მშვენიერი და იდუმალი ელექტრო გველთევზა. ელექტროქიმიური პროტონის გრადიენტი ელექტროქიმიური გრადიენტის ზრდა გამოიწვევს
გამხსნელები, როგორიცაა დინიტროფენოლი, იწვევს H-ის გაჟონვას მემბრანაში, რაც მნიშვნელოვნად ამცირებს ელექტროქიმიურ პროტონულ გრადიენტს. ოლიგომიცინი სპეციალურად ბლოკავს პროტონების ნაკადს Rc-ში
| ბრინჯი. 7-53. რედოქს პოტენციალის ცვლილებები ფოტოსინთეზის დროს ელექტრონების გავლის დროს მცენარეებისა და ციანობაქტერიების NADPH და ATP წარმოქმნით. ფოტოსისტემა II ძალიან ჰგავს მეწამული ბაქტერიების რეაქციის ცენტრს (იხ. სურათი 7-50), რომელთანაც იგი ევოლუციურად არის დაკავშირებული. ფოტოსისტემა I განსხვავდება ამ ორი სისტემისგან და ითვლება, რომ ევოლუციურად დაკავშირებულია პროკარიოტების სხვა ჯგუფის - მწვანე ბაქტერიების ფოტოსისტემებთან. ფოტოსისტემა I-ში, აღგზნებული ქლოროფილის ელექტრონები გადიან მჭიდროდ შეკრული რკინა-გოგირდის ცენტრების რიგს. სერიასთან დაკავშირებული ორი ფოტოსისტემა უზრუნველყოფს ელექტრონების წმინდა ნაკადს წყლიდან NADP-მდე NADPH-ის შესაქმნელად. გარდა ამისა, ATP წარმოიქმნება ATP სინთეტაზას მიერ (არ არის ნაჩვენები) ელექტროქიმიური პროტონის გრადიენტის ენერგიის გამო, რომელიც იქმნება ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვის მიერ, რომელიც აკავშირებს II ფოტოსისტემას I ფოტოსისტემასთან. ATP წარმოქმნის ამ Z-სქემას ეწოდება არაციკლური. ფოსფორილირება ბრინჯის ციკლური სქემისგან განსხვავებით. 7-54 (იხ. აგრეთვე სურ. 7-52). |
როდესაც უჯრედებს ემატება გამხსნელი აგენტი, როგორიცაა დინიტროფენოლი, მიტოქონდრიის მიერ ჟანგბადის ათვისება მნიშვნელოვნად იზრდება ელექტრონების გადაცემის სიჩქარის მატებასთან ერთად. ეს აჩქარება განპირობებულია სუნთქვის კონტროლის არსებობით. ითვლება, რომ ეს კონტროლი ეფუძნება ელექტროქიმიური პროტონის გრადიენტის პირდაპირ ინჰიბიტორულ ეფექტს ელექტრონის ტრანსპორტზე. როდესაც ელექტროქიმიური გრადიენტი ქრება დაწყვილების თანდასწრებით, ელექტრონების უკონტროლო ტრანსპორტი აღწევს მაქსიმალურ სიჩქარეს, რაც შესაძლებელია სუბსტრატის მოცემული რაოდენობით. პირიქით, პროტონის გრადიენტის ზრდა ანელებს ელექტრონის ტრანსპორტირებას და პროცესი ანელებს. უფრო მეტიც, თუ შიდა მემბრანაზე ექსპერიმენტში უჩვეულოდ მაღალი ელექტროქიმიური გრადიენტი ხელოვნურად შეიქმნება, ელექტრონების ნორმალური ტრანსპორტი საერთოდ შეჩერდება და სასუნთქი ჯაჭვის ზოგიერთ ნაწილში შესაძლებელი იქნება ელექტრონების საპირისპირო ნაკადის აღმოჩენა. ეს უკანასკნელი დაკვირვება გვთავაზობს. რომ რესპირატორული კონტროლი უბრალოდ ასახავს ბალანსს თავისუფალი ენერგიის მნიშვნელობებს შორის ელექტრონის ტრანსპორტთან ერთად პროტონების გადატუმბვისთვის და თავად ელექტრონების ტრანსპორტირებისთვის, ან სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, რომ ელექტროქიმიური პროტონის გრადიენტის სიდიდე გავლენას ახდენს როგორც სიჩქარეზე, ასევე ელექტრონის მიმართულებაზე. ტრანსპორტირება პრინციპში ისევე, როგორც ატფ სინთეტაზას მოქმედების მიმართულება (ნაწილი 9.2.3).
რესპირატორული ჯაჭვის გასწვრივ ელექტრონების ტრანსპორტირების პროცესში გამოთავისუფლებული ენერგია ინახება ელექტროქიმიური პროტონის გრადიენტის სახით მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაზე.
pP (ArP) გრადიენტი იწვევს P იონების დაბრუნებას მატრიცაში, ხოლო OP იონების მატრიციდან, რაც აძლიერებს მემბრანის პოტენციალის (AP) ეფექტს, რომლის გავლენითაც ნებისმიერი დადებითი მუხტი იზიდავს მატრიცას, და ნებისმიერი უარყოფითი გამოდევნის მისგან. ამ ორი ძალის ერთობლივი მოქმედება იწვევს ელექტროქიმიურ პროტონულ გრადიენტს (ნახ. 7-19).
თითქმის ყველა ბაქტერია, მათ შორის მკაცრი ანაერობები, ინარჩუნებს პროტონის მამოძრავებელ ძალას თავის მემბრანაზე. ელექტროქიმიური პროტონის გრადიენტის ენერგია გამოიყენება მათში ბაქტერიული ფლაგელის ბრუნვისთვის, რაც უჯრედს გადაადგილების საშუალებას აძლევს (სექ. 12.5.4) და
ელექტროქიმიური პროტონის გრადიენტის ენერგია გამოიყენება ATP სინთეზისთვის და მეტაბოლიტების და არაორგანული იონების მატრიცაში ტრანსპორტირებისთვის.
ნახ. 7-34 გვიჩვენებს რედოქს პოტენციალის დონეს რესპირატორული ჯაჭვის სხვადასხვა ნაწილში. მკვეთრი ვარდნა ხდება სამი ძირითადი რესპირატორული კომპლექსიდან თითოეულში. პოტენციური სხვაობა ნებისმიერ ელექტრონის მატარებელს შორის პირდაპირპროპორციულია ენერგიის გამოთავისუფლების დროს, როდესაც ელექტრონი გადადის ერთი მატარებლიდან მეორეზე (ნახ. 7-34). თითოეული კომპლექსი მოქმედებს როგორც ენერგიის გარდამქმნელი მოწყობილობა, რომელიც მიმართავს ამ თავისუფალ ენერგიას პროტონების გადასაადგილებლად მემბრანის გასწვრივ, რის შედეგადაც წარმოიქმნება ელექტროქიმიური პროტონის გრადიენტი, როდესაც ელექტრონები გადიან წრედში. ენერგიის ამ გარდაქმნის პირდაპირ დემონსტრირება შესაძლებელია ნებისმიერი იზოლირებული სასუნთქი ჯაჭვის კომპლექსის ლიპოსომებში ინდივიდუალურად ჩართვის გზით (იხ. სურათი 7-25). შესაბამისი ელექტრონის დონორისა და მიმღების თანდასწრებით, ასეთი კომპლექსი გადასცემს ელექტრონებს, რაც გამოიწვევს პროტონების გადატუმბვას ლიპოსომის მემბრანაზე.
რესპირატორული ფერმენტების კომპლექსები აერთიანებს ელექტრონების ტრანსპორტირებას, რასაც თან ახლავს ენერგიის გამოყოფა, პროტონების მატრიციდან ამოტუმბვით. ამ შემთხვევაში შექმნილი ელექტროქიმიური პროტონის გრადიენტი აწვდის ენერგიას ატფ-ის სინთეზისთვის სხვა ტრანსმემბრანული ცილის კომპლექსით, ატფ სინთეტაზათი, რომლის მეშვეობითაც პროტონები ბრუნდებიან მატრიქსში. ATP სინთეტაზა არის შექცევადი შეერთების კომპლექსი, რომელიც ჩვეულებრივ გარდაქმნის მატრიცაში მიმართული პროტონული ნაკადის ენერგიას ATP ფოსფატის ბმების ენერგიად, მაგრამ როდესაც ელექტროქიმიური პროტონის გრადიენტი მცირდება, მას ასევე შეუძლია გამოიყენოს ATP ჰიდროლიზის ენერგია პროტონების გადასაადგილებლად. მატრიცის გარეთ. ქიმიოსმოტური მექანიზმები დამახასიათებელია როგორც მიტოქონდრიისთვის, ასევე ქლოროპლასტებისა და ბაქტერიებისთვის, რაც მიუთითებს მათ განსაკუთრებულ მნიშვნელობაზე ყველა უჯრედისთვის.
