Ձողաձեւ մարմինների քրոմոսոմները գտնվում են. Քրոմոսոմների կառուցվածքի գործառույթներն ու առանձնահատկությունները. Քրոմոսոմների քանակը տարբեր օրգանիզմներում

Մարդու քրոմոսոմային հավաքածուն կրում է ոչ միայն ժառանգական հատկանիշներ, ինչպես գրված է ցանկացած դասագրքում, այլ նաև կարմայական պարտքեր, որոնք կարող են դրսևորվել որպես ժառանգական հիվանդություններ, եթե մարդը, մինչև վճարման ներկայացվելը, չի հասցրել փոխվել: իրականության նրա սխալ ընկալումը, դրանով իսկ փակելով հերթական պարտքը։ Բացի այդ, մարդը կարող է աղավաղել քրոմոսոմները ոչ միայն իր աշխարհայացքի սխալներով, այլև անառողջ սննդակարգով, ապրելակերպով, վնասակար վայրերում գտնվելով կամ աշխատելով և այլն։ Այս բոլոր գործոնները լրացուցիչ աղավաղում են մարդու քրոմոսոմները, ինչը հեշտ է ստուգել։ եթե պարբերաբար քրոմոսոմներ, օրինակ, համակարգչային ախտորոշման Oberon. Նույն ախտորոշումից երևում է, որ ապաքինմամբ բարելավվում է մարդու քրոմոսոմային հավաքածուի վիճակը։ Ավելին, քրոմոսոմների և միայն մասնակի վերականգնումը տեղի է ունենում շատ ավելի ուշ, քան մարդու օրգանի կամ համակարգի առողջության վերականգնումը, եթե մարդու ապաքինումն իրականացվել է առանց հիմնական պատճառները պարզելու: Սա նշանակում է, որ մարդու քրոմոսոմներն առաջինն են իրենց վրա վերցնում «ճակատագրի հարվածը», որը հետո դրսևորվում է բջջային մակարդակում, իսկ հետո՝ հիվանդության տեսքով։

Այսպիսով, սխալների կուտակված «հարստությունը» մարդու մեջ ամրագրված է իր քրոմոսոմների մակարդակով։ Խեղաթյուրումներ քրոմոսոմներումփակել կամ խեղաթյուրել մարդու գերտերությունները և ստեղծել վախի պատրանք, որովհետեւ աղավաղել էներգիան և տեղեկատվությունը, առաջացնել պատրանքային ընկալում իր, մարդկանց և շրջակա աշխարհի մասին.

Մարդու քրոմոսոմների մեծ աղավաղումները հպարտության հիմնական պատճառն են, որն առաջանում է սեփական անձի պատրանքային ընկալման շնորհիվ՝ սկսած 12% աղավաղումից։ Քրոմոսոմային հավաքածուի մեծ աղավաղումները սովորաբար բնորոշ են կախարդներին և բազմազան հանդիսատեսին, ովքեր զբաղվում են մոգությամբ (քանի որ նրանք քիչ էներգիա ունեն), NLP, Reiki, հիպնոս, դիենետիկա, տիեզերական էներգիա, «ալիքներ»: Նման մասնագետներն իրենք անընդհատ ստիպված են օգտագործել այն, քանի որ. հակառակ դեպքում, կուտակված կարմայի բեռը` խնդիրներն ապագա մղելու վնասակար մեթոդների կիրառման պատճառով, կարող է ջախջախվել, նույնը կարելի է ասել ոչ խելացի հիվանդների մասին, ովքեր համաձայնում են օգտագործել նման մեթոդներ:

Մարդկանց մոտ դրված քրոմոսոմի խեղաթյուրումների միջին արժեքը կազմում է 8%:

Յուրաքանչյուր զույգ քրոմոսոմ պատասխանատու է առողջության և կյանքի իր տարածքի համար: Տվեմ 5-րդ, 8-րդ, 17-րդ և 22-ի տվյալները, քանի որ դրանք պարունակում են հիմնական աղավաղումները (85%-ը 100%-ից) ապրիլի 19-ի նիստին ներկաների համար։

Քրոմոսոմների 5-րդ զույգը պատասխանատու է երեխա ունենալու, սեռերի փոխհարաբերությունների, ցեղային էներգիաների փոխանցման, ներառյալ բացասական ցեղային կարմայի (ORK) կարմայական պարգևների համար:

8-րդ զույգը պատասխանատու է անձեռնմխելիության, տոքսիններից և տոքսիններից մաքրելու, ավշային համակարգի, կղանքի և արտազատման համակարգի (ներառյալ քրտինքի գեղձերը), միզասեռական համակարգի, երիկամների, լյարդի, փայծաղի, բարակ և հաստ աղիքների համար:

17-րդ զույգը պատասխանատու է օրգանիզմում հորմոնների, այդ թվում՝ էնդորֆինների, վահանաձև գեղձի, հիպոֆիզի և ամբողջ էնդոկրին համակարգի արտադրության համար։

22-րդ զույգը պատասխանատու է մկանային-կմախքային համակարգի և շարժումների վերահսկման համար (վեստիբուլյար ապարատ, միջին ականջ և անսարքություն), կաթնաթթվի արտադրություն (հոգնածություն), մարմնի ֆիզիկական տոկունություն:

Ահա մի քանի օրինակներ.

- Քրոմոսոմների 22-րդ զույգի խեղաթյուրումներով մարզիկները երբեք չեն կարողանա զգալի սպորտային նվաճումների հասնել: Ավելի ճիշտ, սպորտային նվաճումների մեծությունը հակադարձ համեմատական ​​է 22-րդ զույգ քրոմոսոմների աղավաղումներին։

- Պարուհին երբեք աչքի չի ընկնում, եթե քրոմոսոմների 5-րդ և 22-րդ զույգերում աղավաղումներ ունի:

Քրոմոսոմների աղավաղումները փոփոխված բջիջների հիմնական պատճառներից են:

Երբեմն նրանք մեզ զարմանալի անակնկալներ են մատուցում։ Օրինակ՝ գիտե՞ք, թե ինչ են քրոմոսոմները և ինչպես են դրանք ազդում։

Մենք առաջարկում ենք հասկանալ այս հարցը, որպեսզի մեկընդմիշտ կետավորենք i-ը:

Ընտանեկան լուսանկարները դիտելիս կարող էիք նկատել, որ նույն ազգակցական կապի անդամները նման են միմյանց. երեխաները նման են ծնողների, ծնողները՝ տատիկի ու պապիկի: Այս նմանությունը սերնդեսերունդ փոխանցվում է զարմանալի մեխանիզմներով։

Բոլոր կենդանի օրգանիզմները՝ միաբջիջից մինչև աֆրիկյան փղերը, բջջային միջուկում ունեն քրոմոսոմներ՝ բարակ երկար թելեր, որոնք կարելի է տեսնել միայն էլեկտրոնային մանրադիտակով:

Քրոմոսոմները (հին հուն. χρῶμα - գույն և σῶμα - մարմին) նուկլեոպրոտեինային կառուցվածքներ են բջջի միջուկում, որոնցում կենտրոնացած է ժառանգական տեղեկատվության (գեների) մեծ մասը։ Դրանք նախատեսված են այս տեղեկատվությունը պահելու, դրա իրականացման և փոխանցման համար:

Քանի՞ քրոմոսոմ ունի մարդը

Դեռևս 19-րդ դարի վերջին գիտնականները պարզեցին, որ տարբեր տեսակների քրոմոսոմների թիվը նույնը չէ։

Օրինակ, ոլոռն ունի 14 քրոմոսոմ, y - 42, իսկ մարդկանց մոտ՝ 46 (այսինքն՝ 23 զույգ). Ուստի գայթակղիչ է եզրակացնել, որ որքան շատ են դրանք, այնքան ավելի բարդ է նրանց տիրապետող արարածը։ Սակայն իրականում դա ամենևին էլ այդպես չէ։

Մարդու 23 զույգ քրոմոսոմներից 22 զույգը ավտոսոմներ են, իսկ մեկ զույգը՝ գոնոսոմներ (սեռական քրոմոսոմներ): Սեռականը ունեն մորֆոլոգիական և կառուցվածքային (գեների կազմը) տարբերություններ։

Իգական օրգանիզմում գոնոսոմների զույգը պարունակում է երկու X քրոմոսոմ (XX զույգ), իսկ արական օրգանիզմում՝ մեկ X և մեկ Y քրոմոսոմ (XY զույգ)։

Չծնված երեխայի սեռը կախված է քսաներեքերորդ զույգի (XX կամ XY) քրոմոսոմների կազմից: Սա որոշվում է բեղմնավորման և իգական ու արական վերարտադրողական բջիջների միաձուլման ժամանակ:

Այս փաստը կարող է տարօրինակ թվալ, սակայն քրոմոսոմների քանակով մարդը զիջում է շատ կենդանիների։ Օրինակ՝ որոշ դժբախտ այծ ունի 60 քրոմոսոմ, իսկ խխունջը՝ 80:

Քրոմոսոմներբաղկացած է սպիտակուցից և ԴՆԹ-ից (դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթու) մոլեկուլից, որը նման է կրկնակի պարույրին։ Յուրաքանչյուր բջիջ պարունակում է մոտ 2 մետր ԴՆԹ, իսկ ընդհանուր առմամբ մեր մարմնի բջիջներում կա մոտ 100 միլիարդ կմ ԴՆԹ:

Հետաքրքիր փաստ է այն, որ հավելյալ քրոմոսոմի առկայության կամ 46-ից գոնե մեկի բացակայության դեպքում մարդու մոտ առկա է մուտացիա և զարգացման լուրջ շեղումներ (Դաունի հիվանդություն և այլն):

ՔՐՈՄՈՍՈՄՆԵՐ(հունական քրոմա գույն, գույն + սոմա մարմին) - բջջային միջուկի հիմնական կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ տարրերը, որոնք պարունակում են գեներ, որոնք դասավորված են գծային կարգով և ապահովում են գենետիկական տեղեկատվության պահպանում, վերարտադրություն, ինչպես նաև դրա իրականացման սկզբնական փուլերը նշանների մեջ. փոխել իրենց գծային կառուցվածքը բջջային ցիկլում: «Քրոմոսոմներ» տերմինն առաջարկվել է Վ. Վալդեյերի կողմից 1888 թվականին՝ բջիջների բաժանման ժամանակ այս տարրերի ձողաձև ձևի և հիմնական ներկանյութերով ինտենսիվ ներկելու պատճառով։

«Քրոմոսոմ» տերմինն իր ամբողջական իմաստով կիրառելի է բազմաբջիջ էուկարիոտիկ օրգանիզմների բջիջների համապատասխան միջուկային կառուցվածքների համար (տես): Այդպիսի բջիջների միջուկում միշտ կան մի քանի քրոմոսոմներ, դրանք կազմում են քրոմոսոմային հավաքածուն (տես)։ Սոմատիկ բջիջներում քրոմոսոմները զուգակցված են, քանի որ դրանք ծագում են երկու ծնողական (քրոմոսոմների դիպլոիդ հավաքածուից), հասուն սեռական բջիջները պարունակում են քրոմոսոմների մեկ (հապլոիդ) շարք: Յուրաքանչյուր կենսաբանական տեսակ բնութագրվում է քրոմոսոմների հաստատուն թվով, չափերով և այլ ձևաբանական հատկանիշներով (տես Կարիոտիպ)։ Հետերոսեքսուալ օրգանիզմներում քրոմոսոմային հավաքածուն ներառում է երկու քրոմոսոմ, որոնք կրում են գեներ, որոնք որոշում են անհատի սեռը (տես Գեն, սեռ), որոնք կոչվում են սեռ կամ գոնոսոմներ, ի տարբերություն մնացած բոլորի, որոնք կոչվում են աուտոսոմներ։ Մարդկանց մոտ սեռի զույգ քրոմոսոմները կազմված են՝ կանանց մոտ երկու X քրոմոսոմներից (XX հավաքածու), իսկ տղամարդկանց մոտ՝ X և Y քրոմոսոմներից (XY հավաքածու)։ Հետևաբար, հասուն սեռական բջիջներում՝ կանանց մոտ գամետներում, պարունակվում է միայն X քրոմոսոմը, մինչդեռ տղամարդկանց մոտ սերմնաբջիջների կեսը պարունակում է X քրոմոսոմ, իսկ մյուս կեսը՝ Y քրոմոսոմ:

Պատմություն

Բջջային միջուկում քրոմոսոմների առաջին դիտարկումները, որոնք կատարվել են 19-րդ դարի 70-ական թվականներին Ի.Դ. Չիստյակովի, Օ. Հերթվիգի, Է. Ստրասբուրգերի կողմից, նշանավորեցին քրոմոսոմների ուսումնասիրության բջջաբանական ուղղության սկիզբը: Մինչև 20-րդ դարի սկիզբը այս ուղղությունը միակն էր։ Լույսի մանրադիտակի օգտագործումը հնարավորություն է տվել տեղեկատվություն ստանալ միտոտիկ և մեյոտիկ բաժանումներում քրոմոսոմների վարքագծի մասին (տես Մեյոզ, Միտոզ), տվյալ տեսակի քրոմոսոմների թվի հաստատունության և քրոմոսոմների հատուկ տեսակների մասին։ 20-րդ դարի 20-40-ական թվականներին հիմնականում մշակվել է քրոմոսոմների համեմատական ​​մորֆոլոգիական ուսումնասիրությունը տարբեր տեսակի օրգանիզմներում, այդ թվում՝ մարդկանց մեջ, որպեսզի պարզաբանվեն դրանց կազմակերպման ընդհանուր սկզբունքները, առանձին քրոմոսոմների բնութագրերը և դրանց փոփոխությունները գործընթացում։ էվոլյուցիայի. Այս խնդրի ուսումնասիրության մեջ առանձնահատուկ ներդրում են ունեցել հայրենական գիտնականներ Ս. , Դարլինգթոն (C. D. Darlington) և այլն։ 50-ական թվականներից քրոմոսոմների ուսումնասիրության համար օգտագործվում է էլեկտրոնային մանրադիտակ։ Սկսվեց քրոմոսոմների մորֆոլոգիական փոփոխությունների ուսումնասիրությունը գենետիկական գործունեության ընթացքում։ 1956 թվականին Տիոն (Հ. Ջ. Տջիո) և Լևանը (Ա. Լևան) վերջապես հաստատեցին մարդկանց քրոմոսոմների թիվը, որը հավասար է 46-ի, նկարագրեցին դրանց ձևաբանական առանձնահատկությունները միտոզի մետաֆազում։ Քրոմոսոմների ուսումնասիրության մեջ զգալի առաջընթաց է գրանցվել 70-ական թվականներին՝ դրանց ներկման տարբեր մեթոդների մշակումից հետո, ինչը հնարավորություն է տվել բացահայտել քրոմոսոմների կառուցվածքի տարասեռությունը բջիջների բաժանման մետաֆազում երկարությամբ:

Մեյոտիկ բաժանման մեջ քրոմոսոմների վարքագծի համեմատությունը գծերի ժառանգման օրինաչափությունների հետ (տես Մենդելի օրենքները) նշանավորեց ցիտոգենետիկ ուսումնասիրությունների սկիզբը։ 19-րդ դարի վերջում՝ 20-րդ դարի սկզբին, Վ. Սաթոնը, Թ. Վերջիններիս վարքագիծը գամետների հասունացման և դրանց միաձուլման ժամանակ բեղմնավորման պահին բացատրում է հատկությունների փոխանցման օրենքները սերունդներին: Տեսությունը վերջապես հիմնավորվեց Դրոզոֆիլայի վրա (տես) Տ. Մորգանի և նրա ուսանողների կողմից իրականացված ցիտոգենետիկ փորձերում, ովքեր ապացուցեցին, որ յուրաքանչյուր քրոմոսոմ գեների մի խումբ է, որոնք կապված են ժառանգվելու և դասավորվելու գծային կարգով, որ գեները վերամիավորվում են մեյոզում։ (տես Ռեկոմբինացիա ) հոմոլոգ (նույնական) քրոմոսոմներ։

Քրոմոսոմների կենսաքիմիական բնույթի ուսումնասիրությունը, որը սկսվել է 20-րդ դարի 30-40-ական թվականներին, ի սկզբանե հիմնված էր միջուկում ԴՆԹ-ի, ՌՆԹ-ի և սպիտակուցների պարունակության ցիտոքիմիական որակական և քանակական որոշման վրա։ 50-ական թվականներից այդ նպատակների համար սկսեցին կիրառել ֆոտո և սպեկտրոմետրիա (տես Սպեկտրաֆոտոմետրիա), ռենտգենյան դիֆրակցիոն անալիզ (տես) և ֆիզիկաքիմիական այլ մեթոդներ։

Քրոմոսոմների ֆիզիկաքիմիական բնույթը

Քրոմոսոմների ֆիզիկաքիմիական բնույթը կախված է կազմակերպության բարդությունից տեսակներ. Էուկարիոտային քրոմոսոմը կազմված է դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվի մոլեկուլից (տես), հիստոնային և ոչ հիստոնային սպիտակուցներից (տես Հիստոններ), ինչպես նաև ռիբոնուկլեինաթթուից (տես)։ Քրոմոսոմի հիմնական քիմիական բաղադրիչը, որը պարունակում է գենետիկ տեղեկատվություն իր մոլեկուլի կառուցվածքում, ԴՆԹ-ն է։ Բնական պայմաններում, քրոմոսոմի որոշ շրջաններում ԴՆԹ-ն կարող է զերծ լինել կառուցվածքային սպիտակուցներից, սակայն այն հիմնականում գոյություն ունի հիստոնների հետ բարդության տեսքով, և թե՛ միջֆազում, թե՛ մետաֆազում ԴՆԹ/հիստոն քաշի հարաբերակցությունը միասնություն է։ . Թթվային սպիտակուցների պարունակությունը քրոմոսոմներում տատանվում է՝ կախված դրանց ակտիվությունից և բջջային ցիկլում խտացման աստիճանից։ Միջֆազային միջուկի քրոմատինում (տես) և միտոտիկ խտացման ցանկացած փուլում ԴՆԹ-ն գոյություն ունի հիստոնների հետ համակցված, և այդ մոլեկուլների փոխազդեցությունից առաջանում են քրոմատինի տարրական կառուցվածքային մասնիկներ՝ նուկլեոսոմներ։ Նուկլեոսոմում նրա կենտրոնական մասը կազմված է չորս տեսակի հիստոնների 8 մոլեկուլներից (յուրաքանչյուր տեսակից 2 մոլեկուլ)։ Սրանք H2A, H2B, H3 և H4 հիստոններ են, որոնք փոխազդում են միմյանց հետ, ըստ երևույթին, մոլեկուլների C-տերմինալ շրջաններով: Հիստոնի մոլեկուլների N-տերմինալ հատվածները փոխազդում են ԴՆԹ-ի մոլեկուլի հետ այնպես, որ վերջինս պտտվում է հիստոնային ողնաշարի շուրջ՝ կատարելով երկու պտույտ մի կողմից, մեկը՝ մյուս կողմից։ Մեկ նուկլեոսոմում կա մոտ 140 բազային զույգ ԴՆԹ: Հարակից նուկլեոսոմների միջև կա ԴՆԹ-ի մի հատված, որը տարբերվում է երկարությամբ (10-70 բազային զույգ): Երբ ուղղվում է, ԴՆԹ-ն ստանում է ուլունքավոր շղթայի տեսք: Եթե ​​հատվածը ծալված վիճակում է, ապա նուկլեոսոմները սերտորեն հարում են միմյանց՝ առաջացնելով 10 նմ տրամագծով մանրաթել։ Նուկլեոսոմային մասնիկներից կազմված կառուցվածքը քրոմատինի կազմակերպման սկզբունքն է (տես) և՛ միջֆազում, և՛ մետաֆազային քրոմոսոմում։

