს კომპლემენტარული mRNA-ზე არსებული ერთ-ერთი სამეულის (კოდონის) მიმართ.
Მაგალითად

AGC ანტიკოდონი tRNA-ზე უნდა იყოს დამატებითი UGC კოდონის mRNA ჯაჭვზე. rRNA, ფერმენტულ ცილებთან ერთად, მონაწილეობს ამინომჟავების ერთმანეთთან შერწყმაში, რის შედეგადაც გარკვეული ცილა სინთეზირდება რიბოსომებზე.

ამ პროცესს თარგმანი ჰქვია.

მიაღწიეს mRNA ჯაჭვის ბოლო ადგილს, რიბოსომები გამოყოფილია რნმ-ის ჯაჭვიდან. სინთეზირებულ ცილის მოლეკულას აქვს პირველადი სტრუქტურა. შემდეგ ის იძენს მეორად, მესამეულ და მეოთხეულ სტრუქტურებს.

ცილის სინთეზში მონაწილეობს ფერმენტების დიდი რაოდენობა. ცილის სინთეზი იყენებს ATP ენერგიას.

შემდეგ ცილა ხვდება ენდოპლაზმური ბადის არხებში, სადაც ის ტრანსპორტირდება უჯრედის გარკვეულ ნაწილებში.

ევკარიოტულ უჯრედებს აქვთ განვითარებული სისტემა შიდა სტრუქტურებიგარშემორტყმულია გარსებით, რომელსაც ეწოდება ორგანელები

თითოეულ ორგანელას აქვს (გლიკო)ცილებისა და (გლიკო)ლიპიდების უნიკალური შემადგენლობა და ასრულებს ფუნქციების სპეციფიკურ კომპლექტს.

თითოეული ორგანელა შეიცავს ერთ ან მეტ მემბრანულ განყოფილებას.

ორგანელები ასრულებენ თავიანთ ფუნქციებს დამოუკიდებლად ან ჯგუფურად

ენდოციტოზისა და ეგზოციტოზის დროს ტრანსპორტირებადი პროტეინები (ტვირთის ცილები) ტრანსპორტირდება კუპეებს შორის სატრანსპორტო ვეზიკულების მეშვეობით, რომლებიც წარმოიქმნება ორგანელის ზედაპირიდან ამოსვლისას და შემდეგ ერწყმის მიმღების განყოფილების სამიზნე მემბრანას.

სატრანსპორტო ვეზიკულები შეიძლება შერჩევით შეიცავდეს ტრანსპორტირებულ მასალას და გამორიცხონ ის კომპონენტები, რომლებიც უნდა დარჩეს ორგანელაში, საიდანაც წარმოიქმნება ვეზიკულები.

ვეზიკულებში შერჩევითი ინკორპორაცია უზრუნველყოფილია ცილის პირველად სტრუქტურაში ან ნახშირწყლების სტრუქტურაში არსებული სიგნალებით.

სატრანსპორტო ვეზიკულები შეიცავს პროტეინებს, რომლებიც ხელმძღვანელობენ მათ დანიშნულების ადგილამდე და დამაკავშირებელ ადგილებამდე. შემდგომში, ვეზიკულები ერწყმის მემბრანის მიმღებ ადგილს

მემბრანული განყოფილებები ტიპიურ ცხოველურ უჯრედში.

ერთ-ერთი დამახასიათებელი თვისება ევკარიოტული უჯრედიარის მასში შინაგანი სტრუქტურების განვითარებული სისტემის არსებობა, რომელიც გარშემორტყმულია გარსებით, რომელსაც ეწოდება ორგანელები. ევკარიოტული უჯრედები ხასიათდება მემბრანების არსებობით, რომლებიც ყოფენ მათ შიდა შიგთავსს ფუნქციურად განსხვავებულ ნაწილებად, ხოლო ცოცხალი ორგანიზმების ყველა უჯრედს აქვს გარე ორფენიანი მემბრანა.

ერთ-ერთი უპირატესობა დაყოფაარის ის, რომ უჯრედს აქვს უნარი შექმნას საჭირო გარემო ფუნქციების შესასრულებლად, რომელიც მოითხოვს გარემოს გარკვეულ ქიმიურ შემადგენლობას.

ილუსტრირებული სტრუქტურა და მრავალფეროვნება ორგანელამემბრანა, რომელიც ჩვეულებრივ გვხვდება ევკარიოტულ უჯრედში (ამ შემთხვევაში, ტიპიურ ცხოველების გალია). თითოეული ორგანელა შეიცავს ერთ ან მეტ განყოფილებას. მაგალითად, ენდოპლაზმური ბადე (ER) არის ერთი განყოფილება; პირიქით, გოლჯის აპარატი შედგება რამდენიმე განყოფილებისგან, რომლებიც გარშემორტყმულია გარსებით, რომლებსაც აქვთ გარკვეული ბიოქიმიური ფუნქციები.

