გლიკოლიზის მნიშვნელობა ორგანიზმისთვის. გლიკოლიზი. მე ნაბიჯი ვარ. ტრიოზაფოსფატის იზომერების წარმოქმნა

გლიკოლიზი არის მრავალი ცოცხალი ორგანიზმისთვის სხვადასხვა ნახშირწყლების კატაბოლიზმის ძირითადი პროცესი. სწორედ ეს იძლევა ენერგიის გამომუშავების საშუალებას ATP მოლეკულების სახით იმ უჯრედებში, სადაც ფოტოსინთეზი არ ხდება. ანაერობული გლიკოლიზი ხდება ჟანგბადის თანდასწრებით ან არარსებობით.

პროცესის სპეციფიკა

ამ პროცესის ქიმიური არსის მრავალრიცხოვანმა კვლევამ აჩვენა, რომ ფერმენტაციისა და სუნთქვის საწყის ეტაპებს აქვთ მსგავსება. ამ აღმოჩენის წყალობით მეცნიერებმა ცოცხალ სამყაროში ერთიანობა ახსნეს. ანაერობული გლიკოლიზი ხდება ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლის დასრულების და თავისუფალი ელექტრონების გადაცემის დასრულების შემდეგ. პირუვატი შედის მიტოქონდრიაში და იჟანგება ნახშირორჟანგად. ეს იწვევს ჰექსოზისგან თავისუფალი ენერგიის გამოყოფას. ფერმენტები, რომლებიც აჩქარებენ გლიკოლიზურ რეაქციებს, ხსნადი სახით გვხვდება ციტოზოლში მრავალ უჯრედში. ჰექსოზის დაჟანგვის პროცესის ამაჩქარებლები, რომელიც ხდება ჟანგბადის თანდასწრებით, კონცენტრირებულია მიტოქონდრიულ მემბრანებში.

ნახშირწყლების მოლეკულა, რომელიც შეიცავს ექვს ნახშირბადის ატომს ორ მოლეკულად გასაყოფად, აუცილებელია ათი აქტიური ფერმენტის არსებობა. მკვლევარებმა შეძლეს მათი იდენტიფიცირება სუფთა ფორმა, შეისწავლეთ მათი ფიზიკური და ქიმიური მახასიათებლები.

პროცესის ეტაპები

გლიკოლიზის პროცესი ხდება ცოცხალი ორგანიზმების უჯრედებში. მას თან ახლავს პირუვინის მჟავის წარმოქმნა და შედგება რამდენიმე ეტაპისგან. სუნთქვის დარღვევისთვის გლუკოზა უნდა გააქტიურდეს. მსგავსი პროცესი ხდება მაშინ, როდესაც ნახშირბადის ატომი ფოსფორილირდება ATP-თან ურთიერთობისას.

გლუკოზა + ატფ = გლუკოზა-6-ფოსფატი + ადფ

ამ ქიმიური ურთიერთქმედების განსახორციელებლად გამოიყენება მაგნიუმის კათიონები და ჰექსოკინაზა (ფერმენტი). შემდეგ, რეაქციის პროდუქტი იზომერიზებულია ფრუქტოზა-6-ფოსფატში. კატალიზატორად გამოიყენება ფერმენტ ფოსფოგლუკოიზომერაზა.

გლუკოზის გლიკოლიზს ახასიათებს სხვა ეტაპი, რომელშიც ATP არის ჩართული. ფოსფორის მჟავის დამატება ხდება ფრუქტოზაში ნახშირბადის პირველ ატომში. გლიკოლიზის შემდგომი ეტაპები დაკავშირებულია შედეგად მიღებული ფრუქტოზა-1,6-დიფოსფატის დაშლასთან ტრიოზებთან, PGA-ს (3-ფოსფოგლიცერალდეჰიდის) წარმოქმნასთან.

გლიკოლიზი არის მრავალსაფეხურიანი პროცესი, რომელიც დაკავშირებულია ენერგიის გამოყოფასთან. როდესაც ერთი გლუკოზის მოლეკულა იშლება, ორი PHA მოლეკულა მიიღება, ამიტომ ისინი მეორდება.

გლიკოლიზი არის პროცესი, რომელიც შეჯამებულია განტოლებით:

C6H12O6 + 2ATP + 2NAD + 2Pn + 4ADP → 2PVK 2NADH + 2H+ + 4ATP + 2ADP

გლიკოლიზის რეგულირება

გლიკოლიზი მნიშვნელოვანი პროცესია ცოცხალი ორგანიზმისთვის. იგი მიზნად ისახავს ორი ფუნქციის შესრულებას:

• ატფ-ის წარმოქმნა ჰექსოზის მოლეკულების დაშლის დროს;
• სამშენებლო ბლოკების ტრანსპორტირება შემდგომი სინთეზის პროცესისთვის.

ამ პროცესის რეგულირება მიზნად ისახავს ცოცხალი უჯრედის ამ მოთხოვნილებების სრულად დაკმაყოფილებას. რეაქციები, რომლებშიც ფერმენტები მოქმედებენ როგორც კატალიზატორები, შეუქცევადია.

მარეგულირებელი ფუნქციის განხორციელებისას განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს ფოსფოფრუქტოკინაზას. ეს ფერმენტი ასრულებს მარეგულირებელ ფუნქციას და ახასიათებს პროცესის სიჩქარეს.

ფიზიოლოგიური მნიშვნელობა

გლიკოლიზი შეიძლება ჩაითვალოს გლუკოზის კატაბოლიზმის უნივერსალურ მეთოდად. მას აქტიურად იყენებენ პრო- და ევკარიოტული ორგანიზმები. ფერმენტები, რომლებიც ახდენენ გლიკოლიზის კატალიზებას, იხსნება წყალში და გროვდება ციტოზოლში. ზოგიერთ ცხოველურ უჯრედს და ქსოვილს შეუძლია ჰექსოზის კატაბოლიზება მხოლოდ გლიკოლიზის გზით. მაგალითად, თირკმლის არხის უჯრედებსა და ტვინის ნეირონებს აქვთ მსგავსი შესაძლებლობები.

არსებობს გარკვეული განსხვავებები გლიკოლიზის ფიზიოლოგიურ როლში ცხიმოვან ქსოვილსა და ღვიძლში. ცხიმოვან ქსოვილში და ღვიძლში მონელების დროს ეს პროცესი არის სუბსტრატების წყარო, რომელიც გამოიყენება ცხიმების სინთეზში.

ზოგიერთი მცენარეული ქსოვილი ინახავს სახამებელს ტუბერებში. წყლის მცენარეები ენერგიას გლიკოლიზის საშუალებით იღებენ.

ანაერობულ პირობებში პირუვატი გარდაიქმნება ეთანოლად და ლაქტატად. პროცესს თან ახლავს დიდი რაოდენობით ენერგიის გამოყოფა.

გლიკოლიზს აქვს მნიშვნელოვანი ფიზიოლოგიური მნიშვნელობა ადიპოციტებში. მისი დახმარებით, ოქსიდაციური პროცესის ნაცვლად, ხდება ლიპოგენეზი, რომელიც ამცირებს ოქსიდაციურ სტრესს.

სამედიცინო მნიშვნელობა

ანაერობულ პირობებში წარმოქმნილი ლაქტატის დაგროვებისას სისხლში ლაქტოაციდოზი ვითარდება. ეს იწვევს სისხლის გარემოს რეაქციის დაქვეითებას, რასაც თან ახლავს უჯრედული მეტაბოლიზმის ძლიერი დარღვევა. მსგავსი პროცესი ხდება ქსოვილების ჟანგბადის მიწოდების დარღვევასთან დაკავშირებული პათოლოგიური პროცესების დროს. მაგალითად, მიოკარდიუმის ინფარქტით, სისხლდენით, ფილტვის ემბოლიით. ეს პროცესი გამოწვეულია შაქრიანი დიაბეტით, რომლის დროსაც ხდება ანაერობული პროცესი აერობული გლიკოლიზის ნაცვლად.

იმის გათვალისწინებით, რომ ინსულინი არის გლიკოლიზის ამაჩქარებელი, ტიპი 1 დიაბეტის დროს აღინიშნება გლიკოლიზის შენელება. სწორედ ამიტომ, დაავადების სამკურნალო ფუნქციას ასრულებენ ის პრეპარატები, რომლებიც ასტიმულირებენ ამ პროცესისთვის გამოყენებულ ფერმენტებს.

დასკვნა

გლიკოლიზი არის პროცესი, რომელიც აუცილებელია ორგანიზმების სრული ფუნქციონირებისთვის. კიბოს დროს გლუკოზის მოხმარება ათჯერ იზრდება, ამიტომ სიმსივნური უჯრედების სიცოცხლისუნარიანობა დამოკიდებულია გლიკოლიზზე.

ამ პროცესის თავისებურებების დეტალური შესწავლის შემდეგ, მეცნიერებმა შეძლეს გლიკოლიზის გამოყენება არა მხოლოდ უჯრედების კვებისათვის, არამედ გარკვეული დაავადებების სამკურნალოდ.

IN ანაერობული პროცესიპირუვინის მჟავა მცირდება რძემჟავად (ლაქტატამდე), ამიტომ მიკრობიოლოგიაში ანაერობულ გლიკოლიზს რძის დუღილი ეწოდება. ლაქტატი მეტაბოლურია ჩიხიდა შემდეგ არ გადაიქცევა არაფერში, ლაქტატის გამოყენების ერთადერთი გზა არის მისი დაჟანგვა პირუვატად.

სხეულის ბევრ უჯრედს შეუძლია გლუკოზის ანაერობული დაჟანგვა. ამისთვის სისხლის წითელი უჯრედებიეს არის ენერგიის ერთადერთი წყარო. უჯრედები ჩონჩხის კუნთებიგლუკოზის უჟანგბადო დაშლის გამო, მათ შეუძლიათ შეასრულონ ძლიერი, სწრაფი, ინტენსიური მუშაობა, როგორიცაა სპრინტი, დაძაბულობა ძალის სპორტში. ფიზიკური აქტივობის მიღმა, უჯრედებში გლუკოზის უჟანგბადო დაჟანგვა იზრდება ჰიპოქსიის დროს - სხვადასხვა სახის ანემია, ზე სისხლის მიმოქცევის დარღვევებიქსოვილებში, მიზეზის მიუხედავად.

გლიკოლიზი

გლუკოზის ანაერობული ტრანსფორმაცია ლოკალიზებულია ციტოზოლიდა მოიცავს 11 ფერმენტული რეაქციის ორ საფეხურს.

გლიკოლიზის პირველი ეტაპი

გლიკოლიზის პირველი ეტაპია მოსამზადებელი, აქ ატფ ენერგია მოიხმარება, გლუკოზა აქტიურდება და იქმნება მისგან ტრიოზა ფოსფატები.

პირველი რეაქციაგლიკოლიზი მოდის გლუკოზის რეაქტიულ ნაერთად გარდაქმნამდე მე-6 ნახშირბადის ატომის ფოსფორილირების გამო, რომელიც არ შედის რგოლში. ეს რეაქცია პირველია გლუკოზის ნებისმიერ გარდაქმნაში, რომელიც კატალიზებულია ჰექსოკინაზას მიერ.

მეორე რეაქციააუცილებელია სხვა ნახშირბადის ატომის ამოღება რგოლიდან მისი შემდგომი ფოსფორილირებისთვის (ფერმენტი გლუკოზის ფოსფატის იზომერაზა). შედეგად წარმოიქმნება ფრუქტოზა-6-ფოსფატი.

მესამე რეაქცია- ფერმენტი ფოსფოფრუქტოკინაზაფოსფორილირდება ფრუქტოზა-6-ფოსფატი, რათა წარმოქმნას ფრუქტოზა-1,6-ბიფოსფატის თითქმის სიმეტრიული მოლეკულა. ეს რეაქცია არის მთავარი გლიკოლიზის სიჩქარის რეგულირებაში.

IN მეოთხე რეაქციაფრუქტოზა 1,6-ბისფოსფატი განახევრებულია ფრუქტოზა-1,6-დიფოსფატიალდოლაზა ორი ფოსფორილირებული ტრიოზის იზომერის წარმოქმნით - ალდოზა გლიცერალდეჰიდი(GAF) და კეტოზები დიოქსიაცეტონი(DAF).

მეხუთე რეაქციამოსამზადებელი ეტაპი - გლიცერალდეჰიდის ფოსფატის და დიოქსიაცეტონ ფოსფატის ერთმანეთში გადასვლა მონაწილეობით. ტრიოსეფოსფატის იზომერაზა. რეაქციის წონასწორობა გადაინაცვლებს დიჰიდროქსიაცეტონ ფოსფატის სასარგებლოდ, მისი წილი 97%, გლიცერალდეჰიდის ფოსფატის წილი 3%. ეს რეაქცია, მიუხედავად მისი სიმარტივისა, განსაზღვრავს გლუკოზის შემდგომ ბედს:

• როდესაც უჯრედში არის ენერგიის ნაკლებობა და გლუკოზის დაჟანგვის გააქტიურება, დიჰიდროქსიაცეტონ ფოსფატი გარდაიქმნება გლიცერალდეჰიდის ფოსფატად, რომელიც შემდგომ იჟანგება გლიკოლიზის მეორე ეტაპზე;
• ატფ-ის საკმარისი რაოდენობით, პირიქით, გლიცერალდეჰიდის ფოსფატი იზომერირდება დიჰიდროქსიაცეტონ ფოსფატში და ეს უკანასკნელი იგზავნება ცხიმის სინთეზისთვის.

გლიკოლიზის მეორე ეტაპი

გლიკოლიზის მეორე ეტაპია ენერგიის გათავისუფლება, შეიცავს გლიცერალდეჰიდის ფოსფატს და ინახავს მას ფორმაში ATP.

მეექვსე რეაქციაგლიკოლიზი (ფერმენტი გლიცერალდეჰიდ ფოსფატდეჰიდროგენაზა) – გლიცერალდეჰიდის ფოსფატის დაჟანგვა და მასში ფოსფორმჟავას დამატება იწვევს 1,3-დიფოსფოგლიცერინის მჟავისა და NADH-ის მაღალენერგეტიკული ნაერთის წარმოქმნას.

IN მეშვიდე რეაქცია(ფერმენტი ფოსფოგლიცერატი კინაზა) 1,3-დიფოსფოგლიცერატში შემავალი ფოსფოსტერული ბმის ენერგია იხარჯება ატფ-ის წარმოქმნაზე. რეაქციამ მიიღო დამატებითი სახელი -, რომელიც აზუსტებს ენერგიის წყაროს მაღალენერგეტიკული ბმის მისაღებად ATP-ში (რეაქციის სუბსტრატიდან) ოქსიდაციური ფოსფორილირებისგან განსხვავებით. ელექტროქიმიური გრადიენტიწყალბადის იონები მიტოქონდრიულ მემბრანაზე).

მერვე რეაქცია– წინა რეაქციაში გავლენის ქვეშ სინთეზირებული 3-ფოსფოგლიცერატი ფოსფოგლიცერატი მუტაზაიზომერირდება 2-ფოსფოგლიცერატამდე.

მეცხრე რეაქცია- ფერმენტი ენოლაზააბსტრაქტებს წყლის მოლეკულას 2-ფოსფოგლიცერინის მჟავისგან და იწვევს ფოსფოენოლპირუვატის შემადგენლობაში მაღალი ენერგიის ფოსფოსტერული ბმის წარმოქმნას.

მეათე რეაქციაგლიკოლიზი სხვაა სუბსტრატის ფოსფორილირების რეაქცია- მოიცავს მაღალი ენერგიის ფოსფატის გადატანას პირუვატ კინაზას მიერ ფოსფოენოლპირუვატიდან ADP-მდე და პირუვინის მჟავას წარმოქმნას.

ზოგადი მიმოხილვა

გლიკოლიზური გზა შედგება 10 თანმიმდევრული რეაქციისგან, რომელთაგან თითოეული კატალიზდება ცალკეული ფერმენტის მიერ.

გლიკოლიზის პროცესი შეიძლება დაიყოს ორ ეტაპად. პირველი ეტაპი, რომელიც ხდება ატფ-ის 2 მოლეკულის ენერგიის მოხმარებით, შედგება გლუკოზის მოლეკულის დაყოფისგან გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატის 2 მოლეკულად. მეორე ეტაპზე ხდება გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატის NAD-დამოკიდებული დაჟანგვა, რომელსაც თან ახლავს ატფ-ის სინთეზი. გლიკოლიზი თავისთავად სრულიად ანაერობული პროცესი, ანუ არ საჭიროებს ჟანგბადის არსებობას რეაქციების განსახორციელებლად.

გლიკოლიზი არის ერთ-ერთი უძველესი მეტაბოლური პროცესი, რომელიც ცნობილია თითქმის ყველა ცოცხალ ორგანიზმში. სავარაუდოდ, გლიკოლიზი გაჩნდა 3,5 მილიარდ წელზე მეტი ხნის წინ პირველყოფილ პროკარიოტებში.

ლოკალიზაცია

ევკარიოტული ორგანიზმების უჯრედებში ციტოზოლში განლაგებულია ათი ფერმენტი, რომლებიც ახორციელებენ გლუკოზის დაშლას PVC-მდე. ენერგეტიკული მეტაბოლიზმი, - მიტოქონდრიებსა და ქლოროპლასტებში. გლუკოზა უჯრედში შედის ორი გზით: ნატრიუმზე დამოკიდებული სიმპტომი (ძირითადად ენტეროციტებისა და თირკმლის მილაკოვანი ეპითელიუმისთვის) და გლუკოზის გაადვილებული დიფუზია გადამზიდავი ცილების გამოყენებით. ამ გადამტანი ცილების მუშაობას აკონტროლებენ ჰორმონები და, პირველ რიგში, ინსულინი. ინსულინი ყველაზე ძლიერად ასტიმულირებს გლუკოზის ტრანსპორტირებას კუნთებსა და ცხიმოვან ქსოვილში.

შედეგი

გლიკოლიზის შედეგია გლუკოზის ერთი მოლეკულის გადაქცევა პირუვინის მჟავის ორ მოლეკულად (PVA) და ორი შემცირების ეკვივალენტის წარმოქმნა კოენზიმის NAD∙H სახით.

გლიკოლიზის სრული განტოლებაა:

გლუკოზა + 2NAD + + 2ADP + 2P n = 2NAD∙H + 2PVK + 2ATP + 2H 2 O + 2H +.

უჯრედში ჟანგბადის არარსებობის ან დეფიციტის შემთხვევაში, პირუვიკ მჟავა განიცდის რედუქციას რძემჟავამდე, შემდეგ ზოგადი განტოლებაგლიკოლიზი იქნება ასეთი:

გლუკოზა + 2ADP + 2P n = 2ლაქტატი + 2ATP + 2H 2O.

ამრიგად, ერთი გლუკოზის მოლეკულის ანაერობული დაშლის დროს, ატფ-ის მთლიანი წმინდა გამოსავალი არის ორი მოლეკულა, რომელიც მიღებულია ADP-ის სუბსტრატის ფოსფორილირების რეაქციებში.

აერობულ ორგანიზმებში, გლიკოლიზის საბოლოო პროდუქტები განიცდიან შემდგომ ტრანსფორმაციას ბიოქიმიურ ციკლებში, რომლებიც დაკავშირებულია უჯრედულ სუნთქვასთან. შედეგად, ერთი გლუკოზის მოლეკულის ყველა მეტაბოლიტის სრული დაჟანგვის შემდეგ უჯრედული სუნთქვის ბოლო ეტაპზე - ოქსიდაციური ფოსფორილირება, რომელიც ხდება მიტოქონდრიულზე სასუნთქი ჯაჭვიჟანგბადის თანდასწრებით, გლუკოზის თითოეული მოლეკულისთვის სინთეზირდება დამატებით 34 ან 36 ATP მოლეკულა.

ბილიკი

პირველი რეაქციაგლიკოლიზი არის ფოსფორილირებაგლუკოზის მოლეკულები, რომლებიც წარმოიქმნება ქსოვილისთვის სპეციფიკური ფერმენტის ჰექსოკინაზას მონაწილეობით 1 ATP მოლეკულის ენერგიის მოხმარებით; იქმნება გლუკოზის აქტიური ფორმა - გლუკოზა-6-ფოსფატი (G-6-F):

იმისთვის, რომ რეაქცია მოხდეს, საჭიროა Mg 2+ იონების არსებობა გარემოში, რომლებთანაც ATP მოლეკულა კომპლექსურად არის შეკრული. ეს რეაქცია შეუქცევადია და პირველია გლიკოლიზის ძირითადი რეაქცია.

გლუკოზის ფოსფორილირებას ორი მიზანი აქვს: პირველ რიგში, იმის გამო, რომ ნეიტრალური გლუკოზის მოლეკულისთვის გამტარი პლაზმური მემბრანა არ აძლევს უარყოფითად დამუხტულ G-6-P მოლეკულებს გავლის საშუალებას, ფოსფორილირებული გლუკოზა იკეტება უჯრედის შიგნით. მეორეც, ფოსფორილირების დროს გლუკოზა გარდაიქმნება აქტიურ ფორმაში, რომელსაც შეუძლია მონაწილეობა მიიღოს ბიოქიმიურ რეაქციებში და ჩაერთოს მეტაბოლურ ციკლებში.

ჰექსოკინაზას ღვიძლის იზოფერმენტი, გლუკოკინაზა, მნიშვნელოვანია სისხლში გლუკოზის დონის რეგულირებაში.

შემდეგ რეაქციაში ( 2 ) ფერმენტ ფოსფოგლუკოიზომერაზა G-6-P გარდაიქმნება ფრუქტოზა 6-ფოსფატი (F-6-F):

ამ რეაქციისთვის ენერგია არ არის საჭირო და რეაქცია სრულიად შექცევადია. ამ ეტაპზე ფრუქტოზა ასევე შეიძლება ჩაერთოს გლიკოლიზის პროცესში ფოსფორილირების გზით.

შემდეგ ორი რეაქცია მოჰყვება თითქმის მაშინვე ერთმანეთის მიყოლებით: ფრუქტოზა-6-ფოსფატის შეუქცევადი ფოსფორილირება. 3 ) და შედეგად მიღებული ალდოლის შექცევადი დაშლა ფრუქტოზა 1,6-ბიფოსფატი (F-1.6-bF) ორ ტრიოზად ( 4 ).

P-6-P-ის ფოსფორილირება ხორციელდება ფოსფოფრუქტოკინაზას მიერ სხვა ATP მოლეკულის ენერგიის ხარჯვით; ეს არის მეორე ძირითადი რეაქციაგლიკოლიზი, მისი რეგულირება განსაზღვრავს გლიკოლიზის მთლიანობაში ინტენსივობას.

ალდოლის დეკოლტე F-1.6-bFწარმოიქმნება ფრუქტოზა-1,6-ბისფოსფატ ალდოლაზას მოქმედებით:

მეოთხე რეაქციის შედეგად, დიჰიდროქსიაცეტონ ფოსფატიდა გლიცერალდეჰიდი-3-ფოსფატი, და პირველი თითქმის მაშინვე გავლენის ქვეშ იმყოფება ფოსფოტრიოზის იზომერაზამიდის მეორეზე ( 5 ), რომელიც მონაწილეობს შემდგომ გარდაქმნებში:

გლიცერალდეჰიდის ფოსფატის თითოეული მოლეკულა იჟანგება NAD+-ით, თანდასწრებით გლიცერალდეჰიდ ფოსფატდეჰიდროგენაზაადრე 1,3-დიფოსფოგლიცერატი (6 ):

შემდეგი ერთად 1,3-დიფოსფოგლიცერატი 1 პოზიციაზე მაღალი ენერგიის კავშირს შეიცავს ფერმენტ ფოსფოგლიცერატ კინაზა გადააქვს ფოსფორმჟავას ნარჩენს ADP მოლეკულაში (რეაქცია 7 ) - იქმნება ATP მოლეკულა:

ეს არის სუბსტრატის ფოსფორილირების პირველი რეაქცია. ამ მომენტიდან გლუკოზის დაშლის პროცესი წყვეტს ენერგეტიკული თვალსაზრისით წამგებიანი, ვინაიდან ენერგიის ხარჯებიპირველი ეტაპის კომპენსირება ხდება: სინთეზირებულია 2 ატფ მოლეკულა (თითო თითო 1,3-დიფოსფოგლიცერატზე) რეაქციაში დახარჯული ორის ნაცვლად. 1 და 3 . ამ რეაქციის განვითარებისთვის საჭიროა ციტოზოლში ADP-ის არსებობა, ანუ უჯრედში ატფ-ის ჭარბი რაოდენობით (და ადფ-ის ნაკლებობისას), მისი სიჩქარე მცირდება. ვინაიდან ATP, რომელიც არ მეტაბოლიზდება, არ დეპონირდება უჯრედში, არამედ უბრალოდ განადგურებულია, ეს რეაქცია გლიკოლიზის მნიშვნელოვანი რეგულატორია.

შემდეგ თანმიმდევრულად: წარმოიქმნება ფოსფოგლიცეროლის მუტაზა 2-ფოსფოგლიცერატი (8 ):

ენოლაზას ფორმები ფოსფოენოლპირუვატი (9 ):

და ბოლოს, ADP-ის სუბსტრატის ფოსფორილირების მეორე რეაქცია ხდება პირუვატის და ატფ-ის ენოლის ფორმის წარმოქმნით. 10 ):

რეაქცია ხდება პირუვატ კინაზას მოქმედებით. ეს არის გლიკოლიზის ბოლო საკვანძო რეაქცია. პირუვატის ენოლის ფორმის იზომერიზაცია პირუვატად ხდება არაფერმენტულად.

მისი ჩამოყალიბებიდან F-1.6-bFხდება მხოლოდ რეაქციები, რომლებიც ათავისუფლებენ ენერგიას 7 და 10 , რომელშიც ხდება ADP-ის სუბსტრატის ფოსფორილირება.

Შემდგომი განვითარება

გლიკოლიზის დროს წარმოქმნილი პირუვატისა და NAD∙H-ის საბოლოო ბედი დამოკიდებულია ორგანიზმსა და უჯრედში არსებულ პირობებზე, განსაკუთრებით ჟანგბადის ან სხვა ელექტრონის მიმღებების არსებობაზე ან არარსებობაზე.

ანაერობულ ორგანიზმებში პირუვატი და NAD∙H შემდგომში ფერმენტირებულია. რძემჟავა დუღილის დროს, მაგალითად, ბაქტერიებში, პირუვატი მცირდება რძემჟავად ფერმენტ ლაქტატდეჰიდროგენაზას მიერ. საფუარში მსგავსი პროცესია ალკოჰოლური დუღილი, სადაც საბოლოო პროდუქტებია ეთანოლი და ნახშირორჟანგი. ასევე ცნობილია ბუტირის მჟავა და ლიმონმჟავას დუღილი.

ბუტირის მჟავას დუღილი:

გლუკოზა → ბუტირის მჟავა + 2 CO 2 + 2 H 2 O.

ალკოჰოლური დუღილი:

გლუკოზა → 2 ეთანოლი + 2 CO 2 .

ლიმონმჟავას დუღილი:

გლუკოზა → ლიმონმჟავა + 2 H 2 O.

ფერმენტაცია მნიშვნელოვანია კვების მრეწველობაში.

აერობებში პირუვატი, როგორც წესი, შედის ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლში (კრებსის ციკლი) და NAD∙H საბოლოოდ იჟანგება ჟანგბადით მიტოქონდრიის რესპირატორულ ჯაჭვში ოქსიდაციური ფოსფორილირების პროცესის დროს.

მიუხედავად იმისა, რომ ადამიანის მეტაბოლიზმი უპირატესად აერობულია, ანაერობული დაჟანგვა ხდება ინტენსიურად მომუშავე ჩონჩხის კუნთებში. ჟანგბადზე შეზღუდული წვდომის პირობებში, პირუვატი გარდაიქმნება რძემჟავად, როგორც ეს ხდება რძის მჟავას დუღილის დროს ბევრ მიკროორგანიზმში:

PVK + NAD∙H + H + → ლაქტატი + NAD +.

კუნთების ტკივილი, რომელიც წარმოიქმნება არაჩვეულებრივი ინტენსიური ფიზიკური აქტივობიდან გარკვეული პერიოდის შემდეგ, დაკავშირებულია მათში რძემჟავას დაგროვებასთან.

ლაქტური მჟავის წარმოქმნა არის მეტაბოლიზმის ჩიხი, მაგრამ არ არის მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტი. ლაქტატდეჰიდროგენაზას მოქმედებით რძემჟავა კვლავ იჟანგება, წარმოიქმნება პირუვატი, რომელიც მონაწილეობს შემდგომ გარდაქმნებში.

გლიკოლიზის რეგულირება

არსებობს ადგილობრივი და ზოგადი რეგულირება.

ადგილობრივი რეგულირება ხორციელდება ფერმენტების აქტივობის შეცვლით უჯრედის შიგნით სხვადასხვა მეტაბოლიტების გავლენის ქვეშ.

გლიკოლიზის რეგულირება მთლიანად, დაუყოვნებლივ მთელი ორგანიზმისთვის, ხდება ჰორმონების გავლენის ქვეშ, რომლებიც მეორადი მესინჯერების მოლეკულების მეშვეობით ცვლიან უჯრედშიდა მეტაბოლიზმს.

ინსულინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს გლიკოლიზის სტიმულირებაში. გლუკაგონი და ადრენალინი გლიკოლიზის ყველაზე მნიშვნელოვანი ჰორმონალური ინჰიბიტორებია.

ინსულინი ასტიმულირებს გლიკოლიზს შემდეგი გზით:

• ჰექსოკინაზას რეაქციის გააქტიურება;
• ფოსფოფრუქტოკინაზას სტიმულაცია;
• პირუვატ კინაზას სტიმულაცია.

სხვა ჰორმონები ასევე გავლენას ახდენენ გლიკოლიზზე. მაგალითად, სომატოტროპინი აფერხებს გლიკოლიზურ ფერმენტებს, ფარისებრი ჯირკვლის ჰორმონები კი სტიმულატორებია.

გლიკოლიზი რეგულირდება რამდენიმე ძირითადი საფეხურით. ჰექსოკინაზას მიერ კატალიზებული რეაქციები ( 1 ), ფოსფოფრუქტოკინაზა ( 3 ) და პირუვატ კინაზა ( 10 ) ხასიათდება თავისუფალი ენერგიის მნიშვნელოვანი დაქვეითებით და პრაქტიკულად შეუქცევადია, რაც საშუალებას აძლევს მათ იყვნენ გლიკოლიზის რეგულირების ეფექტური წერტილები.

ჰექსოკინაზას რეგულირება

ჰექსოკინაზათრგუნავს რეაქციის პროდუქტის, გლუკოზა-6-ფოსფატის მიერ, რომელიც ალოსტერიულად აკავშირებს ფერმენტს, ცვლის მის აქტივობას.

გამომდინარე იქიდან, რომ უჯრედში G-6-P-ის ძირითადი ნაწილი წარმოიქმნება გლიკოგენის დაშლის შედეგად, ჰექსოკინაზას რეაქცია, ფაქტობრივად, არ არის აუცილებელი გლიკოლიზის წარმოებისთვის და გლუკოზის ფოსფორილირებას განსაკუთრებული მნიშვნელობა არ აქვს რეგულაციაში. გლიკოლიზის. ჰექსოკინაზას რეაქცია მნიშვნელოვანი ნაბიჯია სისხლში და უჯრედში გლუკოზის კონცენტრაციის რეგულირებაში.

ფოსფორილირებისას გლუკოზა კარგავს მემბრანაში გადატანის უნარს გადამზიდავი მოლეკულებით, რაც ქმნის პირობებს მისი უჯრედში დაგროვებისთვის. G-6-P ჰექსოკინაზას დათრგუნვა ზღუდავს გლუკოზის შეღწევას უჯრედში, რაც ხელს უშლის მის გადაჭარბებულ დაგროვებას.

ღვიძლის გლუკოკინაზა (ჰექსოკინაზას IV იზოტიპი) არ ინჰიბირდება გლუკოზა-6-ფოსფატით და ღვიძლის უჯრედები აგრძელებენ გლუკოზის დაგროვებას G-6-P-ის მაღალი შემცველობითაც კი, საიდანაც შემდგომში სინთეზირდება გლიკოგენი. სხვა იზოტიპებთან შედარებით, გლუკოკინაზა გამოირჩევა მიქაელის მუდმივის მაღალი მნიშვნელობით, ანუ ფერმენტი სრული სიმძლავრით მუშაობს მხოლოდ გლუკოზის მაღალი კონცენტრაციის პირობებში, რაც თითქმის ყოველთვის ხდება ჭამის შემდეგ.

გლუკოზა-6-ფოსფატი შეიძლება კვლავ გლუკოზად გარდაიქმნას გლუკოზა-6-ფოსფატაზას მოქმედებით. ფერმენტები გლუკოკინაზა და გლუკოზა-6-ფოსფატაზა მონაწილეობენ სისხლში გლუკოზის ნორმალური კონცენტრაციის შენარჩუნებაში.

ფოსფოფრუქტოკინაზას რეგულირება

ფოსფოფრუქტოკინაზას რეაქციის ინტენსივობა გადამწყვეტ გავლენას ახდენს გლიკოლიზის მთელ გამტარუნარიანობაზე და ფოსფოფრუქტოკინაზას სტიმულირება ითვლება რეგულირების ყველაზე მნიშვნელოვან სტადიად.

ფოსფოფრუქტოკინაზა (PFK) არის ტეტრამერული ფერმენტი, რომელიც მონაცვლეობით არსებობს ორ კონფორმაციულ მდგომარეობაში (R და T), რომლებიც წონასწორობაში არიან და მონაცვლეობით გადადიან ერთიდან მეორეზე. ATP არის FFK-ის როგორც სუბსტრატი, ასევე ალოსტერიული ინჰიბიტორი.

თითოეულ FFK ქვედანაყოფს აქვს ორი ATP შეკვრის ადგილი: სუბსტრატის ადგილი და ინჰიბიციის ადგილი. სუბსტრატის ადგილს თანაბრად შეუძლია ატფ-ის მიმაგრება ტეტრამერის ნებისმიერ კონფორმაციაში. მიუხედავად იმისა, რომ ინჰიბირების ადგილი აკავშირებს ATP-ს მხოლოდ მაშინ, როდესაც ფერმენტი იმყოფება T კონფორმაციულ მდგომარეობაში. ATP მაღალი კონცენტრაციის დროს, ინჰიბიციის ადგილი ოკუპირებულია, ფერმენტების კონფორმაციებს შორის გადასვლა შეუძლებელი ხდება და ფერმენტის მოლეკულების უმეტესობა სტაბილიზირებულია T- მდგომარეობაში, ვერ ამაგრებს P-6-P. თუმცა, ATP-ით ფოსფოფრუქტოკინაზას ინჰიბირება თრგუნავს AMP-ით, რომელიც აკავშირებს ფერმენტის R კონფორმაციებს, რითაც სტაბილიზდება ფერმენტის მდგომარეობა P-6-P შეკავშირებისთვის.

გლიკოლიზის და გლუკონეოგენეზის ყველაზე მნიშვნელოვანი ალოსტერიული რეგულატორია ფრუქტოზა 2,6-ბიფოსფატი, რომელიც არ არის ამ ციკლების შუალედური რგოლი. ფრუქტოზა 2,6-ბისფოსფატი ალოსტერიულად ააქტიურებს ფოსფოფრუქტოკინაზას.

ფრუქტოზა-2,6-ბიფოსფატის სინთეზს კატალიზებს სპეციალური ორფუნქციური ფერმენტი - ფოსფოფრუქტოკინაზა-2/ფრუქტოზა-2,6-ბიფოსფატაზა (PFK-2/F-2,6-BPase). მისი არაფოსფორილირებული ფორმით, ცილა ცნობილია როგორც ფოსფოფრუქტოკინაზა-2 და აქვს კატალიზური აქტივობა ფრუქტოზა 6-ფოსფატის მიმართ, ასინთეზირებს ფრუქტოზა 2-6-ბიფოსფატს. შედეგად, FPA-ს აქტივობა მნიშვნელოვნად სტიმულირდება და ფრუქტოზა-1,6-ბიფოსფატაზას აქტივობა ძლიერ ინჰიბირებულია. ანუ, FFK-2 აქტივობის პირობებში, ამ რეაქციის წონასწორობა გლიკოლიზსა და გლუკონეოგენეზს შორის გადადის პირველისკენ - სინთეზირდება ფრუქტოზა-1,6-ბიფოსფატი.

ფოსფორილირებულ ფორმაში ორფუნქციურ ფერმენტს არ გააჩნია კინაზას აქტივობა, პირიქით, მის მოლეკულაში გააქტიურებულია ადგილი, რომელიც ჰიდროლიზებს P2,6BP-ს P6P-ად და არაორგანულ ფოსფატად. ბიფუნქციური ფერმენტის ფოსფორილირების მეტაბოლური ეფექტი არის ის, რომ PPA-ს ალოსტერიული სტიმულაცია ჩერდება, F-1,6-BPase-ს ალოსტერული ინჰიბიცია აღმოიფხვრება და წონასწორობა გადადის გლუკონეოგენეზისკენ. F6P იწარმოება და შემდეგ გლუკოზა.

ორფუნქციური ფერმენტის ურთიერთკონვერსია ხორციელდება cAMP-დამოკიდებული პროტეინ კინაზას (PK) მიერ, რომელიც თავის მხრივ რეგულირდება სისხლში მოცირკულირე პეპტიდური ჰორმონებით.

როდესაც სისხლში გლუკოზის კონცენტრაცია მცირდება, ინსულინის წარმოქმნაც ითრგუნება და პირიქით, გლუკაგონის გამოყოფა სტიმულირდება და მისი კონცენტრაცია სისხლში მკვეთრად იზრდება. გლუკაგონი (და სხვა კონტრაინსულარული ჰორმონები) უკავშირდება რეცეპტორებს პლაზმური მემბრანაღვიძლის უჯრედები, რაც იწვევს მემბრანული ადენილატ ციკლაზას გააქტიურებას. ადენილატ ციკლაზა კატალიზებს ატფ-ის ციკლურ ამფ-ად გარდაქმნას. cAMP აკავშირებს პროტეინ კინაზას მარეგულირებელ ქვედანაყოფს, რაც იწვევს მისი კატალიზური ქვედანაყოფების გამოთავისუფლებას და აქტივაციას, რომლებიც ფოსფორილირდება რამდენიმე ფერმენტის, მათ შორის ორფუნქციური FFK-2/F-2,6-BPase-ით. ამავდროულად, ღვიძლში გლუკოზის მოხმარება ჩერდება და აქტიურდება გლუკონეოგენეზი და გლიკოგენოლიზი, რაც აღადგენს ნორმოგლიკემიას.

პირუვატ კინაზა

შემდეგი ნაბიჯი, სადაც ხორციელდება გლიკოლიზის რეგულირება, არის ბოლო რეაქცია - პირუვატკინაზას მოქმედების ეტაპი. ასევე აღწერილია მარეგულირებელი თვისებების მქონე იზოენზიმები პირუვატ კინაზასთვის.

ღვიძლის პირუვატ კინაზა(L-ტიპი) რეგულირდება ფოსფორილირებით, ალსტერიული ეფექტორებით და გენის ექსპრესიის რეგულირებით. ფერმენტი ინჰიბირებულია ATP-ით და აცეტილ-CoA-ით და აქტიურდება ფრუქტოზა-1,6-ბისფოსფატით. ATP-ით პირუვატ კინაზას დათრგუნვა მსგავსია ატფ-ის ეფექტის PPA-ზე. ATP-ის შეკავშირება ფერმენტის ინჰიბიციის ადგილთან ამცირებს მის აფინურობას ფოსფოენოლპირუვატის მიმართ. ღვიძლის პირუვატ კინაზა ფოსფორილირებულია და ინჰიბირებულია პროტეინ კინაზას მიერ და, შესაბამისად, ასევე იმყოფება ჰორმონალური კონტროლის ქვეშ. გარდა ამისა, ღვიძლის პირუვატ კინაზას აქტივობა რეგულირდება რაოდენობრივად, ანუ მისი სინთეზის დონის შეცვლით. ეს არის ნელი, გრძელვადიანი რეგულაცია. რაციონში ნახშირწყლების მატება ასტიმულირებს პირუვატ კინაზას მაკოდირებელი გენების ექსპრესიას, რაც იწვევს უჯრედში ფერმენტის დონის მატებას.

M ტიპის პირუვატ კინაზატვინში, კუნთებში და სხვა გლუკოზას საჭირო ქსოვილებში, არ რეგულირდება პროტეინ კინაზათ. ეს ფუნდამენტურია, რადგან ამ ქსოვილების მეტაბოლიზმი განისაზღვრება მხოლოდ შინაგანი მოთხოვნილებებით და არ არის დამოკიდებული სისხლში გლუკოზის დონეზე.

კუნთის პირუვატ კინაზას გავლენას არ ახდენს გარე ზემოქმედება, როგორიცაა სისხლში გლუკოზის დონის დაქვეითება ან ჰორმონების გამოყოფა. უჯრედგარე პირობები, რომლებიც იწვევს ღვიძლის იზოფერმენტის ფოსფორილირებას და ინჰიბირებას, არ ცვლის M-ტიპის პირუვატკინაზას აქტივობას. ანუ, განივზოლიან კუნთებში გლიკოლიზის ინტენსივობა განისაზღვრება მხოლოდ უჯრედის შიგნით არსებული პირობებით და არ არის დამოკიდებული ზოგად რეგულაციაზე.

მნიშვნელობა

გლიკოლიზი განსაკუთრებული მნიშვნელობის კატაბოლური გზაა. ის უზრუნველყოფს ენერგიას უჯრედული რეაქციებისთვის, მათ შორის ცილის სინთეზისთვის. გლიკოლიზის შუალედური ნივთიერებები გამოიყენება ცხიმების სინთეზში. პირუვატი ასევე შეიძლება გამოყენებულ იქნას ალანინის, ასპარტატის და სხვა ნაერთების სინთეზირებისთვის. გლიკოლიზის წყალობით, მიტოქონდრიული მოქმედება და ჟანგბადის ხელმისაწვდომობა არ ზღუდავს კუნთების ძალას მოკლევადიანი ექსტრემალური დატვირთვების დროს.

იხილეთ ასევე

ბმულები

• გლიკოლიზი

ანაერობული გლიკოლიზი არის გლუკოზის თანმიმდევრული ტრანსფორმაციის რთული ფერმენტული პროცესი, რომელიც ხდება ადამიანის და ცხოველის ქსოვილებში ჟანგბადის მოხმარების გარეშე (ნახ. 28).

პირუვინის მჟავას შექცევადი გარდაქმნა რძემჟავად კატალიზებულია ლაქტატდეჰიდროგენაზას მიერ:

გლიკოლიზის მთლიანი შედეგი გამოიხატება შემდეგი განტოლებით: C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2ADP = 2C 3 H 6 O 3 + 2ATP + 2H 2 O

ამრიგად, ატფ-ის წმინდა გამოსავალი ანაერობული გლიკოლიზის დროს არის 2 მოლი ატფ 1 მოლ გლუკოზაზე. სწორედ ანაერობული გლიკოლიზის წყალობით ადამიანისა და ცხოველის ორგანიზმს შეუძლია გარკვეული პერიოდის განმავლობაში შეასრულოს რიგი ფიზიოლოგიური ფუნქციები ჟანგბადის დეფიციტის პირობებში.

ბაქტერიებში ამ პროცესს რძის დუღილი ეწოდება: ის ემყარება ფერმენტირებული რძის პროდუქტების მომზადებას. ანაერობული გლიკოლიზი ხდება უჯრედების ციტოზოლში, რომელიც შეიცავს ამისთვის აუცილებელ ყველა ფერმენტს და არ საჭიროებს მიტოქონდრიულ რესპირატორულ ჯაჭვს. ATP ანაერობული გლიკოლიზის პროცესში წარმოიქმნება სუბსტრატის ფოსფორილირების რეაქციების გამო.

საფუარში ანაერობულ პირობებში ხდება მსგავსი პროცესი - ალკოჰოლური დუღილი, ამ შემთხვევაში პირუვიკ მჟავა დეკარბოქსილირდება აცეტალდეჰიდის წარმოქმნით, რომელიც შემდეგ იხსნება ეთილის სპირტამდე:

CH 3 -CO-COOH → CH 3 -CHO + CO 2;

CH 3 -CHO + NAD.H+H + → CH 3 -CH 2 -OH + NAD + .

სურ.28. ანაერობული გლუკოზის გლიკოლიზის სქემა

10.6. გლუკოზის აერობული დაშლა

გლუკოზის აერობული დაშლა მოიცავს სამ ეტაპს:

1) გლუკოზის გადაქცევა პირუვან მჟავად (პირუვატი) - აერობული გლიკოლიზი. ეს ნაწილი ზემოთ განხილული ანაერობული გლიკოლიზის პროცესის მსგავსია, გარდა მისი ბოლო ეტაპისა (პირუვატის გარდაქმნა რძემჟავად);

2) კატაბოლიზმის ზოგადი გზა;

3) მიტოქონდრიული ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვი - ქსოვილის სუნთქვის პროცესი.

კატაბოლიზმის ზოგადი გზა

კატაბოლიზმის ზოგადი გზა შედგება ორი ეტაპისგან.

ეტაპი 1 - პირუვიკ მჟავას ოქსიდაციური დეკარბოქსილაცია. ეს არის რთული მრავალსაფეხურიანი პროცესი, რომელიც კატალიზებულია მულტიფერმენტული სისტემით - პირუვატდეჰიდროგენაზას კომპლექსით; ლოკალიზებულია მიტოქონდრიებში (შიდა მემბრანა და მატრიცა) და შეიძლება გამოიხატოს შემაჯამებელი ზოგადი სქემით:

CH 3 -CO-COOH + HS-KoA + NAD + → CH 3 -CO-SkoA + NADH.H+H + + CO 2.

მე-2 ეტაპი - კრებსის ციკლი (ციტრატის ციკლი, ან ტრიკარბოქსილის და დიკარბოქსილის მჟავების ციკლი) (სურ. 29); ლოკალიზებულია მიტოქონდრიაში (მატრიცაში). ამ ციკლში, აცეტილ-CoA-ში შემავალი აცეტილის ნარჩენი აყალიბებს წყალბადის პირველადი დონორების რაოდენობას. შემდეგ წყალბადი, დეჰიდროგენაზების მონაწილეობით, შედის რესპირატორულ ჯაჭვში. ციტრატის ციკლისა და რესპირატორული ჯაჭვის დაწყვილებული მოქმედების შედეგად, აცეტილის ნარჩენი იჟანგება CO 2 და H 2 O. აერობული დაშლის დროს გლუკოზის გარდაქმნების მთელი თანმიმდევრობის საერთო განტოლება ასეთია:

C 6 H 12 O 2 + 6 O 2 → 6 CO 2 + 6 H 2 O

აერობული დაშლის ენერგეტიკული ეფექტი არის 38 ATP მოლეკულის სინთეზი 1 გლუკოზის მოლეკულის დაშლისგან. ამრიგად, ენერგეტიკული თვალსაზრისით, გლუკოზის სრული დაჟანგვა ნახშირორჟანგამდე და წყალში უფრო ეფექტური პროცესია, ვიდრე ანაერობული გლიკოლიზი. ჟანგბადი აფერხებს ანაერობულ გლიკოლიზს, ამიტომ ჭარბი ჟანგბადის არსებობისას მცენარეულ და ცხოველურ ქსოვილებში შეინიშნება გადასვლა ანაერობული გლიკოლიზიდან (დუღილიდან) სუნთქვაზე (აერობული გლიკოლიზი), ე.ი. უჯრედების გადართვა ენერგიის მიღების უფრო ეფექტურ და ეკონომიურ გზაზე (პასტერის ეფექტი). ანაერობული გლიკოლიზის როლი ორგანიზმის ენერგიით უზრუნველყოფაში განსაკუთრებით დიდია ხანმოკლე ინტენსიური მუშაობის დროს, როდესაც მიტოქონდრიამდე ჟანგბადის ტრანსპორტირების მექანიზმის ძალა არ არის საკმარისი აერობული გლიკოლიზის უზრუნველსაყოფად. ამრიგად, ~ 30 წამის განმავლობაში (200 მ) სირბილი მთლიანად უზრუნველყოფილია ანაერობული გლიკოლიზით, ხოლო ანაერობული გლიკოლიზის სიჩქარე მცირდება სუნთქვის გაზრდით და იზრდება აერობული დაშლის სიჩქარე. 4-5 წუთის შემდეგ. სირბილი (1,5კმ) - ენერგიის ნახევარს ანაერობული პროცესი უზრუნველყოფს, ნახევარს აერობული პროცესით. 30 წუთის შემდეგ. (10 კმ სირბილი) - ენერგია თითქმის მთლიანად მიეწოდება აერობული პროცესით.

სისხლის წითელ უჯრედებს საერთოდ არ აქვთ მიტოქონდრია და მათი მოთხოვნილება ატფ-ზე სრულად კმაყოფილდება ანაერობული გლიკოლიზით.

(ბერძნული გლიკისიდან - ტკბილი და ლიზისი - დაშლა, დაშლა) - ცოცხალ ორგანიზმებში ენერგიის წარმოების სამი ძირითადი მეთოდიდან ერთ-ერთი (გლიკოლიზი, კრებსის ციკლი და ენტნერ-დუდოროფის გზა). ეს არის ცხოველურ ქსოვილებში ნახშირწყლების (ძირითადად გლუკოზის და გლიკოგენის) ანაერობული (ანუ არ საჭიროებს თავისუფალი O2-ის მონაწილეობას) ფერმენტული არაჰიდროლიზური დაშლის პროცესი, რომელსაც თან ახლავს ადენოზინის ტრიფოსფორის მჟავას (ATP) სინთეზი და მთავრდება რძემჟავას ფორმირება. გლიკოლიზი მნიშვნელოვანია კუნთოვანი უჯრედებისთვის, სპერმატოზოიდების და მზარდი ქსოვილებისთვის (სიმსივნეების ჩათვლით), რადგან უზრუნველყოფს ენერგიის შენახვას ჟანგბადის არარსებობის შემთხვევაში. მაგრამ გლიკოლიზი O2-ის თანდასწრებით (აერობული გლიკოლიზი) ასევე ცნობილია - სისხლის წითელ უჯრედებში, თვალის ბადურაზე, ნაყოფის ქსოვილში დაბადებისთანავე და ნაწლავის ლორწოვან გარსში. გ.-მ და კ.კორიმ, ისევე როგორც ბიოქიმიის ისეთ პიონერებს, როგორებიც არიან ო.მეიერჰოფი და გ.ემბდენი, დიდი წვლილი შეიტანეს გლიკოლიზის შესწავლაში. გლიკოლიზი იყო ბიოქიმიური რეაქციების პირველი სრულად გაშიფრული თანმიმდევრობა (მე-19 საუკუნის ბოლოდან 1940-იან წლებამდე). ზოგიერთ უჯრედში (ერითროციტები, ცხიმოვანი ქსოვილი) ჰექსოზა მონოფოსფატის შუნტი ან პენტოზა ფოსფატის გზა ასევე შეიძლება შეასრულოს ენერგიის მიმწოდებლის როლი.

გლუკოზის გარდა, გლიცერინი, ზოგიერთი ამინომჟავა და სხვა სუბსტრატები შეიძლება ჩაერთონ გლიკოლიზის პროცესში. კუნთოვან ქსოვილში, სადაც გლიკოლიზის ძირითადი სუბსტრატი არის გლიკოგენი, პროცესი იწყება 2 და 3 რეაქციებით ( სმ. სქემა) და ეწოდება გლიკოგენოლიზი. გლიკოგენოლიზსა და გლიკოლიზს შორის საერთო შუამავალია გლუკოზა-6-ფოსფატი. გლიკოგენის წარმოქმნის საპირისპირო გზას გლიკოგენეზი ეწოდება.

გლიკოლიზის დროს წარმოქმნილი პროდუქტები არის სუბსტრატები შემდგომი ჟანგვითი გარდაქმნებისთვის ( სმ. ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლი ან კრებსის ციკლი). გლიკოლიზის მსგავსი პროცესებია რძემჟავა, ბუტირის მჟავა, ალკოჰოლური და გლიცეროლის დუღილი, რომელიც ხდება მცენარეების, საფუარის და ბაქტერიების უჯრედებში. გლიკოლიზის ცალკეული სტადიების ინტენსივობა დამოკიდებულია მჟავიანობაზე - pH - pH (ოპტიმალური pH 7-8), ტემპერატურაზე და გარემოს იონურ შემადგენლობაზე. გლიკოლიზის რეაქციების თანმიმდევრობა ( სმ.სქემა) კარგად არის შესწავლილი და გამოვლენილია შუალედური პროდუქტები. უჯრედის წვენში არსებული ხსნადი გლიკოლიზური ფერმენტები იზოლირებულია კრისტალური ან გასუფთავებული სახით.

ფერმენტები, რომლებიც ახორციელებენ გლიკოლიზის ცალკეულ ეტაპებს:

1. ჰექსოკინაზა KF2.7.1.1 (ან გლუკოკინაზა KF2.7.1.2)

2. გლიკოგენ ფოსფორილაზა KF2.4.1.1

3. ფოსფოგლუკომუტაზა KF2.7.5.1

4. გლუკოზაფოსფატ იზომერაზა KF5.3.1.9

5. ფოსფოფრუქტოკინაზა KF2.7.1.11

6. ფრუქტოზა ბიფოსფატ ალდოლაზა KF4.1.2.13

7. ტრიოსეფოსფატის იზომერაზა KF5.3.1.1

8, 9. გლიცერალდეჰიდ ფოსფატდეჰიდროგენაზა KF1.2.1.12

10. ფოსფოგლიცერატკინაზა KF2.7.2.3

11. ფოსფოგლიცერომუტაზა KF2.7.5.3

12. ენოლაზა KF4.2.1.11

13. პირუვატ კინაზა KF2.7.1.40

14. ლაქტატდეჰიდროგენაზა KF1.1.1.27

გლიკოლიზი იწყება შაქრის ფოსფორის წარმოებულების წარმოქმნით, რაც ხელს უწყობს სუბსტრატის ციკლური ფორმის გარდაქმნას აციკლურ, უფრო რეაქტიულ ფორმად. ერთ-ერთი რეაქცია, რომელიც არეგულირებს გლიკოლიზის სიჩქარეს, არის რეაქცია 2, რომელიც კატალიზირებულია ფერმენტ ფოსფორილაზას მიერ. გლიკოლიზის ცენტრალური მარეგულირებელი როლი ეკუთვნის ფერმენტ ფოსფოფრუქტოკინაზას (რეაქცია 5), რომლის აქტივობა თრგუნავს ATP და ციტრატი, მაგრამ სტიმულირდება მისი დაშლის პროდუქტებით. გლიკოლიზის ცენტრალური რგოლია გლიკოლიზური ოქსიდორედუქცია (რეაქცია 8-10), რაც არის რედოქს პროცესი, რომელიც ხდება 3-ფოსფოგლიცერალდეჰიდის 3-ფოსფოგლიცერინის მჟავამდე დაჟანგვით და კოენზიმის ნიკოტინამიდი ადენინ დინუკლეოტიდის (NAD) შემცირებით. ეს გარდაქმნები ხორციელდება 3-ფოსფოგლიცერალდეჰიდდეჰიდროგენაზას (DPGA) მიერ ფოსფოგლიცერატკინაზას მონაწილეობით. ეს არის გლიკოლიზის ერთადერთი ჟანგვითი ეტაპი, მაგრამ არ საჭიროებს თავისუფალ ჟანგბადს, საჭიროა მხოლოდ NAD + არსებობა, რომელიც მცირდება NAD-H 2-მდე.

ოქსიდორედუქციის (რედოქსის პროცესი) შედეგად გამოიყოფა ენერგია, რომელიც გროვდება (ენერგიით მდიდარი ნაერთის ATP სახით) სუბსტრატის ფოსფორილირების პროცესში. მეორე რეაქცია, რომელიც უზრუნველყოფს ატფ-ის წარმოქმნას, არის რეაქცია 13 - პირუვინის მჟავას წარმოქმნა. ანაერობულ პირობებში, გლიკოლიზი მთავრდება რძემჟავას წარმოქმნით (რეაქცია 14) ლაქტატდეჰიდროგენაზას მოქმედებით და შემცირებული NAD-ის მონაწილეობით, რომელიც იჟანგება NAD-მდე (NAD-H 2) და კვლავ შეიძლება გამოყენებულ იქნას ჟანგვის ეტაპზე. . აერობულ პირობებში პირუვიკ მჟავა იჟანგება მიტოქონდრიებში კრებსის ციკლის დროს.

ამრიგად, როდესაც გლუკოზის 1 მოლეკულა იშლება, წარმოიქმნება რძემჟავას 2 მოლეკულა და ატფ-ის 4 მოლეკულა. ამავდროულად, გლიკოლიზის პირველ ეტაპებზე (იხ. რეაქციები 1, 5) გლუკოზის 1 მოლეკულაზე მოიხმარება 2 ATP მოლეკულა. გლიკოგენოლიზის პროცესში წარმოიქმნება 3 ატფ მოლეკულა, რადგან არ არის საჭირო ატფ-ის დახარჯვა გლუკოზა-6-ფოსფატის წარმოებისთვის. გლიკოლიზის პირველი ცხრა რეაქცია წარმოადგენს მის ენდრგონიულ (ენერგიის შთანთქმის) ფაზას, ხოლო ბოლო ცხრა რეაქცია წარმოადგენს მის ეგზერგონიულ (ენერგიის განთავისუფლების) ფაზას. გლიკოლიზის პროცესში გამოიყოფა თეორიული ენერგიის მხოლოდ დაახლოებით 7%, რომელიც შეიძლება მიღებულ იქნას გლუკოზის სრული დაჟანგვის შედეგად (CO 2 და H 2 O). თუმცა, ატფ-ის სახით ენერგიის შენახვის საერთო ეფექტურობა 35-40%-ია, ხოლო პრაქტიკულ ფიჭურ პირობებში ის შეიძლება იყოს უფრო მაღალი.

გლიცერალდეჰიდ ფოსფატდეჰიდროგენაზა და ლაქტატდეჰიდროგენაზა შიგნიდან არის შეწყვილებული (ერთი მოითხოვს NAD +, მეორე წარმოქმნის NAD +), რაც უზრუნველყოფს ამ კოენზიმის ცირკულაციას. ეს შეიძლება იყოს ტერმინალური დეჰიდროგენაზას მთავარი ბიოქიმიური მნიშვნელობა.

გლიკოლიზის ყველა რეაქცია შექცევადია, გარდა 1, 5 და 13. თუმცა, შესაძლებელია მათი ფოსფორის წარმოებულებიდან გლუკოზის (რეაქცია 1) ან ფრუქტოზა მონოფოსფატის (რეაქცია 5) მიღება შესაბამისი ფერმენტების თანდასწრებით ფოსფორმჟავას ჰიდროლიზური ელიმინაციის გზით; რეაქცია 13 პრაქტიკულად შეუქცევადია, როგორც ჩანს, იმის გამო მაღალი ენერგიაფოსფორის ჯგუფის ჰიდროლიზი (დაახლოებით 13 კკალ/მოლი). ამიტომ, გლიკოლიზის პროდუქტებიდან გლუკოზის ფორმირება განსხვავებული გზით ხდება.

O 2-ის თანდასწრებით, გლიკოლიზის სიჩქარე მცირდება (პასტერის ეფექტი). არსებობს გლიკოლიზის საშუალებით ქსოვილის სუნთქვის ჩახშობის მაგალითები (კრაბტრის ეფექტი) ზოგიერთ ინტენსიურად გლიკოლიზირებულ ქსოვილში. ანაერობული და აერობული ჟანგვითი პროცესების ურთიერთკავშირის მექანიზმები ბოლომდე არ არის შესწავლილი. გლიკოლიზის და გლიკოგენეზის პროცესების ერთდროული რეგულირება ცალსახად განსაზღვრავს ნახშირბადის ნაკადს თითოეულ ამ გზაზე, სხეულის საჭიროებიდან გამომდინარე. კონტროლი ტარდება ორ დონეზე - ჰორმონალური (უფრო მაღალ ცხოველებში მარეგულირებელი კასკადების მეშვეობით მეორე მესინჯერების მონაწილეობით) და მეტაბოლური (ყველა ორგანიზმში).

იგორ რაპანოვიჩი