Ժամանակի ընթացքում ձևավորվում են անհատապես տարբերվող քրոմոսոմներ բջիջների բաժանում, միտոզ կամ մեյոզ՝ քրոմոսոմների աստիճանաբար աճող խտացման արդյունքում։ Միտոտիկ բաժանման պրոֆազում քրոմոսոմները տեսանելի են լուսային մանրադիտակի մեջ երկար և միահյուսված թելերի տեսքով, ուստի առանձին քրոմոսոմները չեն տարբերվում ամբողջ տարածքում։ Առաջին մեյոտիկ բաժանման պրոֆազում քրոմոսոմները ենթարկվում են բարդ սպեցիֆիկ ձևափոխությունների, որոնք հիմնականում կապված են հոմոլոգ քրոմոսոմների (տես Քրոմոսոմների կոնյուգացիա) և նրանց միջև գենետիկական ռեկոմբինացիայի (տեղերի փոխանակման) հետ։ Պաչիտենում (երբ խոնարհումն ավարտվում է) քրոմոսոմների երկարության երկայնքով քրոմերների փոփոխությունը հատկապես ցուցիչ է, և քրոմերային օրինաչափությունը հատուկ է յուրաքանչյուր քրոմոսոմի համար և փոխվում է խտացման ընթացքում: Շատ քրոմոսոմներ օոգենեզում և Y քրոմոսոմը սպերմատոգենեզում ունեն բարձր տրանսկրիպցիոն ակտիվություն: Օրգանիզմների որոշ տեսակների մոտ նման քրոմոսոմները կոչվում են «լամպերի խոզանակներ»: Դրանք բաղկացած են առանցքից, որը կառուցված է քրոմերներից և միջքրոմերային շրջաններից, և բազմաթիվ կողային օղակներից՝ խտացված քրոմերներից, որոնք գտնվում են գենետիկական գործողության վիճակում (տրանսկրիպցիա):

Բջիջների բաժանման մետաֆազում քրոմոսոմներն ունեն ամենափոքր երկարությունը և հեշտ է ուսումնասիրել, հետևաբար առանձին քրոմոսոմների, ինչպես նաև բջջում դրանց ամբողջ կազմի նկարագրությունը տրված է այս փուլում նրանց վիճակի հետ կապված: Օրգանիզմների նույն տեսակների մետաֆազային քրոմոսոմների չափերը մեծապես տարբերվում են. միկրոնի ֆրակցիաների չափսերով քրոմոսոմները ունեն կետավոր տեսք, 1 մկմ-ից ավելի երկարությամբ դրանք նման են ձողաձև մարմինների։ Սովորաբար դրանք երկայնքով բիֆուրկացված գոյացություններ են՝ բաղկացած երկու քույր քրոմատիդներից (նկ. 2, 3), քանի որ քրոմոսոմները կրկնօրինակվում են մետաֆազում։

Կոմպլեկտի առանձին քրոմոսոմները տարբերվում են երկարությամբ և այլ ձևաբանական հատկանիշներով։ Մինչև 1970-ական թվականները օգտագործված մեթոդները ապահովում էին քրոմոսոմի միատեսակ գունավորում նրա երկարությամբ: Այնուամենայնիվ, նման քրոմոսոմը, որպես պարտադիր կառուցվածքային տարր, ունի առաջնային նեղացում՝ մի շրջան, որտեղ երկու քրոմատիդները նեղանում են, ըստ երևույթին չեն բաժանվում միմյանցից և վատ ներկված են։ Քրոմոսոմի այս շրջանը կոչվում է ցենտրոմեր, այն պարունակում է մասնագիտացված կառույց՝ կինետոխոր, որը մասնակցում է քրոմոսոմի բաժանման լիսեռ թելերի ձևավորմանը։ Ըստ առաջնային կծկման երկու կողմերում ընկած քրոմոսոմների թեւերի չափերի հարաբերակցության՝ քրոմոսոմները բաժանվում են երեք տեսակի՝ մետակենտրոն (միջակայքում տեղակայված սեղմումով), ենթամետակենտրոն (կծկումը տեղաշարժված է միջինից) և ակրոկենտրոն։ (ցենտրոմերան գտնվում է քրոմոսոմի ծայրին մոտ, նկ. 3): Մարդիկ ունեն բոլոր երեք տեսակի քրոմոսոմները: Քրոմոսոմների ծայրերը կոչվում են տելոմերներ։ Տարբեր աստիճանի կայունություն ունեցող քրոմոսոմների երկարությամբ կարող են լինել ցենտրոմերին չկապված, այսպես կոչված, երկրորդական նեղացումներ: Եթե ​​դրանք գտնվում են տելոմերին մոտ, ապա սեղմումով առանձնացված քրոմոսոմի հեռավոր շրջանը կոչվում է արբանյակ, իսկ կծկումը՝ արբանյակ (նկ. 2): Մարդն ունի տասը քրոմոսոմ՝ երկրորդական կծկումով, բոլորն էլ ակրոկենտրոն են, արբանյակները տեղայնացված են կարճ թևում։ Որոշ երկրորդական կծկումներ պարունակում են ռիբոսոմային գեներ և կոչվում են միջուկ ձևավորող, քանի որ ՌՆԹ-ի արտադրության մեջ դրանց գործունեության շնորհիվ միջֆազային միջուկում ձևավորվում է միջուկ (տես)։ Այլ երկրորդական նեղացումներ ձևավորվում են քրոմոսոմների հետերոխրոմատիկ շրջաններով. մարդկանց մոտ, այս կծկումներից, պերիցենտրոմերային նեղացումներն առավել ցայտուն են 1, 9 և 16 քրոմոսոմներում:

Giemsa-ի և այլ քրոմոսոմային բծերի օգտագործման սկզբնական մեթոդը քրոմոսոմի ողջ երկարությամբ միատեսակ երանգավորում էր տալիս: 70-ականների սկզբից մշակվել են մետաֆազային քրոմոսոմների ներկման և մշակման մի շարք մեթոդներ, որոնք հնարավորություն են տվել հայտնաբերել յուրաքանչյուր քրոմոսոմի գծային կառուցվածքի տարբերակումը (բաժանումը բաց և մուգ շերտերի) ամբողջ երկարությամբ. acrichin, acrichiniprit և այլ ֆտորոքրոմներ; G-բիծ (G - Giemsa անունից), ստացված Giemsa ներկով (տես Ռոմանովսկի - Giemsa մեթոդ) հատուկ պայմաններում քրոմոսոմային պատրաստուկների ինկուբացիայից հետո; R-գունավորում (R - անգլերեն reverse reverse-ից, քրոմոսոմները ներկված են դեպի G-գունավորում): Քրոմոսոմի մարմինը ստորաբաժանվում է տարբեր ինտենսիվության գունավորման կամ ֆլուորեսցենտության հատվածների։ Նման հատվածների թիվը, դիրքը և չափը հատուկ են յուրաքանչյուր քրոմոսոմի համար, ուստի կարելի է ճանաչել ցանկացած քրոմոսոմային հավաքածու: Այլ մեթոդները թույլ են տալիս քրոմոսոմների առանձին կոնկրետ շրջանների դիֆերենցիալ ներկում: Հնարավոր է ընտրովի ներկել Giemsa ներկով քրոմոսոմի հետերոխրոմատիկ շրջանները (C-բիծ; C - ցենտրոմերից ցենտրոմերից), որոնք գտնվում են ցենտրոմերայի մոտ՝ C հատվածները (նկ. 4): Մարդկանց մոտ C հատվածները հայտնաբերվում են բոլոր աուտոսոմների պերիցենտրոմերային շրջանում և Y քրոմոսոմի երկար թևում։ Հետերոխրոմատիկ շրջանները տարբեր անհատների մոտ տարբերվում են չափերով՝ առաջացնելով քրոմոսոմային պոլիմորֆիզմ (տես Քրոմոսոմային պոլիմորֆիզմ)։ Հատուկ բծերը հնարավորություն են տալիս մետաֆազային քրոմոսոմներում նույնականացնել միջֆազում գործող միջուկներ ձևավորող շրջանները, ինչպես նաև կինետոխորները:

Էլեկտրոնային մանրադիտակային մակարդակում հաղորդման էլեկտրոնային մանրադիտակով միջֆազային քրոմատինի հիմնական ուլտրակառուցվածքային միավորը (տես) 20-30 նմ տրամագծով թել է։ Թելերի փաթեթավորման խտությունը տարբեր է խիտ և ցրված քրոմատինի տարածքներում:

Փոխանցման էլեկտրոնային մանրադիտակի հատվածի մետաֆազային քրոմոսոմը կարծես միատեսակ լցված է 20-30 նմ տրամագծով մանրաթելերով, որոնք, կախված հատվածի հարթությունից, նման են կլորացված, օվալաձև կամ երկարաձգված գոյացությունների: Պրոֆազում և տելոֆազում քրոմոսոմում կարելի է գտնել ավելի հաստ թելեր (մինչև 300 նմ): Էլեկտրոնային մանրադիտակում մետաֆազային քրոմոսոմի մակերեսը ներկայացված է տարբեր տրամագծերի բազմաթիվ պատահական դասավորված մանրաթելերով, որոնք տեսանելի են, որպես կանոն, կարճ հատվածում (նկ. 5): Գերակշռում են 30–60 նմ տրամագծով թելերը։

Քրոմոսոմների փոփոխականությունը օնտոգենեզում և էվոլյուցիայում

Քրոմոսոմների հավաքածուի քրոմոսոմների քանակի և յուրաքանչյուր քրոմոսոմի կառուցվածքի կայունությունը անփոխարինելի պայման է օնտոգենեզում նորմալ զարգացման համար (տես) և բիոլի պահպանման համար։ բարի. Օրգանիզմի կյանքի ընթացքում կարող են տեղի ունենալ առանձին քրոմոսոմների քանակի և նույնիսկ դրանց հապլոիդ խմբերի (գենոմային մուտացիաներ) կամ քրոմոսոմների կառուցվածքի (քրոմոսոմային մուտացիաների) փոփոխություններ։ Որպես գենետիկ մարկերներ (մարկերային քրոմոսոմներ) օգտագործվում են քրոմոսոմների անսովոր տարբերակները, որոնք որոշում են անհատի քրոմոսոմային հավաքածուի յուրահատկությունը։ Գենոմային և քրոմոսոմային մուտացիաները կարևոր դեր են խաղում էվոլյուցիոն կենսաբանության մեջ: տեսակները. Քրոմոսոմների ուսումնասիրությունից ստացված տվյալները մեծ ներդրում ունեն տեսակների դասակարգման գործում (կարիոսիստեմատիկա)։ Կենդանիների մոտ էվոլյուցիոն փոփոխականության հիմնական մեխանիզմներից մեկը առանձին քրոմոսոմների քանակի և կառուցվածքի փոփոխությունն է։ Կարևոր են նաև առանձին կամ մի քանի քրոմոսոմներում հետերոքրոմատինի պարունակության փոփոխությունները։ Մարդկանց և ժամանակակից մեծ կապիկների քրոմոսոմների համեմատական ​​ուսումնասիրությունը հնարավորություն է տվել առանձին քրոմոսոմների նմանության և տարբերության հիման վրա որոշել այս տեսակների ֆիլոգենետիկ փոխհարաբերությունների աստիճանը և մոդելավորել նրանց ընդհանուր ամենամոտ նախնիների կարիոտիպը:

Bochkov N. P., Zakharov A. F. and Ivanov V. I. Բժշկական գենետիկա, Մ., 1984; Darlington S. D. and La Cour L. F. Chromosomes, Methods of Work, trans. անգլերենից, Մ., 1980, մատենագիտություն; Զախարով Ա. Ֆ. Մարդու քրոմոսոմներ (գծային կազմակերպման խնդիրներ;, Մ., 1977, մատեն. Զախարով Ա. Ֆ. և այլք. Մարդու քրոմոսոմներ, Ատլաս, Մ., 1982; Կիկնաձե Ի. Մարդու ցիտոգենետիկայի, Ա. Ըստ L. Goldstein a. D. M. Prescott, էջ 267, N. Y. a. o., 1979; Seuanez H. N, The phylogeny of human chromosomes, v. 2, B. a. o. 1979; Sharm a A. K. a. Sharma A. քրոմոսոմային տեխնիկա, a. o., 1980, Therman E. Human chromosomes, N. Y. a. o., 1980:

Ա.Ֆ.Զախարով.

Քրոմոսոմները թելանման մոլեկուլներ են, որոնք ժառանգական տեղեկատվություն են կրում ամեն ինչի համար՝ բարձրությունից մինչև աչքի գույն: Դրանք պատրաստված են սպիտակուցից և ԴՆԹ-ի մեկ մոլեկուլից, որը պարունակում է օրգանիզմի ծնողներից փոխանցված գենետիկական հրահանգները։ Մարդկանց, կենդանիների և բույսերի մեջ քրոմոսոմների մեծ մասը զույգերով տեղակայված են բջջի միջուկում։ Մարդիկ ունեն այս քրոմոսոմային զույգերից 22-ը, որոնք կոչվում են աուտոսոմներ:

Մարդն ունի 22 զույգ քրոմոսոմ և երկու սեռական քրոմոսոմ: Կանայք ունեն երկու X քրոմոսոմ; Տղամարդիկ ունեն X քրոմոսոմ և Y քրոմոսոմ:

Ինչպես է որոշվում սեռը

Մարդիկ ունեն լրացուցիչ զույգ սեռական քրոմոսոմներ, ընդհանուր առմամբ 46 քրոմոսոմ: Սեռական քրոմոսոմները կոչվում են X և Y, և դրանց համակցությունը որոշում է մարդու սեռը: Որպես կանոն, կանայք ունեն երկու X քրոմոսոմ, իսկ տղամարդիկ՝ XY քրոմոսոմներ։ XY սեռի որոշման այս համակարգը հանդիպում է կաթնասունների մեծ մասի, ինչպես նաև որոշ սողունների և բույսերի մոտ:

XX կամ XY քրոմոսոմների առկայությունը որոշվում է, երբ սերմնահեղուկը բեղմնավորում է ձվաբջիջը: Ի տարբերություն մարմնի այլ բջիջների, ձվի և սերմի բջիջները, որոնք կոչվում են գամետներ կամ սեռական բջիջներ, ունեն միայն մեկ քրոմոսոմ: Գամետները արտադրվում են մեյոտիկ բջիջների բաժանման արդյունքում, որի արդյունքում պառակտված բջիջները ունեն քրոմոսոմների կեսը որպես ծնող կամ նախահայր: Մարդկանց դեպքում դա նշանակում է, որ ծնող բջիջներն ունեն երկու քրոմոսոմ և ունեն մեկ գամետ։

Մայրական ձվերի բոլոր գամետներն ունեն X քրոմոսոմներ: Հոր սերմնահեղուկը պարունակում է X և կես Y քրոմոսոմների մոտ կեսը: Սերմնահեղուկը փոփոխական գործոն է երեխայի սեռը որոշելու համար: Եթե ​​սերմնահեղուկը կրում է X քրոմոսոմ, այն կմիավորվի ձվի X քրոմոսոմի հետ՝ ձևավորելով իգական զիգոտ: Եթե ​​սերմնահեղուկը կրում է Y քրոմոսոմ, դա հանգեցնում է տղայի ծնվելու:

Բեղմնավորման ընթացքում սերմնահեղուկի գամետները միանում են ձվաբջջի գամետների հետ՝ ձևավորելով զիգոտ: Ըստ Առողջապահության համաշխարհային կազմակերպության տվյալների՝ զիգոտը պարունակում է 23 քրոմոսոմների երկու խումբ՝ անհրաժեշտ 46-ի համար: Կանանց մեծամասնությունը 46XX է, իսկ տղամարդկանց մեծ մասը՝ 46XY:

Այնուամենայնիվ, կան որոշ տարբերակներ. Վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ մարդը կարող է ունենալ սեռական քրոմոսոմների և գեների շատ տարբեր համակցություններ, հատկապես նրանք, ովքեր ինքնորոշվում են որպես ԼԳԲՏ: Օրինակ, Xq28 կոչվող որոշակի X քրոմոսոմը և 8-րդ քրոմոսոմի վրա գտնվող գենը, ըստ 2014թ.-ի Psychological Medicine ամսագրում կատարված ուսումնասիրության, ավելի բարձր տարածվածություն ունեն գեյ տղամարդկանց մոտ:

Հազար երեխաներից մի քանիսը ծնվում են մեկ սեռական քրոմոսոմով (45X կամ 45Y), սա կոչվում է մոնոսոմիա: Մյուսները ծնվում են երեք կամ ավելի սեռական քրոմոսոմներով (47XXX, 47XYY կամ 47XXY և այլն), սա կոչվում է պոլիսոմիա: «Բացի այդ, որոշ տղամարդիկ ծնվում են 46XX-ով՝ սեռի մի փոքր մասի տեղափոխման պատճառով, որը սահմանում է Y քրոմոսոմի շրջանը», - ասում է ԱՀԿ-ն: «Նմանապես, որոշ կանայք նույնպես ծնվում են 46XY՝ Y քրոմոսոմի մուտացիաների պատճառով: Հասկանալի է, որ ոչ միայն կանայք են XX, այլ տղամարդիկ՝ XY, այլ ավելի շուտ կան քրոմոսոմների մի շարք հավելումներ, հորմոնալ հավասարակշռություն և ֆենոտիպային տատանումներ»:

X և Y քրոմոսոմների կառուցվածքը

Մինչ մարմնի այլ մասերի քրոմոսոմները նույն չափի և ձևի են՝ ձևավորելով նույնական զույգ, X և Y քրոմոսոմներն ունեն տարբեր կառուցվածք:

X քրոմոսոմը շատ ավելի երկար է, քան Y քրոմոսոմը և պարունակում է հարյուրավոր գեներ: Քանի որ X քրոմոսոմի հավելյալ գեները Y քրոմոսոմի վրա նման չեն, X գեները գերիշխող են: Սա նշանակում է, որ X-ի գրեթե ցանկացած գեն, նույնիսկ եթե այն ռեցեսիվ է իգական սեռի մոտ, արտահայտվելու է արական սեռի մոտ: Դրանք կոչվում են X-կապակցված գեներ: Միայն Y քրոմոսոմում հայտնաբերված գեները կոչվում են Y-կապակցված գեներ և արտահայտվում են միայն տղամարդկանց մոտ: Ցանկացած սեռական քրոմոսոմի գեները կարելի է անվանել սեռական գեներ:

Գոյություն ունեն մոտավորապես 1098 X-կապակցված գեներ, թեև դրանցից շատերը նախատեսված չեն կանանց անատոմիական հատկանիշների համար: Իրականում, դրանցից շատերը կապված են այնպիսի խանգարումների հետ, ինչպիսիք են հեմոֆիլիան, Դյուշենի մկանային դիստրոֆիան և մի քանի այլ խանգարումներ: Նրանք առավել հաճախ հանդիպում են տղամարդկանց մոտ։ Տղամարդկանց ճաղատության համար պատասխանատու են նաև X-կապակցված գեների ոչ սեռական հատկանիշները:

Ի տարբերություն մեծ X քրոմոսոմի՝ Y քրոմոսոմը պարունակում է ընդամենը 26 գեն։ Այս գեներից 16-ը պատասխանատու են բջիջների պահպանման համար: Ինը ներգրավված են սերմնահեղուկի արտադրության մեջ, և եթե դրանցից մի քանիսը բացակայում են կամ թերի են, կարող է առաջանալ սպերմատոզոիդների ցածր քանակ կամ անպտղություն: Մեկ գեն, որը կոչվում է SRY գեն, պատասխանատու է տղամարդու սեռական հատկությունների համար: SRY գենը հրահրում է մեկ այլ գենի ակտիվացում և կարգավորում, որը հայտնաբերված է ոչ սեռական քրոմոսոմում, որը կոչվում է Sox9: Sox9-ը խթանում է ոչ սեռական սեռական գեղձերի զարգացումը դեպի ամորձիներ՝ ձվարանների փոխարեն:

Սեռական քրոմոսոմային խանգարումներ

Սեռական քրոմոսոմների համակցման աննորմալությունները կարող են հանգեցնել տարբեր սեռային պայմանների, որոնք հազվադեպ են մահացու ելքով:

Իգական անոմալիաները հանգեցնում են Թերների համախտանիշի կամ Տրիզոմիա X-ի: Թերների համախտանիշն առաջանում է, երբ կանայք երկուսի փոխարեն ունեն միայն մեկ X քրոմոսոմ: Ախտանիշները ներառում են սեռական օրգանների նորմալ հասունացման ձախողումը, ինչը կարող է հանգեցնել անպտղության, փոքր կրծքերի և դաշտանի բացակայության: կարճ հասակ; լայն, վահանաձև գեղձի կրծքավանդակը; և լայն պարանոց:

Տրիսոմիա X սինդրոմը առաջանում է երեք X քրոմոսոմի փոխարեն երկուսի: Ախտանիշները ներառում են բարձր հասակ, խոսքի ուշացում, վաղաժամ ձվարանների անբավարարություն կամ ձվարանների անբավարարություն և մկանների վատ տոնուս, թեև շատ աղջիկներ և կանայք որևէ ախտանիշ չեն ցուցաբերում:

Կլայնֆելտերի համախտանիշը կարող է ազդել տղամարդկանց վրա: Ախտանիշները ներառում են կրծքագեղձի զարգացում, աննորմալ համամասնություններ, ինչպիսիք են խոշոր ազդրերը, բարձր հասակը, անպտղությունը և փոքր ամորձիները:

Քրոմոսոմբջիջներում հայտնաբերված ԴՆԹ-ի և սպիտակուցի կազմակերպված կառուցվածքն է: Սա պարույրի մեջ ոլորված ԴՆԹ-ի մի կտոր է, որը պարունակում է բազմաթիվ գեներ, կարգավորող տարրեր և այլ նուկլեոտիդային հաջորդականություններ: Քրոմոսոմները պարունակում են նաև ԴՆԹ-ով կապված սպիտակուցներ, որոնք ծառայում են ԴՆԹ-ի փաթեթավորմանը և վերահսկելու դրա գործառույթը: Քրոմոսոմային ԴՆԹ-ի կոդավորումը օրգանիզմի գենետիկական տեղեկատվության ամբողջ կամ մեծ մասի համար. որոշ տեսակներ պարունակում են նաև պլազմիդներ կամ այլ արտաքրոմոսոմային գենետիկական տարրեր:

Կամ Դաունի հիվանդությունը, որը նաև հայտնի է որպես տրիզոմիա 21, ժառանգական խանգարում է, որն առաջանում է 21-ի 3 օրինակների մի մասի կամ բոլորի առկայությամբ: քրոմոսոմներ. Սովորաբար դա կապված է հետաձգված ֆիզիկական զարգացման, դեմքի դիմագծերի կամ թեթև և չափավոր ինտելեկտուալ...

Քրոմոսոմները շատ տարբեր են տարբեր օրգանիզմների միջև: ԴՆԹ-ի մոլեկուլը կարող է լինել կլոր կամ գծային, և այն կարող է պարունակել 100,000-ից մինչև ավելի քան 375,000,000 նուկլեոտիդներ երկար շղթայում: Սովորաբար, էուկարիոտիկ բջիջները (միջուկներով բջիջները) ունեն մեծ գծային քրոմոսոմներ, մինչդեռ պրոկարիոտային բջիջները (բջիջներն առանց սահմանված միջուկների) ունեն ավելի փոքր կլոր քրոմոսոմներ, թեև այս կանոնից շատ բացառություններ կան: Բացի այդ, բջիջները կարող են պարունակել մի քանի տեսակի քրոմոսոմներ. Օրինակ, էուկարիոտների մեծ մասի միտոքոնդրիումները և բույսերի քլորոպլաստներն ունեն իրենց փոքրիկ քրոմոսոմները:

Էուկարիոտներում միջուկային քրոմոսոմները սպիտակուցներով լցված են խիտ կառուցվածքով, որը կոչվում է քրոմատին: Սա թույլ է տալիս շատ երկար ԴՆԹ մոլեկուլներին տեղավորվել բջջի միջուկում: Քրոմոսոմների և քրոմատինի կառուցվածքը տատանվում է բջջային ցիկլի ընթացքում: Քրոմոսոմները բջիջների բաժանման համար էական շինանյութ են և պետք է վերարտադրվեն, բաժանվեն և հաջողությամբ անցնեն իրենց դուստր բջիջներին՝ ապահովելու գենետիկական բազմազանությունը և իրենց սերունդների գոյատևումը: Քրոմոսոմները կարող են լինել կամ կրկնվող կամ չկրկնվող: Չկրկնվող քրոմոսոմները մեկ գծային շղթաներ են, որոնցում կրկնօրինակված քրոմոսոմները պարունակում են երկու նույնական օրինակներ (որոնք կոչվում են քրոմատիդներ)՝ միավորված ցենտրոմերով։

Միտոզի և մեյոզի ժամանակ կրկնվող քրոմոսոմների խտացումը հանգեցնում է դասական չորս ձեռքի կառուցվածքին: Քրոմոսոմային ռեկոմբինացիան կենսական դեր է խաղում գենետիկական բազմազանության մեջ: Եթե ​​այս կառույցները սխալ վարվեն քրոմոսոմային անկայունություն և տեղափոխում կոչվող գործընթացների միջոցով, բջիջը կարող է ենթարկվել միտոտիկ աղետի և մահանալ, կամ կարող է անսպասելիորեն խուսափել ապոպտոզից՝ հանգեցնելով քաղցկեղի առաջընթացի:

Գործնականում «քրոմոսոմը» բավականին անորոշ տերմին է։ Պրոկարիոտների և վիրուսների համար, որտեղ չկա քրոմատին, ավելի տեղին է գենոֆոր տերմինը: Պրոկարիոտների մոտ ԴՆԹ-ն սովորաբար կազմակերպված է օղակի մեջ, որը սերտորեն պտտվում է իր շուրջը, երբեմն ուղեկցվում է մեկ կամ ավելի փոքր շրջանաձև ԴՆԹ մոլեկուլներով, որոնք կոչվում են պլազմիդներ: Այս փոքր, կլոր գենոմները հանդիպում են նաև միտոքոնդրիումներում և քլորոպլաստներում՝ արտացոլելով դրանց բակտերիալ ծագումը։ Ամենապարզ գենոֆորները հանդիպում են վիրուսների մեջ՝ դրանք ԴՆԹ կամ ՌՆԹ մոլեկուլներ են՝ կարճ գծային կամ կլոր գենոֆորներ, որոնք հաճախ զուրկ են կառուցվածքային սպիտակուցներից։

Խոսք» քրոմոսոմկազմվում է հունարեն «χρῶμα» բառերով ( քրոմա, գույն) և «σῶμα» ( սոմա, մարմին) շնորհիվ քրոմոսոմների՝ որոշակի ներկանյութերով շատ ուժեղ ներկման ենթարկվելու հատկության։