მიტოქონდრიას ორი ახასიათებს კუპემატრიცა და მემბრანთაშორისი სივრცე, რომელიც შეიცავს სპეციფიკური მაკრომოლეკულების კომპლექტს.

ციტოზოლი შეიძლება ჩაითვალოს ერთ-ერთად კუპე, შემოიფარგლება პლაზმური მემბრანით და კონტაქტშია ყველა უჯრედშიდა ორგანოილების მემბრანის გარე ნაწილთან. ციტოპლაზმა შედგება ციტოზოლისა და ორგანელებისგან. ანალოგიურად, ნუკლეოპლაზმა შემოსაზღვრულია შიდა ბირთვული მემბრანით.

თითოეული ორგანელა შეიცავს ცილების უნიკალური ნაკრები(მემბრანული და ხსნადი), ლიპიდები და სხვა მოლეკულები, რომლებიც აუცილებელია მისი ფუნქციების შესასრულებლად. ზოგიერთი ლიპიდი და ცილა კოვალენტურად არის დაკავშირებული ოლიგოსაქარიდებთან. როდესაც უჯრედები იზრდება და იყოფა, უნდა მოხდეს მათი ახალი კომპონენტების სინთეზირება, რომლებიც აუცილებელია ზრდის, გაყოფისა და უჯრედშიდა მასალის საბოლოო განაწილებისთვის ორ ქალიშვილ უჯრედს შორის. უჯრედების დიფერენციაციისა და განვითარების დროს, ისევე როგორც გარე ფაქტორების საპასუხოდ, როგორიცაა სტრესი, სინთეზირდება ორგანელური კომპონენტები.

მაგრამ კომპონენტებიყოველთვის არ წარმოიქმნება ორგანელაში, სადაც ისინი ფუნქციონირებენ. როგორც წესი, სხვადასხვა მაკრომოლეკულები იქმნება სპეციალურად მათი სინთეზისთვის შექმნილ ადგილებში. მაგალითად, ცილების უმეტესობა წარმოიქმნება ციტოზოლის რიბოსომებზე, რაც ოპტიმალური გარემოა რიბოსომის ფუნქციონირებისთვის და ცილის სინთეზისთვის.

ჩნდება შემდეგი კითხვა: როგორ კომპონენტები ორგანელამოხვდნენ თავიანთ საოპერაციო ადგილებში? 1970-იანი წლების დასაწყისიდან ეს კითხვა ცენტრალური იყო უჯრედულ ბიოლოგიაში. როგორც ქვემოთ მოცემულ სურათზეა ნაჩვენები, არსებობს ორგანელების სულ მცირე რვა ძირითადი ტიპი, რომელთაგან თითოეული შედგება ასობით ან ათასობით სხვადასხვა ცილისგან და ლიპიდისგან.

ეგზოციტოზი და ენდოციტოზი.
ეგზოციტოზი მოიცავს ენდოპლაზმურ რეტიკულუმს (ბირთვული გარსის ჩათვლით)
და გოლჯის აპარატი (გამოსახულია ცისტერნების ერთი დასტა).
ენდოციტოზი ხდება ადრეული და გვიანი ენდოსომებისა და ლიზოსომების მონაწილეობით.

ყველა ეს მოლეკულა უნდა იყოს ტრანსპორტირებაორგანელებად, რომლებშიც ისინი ასრულებენ თავიანთ ფუნქციებს. უმეტესობა წარმოიქმნება ციტოზოლში და ამიტომ ჩნდება კითხვა: როგორ მიეწოდება ისინი შესაბამის ორგანელებს ან გამოდიან უჯრედიდან, თუ ისინი მიეკუთვნებიან გამოყოფილ ცილებს? ხშირ შემთხვევაში, ამ კითხვაზე პასუხი არის სპეციალური სიგნალების არსებობა ცილის მოლეკულაში, რომელსაც ჩვეულებრივ უწოდებენ დახარისხების სიგნალებს ან მიმართვის სიგნალებს. ისინი წარმოადგენენ ამინომჟავების მოკლე თანმიმდევრობას, რომლებიც გვხვდება იმ ცილების პირველად სტრუქტურაში, რომლებიც არ უნდა იყოს ლოკალიზებული ციტოზოლში. ცილის მოლეკულის თითოეული დანიშნულების მისამართი დაკავშირებულია ერთ ან რამდენიმე სხვადასხვა სახის სიგნალთან.

დალაგების სიგნალები აღიარებულია სპეციალური უჯრედული სისტემებიროდესაც ცილა მოძრაობს დანიშნულების ადგილზე. როგორც ქვემოთ მოცემულ სურათზეა ნაჩვენები, არსებობს ორი ძირითადი სატრანსპორტო მექანიზმი: ეგზოციტოზი (ან სეკრეტორული გზა) და ენდოციტოზი, რომლის დროსაც მასალა (ტვირთი) ტრანსპორტირდება უჯრედიდან და უჯრედში, შესაბამისად.

ყველა ახლად სინთეზირებული ცილები, რომელიც განკუთვნილია უჯრედიდან სეკრეციისთვის, ან ორგანელებში ეგზო- ან ენდოციტოზის გზით შესვლისთვის, არის საერთო შესვლის წერტილი ER მემბრანაზე. სიგნალის თანმიმდევრობები ემსახურება როგორც სიგნალებს ცილის გადაადგილებისთვის ER მემბრანაზე. ამ თავში ჩვენ გადავხედავთ დახარისხების სიგნალებს, რომლებიც ცილებს მიმართავენ დანიშნულების ადგილამდე.

შიგნით ყოფნა EPRციტოპლაზმის მეშვეობით ცილის ტრანსპორტირება შეუძლებელია და მემბრანებით გარშემორტყმულ სხვა ორგანელებთან მისასვლელად ერთადერთი გზა არის ვეზიკულური ტრანსპორტი. სატრანსპორტო ვეზიკულები, ძირითადად, შედგება ცილებისა და ლიპიდებისგან და ამბობენ, რომ ისინი გარსიდან „გამოდიან“. მას შემდეგ, რაც ბუშტუკი ამოიწურება, ის ერწყმის მის გზაზე არსებულ მომდევნო განყოფილებას. განყოფილებას, საიდანაც წარმოიშვა ვეზიკულა, ჩვეულებრივ უწოდებენ დონორის განყოფილებას (ან წყაროს განყოფილებას) და დანიშნულების ნაწილს (ან სამიზნე) ჩვეულებრივ უწოდებენ მიმღების განყოფილებას.

სატრანსპორტო ვეზიკულებიპირდაპირ ან ირიბად გადასცემს ცილებს ER-დან ყველა სხვა განყოფილებაში ეგზო- ან ენდოციტოზის გზაზე. ენდოციტოზის დროს ვეზიკულები წარმოიქმნება პლაზმურ მემბრანაზე. ეს ვეზიკულები გადააქვთ მათში შემავალი მასალა ენდოსომებში, საიდანაც წარმოიქმნება სხვა ვეზიკულები, რომლებიც ატარებენ მასალას სხვა განყოფილებებში. ამრიგად, სატრანსპორტო ვეზიკულების შემადგენლობა განსხვავდება მათი წარმოშობისა და დანიშნულების განყოფილების მიხედვით.

ვეზიკულური ტრანსპორტიპრობლემას უქმნის ორგანელებს, რომლებთანაც იცვლებიან ვეზიკულები. ნორმალური ფუნქციონირებისთვის, უნდა შენარჩუნდეს ორგანელების გარკვეული შინაგანი შემადგენლობა. თუმცა, როგორ შეიძლება ამის მიღწევა, თუ ვეზიკულები მუდმივად ცვლიან ამ შემადგენლობას? პრობლემის მასშტაბი აშკარა ხდება ტრანსპორტის ეფექტურობის გაანგარიშებისას. ენდოციტოზის გზით, მემბრანის ცილების და ლიპიდების რაოდენობა, რომელიც ექვივალენტურია მათი მთლიანი შემცველობის პლაზმურ მემბრანაში, შეიძლება გადაიტანოს ორგანელებში ერთ საათზე ნაკლებ დროში. როდესაც შევადარებთ იმ დროს, რაც სჭირდება ახალი ორგანელის სინთეზს (ჩვეულებრივ, ერთი დღე), ეს სიჩქარე შთამბეჭდავია.

ამის გამოსავალი პრობლემებიდაკავშირებულია სატრანსპორტო პროცესის სელექციურობასთან. ბუშტუკების დროს, მხოლოდ ის ცილები, რომლებიც ტრანსპორტირებას საჭიროებს, გადადიან ვეზიკულაში. ორგანელის რეზიდენტური ცილები არ შედიან ვეზიკულაში. ვეზიკულა ინახავს ამ ცილებს და გადასცემს მათ თავის გზაზე მომდევნო ვეზიკულას. ორგანელებს შორის ჰომეოსტაზის შესანარჩუნებლად, ბუნებით, ბუშტუკოვანი ტრანსპორტი ყოველთვის ორმხრივი უნდა იყოს, ანუ დონორის განყოფილების კომპონენტები მუდმივად არ უნდა გადავიდეს მიმღების განყოფილებაში.