როდესაც მაღალი ენერგიის ელექტრონები გადიან რესპირატორულ ჯაჭვში, პროტონები მატრიციდან ამოიტუმბება ენერგიის შემნახველ სამ რეგიონში. შედეგად, ელექტროქიმიური პროტონის გრადიენტი წარმოიქმნება შიდა მემბრანის ორ მხარეს შორის, რომლის გავლენით პროტონები ბრუნდებიან მატრიქსში ATP სინთეზის მეშვეობით, ტრანსმემბრანული ფერმენტის კომპლექსი, რომელიც იყენებს პროტონის დენის ენერგიას ATP-დან ATP-ს სინთეზისთვის. და პ.
| ბრინჯი. 9-36. ბაქტერიების პლაზმურ მემბრანაზე წარმოქმნილი პროტონის მამოძრავებელი ძალა უზრუნველყოფს საკვები ნივთიერებების უჯრედში გადაადგილებას და ნატრიუმის გარედან მოცილებას. ჟანგბადის (A) თანდასწრებით, აერობული ბაქტერიების რესპირატორული ჯაჭვი ქმნის ელექტროქიმიურ პროტონულ გრადიენტს, რომელსაც იყენებს ATP სინთეზაზა ATP სინთეზისთვის. ანაერობულ პირობებში (B) იგივე ბაქტერიები იღებენ ატფ-ს გლიკოლიზის შედეგად. ამ ატფ-ის ნაწილის ჰიდროლიზის გამო ატფ-სინთეტაზას მოქმედებით წარმოიქმნება ტრანსმემბრანული პროტონ-მოძრავი ძალა, რომელიც ახორციელებს სატრანსპორტო პროცესებს. (როგორც ტექსტშია აღწერილი, არის ბაქტერიები, რომლებშიც ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვი ამოტუმბავს პროტონებს და, ანაერობულ პირობებში, ელექტრონის საბოლოო მიმღები ამ შემთხვევაში არის არა ჟანგბადი, არამედ სხვა მოლეკულები.) |
ელექტროქიმიური პროტონის გრადიენტი ქმნის პროტონის მამოძრავებელ ძალას, რომელიც იზომება მილივოლტებში (mV). ვინაიდან pP (ArH) გრადიენტი 1 pH ერთეულით უდრის მემბრანის პოტენციალს დაახლოებით 60 მვ, პროტონის მამოძრავებელი ძალა ტოლი იქნება A - 60 (ArH). ტიპიურ უჯრედში, ეს ძალა სუნთქვითი მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაზე არის დაახლოებით 220 მვ და არის მემბრანის პოტენციალის დაახლოებით 160 მვ და pH გრადიენტის ჯამი. ახლოს - ] pH ერთეული.
მაგრამ ATP-ის სინთეზი არ არის ერთადერთი პროცესი, რომელიც ხდება ელექტროქიმიური გრადიენტის ენერგიის გამო. მატრიცაში, სადაც მდებარეობს ლიმონმჟავას ციკლში და სხვა მეტაბოლურ რეაქციებში ჩართული ფერმენტები, აუცილებელია სხვადასხვა სუბსტრატების მაღალი კონცენტრაციის შენარჩუნება, კერძოდ, ADP და ფოსფატი საჭიროა ATP სინთეზისთვის. ამიტომ, სხვადასხვა სახის მუხტის მატარებელი სუბსტრატები უნდა გადაიტანოს შიდა მემბრანაზე. ეს მიიღწევა მემბრანაში ჩადგმული სხვადასხვა გადამტანი პროტეინებით (იხ. განყოფილება 6.4.4). ბევრი მათგანი აქტიურად ტუმბოს გარკვეულ მოლეკულებს ელექტროქიმიური გრადიენტების წინააღმდეგ, ანუ ახორციელებს პროცესს, რომელიც მოითხოვს ენერგიის დახარჯვას. მეტაბოლიტების უმრავლესობისთვის ამ ენერგიის წყარო არის სხვა მოლეკულების გადაადგილება ელექტროქიმიური გრადიენტის ქვემოთ (იხ. ნაწილი 6.4.9). მაგალითად, ADP-ATP ანტიპორტის სისტემა მონაწილეობს ADP ტრანსპორტში; როდესაც თითოეული ADP მოლეკულა შედის მატრიცაში, ერთი ATP მოლეკულა ტოვებს მას ელექტროქიმიური გრადიენტის გასწვრივ. ამავდროულად, სიმპორტის სისტემა აწყვილებს ფოსფატის გადასვლას მიტოქონდრიაში P-ის ნაკადთან მიმართული იქით, პროტონები შედიან მატრიცაში მათი გრადიენტის გასწვრივ და, ამავე დროს, თან ატარებენ ფოსფატს. იგი ანალოგიურად გადადის მატრიქსში და პირუვატში (ნახ. 7-21). ელექტროქიმიური პროტონის გრადიენტის ენერგია ასევე გამოიყენება Ca იონების მატრიცაში გადასატანად, რომლებიც, როგორც ჩანს, მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ზოგიერთი მიტოქონდრიული ფერმენტის აქტივობის რეგულირებაში, ამ იონების შეწოვას მიტოქონდრიის მიერ მათი ციტოზოლიდან ამოღების მიზნით. როდესაც ამ უკანასკნელში Ca-ს კონცენტრაცია სახიფათო ხდება, ასევე შეიძლება დიდი მნიშვნელობა ჰქონდეს მაღალი (იხ. განყოფილება 12.3.7).
ATP სინთეტაზას მოქმედება შექცევადია; მას შეუძლია გამოიყენოს როგორც ATP ჰიდროლიზის ენერგია პროტონების შიდა მიტოქონდრიული მემბრანის გავლით, ასევე პროტონის ნაკადის ენერგია ელექტროქიმიური გრადიენტის გასწვრივ ATP სინთეზისთვის (ნახ. 7-26). ამრიგად, ატფ სინთეტაზა არის შექცევადი კონიუგირებული სისტემა, რომელიც ახორციელებს ელექტროქიმიური პროტონის გრადიენტისა და ქიმიური ბმების ენერგიის ურთიერთკონვერტაციას. მისი მოქმედების მიმართულება დამოკიდებულია პროტონის გრადიენტის ციცაბოობასა და AG-ის ლოკალურ მნიშვნელობას შორის ATP ჰიდროლიზის მიმართ.