Քրոմոսոմների ուսումնասիրության պատմություն

1880-ականների կեսերին սկսված մի շարք փորձերի ընթացքում Թեոդոր Բովերին հաստատապես ցույց տվեց, որ քրոմոսոմները ժառանգականության վեկտորներն են։ Նրա երկու սկզբունքներն էին հաջորդականությունքրոմոսոմներ և անհատականությունքրոմոսոմներ. Երկրորդ սկզբունքը շատ օրիգինալ էր. Վիլհելմ Ռուն առաջարկեց, որ յուրաքանչյուր քրոմոսոմ կրում է տարբեր գենետիկական բեռ: Բովերին կարողացավ ստուգել և հաստատել այս վարկածը։ 1900-ականների սկզբին Գրեգոր Մենդելի վաղ աշխատության մեջ կատարված վերահայտնագործության օգնությամբ Բովերին կարողացավ նշել ժառանգականության կանոնների և քրոմոսոմների վարքագծի միջև կապը։ Բովերին ազդել է ամերիկացի բջջաբանների երկու սերունդների վրա, որոնց թվում են Էդմունդ Բիչեր Ուիլսոնը, Ուոլթեր Սաթոնը և Թեոֆիլուս Փեյնթերը (Վիլսոնն ու Փեյնթերը իրականում աշխատել են նրա հետ):

Իր հայտնի գրքում Բջիջը զարգացման և ժառանգականության մեջՎիլսոնը կապեց Բովերիի և Սաթթոնի անկախ աշխատանքը (մոտ 1902 թ.)՝ անվանելով ժառանգականության քրոմոսոմային տեսությունը «Սաթթոն-Բովերի տեսություն» (անունները երբեմն փոխվում են)։ Էռնստ Մեյրը նշում է, որ տեսությունը բուռն վիճարկվել է որոշ հայտնի գենետիկների կողմից, ինչպիսիք են Ուիլյամ Բեյթսոնը, Վիլհելմ Յոհանսենը, Ռիչարդ Գոլդշմիդտը և Թ. Մորգան, նրանք բոլորն էլ բավականին դոգմատիկ մտածելակերպ ունեին: Ի վերջո, Մորգանի սեփական լաբորատորիայում քրոմոսոմային քարտեզներից ստացվել են ամբողջական ապացույցներ։

Պրոկարիոտներ և քրոմոսոմներ

Պրոկարիոտները՝ բակտերիաները և արխեաները, սովորաբար ունենում են մեկ կլոր քրոմոսոմ, բայց կան բազմաթիվ տատանումներ:

Շատ դեպքերում բակտերիաների քրոմոսոմների չափերը կարող են տատանվել 160000 բազային զույգերից էնդոսիմբիոտիկ բակտերիաներում: Candidatus Carsonella ruddiiմինչև 12,200,000 բազային զույգ հողաբնակ բակտերիաներում Սորանգիում ցելյուլոզում. Սեռի սպիրոխետներ ԲորելիաԱյս դասակարգման ուշագրավ բացառություն են՝ բակտերիաների հետ միասին, ինչպիսիք են Borrelia burgdorferi(Լայմի հիվանդության պատճառ), որը պարունակում է մեկ գծային քրոմոսոմ:

Կառուցվածքը հաջորդականությամբ

Պրոկարիոտիկ քրոմոսոմներն ունեն ավելի քիչ հաջորդականության կառուցվածք, քան էուկարիոտները: Բակտերիաները սովորաբար ունենում են մեկ կետ (կրկնօրինակման սկզբնաղբյուր), որտեղից սկսվում է կրկնօրինակումը, մինչդեռ որոշ արխեաներ պարունակում են կրկնօրինակման բազմաթիվ ծագման կետեր: Պրոկարիոտների գեները հաճախ կազմակերպվում են օպերոնների և սովորաբար չեն պարունակում ինտրոններ՝ ի տարբերություն էուկարիոտների։

ԴՆԹ փաթեթավորում

Պրոկարիոտները միջուկներ չունեն։ Փոխարենը, նրանց ԴՆԹ-ն կազմակերպված է նուկլեոիդ կոչվող կառուցվածքի մեջ: Նուկլեոիդը առանձին կառույց է, որը զբաղեցնում է բակտերիալ բջջի որոշակի տարածք: Այնուամենայնիվ, այս կառուցվածքը դինամիկ է, պահպանվում և փոխակերպվում է հիստոնանման սպիտակուցների գործողություններով, որոնք կապվում են բակտերիալ քրոմոսոմին: Արքայաներում քրոմոսոմներում ԴՆԹ-ն ավելի կազմակերպված է՝ ԴՆԹ-ով փաթեթավորված էուկարիոտիկ նուկլեոսոմներին նման կառուցվածքներով։

Բակտերիալ քրոմոսոմները հակված են կապվելու բակտերիալ պլազմային թաղանթին: Մոլեկուլային կենսաբանության կիրառություններում դա թույլ է տալիս մեկուսացնել պլազմիդային ԴՆԹ-ից՝ լուծված մանրէի ցենտրիֆուգմամբ և թաղանթների (և կցված ԴՆԹ-ի) նստվածքով:

Պրոկարիոտային քրոմոսոմները և պլազմիդները, ինչպես էուկարիոտային ԴՆԹ-ն, հիմնականում գերոլորված են։ ԴՆԹ-ն նախ պետք է մեկուսացված լինի թուլացած վիճակում, որպեսզի մուտք գործի տառադարձում, կարգավորում և կրկնօրինակում:

էուկարիոտներում

Էուկարիոտները (բույսերի, խմորիչների և կենդանիների միջուկներով բջիջները) ունեն մեծ, գծային քրոմոսոմներ, որոնք պարունակվում են բջջի միջուկում։ Յուրաքանչյուր քրոմոսոմ ունի մեկ ցենտրոմեր՝ ցենտրոմերից դուրս ցցված մեկ կամ երկու ձեռքերով, թեև շատ դեպքերում այդ թեւերը որպես այդպիսին տեսանելի չեն: Բացի այդ, էուկարիոտների մեծ մասն ունի մեկ կլոր միտոքոնդրիալ գենոմ, իսկ որոշ էուկարիոտներ կարող են ունենալ լրացուցիչ փոքր կլոր կամ գծային ցիտոպլազմային քրոմոսոմներ։

Էուկարիոտների միջուկային քրոմոսոմներում չկոմպակտ ԴՆԹ-ն գոյություն ունի կիսակարգավորված կառուցվածքով, որտեղ այն փաթաթված է հիստոնների (կառուցվածքային սպիտակուցների) շուրջ՝ ձևավորելով քրոմատին կոչվող կոմպոզիտային նյութ:

Քրոմատին

Քրոմատինը ԴՆԹ-ի և սպիտակուցի համալիր է, որը գտնվում է էուկարիոտի միջուկում, որը փաթեթավորում է քրոմոսոմները: Քրոմատինի կառուցվածքը մեծապես տարբերվում է բջջային ցիկլի տարբեր փուլերի միջև, ինչպես դա պահանջում է ԴՆԹ-ն:

Միջերեսային քրոմատին

Ինտերֆազի ընթացքում (բջջային ցիկլի այն ժամանակահատվածը, երբ բջիջը չի բաժանվում), կարելի է առանձնացնել քրոմատինի երկու տեսակ.

• Euchromatin, որը բաղկացած է ակտիվ ԴՆԹ-ից, այսինքն՝ արտահայտված որպես սպիտակուց։
• Հետերոքրոմատին, որը հիմնականում բաղկացած է ոչ ակտիվ ԴՆԹ-ից: Թվում է, որ այն ծառայում է կառուցվածքային նպատակների քրոմոսոմային փուլերում: Հետերոքրոմատինը կարելի է բաժանել երկու տեսակի.
• Կոնստիտուցիոնալ հետերոքրոմատին, երբեք արտահայտված։ Այն գտնվում է ցենտրոմերայի շուրջ և սովորաբար պարունակում է կրկնվող հաջորդականություններ:
• Ֆակուլտատիվ հետերոքրոմատին, երբեմն արտահայտված.

Մետաֆազային քրոմատին և բաժանում

Միտոզի կամ մեյոզի (բջջի բաժանման) վաղ փուլերում քրոմատինի շղթաները գնալով ավելի խիտ են դառնում: Նրանք դադարում են գործել որպես հասանելի գենետիկական նյութ (տրանսկրիպցիան դադարում է) և դառնում կոմպակտ փոխադրվող ձև։ Այս կոմպակտ ձևը տեսանելի է դարձնում առանձին քրոմոսոմները, և նրանք կազմում են դասական չորս թեւ ունեցող կառուցվածք՝ ցենտրոմերում միմյանց կցված զույգ քույր քրոմատիդներով: Ավելի կարճ ձեռքերը կոչվում են « p ուսերին«(ֆրանսերեն բառից» փոքրիկ»- փոքր), իսկ ավելի երկար ուսերը կոչվում են « q ուսերը(նամակ) ք«հետևում է նամակին» էջ» լատինական այբուբենով; q-g «grande» - մեծ): Սա միակ բնական համատեքստն է, որտեղ առանձին քրոմոսոմներ տեսանելի են օպտիկական մանրադիտակով:

Միտոզի ընթացքում միկրոխողովակները աճում են ցենտրոսոմներից, որոնք գտնվում են բջջի հակառակ ծայրերում և նաև կցվում են ցենտրոմերին մասնագիտացված կառույցներով, որոնք կոչվում են կինետոխորներ, որոնցից մեկը առկա է յուրաքանչյուր քույր քրոմատիդում: ԴՆԹ-ի հատուկ բազային հաջորդականությունը կինետոխորների շրջանում, հատուկ սպիտակուցների հետ միասին, ապահովում է երկարաժամկետ կապը այս շրջանին: Այնուհետև միկրոխողովակները քրոմատիդները քաշում են դեպի ցենտրոսոմները, որպեսզի յուրաքանչյուր դուստր բջիջ ժառանգի քրոմատիդների մեկ խումբ: Երբ բջիջները բաժանվում են, քրոմատիդները լիցքաթափվում են, և ԴՆԹ-ն կարող է նորից արտագրվել։ Չնայած արտաքին տեսքին, քրոմոսոմները կառուցվածքային առումով շատ սեղմված են, ինչը թույլ է տալիս այս հսկա ԴՆԹ-ի կառուցվածքներին տեղավորվել բջջի միջուկների մեջ:

մարդկային քրոմոսոմներ

Մարդկանց քրոմոսոմները կարելի է բաժանել երկու տեսակի՝ աուտոսոմների և սեռական քրոմոսոմների: Որոշ գենետիկական հատկանիշներ կապված են մարդու սեռի հետ և փոխանցվում են սեռական քրոմոսոմների միջոցով։ Ավտոսոմները պարունակում են մնացած գենետիկական տեղեկատվությունը, որը ժառանգվում է: Բոլորը նույն կերպ են գործում բջիջների բաժանման ժամանակ։ Մարդկային բջիջները պարունակում են 23 զույգ քրոմոսոմ (22 զույգ աուտոսոմ և մեկ զույգ սեռական քրոմոսոմ), ինչը յուրաքանչյուր բջջի համար տալիս է 46 զույգ։ Բացի դրանցից, մարդկային բջիջներում կան միտոքոնդրիալ գենոմի հարյուրավոր պատճեններ: Մարդու գենոմի հաջորդականությունը շատ տեղեկություններ տվեց յուրաքանչյուր քրոմոսոմի մասին: Ստորև բերված է աղյուսակ, որը կազմում է քրոմոսոմների վիճակագրությունը՝ հիմնվելով Սանգերի ինստիտուտի մարդու գենոմի տվյալների վրա՝ VEGA (Ողնաշարավորների գենոմի մեկնաբանություններ) տվյալների բազայում: Գենների թիվը մոտավոր գնահատական ​​է, քանի որ այն մասամբ հիմնված է գեների կանխատեսման վրա: Քրոմոսոմների ընդհանուր երկարությունը նույնպես մոտավոր գնահատական ​​է, որը հիմնված է անհամապատասխան հետերոքրոմատինների շրջանների գնահատված չափի վրա:

Քրոմոսոմներ	Գեներ	Լրացուցիչ բազային զույգերի ընդհանուր թիվը նուկլեինաթթուներ	Պատվիրել են նուկլեինաթթուների լրացուցիչ բազային զույգեր
X( սեռական քրոմոսոմ)
Y (սեռական քրոմոսոմ)
Ընդամենը		3079843747	2857698560

Քրոմոսոմների քանակը տարբեր օրգանիզմներում

էուկարիոտներ

Այս աղյուսակները ցույց են տալիս բջջի միջուկներում քրոմոսոմների (ներառյալ սեռական քրոմոսոմների) ընդհանուր թիվը: Օրինակ, մարդու դիպլոիդ բջիջները պարունակում են 22 տարբեր տեսակի աուտոսոմներ, որոնցից յուրաքանչյուրը ներկայացված է երկու օրինակով և երկու սեռական քրոմոսոմով: Սա ընդհանուր առմամբ տալիս է 46 քրոմոսոմ: Մյուս օրգանիզմներն ունեն իրենց քրոմոսոմների ավելի քան երկու օրինակ, ինչպես օրինակ hexaploidՀաց ցորենը պարունակում է յոթ տարբեր քրոմոսոմների վեց օրինակ՝ ընդհանուր 42 քրոմոսոմի համար:

Որոշ բույսերի քրոմոսոմների քանակը
բույսերի տեսակներ
Arabidopsis thaliana(դիպլոիդ)
պարտեզի խխունջ
Տիբեթյան աղվես
ընտանի խոզ
լաբորատոր առնետ
Սիրիական համստեր
ընտանի ոչխարներ
Արքայաձուկ
Մետաքսի որդ
Այլ օրգանիզմների քրոմոսոմների քանակը
Տեսակներ		Խոշոր քրոմոսոմներ		Միջանկյալ քրոմոսոմներ	միկրոքրոմոսոմներ
Trypanosoma brucei
ընտանի աղավնի ( Columba livia domestics)
				2 սեռական քրոմոսոմ

Առանձին էուկարիոտ տեսակների նորմալ անդամներն ունեն նույն թվով միջուկային քրոմոսոմներ (տես աղյուսակ): Մյուս էուկարիոտիկ քրոմոսոմները, այսինքն՝ միտոքոնդրիալ և պլազմիդային փոքր քրոմոսոմները, իրենց քանակով շատ տարբեր են, և յուրաքանչյուր բջջում կարող է լինել հազար օրինակ։

Անսեռ բազմացում ունեցող տեսակները ունեն քրոմոսոմների մեկ խումբ, նույնը, ինչ օրգանիզմի բջիջներում։ Այնուամենայնիվ, անսեռ տեսակները կարող են լինել հապլոիդ և դիպլոիդ:

Սեռական ճանապարհով վերարտադրվող տեսակները ունեն սոմատիկ բջիջներ (մարմնի բջիջներ), որոնք դիպլոիդ են՝ ունեն քրոմոսոմների երկու խումբ՝ մեկը մորից, մյուսը՝ հորից։ Գամետները՝ վերարտադրողական բջիջները, հապլոիդ [n] են. նրանք ունեն քրոմոսոմների մեկ խումբ։ Գամետները ստացվում են դիպլոիդ բջջի մեյոզի միջոցով: Մեյոզի ժամանակ հոր և մոր համապատասխան քրոմոսոմները կարող են փոխանակել միմյանց փոքր մասերը (խաչաձև) և դրանով իսկ ձևավորել նոր քրոմոսոմներ, որոնք ժառանգված չեն միայն մեկից կամ մյուս ծնողից։ Երբ արու և էգ գամետները միավորվում են (բեղմնավորում), ձևավորվում է նոր դիպլոիդ օրգանիզմ։

Կենդանիների և բույսերի որոշ տեսակներ պոլիպլոիդ են. նրանք ունեն ավելի քան երկու շարք հոմոլոգ քրոմոսոմներ: Գյուղատնտեսական նշանակության բույսերը, ինչպիսիք են ծխախոտը կամ ցորենը, հաճախ պոլիպլոիդ են համեմատած ժառանգական տեսակներ. Ցորենն ունի յոթ քրոմոսոմից բաղկացած հապլոիդ թիվ, որը հայտնաբերվել է որոշ մշակովի բույսերում, ինչպես նաև վայրի նախնիներում: Ավելի տարածված մակարոնեղեն և հացահատիկները պոլիպլոիդ են, որոնք ունեն 28 (տետրապլոիդ) և 42 (հեքսապլոիդ) քրոմոսոմներ, համեմատած վայրի ցորենի 14 (դիպլոիդ) քրոմոսոմների հետ։

պրոկարիոտներ

Պրոկարիոտիկ տեսակները, որպես ամբողջություն, ունեն յուրաքանչյուր հիմնական քրոմոսոմի մեկ օրինակ, սակայն բջիջների մեծ մասը հեշտությամբ կարող է գոյատևել բազմաթիվ պատճեններով: Օրինակ, Բուչներա, աֆիդային սիմբիոնտ, ունի իր քրոմոսոմի բազմաթիվ կրկնօրինակներ՝ տատանվում է 10-ից 400 օրինակ յուրաքանչյուր բջջի մեջ։ Այնուամենայնիվ, որոշ խոշոր բակտերիաներում, ինչպիսիք են Epulopiscium fishelsoni, կարող է առկա լինել քրոմոսոմի մինչև 100000 օրինակ։ Պլազմիդների և պլազմիմանման փոքր քրոմոսոմների կրկնօրինակների թիվը, ինչպես էուկարիոտներում, զգալիորեն տարբերվում է։ Բջջում պլազմիդների թիվը գրեթե ամբողջությամբ որոշվում է պլազմիդի բաժանման արագությամբ. արագ բաժանումը առաջացնում է մեծ թվով պատճեններ:

Կարիոտիպ

Ընդհանրապես կարիոտիպէուկարիոտ տեսակների բնորոշ քրոմոսոմային լրացումն է։ Կարիոտիպերի պատրաստումն ու ուսումնասիրությունը ցիտոգենետիկայի մի մասն է։

Չնայած ԴՆԹ-ի կրկնօրինակումը և արտագրումը բարձր ստանդարտացված են էուկարիոտներում, նույնը չի կարելի ասել նրանց կարիոտիպերի մասին, որոնք սովորաբար շատ փոփոխական են։ Քրոմոսոմների թվի տեսակները և դրանց մանրամասն կազմակերպումը կարող են տարբեր լինել: Որոշ դեպքերում տեսակների միջև կարող է զգալի տարբերություն լինել: Հաճախ կա.