ადრე ვაჩვენეთ, რომ ატფ-ის ჰიდროლიზის თავისუფალი ენერგია დამოკიდებულია სამი რეაქტანტის კონცენტრაციაზე - ATP, ADP და Pi (იხ. სურ. 7-22). AG ATP სინთეზისთვის არის იგივე მნიშვნელობა, რომელიც აღებულია მინუსთან ერთად. მემბრანაში მოძრავი პროტონების თავისუფალი ენერგია უდრის (1) AG-ის ჯამს, ნებისმიერი იონების ერთი მოლი გადაადგილებისთვის უბნებს შორის პოტენციალის სხვაობით AV და (2) AG ნებისმიერი მოლეკულის მოლის გადაადგილებისთვის სხვადასხვა უბნებს შორის. კონცენტრაციები. პროტონის მამოძრავებელი ძალის განტოლება მოცემულია წ. 7.1.7, აერთიანებს ერთსა და იმავე კომპონენტებს, მაგრამ მხოლოდ კონცენტრაციის სხვაობა იცვლება მემბრანის პოტენციალის ექვივალენტური მატებით, ასე რომ მიიღება გამოხატულება პროტონის ელექტროქიმიური პოტენციალის შესახებ. ამრიგად, AG პროტონების გადაადგილებისთვის და პროტონ-მამოძრავებელი ძალა ითვალისწინებს იგივე პოტენციალს, მხოლოდ პირველ შემთხვევაში ის იზომება კილოკალორიებში, ხოლო მეორეში - მილივოლტებში. ერთი ერთეულიდან მეორეზე გადაყვანის კოეფიციენტი არის ფარადეის რიცხვი. ამრიგად, AGh = -0,023 (პროტონის მამოძრავებელი ძალა), სადაც AGh + გამოიხატება კილოკალორიებში 1 მოლზე (კკალ/მოლ), ხოლო პროტონის მამოძრავებელი ძალა გამოიხატება მილივოლტებში (მვ). თუ ელექტროქიმიური პროტონის გრადიენტი არის 220 მვ, მაშინ AGh = 5.06
თუ ATP სინთეტაზა ჩვეულებრივ არ ახორციელებს P-ს მატრიციდან ტრანსპორტირებას, მაშინ რესპირატორული ჯაჭვი, რომელიც მდებარეობს შიდა მიტოქონდრიულ მემბრანაში, ნორმალურ პირობებში, გადააქვს პროტონებს ამ მემბრანის მეშვეობით, რითაც ქმნის ელექტროქიმიურ პროტონულ გრადიენტს, რომელიც აწვდის ენერგიას ATP სინთეზისთვის. გარკვეულ პირობებში შესაძლებელია ექსპერიმენტულად წარმოაჩინოს სასუნთქი ჯაჭვის უნარი მატრიციდან პროტონების ამოტუმბვის უნარი. შესაძლებელია, მაგალითად, იზოლირებული მიტოქონდრიების სუსპენზიის მიწოდება დაჟანგვისთვის შესაფერისი სუბსტრატით და პროტონების ნაკადის დაბლოკვა ატფ სინთეტაზას მეშვეობით. rP ელექტროდი მიტოქონდრიული მატრიციდან P იონების გამოდევნის შედეგად.
| ბრინჯი. 7-36. პროტონების გადატანა შიდა მიტოქონდრიული მემბრანის მეშვეობით გამხსნელის 2,4-დინიტროფენოლის (DNP) მონაწილეობით. DNP-ის დამუხტული (პროტონირებული) ფორმა თავისუფლად შეუძლია |
თეიკო აბე
როგორ იწვევს ელექტროქიმიური გრადიენტის დაკარგვა სითბოს წარმოქმნას?
მე მესმის, რომ პროტონული ნაკადისა და ატფ სინთაზას დაშლა უზრუნველყოფს პროტონების შემოვლით გზას მიტოქონდრიის გარე და შიდა მემბრანას შორის, ასე რომ პროტონებს არ მოუწევთ ATP სინთაზას გავლა მატრიქსისკენ მიმავალ გზაზე. მე ვხედავ, როგორ იწვევს ეს ელექტროქიმიური გრადიენტის დაკარგვას. მაგრამ რატომ წარმოიქმნება სითბო?
AliceD ♦
იგივე მიზეზით, როგორც ბატარეის მოკლე ჩართვისას :) იგივე პრინციპი, იგივე ეფექტი.
პასუხები
სატვიკ პასანი
ALiceD-ის კომენტარი სრულიად მართალია. (მიუხედავად იმისა, რომ რეალურ შემთხვევებში, მოკლე ჩართვა იშვიათად არის აბსოლუტური, რადგან, როგორც წესი, არის გარკვეული სასრული წინააღმდეგობა მოკლე ჩართვის სადენში.)
ამის გაგება შეგიძლიათ ორი გზით.
ინტუიციური რომ დაწყვილება უზრუნველყოფს წყალბადის იონების გადაადგილების არხს მემბრანაზე მათი ელექტროქიმიური გრადიენტის მიმართულებით ყოველგვარი მუშაობის გარეშე. მაშასადამე, პოტენციური სხვაობის გადაკვეთით მიღებული ენერგია შეიძლება ჩაითვალოს გარდაიქმნებად კინეტიკურ ენერგიად, ანუ წყალბადის იონები აჩქარებულია პოტენციური სხვაობით, რაც იწვევს მათ სიჩქარეს და შესაბამისად მოძრაობს საშუალოზე მაღალი სიჩქარით. ბოლო კუპე. ეს გამოიწვევს უფრო მეტ შეჯახებას (და უფრო ენერგიულს) გარემომცველ მოლეკულებთან, რაც ასევე ოდნავ გაზრდის მათ კინეტიკურ ენერგიას, რაც საბოლოოდ გაზრდის საშუალო კინეტიკურ ენერგიას, რომლის საზომს ტემპერატურა ეწოდება. თუ იგი შეკრული იქნებოდა, წყალბადის იონები არ მიიღებდნენ კინეტიკურ ენერგიას, რადგან ენერგია, რომელსაც ისინი იღებენ პოტენციური სხვაობის გადაკვეთით, გამოყენებული იქნებოდა ATP სინთეზის მექანიზმში მუშაობისთვის.
მკაცრად რომ ვთქვათ თქვენ შეგიძლიათ აჩვენოთ ეს ქიმიური თერმოდინამიკის გამოყენებით, რომელიც მოიცავს გამოყენებას Δ G "role="პრეზენტაცია" style="position: relative;"> ΔG Δ G "role="პრეზენტაცია" style="position: relative;"> Δ G "role="პრეზენტაცია" style="position: relative;">Δ Δ G "role="presentation" style="position: relative;">გფუნქციები, μ "role="პრეზენტაცია" style="position: relative;"> μ μ "role="პრეზენტაცია" style="position: relative;"> μ "role="presentation" style="position: relative;">μფუნქციები და ზოგიერთი დაკავშირებული თერმოდინამიკური ცვლადი. გამაგებინეთ, თუ გსურთ ეს ახსნა (თუმცა მე რისკის ქვეშ დავკარგავ თერმოდინამიკის მათემატიკურ ასპექტს)
PS: - მიუხედავად იმისა, რომ თერმოდინამიკური ახსნა ასევე ითვალისწინებს ტემპერატურის ზრდას წაშლილი კონცენტრაციის გრადიენტის გამო, ეს ძნელი ასახსნელია წინა მოდელით. თქვენ შეგიძლიათ წარმოიდგინოთ ეს, როგორც კონცენტრაციის გრადიენტის განეიტრალება, რომელიც ცვლის შეჯახებების რაოდენობას ერთეულ მოცულობაზე (და დროზე) და, შესაბამისად, ხელს უწყობს დაკვირვებულ ტემპერატურის ცვლილებას.
WYSIWYG ♦
როგორ ახსენი მექანიზმი ძალიან კარგია +1
თეიკო აბე
გმადლობთ თქვენი პასუხისთვის. ახლა მე საკმაოდ კმაყოფილი ვარ ინტუიციური მიდგომით. დარწმუნებული არ ვარ, რომ სრულად მესმის მკაცრი მათემატიკური ახსნა ამ ეტაპზე, ვგრძნობ, რომ ჯერ უნდა წავიკითხო.
ელექტროქიმიური გრადიენტი, ან ელექტროქიმიური პოტენციალის გრადიენტი- კონცენტრაციის გრადიენტისა და მემბრანის პოტენციალის ნაკრები, რომელიც განსაზღვრავს მემბრანის მეშვეობით იონების მოძრაობის მიმართულებას. იგი შედგება ორი კომპონენტისგან: ქიმიური გრადიენტი (კონცენტრაციის გრადიენტი) ან მემბრანის ორივე მხარეს გამხსნელი ნივთიერების კონცენტრაციის სხვაობა და ელექტრული გრადიენტი (მემბრანის პოტენციალი) ან მემბრანის მოპირდაპირე მხარეს მდებარე მუხტების სხვაობა. . გრადიენტი წარმოიქმნება გამტარი მემბრანის საპირისპირო მხარეს იონების არათანაბარი კონცენტრაციის გამო. იონები მემბრანის გასწვრივ მოძრაობენ უფრო მაღალი კონცენტრაციის უბნიდან უფრო დაბალი კონცენტრაციის ზონაში მარტივი დიფუზიით. იონები ასევე ატარებენ ელექტრულ მუხტს, რომელიც ქმნის მემბრანაზე ელექტრულ პოტენციალს (მემბრანის პოტენციალი). თუ მემბრანის ორივე მხარეს მუხტების არათანაბარი განაწილებაა, მაშინ ელექტრული პოტენციალის სხვაობა წარმოქმნის ძალას, რომელიც იწვევს იონურ დიფუზიას, სანამ ორივე მხარის მუხტები არ დაბალანსდება.
ენციკლოპედიური YouTube
1 / 3
✪ მემბრანის პოტენციალი - ნაწილი 1
✪ In Da Club - მემბრანები და ტრანსპორტი: Crash Course Biology #5
✪ ნეირონული სინაფსები (ქიმიური) | ადამიანის ანატომია და ფიზიოლოგია | ჯანმრთელობა და მედიცინა | ხანის აკადემია
სუბტიტრები
პატარა გალიას დავხატავ. ეს იქნება ტიპიური უჯრედი და ის სავსეა კალიუმით. ჩვენ ვიცით, რომ უჯრედებს უყვართ მისი დაგროვება საკუთარ თავში. ბევრი კალიუმი. დაე, მისი კონცენტრაცია იყოს სადღაც 150 მილიმოლი ლიტრზე. დიდი რაოდენობით კალიუმი. ჩავსვათ ფრჩხილებში, რადგან ფრჩხილები კონცენტრაციას აღნიშნავს. გარედან ასევე არის გარკვეული კალიუმი. აქ კონცენტრაცია იქნება დაახლოებით 5 მილიმოლი ლიტრზე. მე გაჩვენებთ როგორ დაყენდება კონცენტრაციის გრადიენტი. ეს თავისთავად არ ხდება. ამას დიდი ენერგია სჭირდება. კალიუმის ორი იონი ტუმბოს და ამავე დროს ნატრიუმის სამი იონი ტოვებს უჯრედს. ასე რომ, კალიუმის იონები თავდაპირველად ხვდება შიგნით. ახლა, როცა შიგნით არიან, დამოუკიდებლად დარჩებიან აქ? Რათქმაუნდა არა. ისინი პოულობენ ანიონებს, მცირე მოლეკულებს ან ატომებს უარყოფითი მუხტით და დგანან მათთან ახლოს. ამრიგად, მთლიანი მუხტი ნეიტრალური ხდება. თითოეულ კატიონს აქვს საკუთარი ანიონი. და, როგორც წესი, ეს ანიონები არის ცილები, ზოგიერთი სტრუქტურა, რომელსაც აქვს უარყოფითი გვერდითი ჯაჭვი. ეს შეიძლება იყოს ქლორიდი, ან, მაგალითად, ფოსფატი. არაფერი. ნებისმიერი ამ ანიონიდან გამოდგება. კიდევ რამდენიმე ანიონს დავხატავ. ასე რომ, აქ არის ორი კალიუმის იონი, რომლებიც ახლახან შევიდა უჯრედში, ასე გამოიყურება ახლა. თუ ყველაფერი კარგი და სტატიკურია, მაშინ ისინი ასე გამოიყურებიან. და ფაქტობრივად, სრულიად სამართლიანი რომ ვიყოთ, აქ ასევე არის პატარა ანიონები, რომლებიც აქ კალიუმის იონების ტოლფასია. უჯრედში არის პატარა ხვრელები, რომლებითაც კალიუმი შეიძლება გამოვიდეს. ვნახოთ, როგორი იქნება ეს და როგორ იმოქმედებს ის, რაც აქ ხდება. ასე რომ, ჩვენ გვაქვს ეს პატარა არხები. მხოლოდ კალიუმს შეუძლია მათში გავლა. ანუ ეს არხები ძალიან სპეციფიკურია კალიუმისთვის. მათში სხვა ვერაფერი გაივლის. არც ანიონები, არც ცილები. კალიუმის იონები, როგორც იქნა, ეძებენ ამ არხებს და მსჯელობენ: „ვაი, რა საინტერესოა! იმდენი კალიუმია აქ! გარეთ უნდა გავიდეთ“. და ყველა ეს კალიუმის იონი უბრალოდ ტოვებს უჯრედს. გარეთ გადიან. და შედეგად, საინტერესო რამ ხდება. მათი უმრავლესობა გარეთ გადავიდა. მაგრამ გარეთ უკვე არის რამდენიმე კალიუმის იონი. მე ვთქვი, რომ აქ იყო ეს პატარა იონი და მას თეორიულად შეეძლო შიგნით შეღწევა. მას შეუძლია ამ გალიაში მოხვედრა თუ მოინდომებს. მაგრამ ფაქტია, რომ საერთო ჯამში, თქვენ უფრო მეტი მოძრაობა გაქვთ გარეთ, ვიდრე შიგნით. ახლა მე ამ გზას ვშლი, რადგან მსურს გახსოვდეთ, რომ ჩვენ გვაქვს მეტი კალიუმის იონები, რომლებიც კონცენტრაციის გრადიენტის არსებობის გამო გაქცევისკენ მიდრეკილნი არიან. ეს პირველი ეტაპია. ნება მომეცით დავწერო. კონცენტრაციის გრადიენტი იწვევს კალიუმის გადაადგილებას გარეთ. კალიუმი იწყებს გამოსვლას. გამოდის საკნიდან. Და მერე რა? ნება მომეცით დავხატო გარეთ გასვლის პროცესში. ეს კალიუმის იონი აქ არის ახლა და ეს არის აქ. რჩება მხოლოდ ანიონები. ისინი დარჩნენ კალიუმის გამგზავრების შემდეგ. და ეს ანიონები იწყებენ უარყოფითი მუხტის გამომუშავებას. ძალიან დიდი უარყოფითი მუხტი. მხოლოდ რამდენიმე ანიონი, რომელიც მოძრაობს წინ და უკან, ქმნის უარყოფით მუხტს. და კალიუმის იონები გარედან ფიქრობენ, რომ ეს ყველაფერი ძალიან საინტერესოა. აქ არის უარყოფითი მუხტი. და რადგან ის იქ არის, ისინი იზიდავენ მას, რადგან მათ თავად აქვთ დადებითი მუხტი. ისინი მიზიდულნი არიან უარყოფითი მუხტისკენ. მათ უნდათ დაბრუნება. ახლა დაფიქრდი. თქვენ გაქვთ კონცენტრაციის გრადიენტი, რომელიც გამოდევნის კალიუმს. მაგრამ, მეორე მხრივ, არსებობს მემბრანის პოტენციალი, - ამ შემთხვევაში უარყოფითი - რაც ხდება იმის გამო, რომ კალიუმმა დატოვა ანიონი. ეს პოტენციალი ასტიმულირებს კალიუმის დაბრუნებას. ერთი ძალა, კონცენტრაცია, უბიძგებს კალიუმის იონს გარეთ, მეორე ძალა, მემბრანული პოტენციალი, რომელიც იქმნება კალიუმში, აიძულებს მას უკან შევიდეს. მე გავთავისუფლებ ცოტა ადგილს. ახლა მე გაჩვენებთ რაიმე საინტერესოს. ავაშენოთ ორი მრუდი. ვეცდები ამ სლაიდზე არაფერი გამომრჩეს. ყველაფერს აქ დავხატავ და მერე მისი პატარა ფრაგმენტი გამოჩნდება. ჩვენ ვაშენებთ ორ მოსახვევს. ერთი მათგანი იქნება კონცენტრაციის გრადიენტისთვის, ხოლო მეორე მემბრანული პოტენციალისათვის. გარეთ ეს იქნება კალიუმის იონები. თუ მათ დროში მიჰყვებით - ამჯერად - მიიღებთ ასეთ რაღაცას. კალიუმის იონები მიდრეკილნი არიან გარეთ გადიან და გარკვეულ მომენტში წონასწორობას აღწევენ. იგივე გავაკეთოთ ამ ღერძზე დროსთან დაკავშირებით. ეს არის ჩვენი მემბრანის პოტენციალი. ჩვენ ვიწყებთ ნულოვანი დროის მომენტიდან და ვიღებთ უარყოფით შედეგს. უარყოფითი მუხტი უფრო და უფრო დიდი გახდება. ჩვენ ვიწყებთ მემბრანის პოტენციალის ნულოვანი წერტილიდან და სწორედ იმ ადგილას, სადაც კალიუმის იონები იწყებენ გამომოსვლას, ხდება შემდეგი. IN ზოგადი თვალსაზრისითყველაფერი ძალიან ჰგავს, მაგრამ ეს ხდება თითქოს ცვლილებების პარალელურად კონცენტრაციის გრადიენტი. და როდესაც ეს ორი მნიშვნელობები ერთმანეთს უტოლდება, როდესაც კალიუმის იონების რაოდენობა უდრის კალიუმის იონების რაოდენობას, რომლებიც შემოდის, თქვენ მიიღებთ ასეთ პლატოს. და გამოდის, რომ დატენვა ამ შემთხვევაში არის მინუს 92 მილივოლტი. ამ ეტაპზე, სადაც პრაქტიკულად არ არის განსხვავება კალიუმის იონების მთლიანი მოძრაობის თვალსაზრისით, წონასწორობა შეინიშნება. მას საკუთარი სახელიც კი აქვს - "კალიუმის წონასწორობის პოტენციალი". მინუს 92-ის მნიშვნელობის მიღწევისას - და ის განსხვავდება იონების ტიპის მიხედვით - კალიუმის მინუს 92-ის მიღწევისას იქმნება პოტენციალების წონასწორობა. მე დავწერ, რომ კალიუმის მუხტი არის მინუს 92. ეს ხდება მხოლოდ მაშინ, როდესაც უჯრედი არის გამტარი მხოლოდ ერთი ელემენტის მიმართ, მაგალითად, კალიუმის იონების მიმართ. და მაინც შეიძლება გაჩნდეს კითხვა. შეიძლება იფიქროთ: „მოითმინე ერთი წამით! თუ კალიუმის იონები მოძრაობენ გარეთ - რაც ხდება - მაშინ ჩვენ არ გვაქვს უფრო დაბალი კონცენტრაცია გარკვეულ მომენტში, რადგან კალიუმი უკვე გავიდა აქედან და აქ უფრო მაღალი კონცენტრაცია უზრუნველყოფილია კალიუმის გარეთ გადაადგილებით? ტექნიკურად ასეა. აქ, გარეთ, უფრო მეტ კალიუმის იონებს შეიცავს. და არ მიხსენებია, რომ მოცულობაც იცვლება. ეს იწვევს უფრო მაღალ კონცენტრაციას. და იგივე ეხება უჯრედს. ტექნიკურად უფრო დაბალი კონცენტრაციაა. მაგრამ სინამდვილეში მე არ შევცვალე მნიშვნელობა. და მიზეზი შემდეგია. შეხედეთ ამ ფასეულობებს, ეს არის თითები. და ეს დიდი რიცხვია, არა? 6,02 გამრავლებული 10 მინუს 23 ხარისხზე სულაც არ არის მცირე რიცხვი. და თუ გაამრავლებ 5-ზე, გამოვა დაახლოებით - მოდი სწრაფად გამოვთვალო რა მივიღეთ. 6 გამრავლებული 5-ზე არის 30. და აი მილიმოლები. 10-დან 20 მოლამდე. Ეს მარტივია დიდი თანხაკალიუმის იონები. და უარყოფითი მუხტის შესაქმნელად, მათ ძალიან ცოტა სჭირდებათ. ანუ იონების მოძრაობით გამოწვეული ცვლილებები უმნიშვნელო იქნება 10-დან მე-20 ხარისხთან შედარებით. ამიტომ კონცენტრაციის ცვლილებები არ არის გათვალისწინებული.
მიმოხილვა
ელექტროქიმიური პოტენციალი გამოიყენება ელექტროანალიტიკურ ქიმიაში, ხოლო ინდუსტრიაში გამოიყენება ბატარეების და საწვავის უჯრედების წარმოებაში. ეს არის პოტენციური ენერგიის მრავალი ურთიერთშემცვლელი ფორმა, რომელშიც ენერგიის შენახვა შესაძლებელია.
ბიოლოგიურ პროცესებში იონები მემბრანაში გადიან დიფუზიით ან აქტიური ტრანსპორტით, რაც განისაზღვრება ელექტროქიმიური გრადიენტით. მიტოქონდრიებსა და ქლოროპლასტებში პროტონული გრადიენტები გამოიყენება წარმოქმნისთვის ქიმიოსმოტიკური პოტენციალი, რომელიც ასევე ცნობილია როგორც პროტონი - მამოძრავებელი ძალა ∆pან ∆μH+. ეს პოტენციური ენერგია გამოიყენება ატფ-ის სინთეზისთვის ან ფოტოფოსფორილირების გზით. პროტონ-მოძრავი ძალა მიტჩელის ქიმიოსმოტური თეორიის მიხედვით არის სუნთქვის და ოქსიდაციური ფოსფორილირების დაწყვილებული პროცესების საერთო პროდუქტი. იგი შედგება ორი ფაქტორისაგან: ქიმიური (ან ოსმოსური) - განსხვავება H + იონების კონცენტრაციებში მიტოქონდრიულ მატრიქსში და მემბრანთაშორის სივრცეში და ელექტრული - მემბრანის მოპირდაპირე მხარეს მდებარე ელექტრული მუხტების განსხვავების გამო. სხვაობა H + იონების კონცენტრაციებში, რომელიც იზომება pH-ის ერთეულებში, აღინიშნება ΔpH. ელექტრულ პოტენციალებს შორის განსხვავება აღინიშნება სიმბოლო Δψ. ამრიგად, განტოლება იღებს ფორმას:
Δ μ H + = Δ ψ + Δ p H (\displaystyle \Delta \mu _(H^(+))=\Delta \psi +\Delta pH) ,
Δ p H = p H A − p H B (\ჩვენების სტილი \დელტა pH=pH_(A)-pH_(B))
განსხვავება H + იონების კონცენტრაციებში (ქიმიური გრადიენტი) მემბრანის A(+)- და B(-)-გვერდებზე.
ელექტროქიმიური გრადიენტი მსგავსია იმ წნევისა, რომელსაც წყალი ახდენს ჰიდროელექტრო კაშხლის გავლით. მემბრანის სატრანსპორტო ცილები, როგორიცაა ნატრიუმ-კალიუმის ATPase, ანალოგიურია ტურბინების, რომლებიც გარდაქმნის წყლის პოტენციურ ენერგიას სხვა ფიზიკურ ან ქიმიურ ენერგიად, ხოლო იონები, რომლებიც გადიან მემბრანაში, ანალოგიურია წყლისა, რომელიც ცვივა წყლის ძირში. კაშხალი. გარდა ამისა, ენერგია შეიძლება გამოყენებულ იქნას კაშხლის ზემოთ ტბისკენ წყლის გადატუმბისთვის. ანალოგიურად, უჯრედებში არსებული ქიმიური ენერგია შეიძლება გამოყენებულ იქნას ელექტროქიმიური გრადიენტების შესაქმნელად.
Ქიმია
ტერმინი "ელექტროქიმიური პოტენციალი" ჩვეულებრივ გამოიყენება იმ შემთხვევებში, როდესაც უნდა მოხდეს ქიმიური რეაქცია, მაგალითად, ელექტრონის ელექტრო ბატარეაში გადაცემისას. ბატარეებში, იონების მოძრაობის შედეგად წარმოქმნილი ელექტროქიმიური პოტენციალი აბალანსებს ელექტროდების რეაქციის ენერგიას. მაქსიმალურ ძაბვას, რომელსაც შეუძლია ბატარეის რეაქცია წარმოქმნას, ამ რეაქციის სტანდარტული ელექტროქიმიური პოტენციალი ეწოდება. მაკროენერგიულ ნაერთებთან ერთად, ქიმიური ენერგია შეიძლება ინახებოდეს ბიოლოგიურ მემბრანებზე, რომლებიც ფუნქციონირებენ როგორც კონდენსატორები, რომლებიც მოქმედებენ როგორც დამუხტული იონების საიზოლაციო ფენა.
ბიოლოგიური მნიშვნელობა
ტრანსმემბრანული ელექტრული პოტენციალის წარმოქმნა იონების გადაადგილების გზით უჯრედის მემბრანაიწვევს ბიოლოგიურ პროცესებს, როგორიცაა ნერვული გამტარობა, კუნთების შეკუმშვა, ჰორმონის სეკრეცია და სენსორული რეაქციები. ითვლება, რომ ტიპიური ცხოველური უჯრედის მემბრანას აქვს ტრანსმემბრანული ელექტრული პოტენციალი -50 მვ-დან -70 მვ-მდე.
ელექტროქიმიური გრადიენტები ასევე თამაშობენ როლს მიტოქონდრიებში ოქსიდაციურ-ფოსფორილირების პროტონული გრადიენტების ჩამოყალიბებაში. ფიჭური სუნთქვის ბოლო ეტაპი არის ელექტრონების გადაცემის ჯაჭვი. ოთხი ჩაშენებული კომპლექსი შიდა მემბრანულ-მიტოქონდრიაში (კრისტაები) ქმნიან ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვს. თუმცა, მხოლოდ I, III და IV კომპლექსები არის პროტონული ტუმბოები და ტუმბოს პროტონები მატრიციდან მემბრანთაშორის სივრცეში. ჯამში მიიღება ათი პროტონი, რომლებიც მატრიციდან მემბრანთაშორის სივრცეში გადადიან და წარმოქმნიან 200 მვ-ზე მეტ ელექტროქიმიურ პოტენციალს. ეს ააქტიურებს პროტონების ნაკადს მატრიქსში ATP სინთაზას მეშვეობით, რომელიც ასინთეზებს ATP-ს არაორგანული ფოსფატის მიმაგრებით ADP მოლეკულაზე. ამრიგად, პროტონული ელექტროქიმიური გრადიენტის წარმოქმნა გადამწყვეტია მიტოქონდრიებში ენერგიის სინთეზისთვის. ელექტრონული სატრანსპორტო ჯაჭვის ზოგადი განტოლება ასე გამოიყურება:
NADH + 11 H + (მატრიცა) + 1 / 2 O 2 ⟶ NAD + + 10 H + (IMS) + H 2 O (\displaystyle NADH+11H^(+)(მატრიცა)+1/2\ O_(2) \longrightarrow NAD^(+)+10H^(+)(IMS)+H_(2)O) .
მცენარეებში ფოტოსინთეზის ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვი მოქმედებს ელექტრონის ტრანსპორტირების რესპირატორული ჯაჭვის მსგავსად, სადაც პროტონები იტუმბება ქლოროპლასტების სანათურში (თილაკოიდის სანათურში) და შედეგად გრადიენტი გამოიყენება ATP სინთეზისთვის ფერმენტ ATP სინთაზას მეშვეობით. პროტონის გრადიენტი შეიძლება წარმოიქმნას არაციკლური ან ციკლური ფოტოფოსფორილირების გამოყენებით. პროტეინებს, რომლებიც მონაწილეობენ არაციკლურ ფოტოფოსფორილირებაში, ფოტოსისტემა II (PSII) და ციტოქრომ b6f კომპლექსი, პირდაპირ შეუძლიათ პროტონული გრადიენტის წარმოქმნა. PSII-ის მიერ შთანთქმული ყოველი ოთხი ფოტონი, არის რვა პროტონი, რომლებიც სტრომიდან სანათურში (თილაკოიდური სანათური) იგზავნება. ფოტოფოსფორილირების ზოგადი განტოლება შემდეგია:
2 H 2 O + 6 H + (სტრომა) + 2 NADP + ⟶ O 2 + 8 H + (სანათური) + 2 NADPH (\ჩვენების სტილი 2H_(2)O+6H^(+)(სტრომა)+2NADP^(+ )\გრძელი ისარი O_(2)+8H^(+)(სანათური)+2NADPH) .
რამდენიმე სხვა გადამტანი და იონური არხი როლს ასრულებს პროტონის ელექტროქიმიური გრადიენტის წარმოქმნაში. ერთ-ერთი მათგანია TPK 3 -კალიუმის იონური არხი, რომელიც გააქტიურებულია Ca 2+ იონებით. ის გადააქვს K+ იონებს სანათურიდან სტრომაში, რაც ხელს უწყობს pH გრადიენტის (კონცენტრაციის გრადიენტის) დადგენას სტრომაში. მეორეს მხრივ, ელექტრული ნეიტრალური ანტიპორტერი K + (KEA 3) გადააქვს K + იონებს სანათურში და H + სტრომაში, ინარჩუნებს იონების ბალანსს და არ არღვევს ელექტრულ ველს.
იონური გრადიენტი
ვინაიდან იონები ატარებენ მუხტს, ისინი ვერ გაივლიან მემბრანაში გაადვილებული დიფუზიის გზით. მემბრანის გასწვრივ იონების გადატანა შესაძლებელია ორი გზით, აქტიური ან პასიური ტრანსპორტით. აქტიური იონის ტრანსპორტის მაგალითია Na + -K + -ATPase-ს მუშაობა. ის აკატალიზებს ATP ჰიდროლიზის რეაქციას ADP-ზე და არაორგანულ ფოსფატ Fn-ზე. ერთი ATP მოლეკულის ჰიდროლიზი ათავისუფლებს ენერგიას, რომელიც ცვლის ფერმენტის კონფორმაციას, ასე რომ სამი Na + იონი ტრანსპორტირდება გარეთ, ხოლო ორი K + იონი - უჯრედის შიგნით. შედეგად, უჯრედის შიგთავსი უფრო უარყოფითად დამუხტული ხდება, ვიდრე გარემო, წარმოიქმნება ელექტრული პოტენციალი (EMF) V m ≈ -60 mV. პასიური ტრანსპორტის მაგალითია იონების დენი იონური არხებით (არხები Na +, K +, Ca 2+ და Cl -) კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ, უფრო მაღალი კონცენტრაციის რეგიონიდან ქვედა რეგიონში. მაგალითად, ვინაიდან უჯრედის გარეთ Na + მაღალი კონცენტრაციაა, Na + იონები უჯრედში შედიან ნატრიუმის იონური არხით. ვინაიდან უჯრედის შიგნით ელექტრული პოტენციალი უარყოფითია, დადებითი იონების შემოდინება გამოიწვევს მემბრანის დეპოლარიზაციას, რაც გამოიწვევს ტრანსმემბრანული ელექტრული პოტენციალის მნიშვნელობის ნულს მიახლოებას. თუმცა, Na + იონები გააგრძელებენ მოძრაობას კონცენტრაციის გრადიენტის ქვემოთ, სანამ ქიმიური გრადიენტის მამოძრავებელი ძალა მეტია ელექტრულ პოტენციალზე. მას შემდეგ, რაც ორივე გრადიენტის (ქიმიური და ელექტრული) ეფექტი ერთმანეთს დააბალანსებს (V m Na +-სთვის არის დაახლოებით +70 mV), Na + იონების შემოდინება შეჩერდება, რადგან მამოძრავებელი ძალა (ΔG) გახდება ნული. მამოძრავებელი ძალის განტოლება შემდეგია:
Δ G = R T l n (C i n / C e x t) + Z F V m (\displaystyle \Delta G=RTln(C_(in)/C_(ext))+ZFV_(m)).
პროტონული გრადიენტები
პროტონული გრადიენტები მნიშვნელოვანია, როგორც ენერგიის შენახვის ფორმა ბევრში სხვადასხვა სახისუჯრედები. გრადიენტი ჩვეულებრივ გამოიყენება ATP სინთაზას, ფლაგელის ბრუნვის ან მემბრანის გასწვრივ მეტაბოლიტების ტრანსპორტირებისთვის. ეს განყოფილება ყურადღებას გაამახვილებს სამ პროცესზე, რომლებიც ხელს უწყობენ პროტონული გრადიენტების ჩამოყალიბებას შესაბამის უჯრედებში: ბაქტერიოროდოპსინის ფუნქცია, არაციკლური ფოტოფოსფორილაცია და ოქსიდაციური ფოსფორილაცია.
ბაქტერიოროდოპსინი
ბაქტერიოროდოფსინი, რომელიც გვხვდება არქეებში, ქმნის გზას პროტონული გრადიენტისთვის, პროტონული ტუმბოს მეშვეობით. პროტონული ტუმბოს მუშაობა ეყრდნობა პროტონების გადამტანს (როდოპსინს), რომელიც მემბრანის მხრიდან H + იონების დაბალი კონცენტრაციით მოძრაობს იმ მხარესთან, სადაც H + კონცენტრაცია უფრო მაღალია. ბაქტერიოროდოპსინის პროტონული ტუმბო გააქტიურებულია 568 ნმ ტალღის სიგრძის ფოტონების შეწოვით, რაც იწვევს შიფის ფუძის (SB) ფოტოიზომერიზაციას ბადურაში, რაც იწვევს მის გადასვლას ტრანსი- 13-ზე ცის- ფორმა. ფოტოიზომერიზაცია ძალზე სწრაფია და მხოლოდ 200 ფემტოწამს იღებს. შედეგად, როდოპსინი განიცდის სწრაფ კონფორმაციულ გადაწყობას: შიფის ფუძე გადაადგილებულია ნარჩენებისგან. Asp85და Asp212, რაც იწვევს H+ იონების გადატანას დანარჩენზე Asp85, და იქმნება მდგომარეობა M1 (მეტა-I). შემდეგ ცილა გადადის M2 (მეტა-II) მდგომარეობაზე ნარჩენების გამოყოფით გლუ204დან გლუ194, რომელიც ათავისუფლებს პროტონს გარემოში. ეს მდგომარეობა შედარებით ხანგრძლივია. შიფის ბაზა რეპროტონირებულია ნარჩენებზე Asp85, ქმნიან მდგომარეობას N. მნიშვნელოვანია, რომ მეორე პროტონი მოდის Asp96, ვინაიდან მისი დეპროტონირებული მდგომარეობა არასტაბილურია და ციტოპლაზმის პროტონით სწრაფად რეპროტონდება (ხელახლა პროტონირებულია). პროტონაცია Asp85და Asp96გამოიწვიოს SB-ის განმეორებითი იზომერიზაცია, რითაც წარმოიქმნება O მდგომარეობა. ასევე, ნარჩენი Asp85ათავისუფლებს თავის პროტონს გლუ204და ბაქტერიოროდოფსინი უბრუნდება მოსვენებულ მდგომარეობას.
ფოტოფოსფორილირება
PSII-დან გათავისუფლების შემდეგ, შემცირებული პლასტოკინონი PQH 2 გადადის ციტოქრომის b6f კომპლექსში, რომელიც გადასცემს ორ ელექტრონს PQH 2-დან პლასტოციანინ y ცილამდე ორ ცალკეულ რეაქციაში. ეს პროცესი მსგავსია Q-ციკლისა, რომელიც ხდება ETC III კომპლექსში. პირველ რეაქციაში პლასტოკინოლი PQH 2 უერთდება კომპლექსს სანათურის მხრიდან და ერთი ელექტრონი გადადის რკინა-გოგირდის ცენტრში (Fe-S), რომელიც შემდეგ გადააქვს მას ციტოქრომ f-ში, ეს უკანასკნელი ელექტრონს გადასცემს პლასტოციანინის მოლეკულას. მეორე ელექტრონი გადადის ჰემის მოლეკულაში b L, რომელიც შემდეგ გადააქვს ჰემში b H, ეს უკანასკნელი ელექტრონს გადასცემს მეორე პლასტოკინონის მოლეკულას PQ,. მეორე რეაქციაში, მე-2 პლასტოკინოლის მოლეკულა PQH 2 იჟანგება, ელექტრონს აძლევს სხვა პლასტოციანინის მოლეკულას და ნახევრად შემცირებულ PQ-ს, რომელიც მცირდება PQH 2-მდე და ტოვებს კომპლექსს. ორივე რეაქციას თან ახლავს ოთხი პროტონის გადატანა სანათურზე.
ოქსიდაციური ფოსფორილირება
NADH + H + + UQ + 4 H + (მატრიცა) ⟶ NAD + + UQH 2 + 4 H + (IMS) (\displaystyle NADH+H^(+)+UQ+4H^(+)(მატრიცა)\longrightarrow NAD ^(+)+UQH_(2)+4H^(+)(IMS))
შენიშვნები
- ნელსონი, დევიდ.ლენინგერის ბიოქიმიის პრინციპები / დევიდ ნელსონი, მაიკლ კოქსი. - ნიუ-იორკი: W.H. ფრიმენი, 2013. - გვ. 403. - ISBN 978-1-4292-3414-6.
- ნათი, სუნილი; ვილადსენი, ჯონი (2015-03-01). "ოქსიდაციური-ფოსფორილირება" ხელახლა განხორციელდა. ბიოტექნოლოგია და ბიოინჟინერია [ინგლისური]. 112 (3): 429-437 წწ. DOI: 10.1002/bit.25492. ISSN 1097-0290.
- კოლმან ჯ., რემ კ.-გ.ვიზუალური ბიოქიმია. - M.: Mir, 2011. - S. 128-129. - 469 გვ. - 7000 ეგზემპლარი. - ISBN 5-03-003304-1.
- სტროევი ე.ა.ბიოლოგიური ქიმია. - M. : უმაღლესი სკოლა, 1986. - S. 210. - 479გვ.
- იანგი, ჰუანგე; ჟანგი, გუოჰუი; კუი, ჯიანმინი (2015-01-01). „BK არხი: მრავალჯერადი სენსორი, ერთი აქტივაციის კარიბჭე. მემბრანული ფიზიოლოგია და მემბრანული ბიოფიზიკა. 6 : 29. DOI: 10.3389/fphys.2015.00029. PMC. PMID.
- შატოკი, მაიკლ ჯ. ოტოლია, მიქელა; ბერსი, დონალდ მ. ბლაუსტეინი, მორდოქაი პ. ბოგუსლავსკი, ანდრიი; ბოსუიტი, ჯული; ხიდი, ჯონ ჰ.ბ.; ჩენ-იზუ, იე; Clancy, Colleen E. (2015-03-15). “Na+/Ca2+ გაცვლა და Na+/K+-ATPase გულში”. ფიზიოლოგიის ჟურნალი [ინგლისური]. 593 (6): 1361-1382 წწ. DOI:10.1113/jphysiol.2014.282319. ISSN 1469-7793. PMC. PMID.
- აპერია, ანიტა; აქკურატოვი, ევგენი ე. ფონტანა, ჯაკოპო მარია; Brismar, Hjalmar (2016-04-01). „Na+-K+-ATPase, a ახალი კლასი პლაზმური მემბრანული რეცეპტორები“ . American Journal of Physiology - Cell Physiology [ინგლისური]. 310 (7): C491-C495. DOI:10.1152/ajpcell.00359.2015წ. ISSN 0363-6143. PMID.
- ნელსონი, დევიდ.ლენინგერის ბიოქიმიის პრინციპები / დევიდ ნელსონი, მაიკლ კოქსი. - ნიუ-იორკი: W.H. ფრიმენი, 2013. - გვ. 464. - ISBN 978-1-4292-3414-6.
- პობურკო, დეიმონი; დემაურექსი, ნიკოლასი (2012-04-24). "მიტოქონდრიული" პროტონული გრადიენტის რეგულირება ციტოზოლური Ca2 + სიგნალებით" . Pflugers Archive - European Journal of Physiology [ინგლისური]. 464 (1): 19-26.
ელექტროქიმიური გრადიენტიიონი არის იონების ნაკადის მამოძრავებელი ძალა, რომელიც წარმოადგენს მემბრანის პოტენციალის (ელექტრული გრადიენტი) და ნივთიერებების კონცენტრაციის გრადიენტის (ქიმიური გრადიენტის) ერთობლიობას. ელექტრული გრადიენტი ახასიათებს მხოლოდ იონების მოძრაობას და მიმართულია მათი საპირისპირო მუხტისკენ. ქიმიური გრადიენტი მიმართულია მაღალი ხსნარის კონცენტრაციის ფართობიდან დაბალი კონცენტრაციის ზონამდე.
მემბრანის გასწვრივ ნივთიერებების ტრანსპორტირება შეიძლება მოხდეს პასიურად და აქტიურად. აქტიური ტრანსპორტიენერგიას მოითხოვს და პასიურიხორციელდება ენერგიის მოხმარების გარეშე. აქტიური ტრანსპორტი ყოველთვის ეწინააღმდეგება ელექტროქიმიურ გრადიენტს. პასიური ტრანსპორტიხსნადი შეიძლება აღმოჩნდეს მხოლოდ ხელსაყრელი ელექტროქიმიური გრადიენტის გასწვრივ.
ხსნარის ტრანსპორტირების სისტემები შეიძლება კლასიფიცირდეს გამოყენების მიხედვით ფიჭური ენერგია.
1. პასიური ტრანსპორტი არ საჭიროებს ატფ ჰიდროლიზსდა არ არის დაკავშირებული სხვა ხსნარის გადაცემასთან.
შეიძლება მოხდეს ცხიმში ხსნადი ნივთიერებების დიფუზია (მაგ. O 2 , CO 2 , სპირტები და ეთერები ) პირდაპირ პლაზმურ მემბრანაზე.
იონების და მცირე მოლეკულების ტრანსპორტირება ხშირად ხდება მეშვეობით ტრანსმემბრანული ცილებირომ ემსახურება იონური არხები(სხვადასხვა იონებისთვის) ან აკვაპორები(წყლის მოლეკულებისთვის).
იონურ არხებს აქვთ შემდეგი საერთო კომპონენტები:
1)ფორების ფართობი,რომლის მეშვეობითაც იონები დიფუზირდება.
2)შერჩევითი ფილტრი ფორის შიგნით,რომლის მიხედვითაც არხი ძლიერ შერჩევითია გარკვეული იონებისთვის (მაგ. Na + არხები).
3) არხის კარიბჭე,რომელიც ხსნის და ხურავს არხს.დახურულ მდგომარეობაში იონები არ გადიან არხში, მაგრამ არხი ხელმისაწვდომია გასააქტიურებლად. ღია მდგომარეობაში იონები მოძრაობენ ელექტროქიმიური გრადიენტის მიხედვით. არხის კარიბჭე შეიძლება კონტროლდებოდეს ერთ-ერთი შემდეგი მექანიზმით: მემბრანული ძაბვები (ძაბვაზე დამოკიდებული არხები);ქიმიური ნივთიერებები (ქიმიო დამოკიდებული არხები);მექანიკური ძალები მემბრანაში (გაჭიმვაზე დამოკიდებული არხები).
დიფუზია შეიძლება მოხდეს გადამზიდავი ცილების მეშვეობითდაურეკა უნიპორტი,რომლებიც შერჩევით აკავშირებენ ერთ ხსნარს მემბრანის ერთ მხარეს და განიცდიან კონფორმაციულ ცვლილებას მეორე მხარეს გადასატანად. ხსნადი ნივთიერებების ტრანსპორტირება უნიპორტის გავლით ე.წ გაადვილებული დიფუზია,რადგან ის უფრო სწრაფია ვიდრე მარტივი დიფუზია. ასე ხდება გლუკოზის და ამინომჟავების ტრანსპორტირება.
ოსმოზი -ეს არის წყლის მოძრაობა (დიფუზია) მემბრანის აკვა ფორებში, რომელიც განპირობებულია წყლის კონცენტრაციის გრადიენტით.წყლის კონცენტრაცია გამოიხატება მთლიანი ხსნარის კონცენტრაციით; რაც უფრო განზავებულია ხსნარი, მით უფრო დაბალია მისი ხსნარის კონცენტრაცია და მით უფრო მაღალია წყლის კონცენტრაცია.როდესაც ორი ხსნარი იყოფა. ნახევრად გამტარი მემბრანა(რომელიც იძლევა წყლის, მაგრამ არა ხსნადი ნივთიერებების ტრანსპორტირების საშუალებას), წყალი გადადის უფრო განზავებული ხსნარიდან უფრო კონცენტრირებულში. ოსმოლარობაარის ხსნარის ოსმოსური ძალის გამოხატულება . ერთი და იგივე ოსმოლარობის ორ ხსნარს უწოდებენ იზოსმოსური.საცნობარო ხსნარის ოსმოლარობაზე მეტი ხსნარები ეწოდება ჰიპეროსმოზული,და ქვედა ოსმოლარობის მქონე ხსნარებს უწოდებენ ჰიპოოსმოტური.იზოტონურ ხსნარს აქვს იგივე ოსმოლარობა, როგორც მოქმედი უჯრედები და არ იწვევს სუფთა წყლის გადაადგილებას მათ გარსზე; ჰიპოტონურ ხსნარს აქვს უფრო დაბალი ოსმოლარობა, ვიდრე მოქმედ უჯრედს და იწვევს უჯრედების შეშუპებას, ჰიპერტონულ ხსნარს აქვს უფრო მაღალი ოსმოლარობა, ვიდრე უჯრედი და იწვევს უჯრედების შემცირებას. მაგალითად, თუ პაციენტს აძლევენ ინტრავენურად ჰიპოტონური ხსნარი,უჯრედგარე სითხის ტონუსი თავდაპირველად მცირდება და წყალი ოსმოსით გადადის უჯრედშიდა სითხეში (უჯრედები შეშუპებულია). პირიქით თუ შედიხარ ჰიპერტონული ხსნარიუჯრედშორისი სითხის ტონუსი მატულობს და წყალი ტოვებს უჯრედშიდა სითხეს (უჯრედები ჭკნება).
მიუხედავად იმისა, რომ ხელოვნური ლიპიდური მემბრანა პრაქტიკულად გაუვალია იონების მიმართ, ბიოლოგიური მემბრანა შეიცავს " იონური არხები ”, რომლის მეშვეობითაც ცალკეული იონები შერჩევით აღწევენ მემბრანაში (იხ.). მემბრანის გამტარიანობა და პოლარობა დამოკიდებულია ელექტროქიმიური გრადიენტიანუ მემბრანის ორივე მხარეს იონების კონცენტრაციაზე ( კონცენტრაციის გრადიენტი) და დან განსხვავებებიელექტრული პოტენციალი მემბრანის შიდა და გარე მხარეს შორის ( მემბრანის პოტენციალი).
უჯრედების მოსვენებულ მდგომარეობაში მემბრანის პოტენციალი ( დასვენების პოტენციალი, იხ.) მერყეობს -0,05-დან -0,09 ვ-მდე, ანუ პლაზმური მემბრანის შიდა მხარეს ჭარბობს უარყოფითი მუხტები. დანარჩენი პოტენციალი უზრუნველყოფილია ძირითადად Na + და K + კათიონებით, ასევე ორგანული ანიონებით და Cl - იონებით (1). კონცენტრაციები უჯრედის გარეთ და შიგნით და ამ იონების გამტარიანობის კოეფიციენტები ნაჩვენებია ცხრილში (2).
აღწერილია იონების განაწილება გარე გარემოსა და უჯრედის შიდა მოცულობას შორის ნერნსტის განტოლება(3), სადაც ΔΨ G არის ტრანსმემბრანული პოტენციალი (ვოლტებში, V), ანუ ელექტრული პოტენციალის სხვაობა მემბრანის ორ მხარეს შორის მემბრანის მეშვეობით იონის ტრანსპორტირების არარსებობის შემთხვევაში ( წონასწორობის პოტენციალი). მონოვალენტური იონებისთვის 25°C ტემპერატურაზე, ფაქტორი RT/Fn არის 0,026 V. ამავდროულად, ცხრილიდან (2) გამომდინარეობს, რომ K + ΔΨ G იონებისთვის არის დაახლოებით -0,09 V, ანუ იგივე რიგის მნიშვნელობა. როგორც და დასვენების პოტენციალი. Na + იონებისთვის, პირიქით, ΔΨ G ≈ +0,07 V, ანუ უფრო მაღალია ვიდრე მოსვენების პოტენციალი. ამიტომ Na + იონები უჯრედში შედიან Na + არხის გახსნისას. მუდმივად შენარჩუნებულია Na + და K + იონების კონცენტრაციების უთანასწორობა Na + /K + -ATPase ATP-ის ხარჯვისას (იხ.).
განყოფილების სტატიები "მემბრანებზე ენერგიის კონსერვაცია":
- ა. ელექტროქიმიური გრადიენტი
2012-2019 წწ. ვიზუალური ბიოქიმია. Მოლეკულური ბიოლოგია. ვიტამინები და მათი ფუნქციები.
საცნობარო წიგნი ვიზუალური სახით - ფერადი სქემების სახით - აღწერს ყველა ბიოქიმიურ პროცესს. განხილულია ბიოქიმიურად მნიშვნელოვანი ქიმიური ნაერთები, მათი სტრუქტურა და თვისებები, მათი მონაწილეობით ძირითადი პროცესები, აგრეთვე ცოცხალ ბუნებაში ყველაზე მნიშვნელოვანი პროცესების მექანიზმები და ბიოქიმია. ქიმიური, ბიოლოგიური და სამედიცინო უნივერსიტეტების სტუდენტებისა და მასწავლებლებისთვის, ბიოქიმიკოსებისთვის, ბიოლოგებისთვის, ექიმებისთვის, ასევე ცხოვრების პროცესებით დაინტერესებული ყველასთვის.