1. տատանումներ երկու սեռերի միջև;
2. բակտերիալ գծի և սոմայի միջև տատանումներ (գամետների և օրգանիզմի մնացած մասերի միջև);
3. պոպուլյացիայի անդամների միջև հավասարակշռված գենետիկ պոլիմորֆիզմի պատճառով տատանումներ.
4. ցեղերի միջև աշխարհագրական տատանումները;
5. խճանկար կամ այլ աննորմալություններ

Նաև կարիոտիպի տատանումները կարող են առաջանալ բեղմնավորված ձվաբջջի զարգացման ընթացքում:

Կարիոտիպը որոշելու տեխնիկան սովորաբար կոչվում է կարիոտիպավորում. Բջիջները կարող են մասնակի արգելափակվել կոլխիցինով արհեստական ​​պայմաններում (ռեակցիոն խողովակում) բաժանման միջոցով (մետաֆազում): Այնուհետև այս բջիջները ներկվում են, լուսանկարվում և դասավորվում կարիոգրամայի մեջ՝ մի շարք դասավորված քրոմոսոմներով, երկարությամբ աուտոսոմներով և վերջում սեռական քրոմոսոմներով (այստեղ X/Y):

Ինչպես սեռական ճանապարհով վերարտադրվող շատ տեսակների դեպքում, մարդիկ ունեն հատուկ գոնոսոմներ (սեռական քրոմոսոմներ, ի տարբերություն աուտոսոմների): Այն XX է կանանց և XY տղամարդկանց համար:

Պատմական նշում

Մարդկային կարիոտիպը ուսումնասիրելու համար երկար տարիներ պահանջվեցին մինչև ամենահիմնական հարցի պատասխանը. Քանի՞ քրոմոսոմ կա մարդու նորմալ դիպլոիդ բջիջում: 1912 թվականին Հանս ֆոն Վինիվարտերը հաղորդել է 47 քրոմոսոմների մասին սպերմատոգոնիայում և 48 օոգոնիայում, ներառյալ XX/XO սեռի որոշման մեխանիզմը։ Նկարիչը 1922-ին վստահ չէր մարդու դիպլոիդ թվի հարցում՝ 46 կամ 48, սկզբում թեքվելով դեպի 46։ Հետագայում նա վերանայեց իր կարծիքը 46-ից մինչև 48 և ճիշտ պնդեց, որ մարդն ունի XX/XY համակարգ։

Խնդիրը վերջնականապես լուծելու համար անհրաժեշտ էին նոր տեխնիկա.

1. Բջիջների օգտագործումը մշակույթում;
2. Բջիջները պատրաստել հիպոտոնիկ լուծույթում, որտեղ նրանք ուռչում են և տարածում քրոմոսոմները;
3. Մետաֆազում միտոզի հետաձգումը կոլխիցինի լուծույթով;
4. Դեղամիջոցի ջախջախում առարկայական կրիչի վրա, խթանելով քրոմոսոմները մեկ հարթությունում.
5. Միկրոգրաֆը կտրատել և արդյունքները դասավորել անհերքելի կարիոգրամայում:

Միայն 1954 թվականին հաստատվեց մարդկային դիպլոիդ թիվը՝ 46։ Հաշվի առնելով Վինիվարթերի և Փեյնթերի տեխնիկան, դրանց արդյունքները բավականին ուշագրավ էին։ Շիմպանզեն (ժամանակակից մարդկանց ամենամոտ կենդանի ազգականը) ունի 48 քրոմոսոմ։

Պատրանքներ

Քրոմոսոմային անոմալիաները բջջի նորմալ քրոմոսոմային պարունակության խախտումներ են և հանդիսանում են մարդկանց գենետիկական պայմանների հիմնական պատճառ, ինչպիսին է Դաունի համախտանիշը, թեև անոմալիաների մեծ մասը փոքր ազդեցություն ունի կամ ընդհանրապես չունի: Որոշ քրոմոսոմային խանգարումներ կրողների մոտ հիվանդություններ չեն առաջացնում, ինչպիսիք են տրանսլոկացիաները կամ քրոմոսոմային ինվերսիաները, թեև դրանք կարող են հանգեցնել քրոմոսոմային խանգարում ունեցող երեխա ունենալու հավանականության մեծացման: Աննորմալ թվով քրոմոսոմներ կամ քրոմոսոմների հավաքածուներ, որոնք կոչվում են անեուպլոիդիա, կարող են մահացու լինել կամ առաջացնել գենետիկ խանգարումներ: Ընտանիքներին, որոնք կարող են կրել քրոմոսոմային վերադասավորում, առաջարկվում է գենետիկական խորհրդատվություն:

Քրոմոսոմներից ԴՆԹ-ի ձեռքբերումը կամ կորուստը կարող է հանգեցնել մի շարք գենետիկ խանգարումների: Օրինակներ մարդկանց մեջ.

• Կատվի լացի համախտանիշ, որն առաջանում է 5-րդ քրոմոսոմի կարճ թևի մի մասի բաժանման հետևանքով: Վիճակն այդպես է անվանվել, քանի որ տուժած երեխաները բարձրաձայն, կատվի նման լաց են անում: Այս համախտանիշով ախտահարված մարդիկ ունեն լայնածավալ աչքեր, փոքր գլուխ և ծնոտ, միջին և ծանր հոգեկան առողջության խնդիրներ և ցածր հասակ:
• Դաունի համախտանիշը` ամենատարածված տրիզոմիան, սովորաբար առաջանում է 21-րդ քրոմոսոմի լրացուցիչ պատճենից (տրիզոմիա 21): Հատկանշական հատկանիշներն են մկանների տոնուսի նվազումը, հաստ կազմվածքը, ասիմետրիկ այտոսկրերը, թեքված աչքերը և թեթև և միջին ծանրության զարգացման խանգարումները:
• Էդվարդսի համախտանիշը կամ տրիզոմիա 18-ը երկրորդ ամենատարածված տրիզոմիան է: Ախտանիշները ներառում են շարժման դանդաղում, զարգացման խանգարումներ և բազմաթիվ բնածին անոմալիաներ, որոնք լուրջ առողջական խնդիրներ են առաջացնում: Հիվանդների 90%-ը մահանում է մանուկ հասակում։ Նրանք բնութագրվում են սեղմված բռունցքներով և միմյանց համընկնող մատներով:
• Իզոդիկենտրոն 15-րդ քրոմոսոմը, որը նաև կոչվում է idic(15), 15-րդ քրոմոսոմի երկար թևի մասնակի տետրասոմիա կամ 15-րդ քրոմոսոմի հակադարձ կրկնօրինակում (inv dup 15):
• Յակոբսենի համախտանիշը շատ հազվադեպ է հանդիպում: Այն նաև կոչվում է 11-րդ քրոմոսոմի երկար թևի տերմինալ ջնջման խանգարում: Դրանցից տուժածներն ունեն նորմալ ինտելեկտ կամ զարգացման թույլ խանգարումներ՝ վատ խոսքի հմտություններով: Շատերն ունեն արյունահոսության խանգարում, որը կոչվում է Փարիզ-Տրուսոյի համախտանիշ:
• Klinefelter համախտանիշ (XXY). Կլայնֆելտերի համախտանիշով տղամարդիկ սովորաբար ստերիլ են, սովորաբար ավելի բարձրահասակ, նրանց ձեռքերն ու ոտքերը ավելի երկար են, քան հասակակիցները: Համախտանիշով տղաները սովորաբար ամաչկոտ են և լուռ, ավելի հավանական է, որ ունենան դանդաղ խոսք և դիսլեքսիա: Առանց տեստոստերոնով բուժման որոշների մոտ դեռահասության շրջանում կարող է զարգանալ գինեկոմաստիա:
• Պատաուի համախտանիշը, որը նաև կոչվում է D-սինդրոմ կամ տրիզոմիա 13 քրոմոսոմ: Ախտանիշները որոշ չափով նման են տրիզոմիա 18-ին՝ առանց բնորոշ ծալված ձեռքի։
• Փոքր լրացուցիչ մարկերային քրոմոսոմ: Սա նշանակում է լրացուցիչ աննորմալ քրոմոսոմի առկայություն: Հատկությունները կախված են լրացուցիչ գենետիկական նյութի ծագումից։ Կատվի աչքի համախտանիշը և 15-րդ (կամ idic15) իզոդիկենտրոն քրոմոսոմը պայմանավորված են լրացուցիչ մարկերային քրոմոսոմով, ինչպիսին է Պալիստեր-Կիլիանի համախտանիշը:
• Եռակի X համախտանիշ (XXX). XXX աղջիկները հակված են ավելի բարձրահասակ, նիհար և դիսլեքսիա ունենալու ավելի հավանական:
• Թերների համախտանիշ (X XX-ի կամ XY-ի փոխարեն): Թերների համախտանիշի դեպքում կանացի սեռական հատկանիշներն առկա են, բայց թերզարգացած: Թերների համախտանիշով կանայք ունեն կարճ իրան, ցածր ճակատ, աչքի և ոսկորների անոմալիաներ և գոգավոր կրծքավանդակ:
• Համախտանիշ XYY. XYY տղաները սովորաբար ավելի բարձրահասակ են, քան իրենց քույրերն ու եղբայրները: Ինչպես XXY տղաները և XXX աղջիկները, նրանք ավելի հավանական է, որ ունենան սովորելու դժվարություններ:
• Վոլֆ Հիրշհորնի համախտանիշը, որն առաջանում է 4-րդ քրոմոսոմի կարճ թևի մասնակի ոչնչացման հետևանքով: Այն բնութագրվում է աճի խիստ հետամնացությամբ և հոգեկան առողջության լուրջ խնդիրներով: