արհեստներ

Սրտի էլեկտրական տարասեռություն. Սրտամկանի կծկողականություն. Ֆիզիոլոգիա. Ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակ Վերականգնողական ապաբևեռացում

Էլեկտրական իմպուլսը, որը տարածվում է սրտով և սկսում է կծկումների յուրաքանչյուր ցիկլը, կոչվում է գործողության ներուժ. դա կարճաժամկետ ապաբևեռացման ալիք է, որի ընթացքում յուրաքանչյուր բջջի հերթափոխով ներբջջային ներուժը կարճ ժամանակով դառնում է դրական, այնուհետև վերադառնում իր սկզբնական բացասական մակարդակին։ Սրտի նորմալ գործողության ներուժի փոփոխությունները ժամանակի ընթացքում ունեն բնորոշ զարգացում, որը հարմարության համար բաժանվում է հետևյալ փուլերի. փուլ 0 - մեմբրանի սկզբնական արագ ապաբևեռացում; փուլ 1 - արագ, բայց թերի վերաբևեռացում; փուլ 2 - «սարահարթ» կամ երկարատև ապաբևեռացում, որը բնորոշ է սրտի բջիջների գործողության ներուժին. փուլ 3 - վերջնական արագ վերաբևեռացում; փուլ 4 - դիաստոլի շրջան:

Գործողության պոտենցիալում ներբջջային պոտենցիալը դառնում է դրական, քանի որ գրգռված թաղանթը ժամանակավորապես դառնում է ավելի թափանցելի Na +-ի նկատմամբ (համեմատած K +-ի հետ): , հետևաբար, մեմբրանի պոտենցիալը որոշ ժամանակով մոտենում է նատրիումի իոնների (E Na) - E Na հավասարակշռության ներուժին, որը կարող է որոշվել Nernst հարաբերակցության միջոցով. Na + 150 և 10 մՄ արտաբջջային և ներբջջային կոնցենտրացիաների դեպքում, համապատասխանաբար, կլինի.

Այնուամենայնիվ, Na +-ի նկատմամբ թափանցելիության բարձրացումը պահպանվում է միայն կարճ ժամանակով, որպեսզի թաղանթային պոտենցիալը չհասնի E Na-ի և գործողության պոտենցիալի ավարտից հետո վերադառնա հանգստի մակարդակին:

Թափանցելիության վերը նշված փոփոխությունները, որոնք առաջացնում են գործողության ներուժի ապաբևեռացման փուլի զարգացում, առաջանում են հատուկ թաղանթային ուղիների կամ ծակոտիների բացման և փակման պատճառով, որոնց միջով հեշտությամբ անցնում են նատրիումի իոնները: Ենթադրվում է, որ «դարպասի» աշխատանքը կարգավորում է առանձին ալիքների բացումն ու փակումը, որոնք կարող են գոյություն ունենալ առնվազն երեք ձևով՝ «բաց», «փակ» և «անակտիվացված»։ Ակտիվացման փոփոխականին համապատասխանող մեկ դարպաս» մՀոջկին-Հաքսլիի նկարագրության մեջ կաղամարների հսկա աքսոնի թաղանթում նատրիումի իոնային հոսքերը արագ շարժվում են՝ բացելով ալիքը, երբ թաղանթը հանկարծակի ապաբևեռանում է գրգռիչի ազդեցության տակ։ Անակտիվացման փոփոխականին համապատասխան այլ դարպասներ հՀոջկին-Հաքսլիի նկարագրության մեջ նրանք ավելի դանդաղ են շարժվում ապաբևեռացման ժամանակ, և նրանց ֆունկցիան ալիքը փակելն է (նկ. 3.3): Ինչպես ալիքների համակարգում դարպասների կայուն բաշխումը, այնպես էլ մի դիրքից մյուսին անցնելու արագությունը կախված են մակարդակից: մեմբրանի ներուժը. Ուստի «ժամանակից կախված» և «պոտենցիալից կախված» տերմիններն օգտագործվում են Na+ մեմբրանի հաղորդունակությունը նկարագրելու համար։

Եթե հանգստի վիճակում գտնվող թաղանթը հանկարծ ապաբևեռացվի մինչև դրական պոտենցիալ մակարդակ (օրինակ, պոտենցիալ սեղմման փորձի ժամանակ), ակտիվացման դարպասը արագ կփոխի դիրքը՝ բացելու նատրիումի ալիքները, իսկ հետո ապաակտիվացման դարպասը կամաց-կամաց կփակի դրանք (նկ. 3.3): ): «Դանդաղ» բառն այստեղ նշանակում է, որ ապաակտիվացումը տեւում է մի քանի միլիվայրկյան, մինչդեռ ակտիվացումը տեղի է ունենում միլիվայրկյան մի մասում: Դարպասները մնում են այս դիրքերում, մինչև մեմբրանի ներուժը նորից փոխվի, և որպեսզի բոլոր դարպասները վերադառնան իրենց սկզբնական հանգստի վիճակին, մեմբրանը պետք է ամբողջությամբ վերաբևեռացվի մինչև բարձր բացասական պոտենցիալ մակարդակ: Եթե մեմբրանը վերաբևեռանա միայն բացասական պոտենցիալի ցածր մակարդակի վրա, ապա ապաակտիվացման որոշ դարպասներ կմնան փակ, և նատրիումի հասանելի ալիքների առավելագույն քանակը, որոնք կարող են բացվել հետագա ապաբևեռացման ժամանակ, կկրճատվի: (Սրտի բջիջների էլեկտրական ակտիվությունը, որոնցում նատրիումի ալիքները լիովին ապաակտիվացված են, կքննարկվի ստորև:) Մեմբրանի ամբողջական վերաբևեռացումը նորմալ գործողության ներուժի վերջում ապահովում է, որ բոլոր դարպասները վերադառնան իրենց սկզբնական վիճակին և, հետևաբար, պատրաստ են հաջորդ գործողությունների ներուժը:

Բրինձ. 3.3. Մեմբրանի ալիքների սխեմատիկ ներկայացում մուտքային իոնային հոսքերի համար հանգստի պոտենցիալում, ինչպես նաև ակտիվացման և ապաակտիվացման ժամանակ:

Ձախ կողմում ալիքի վիճակի հաջորդականությունը ցուցադրվում է -90 մՎ նորմալ հանգստի պոտենցիալով: Հանգստի ժամանակ և՛ Na + ալիքի (h) և՛ դանդաղ Ca 2+ /Na + ալիքի (f) ապաակտիվացման դարպասները բաց են: Բջջի գրգռման ժամանակ ակտիվացման ընթացքում բացվում է Na + ալիքի t-դարպասը, և Na + իոնների մուտքային հոսքը ապաբևեռացնում է բջիջը, ինչը հանգեցնում է գործողության ներուժի ավելացման (ներքևի գրաֆիկ): Այնուհետև h-դարպասը փակվում է՝ դրանով իսկ անակտիվացնելով Na+ հաղորդունակությունը: Երբ գործողության պոտենցիալը բարձրանում է, մեմբրանի ներուժը գերազանցում է դանդաղ ալիքի ներուժի ավելի դրական շեմը. Միևնույն ժամանակ, դրանց ակտիվացման դարպասները (դ) բացվում են, և Ca 2+ և Na + իոնները մտնում են բջիջ, ինչը հանգեցնում է գործողության պոտենցիալ սարահարթի փուլի զարգացմանը: F դարպասը, որն անջատում է Ca 2+ /Na + ալիքները, շատ ավելի դանդաղ է փակվում, քան h դարպասը, որն անջատում է Na ալիքները։ Կենտրոնական հատվածը ցույց է տալիս ալիքի վարքը, երբ հանգստի պոտենցիալը նվազում է մինչև -60 մՎ-ից պակաս: Na-ալիքի ապաակտիվացման դարպասների մեծ մասը փակ է մնում այնքան ժամանակ, քանի դեռ մեմբրանը ապաբևեռացված է. Na +-ի մուտքային հոսքը, որը բխում է բջջի խթանումից, չափազանց փոքր է գործողության ներուժի զարգացում առաջացնելու համար: Այնուամենայնիվ, դանդաղ ալիքների ապաակտիվացման դարպասը (f) չի փակվում, և, ինչպես ցույց է տրված աջ հատվածում, եթե բջիջը բավականաչափ հուզված է բացելու դանդաղ ալիքները և թույլ տալով, որ դանդաղ ներթափանցող իոնը հոսի միջով, արձագանքը դանդաղ է: հնարավոր է գործողության ներուժի զարգացում։

Բրինձ. 3.4.Շեմային ներուժը սրտի բջջի գրգռման ժամանակ:

Ձախ կողմում՝ գործողության պոտենցիալ, որը տեղի է ունենում հանգստի պոտենցիալ մակարդակում՝ -90 մՎ; դա տեղի է ունենում, երբ բջիջը գրգռված է մուտքային իմպուլսով կամ ինչ-որ ենթաշեմային գրգռիչով, որն արագորեն իջեցնում է մեմբրանի ներուժը մինչև -65 մՎ շեմային մակարդակից ցածր արժեքներ: Աջ կողմում՝ երկու ենթաշեմային և շեմային գրգռիչների ազդեցությունը։ Ենթաշեմային գրգռիչները (ա և բ) չեն հանգեցնում մեմբրանի ներուժի շեմային մակարդակի նվազմանը. հետևաբար, գործողությունների ներուժ չի առաջանում: Շեմային խթանը (գ) իջեցնում է մեմբրանի ներուժը հենց այն շեմի մակարդակին, որտեղից հետո առաջանում է գործողության ներուժը:

Գործողության պոտենցիալի սկզբում արագ ապաբևեռացումը պայմանավորված է նատրիումի իոնների հզոր ներհոսքով, որը մտնում է բջիջ (համապատասխանում է դրանց էլեկտրաքիմիական ներուժի գրադիենտին) բաց նատրիումի ալիքներով։ Այնուամենայնիվ, առաջին հերթին նատրիումի ալիքները պետք է արդյունավետորեն բացվեն, ինչը պահանջում է բավականաչափ մեծ մեմբրանի տարածքի արագ ապաբևեռացում մինչև անհրաժեշտ մակարդակը, որը կոչվում է շեմային պոտենցիալ (նկ. 3.4): Փորձի ժամանակ դրան կարելի է հասնել մեմբրանի միջով արտաքին աղբյուրից հոսանք անցնելու և արտաբջջային կամ ներբջջային խթանող էլեկտրոդի միջոցով: Բնական պայմաններում մեմբրանի միջով հոսող տեղական հոսանքները տարածվող գործողության ներուժից անմիջապես առաջ ծառայում են նույն նպատակին: Շեմային պոտենցիալում բաց են բավարար քանակությամբ նատրիումի ալիքներ, որոնք ապահովում են ներգնա նատրիումի հոսանքի անհրաժեշտ ամպլիտուդը և, հետևաբար, մեմբրանի հետագա ապաբևեռացումը. Իր հերթին, ապաբևեռացումը հանգեցնում է ավելի շատ ալիքների բացմանը, ինչը հանգեցնում է մուտքային իոնների հոսքի ավելացմանը, այնպես որ ապաբևեռացման գործընթացը վերածվում է վերականգնողական գործընթացի: Վերականգնողական ապաբևեռացման (կամ գործողության ներուժի բարձրացման) արագությունը կախված է ներգնա նատրիումի հոսանքի ուժգնությունից, որն իր հերթին որոշվում է այնպիսի գործոններով, ինչպիսիք են Na + էլեկտրաքիմիական պոտենցիալ գրադիենտի մեծությունը և հասանելի (կամ չապակտիվացված) քանակությունը: նատրիումի ալիքներ. Պուրկինյեի մանրաթելերում ապաբևեռացման առավելագույն արագությունը գործողության պոտենցիալի զարգացման ընթացքում, որը նշվում է որպես dV/dt max կամ V max, հասնում է մոտավորապես 500 Վ/վրկ-ի, և եթե այդ արագությունը պահպանվի ամբողջ ապաբևեռացման փուլում՝ -90 մՎ-ից մինչև +30 մՎ, ապա 120 մՎ-ում փոփոխության պոտենցիալը կպահանջի մոտ 0,25 մվ: Փորոքների աշխատանքային սրտամկանի մանրաթելերի ապաբևեռացման առավելագույն արագությունը մոտավորապես 200 Վ/վ է, իսկ նախասրտերի մկանային մանրաթելերինը՝ 100-ից մինչև 200 Վ/վ: (Սինուսի և ատրիովորոքային հանգույցների բջիջներում գործողության ներուժի ապաբևեռացման փուլը զգալիորեն տարբերվում է նոր նկարագրվածից և կքննարկվի առանձին, տես ստորև):

Գործողությունների պոտենցիալները բարձրացման նման բարձր արագությամբ (հաճախ կոչվում են «արագ արձագանքներ») արագորեն անցնում են սրտով: Գործողության ներուժի տարածման արագությունը (ինչպես նաև Vmax) մեմբրանի նույն կրող հզորությամբ և առանցքային դիմադրության բնութագրերով բջիջներում որոշվում է հիմնականում գործողության ներուժի բարձրացման փուլում հոսող ներհոսքի ամպլիտուդով: Դա պայմանավորված է նրանով, որ գործողության պոտենցիալից անմիջապես առաջ բջիջներով անցնող տեղական հոսանքները ավելի մեծ արժեք ունեն՝ պոտենցիալի ավելի արագ աճով, ուստի այս բջիջներում մեմբրանի ներուժը շեմային մակարդակին ավելի շուտ է հասնում, քան հոսանքների դեպքում։ ավելի փոքր արժեք (տես նկ. 3.4): Իհարկե, այս լոկալ հոսանքները հոսում են միջով Բջջային թաղանթև տարածվող գործողության պոտենցիալի անցումից անմիջապես հետո, սակայն նրանք այլևս չեն կարողանում գրգռել թաղանթը նրա հրակայունության պատճառով։

Բրինձ. 3.5. Գործողության նորմալ ներուժ և արձագանքներ, որոնք առաջանում են գրգռիչներից վերաբևեռացման տարբեր փուլերում:

Վերաբևեռացման ժամանակ առաջացած պատասխանների ամպլիտուդը և արագության աճը կախված են մեմբրանի ներուժի մակարդակից, որում դրանք առաջանում են: Ամենավաղ արձագանքները (ա և բ) տեղի են ունենում այնքան ցածր մակարդակի վրա, որ դրանք չափազանց թույլ են և անկարող են տարածվել (աստիճանական կամ տեղային արձագանքներ): «c» արձագանքը տարածվող գործողության պոտենցիալներից ամենավաղն է, սակայն դրա տարածումը դանդաղ է արագության մի փոքր աճի, ինչպես նաև ցածր ամպլիտուդի պատճառով: «d» արձագանքը հայտնվում է ամբողջական վերաբևեռացումից անմիջապես առաջ, դրա աճի արագությունը և ամպլիտուդը ավելի բարձր են, քան «c» պատասխանը, քանի որ այն տեղի է ունենում ավելի բարձր մեմբրանի պոտենցիալով. սակայն դրա տարածման արագությունը դառնում է նորմայից ցածր: «d» պատասխանը նշվում է ամբողջական վերաբևեռացումից հետո, ուստի դրա ամպլիտուդը և ապաբևեռացման արագությունը նորմալ են. հետևաբար, այն արագորեն տարածվում է: PP - հանգստի ներուժ:

Սրտի բջիջների գրգռումից հետո երկար հրակայուն շրջանը պայմանավորված է գործողության ներուժի երկարատևությամբ և նատրիումի ալիքի դարպասի մեխանիզմի լարման կախվածությամբ: Գործողությունների ներուժի բարձրացման փուլին հաջորդում է հարյուրավորից մի քանի հարյուր միլիվայրկյան տեւողությամբ ժամանակաշրջան, որի ընթացքում կրկնվող գրգռիչին վերականգնողական արձագանք չկա (նկ. 3.5): Սա, այսպես կոչված, բացարձակ, կամ արդյունավետ, հրակայուն շրջանն է. այն սովորաբար ընդգրկում է գործողության ներուժի բարձրավանդակը (փուլ 2): Ինչպես նկարագրված է վերևում, նատրիումի ալիքներն ապաակտիվացված են և փակ են մնում այս կայուն ապաբևեռացման ընթացքում: Գործողությունների ներուժի վերաբևեռացման ժամանակ (փուլ 3) ապաակտիվացումը աստիճանաբար վերացվում է, այնպես որ նորից ակտիվացվող ալիքների մասնաբաժինը անընդհատ մեծանում է։ Հետևաբար, նատրիումի իոնների միայն փոքր ներհոսքը կարող է առաջանալ գրգռիչով ռեբևեռացման սկզբում, բայց քանի որ գործողության ներուժի վերաբևեռացումը շարունակվում է, այդպիսի հոսքերը կավելանան: Եթե նատրիումի ալիքներից մի քանիսը մնան ոչ գրգռված, ապա Na + ներհոսքը կարող է հանգեցնել վերականգնողական ապաբևեռացման և, հետևաբար, գործողության ներուժի: Այնուամենայնիվ, ապաբևեռացման արագությունը և, հետևաբար, գործողության պոտենցիալների տարածման արագությունը զգալիորեն կրճատվում է (տես նկ. 3.5) և նորմալանում է միայն ամբողջական վերաբևեռացումից հետո: Ժամանակը, որի ընթացքում կրկնվող գրգռիչն ի վիճակի է առաջացնել նման «աստիճանաբար» գործողության պոտենցիալ, կոչվում է հարաբերական հրակայուն շրջան: Անակտիվացման վերացման լարման կախվածությունը ուսումնասիրվել է Վեյդմանի կողմից, ով պարզել է, որ գործողության ներուժի բարձրացման արագությունը և հնարավոր մակարդակը, որով առաջանում է այդ ներուժը, գտնվում են S-աձև հարաբերություններում, որը նաև հայտնի է որպես մեմբրանի ռեակտիվության կոր:

Հարաբերական հրակայուն ժամանակաշրջանում առաջացած գործողության պոտենցիալների բարձրացման ցածր արագությունը հանգեցնում է դրանց դանդաղ տարածմանը. Նման գործողության պոտենցիալները կարող են առաջացնել հաղորդման որոշ խանգարումներ, ինչպիսիք են ուշացումը, քայքայումը և արգելափակումը, և նույնիսկ կարող է առաջացնել գրգռման շրջանառություն: Այս երևույթները քննարկվում են այս գլխում ավելի ուշ:

Սրտի նորմալ բջիջներում գործողության պոտենցիալի արագ աճի համար պատասխանատու նատրիումի ներքև հոսանքին հաջորդում է երկրորդ ներհոսքը, որն ավելի փոքր և դանդաղ է, քան նատրիումի հոսանքը, որը, ըստ երևույթին, տեղափոխվում է հիմնականում կալցիումի իոններով: Այս հոսանքը սովորաբար կոչվում է «դանդաղ ներքև հոսանք» (թեև դա այդպես է միայն արագ նատրիումի հոսանքի համեմատ. այլ կարևոր փոփոխություններ, ինչպիսիք են վերաբևեռացման ժամանակ նկատվածները, հավանաբար կդանդաղեցվեն); այն հոսում է ալիքներով, որոնք, ըստ իրենց ժամանակի և լարման կախված հաղորդունակության բնութագրերի, կոչվում են «դանդաղ ալիքներ» (տես Նկար 3.3): Այս հաղորդունակության ակտիվացման շեմը (այսինքն, երբ ակտիվացման դարպասը սկսում է բացվել - դ) գտնվում է -30-ից -40 մՎ-ի միջև (համեմատեք նատրիումի հաղորդման համար -60-ից -70 մՎ): Նատրիումի արագ հոսանքի հետևանքով վերականգնող ապաբևեռացումը սովորաբար ակտիվացնում է դանդաղ ներգնա հոսանքի հաղորդումը, այնպես որ գործողության ներուժի բարձրացման հետագա շրջանում հոսանքը հոսում է երկու տեսակի ալիքներով: Այնուամենայնիվ, ընթացիկ Ca 2+-ը շատ ավելի քիչ է, քան առավելագույն արագ Na + հոսանքը, ուստի դրա ներդրումը գործողության ներուժում շատ փոքր է այնքան ժամանակ, մինչև Na + արագ հոսանքը բավականաչափ չակտիվանա (այսինքն՝ ներուժի սկզբնական արագ աճից հետո): Քանի որ դանդաղ մուտքային հոսանքը կարող է միայն շատ դանդաղ ապաակտիվացվել, այն հիմնականում նպաստում է գործողության ներուժի սարահարթի փուլին: Այսպիսով, սարահարթի մակարդակը տեղափոխվում է դեպի ապաբևեռացում, երբ Ca 2+-ի էլեկտրաքիմիական ներուժի գրադիենտը մեծանում է [Ca 2+ ] 0-ի կոնցենտրացիայի աճով; [Ca 2+] 0-ի նվազումը առաջացնում է սարահարթի մակարդակի տեղաշարժ հակառակ ուղղությամբ: Այնուամենայնիվ, որոշ դեպքերում կարող է նշվել կալցիումի հոսանքի ներդրումը գործողության ներուժի բարձրացման փուլում: Օրինակ, գորտի փորոքի սրտամկանի մանրաթելերում գործողության ներուժի բարձրացման կորը երբեմն ցույց է տալիս 0 մՎ-ի մոտ ոլորում, այն կետում, որտեղ սկզբնական արագ ապաբևեռացումը տեղի է ունենում ավելի դանդաղ ապաբևեռացման, որը շարունակվում է մինչև գործողության պոտենցիալի գերազանցման գագաթնակետը: . Ինչպես ցույց է տրվել, ավելի դանդաղ ապաբևեռացման արագությունը և գերազանցման մեծությունը մեծանում են [Ca 2+ ] 0 աճով:

Ի լրումն մեմբրանի ներուժի և ժամանակի տարբեր կախվածության, հաղորդունակության այս երկու տեսակները տարբերվում են նաև իրենց դեղաբանական բնութագրերով: Այսպիսով, արագ ալիքներով Na +-ի հոսանքը նվազում է տետրոդոտոքսինի (TTX) ազդեցության տակ, մինչդեռ դանդաղ հոսանքի Ca 2+-ը չի ազդում TTX-ի վրա, այլ մեծանում է կատեխոլամինների ազդեցության տակ և արգելակվում է մանգանի իոններով, ինչպես նաև որոշ դեղամիջոցներով, ինչպիսիք են վերապամիլը և D-600-ը: Շատ հավանական է թվում (առնվազն գորտի սրտում), որ կալցիումի մեծ մասը, որն անհրաժեշտ է յուրաքանչյուր սրտի բաբախյունին նպաստող սպիտակուցների ակտիվացման համար, մտնում է բջիջ՝ գործողության ներուժի ընթացքում մուտքային հոսանքի դանդաղ ալիքով: Կաթնասունների մոտ Ca 2+-ի հասանելի լրացուցիչ աղբյուրը սրտի բջիջների համար նրա պաշարներն են սարկոպլազմիկ ցանցում:

Այն դեպքերում, երբ առկա է լիցքերի տարանջատում, և դրական լիցքերը գտնվում են մի տեղում, իսկ բացասական լիցքերը՝ մեկ այլ տեղում, ֆիզիկոսները խոսում են լիցքերի բևեռացման մասին։ Ֆիզիկոսները տերմինն օգտագործում են անալոգիայով հակառակ մագնիսական ուժերի հետ, որոնք կուտակվում են հակառակ ծայրերում կամ բևեռներում (անունը տրված է այն պատճառով, որ ազատ շարժվող մագնիսացված շերտը իր ծայրերով ուղղում է դեպի աշխարհագրական բևեռները) մագնիսական գծերի վրա։

Քննարկվող դեպքում մենք ունենք թաղանթի մի կողմում դրական լիցքերի, իսկ մյուս կողմում՝ բացասական լիցքերի կոնցենտրացիան, այսինքն՝ կարելի է խոսել բևեռացված թաղանթի մասին։

Սակայն, ամեն դեպքում, երբ լինում է լիցքերի տարանջատում, անմիջապես առաջանում է էլեկտրական պոտենցիալ։ Պոտենցիալը ուժի չափանիշ է, որը ձգտում է միավորել առանձնացված լիցքերը և վերացնել բևեռացումը: Էլեկտրական պոտենցիալը, հետևաբար, կոչվում է նաև էլեկտրաշարժիչ ուժ, որը հապավում է EMF:

Էլեկտրական պոտենցիալը կոչվում է պոտենցիալ հենց այն պատճառով, որ այն իրականում շարժման մեջ չի դնում լիցքերը, քանի որ կա հակադիր ուժ, որը խանգարում է հակառակ էլեկտրական լիցքերի մոտենալուն: Այս ուժը գոյություն կունենա այնքան ժամանակ, քանի դեռ էներգիան ծախսվում է այն պահպանելու համար (ինչը տեղի է ունենում բջիջներում): Այսպիսով, այն ուժը, որը ձգտում է լիցքերն իրար մոտեցնել, դա անելու միայն կարողություն կամ հզորություն ունի, և նման կոնվերգենցիան տեղի է ունենում միայն այն ժամանակ, երբ լիցքերի բաժանման վրա ծախսվող էներգիան թուլանում է։ Էլեկտրական պոտենցիալը չափվում է միավորներով, որոնք կոչվում են վոլտ՝ Վոլտից հետո, մարդ, ով ստեղծել է աշխարհում առաջին էլեկտրական մարտկոցը:

Ֆիզիկոսները կարողացել են չափել էլեկտրական ներուժը, որն առկա է բջջային թաղանթի երկու կողմերի միջև։ Պարզվել է, որ այն հավասար է 0,07 վոլտի։ Կարելի է նաև ասել, որ այս պոտենցիալը հավասար է 70 միլիվոլտի, քանի որ միլիվոլտը հավասար է վոլտի հազարերորդականին։ Իհարկե, սա շատ փոքր պոտենցիալ է՝ համեմատած 120 վոլտ (120,000 միլիվոլտ) ցանցի լարման հետ: փոփոխական հոսանքկամ էլեկտրահաղորդման գծերի հազարավոր վոլտ լարման համեմատ: Բայց դա դեռևս զարմանալի ներուժ է՝ հաշվի առնելով այն նյութերը, որոնք բջիջն ունի իր տրամադրության տակ էլեկտրական համակարգեր կառուցելու համար:

Ցանկացած պատճառ, որն ընդհատում է նատրիումի պոմպի գործունեությունը, կհանգեցնի մեմբրանի երկու կողմերում նատրիումի և կալիումի իոնների կոնցենտրացիաների կտրուկ հավասարեցմանը: Սա իր հերթին ավտոմատ կերպով կհավասարեցնի գանձումները։ Այսպիսով, թաղանթը կդառնա ապաբևեռացված: Իհարկե, դա տեղի է ունենում, երբ բջիջը վնասվում կամ սպանվում է: Բայց կան, այնուամենայնիվ, երեք տեսակի գրգռիչներ, որոնք կարող են առաջացնել ապաբևեռացում՝ առանց բջիջին որևէ վնաս պատճառելու (եթե, իհարկե, այդ գրգռիչները չափազանց ուժեղ չեն): Այս լամպերը ներառում են մեխանիկական, քիմիական և էլեկտրական:

Ճնշումը մեխանիկական խթանման օրինակ է: Մեմբրանի մի հատվածի վրա ճնշումը հանգեցնում է ընդլայնման և (դեռևս անհայտ պատճառներով) կառաջացնի ապաբևեռացում այս վայրում: Ջերմությունը հանգեցնում է թաղանթի ընդլայնմանը, ցուրտը փոքրացնում է այն, և այդ մեխանիկական փոփոխությունները նույնպես առաջացնում են ապաբևեռացում:

Որոշ քիմիական միացությունների թաղանթի վրա ազդեցությունը և թույլ էլեկտրական հոսանքների ազդեցությունը դրա վրա հանգեցնում են նույն արդյունքի։

(Վերջին դեպքում, ապաբևեռացման պատճառն առավել ակնհայտ է թվում: Ի վերջո, ինչո՞ւ չի կարող բևեռացման էլեկտրական ֆենոմենը փոխվել արտաքին կիրառվող էլեկտրական պոտենցիալով):

Մեմբրանի մեկ տեղում տեղի ունեցած ապաբևեռացումը խթան է հանդիսանում մեմբրանի վրայով ապաբևեռացման տարածման համար: Նատրիումի իոնը, որը ներխուժել է բջիջ այն վայրում, որտեղ տեղի է ունեցել ապաբևեռացում, և նատրիումի պոմպը կանգ է առել, տեղահանում է կալիումի իոնը: Նատրիումի իոնները ավելի փոքր են և շարժունակ, քան կալիումի իոնները: Հետեւաբար, ավելի շատ նատրիումի իոններ են մտնում բջիջ, քան կալիումի իոնները դուրս են գալիս այն: Արդյունքում, ապաբևեռացման կորը հատում է զրոյական նշագիծը և բարձրանում ավելի բարձր: Բջիջը կրկին բևեռացված է, բայց հակառակ նշանով։ Ինչ-որ պահի բռնկումը ձեռք է բերում ներքին դրական լիցք՝ դրանում նատրիումի իոնների ավելցուկի առկայության պատճառով։ Մեմբրանի արտաքին մասում հայտնվում է փոքր բացասական լիցք։

Հակառակ ուղղված բևեռացումը կարող է ծառայել որպես էլեկտրական խթան, որը կաթվածահար է անում նատրիումի պոմպը սկզբնական գրգռման վայրին հարող տարածքներում: Այս հարակից տարածքները բևեռացված են, այնուհետև բևեռացումը տեղի է ունենում հակառակ նշանով և ապաբևեռացում՝ ավելի հեռավոր վայրերում։ Այսպիսով, ապաբևեռացման ալիքը գլորվում է ամբողջ թաղանթով: Սկզբնական հատվածում հակառակ նշանով բևեռացումը չի կարող երկար շարունակվել։ Կալիումի իոնները շարունակում են հեռանալ բջիջից, աստիճանաբար դրանց հոսքը հավասարվում է ներգնա նատրիումի իոնների հոսքին։ Բջջի ներսում դրական լիցքը անհետանում է: Հակադարձ ներուժի այս անհետացումը որոշ չափով նորից ակտիվացնում է նատրիումի պոմպը մեմբրանի այդ կետում: Նատրիումի իոնները սկսում են հեռանալ բջիջից, իսկ կալիումի իոնները սկսում են ներթափանցել դրա մեջ։ Մեմբրանի այս հատվածը մտնում է ռեբևեռացման փուլ: Քանի որ այս իրադարձությունները տեղի են ունենում մեմբրանի ապաբևեռացման բոլոր ոլորտներում, ապաբևեռացման ալիքից հետո վերաբևեռացման ալիքը անցնում է մեմբրանի վրայով:

Ապաբևեռացման և ամբողջական վերաբևեռացման պահերի միջև թաղանթները չեն արձագանքում նորմալ գրգռիչներին: Այս ժամանակահատվածը կոչվում է հրակայուն շրջան: Այն տեւում է շատ կարճ՝ վայրկյանի մի փոքր հատված։ Ապաբևեռացման ալիքը, որն անցել է թաղանթի որոշակի հատվածով, այս հատվածն անձեռնմխելի է դարձնում գրգռվածության նկատմամբ: Նախորդ խթանը դառնում է որոշակի իմաստով եզակի և մեկուսացված: Թե ինչպես են իրականում ապաբևեռացման մեջ ներգրավված լիցքերի ամենափոքր փոփոխությունները նման արձագանքի հասնել, անհայտ է, բայց փաստը մնում է փաստ, որ մեմբրանի արձագանքը գրգռիչին մեկուսացված է և առանձին: Եթե մկանը մի տեղում գրգռվի փոքր էլեկտրական լիցքաթափմամբ, մկանը կծկվի: Բայց ոչ միայն այն տարածքը, որի վրա կիրառվել է էլեկտրական խթանումը, կկրճատվի. ամբողջ մկանային մանրաթելը կնվազի: Ապաբևեռացման ալիքը շարժվում է մկանային մանրաթելի երկայնքով վայրկյանում 0,5-3 մետր արագությամբ՝ կախված մանրաթելի երկարությունից, և այս արագությունը բավական է տպավորություն ստեղծելու համար, որ մկանն ամբողջությամբ կծկվում է:

Բեւեռացում-ապաբեւեռացում-վերաբեւեռացման այս երեւույթը բնորոշ է բոլոր բջիջներին, սակայն որոշների մոտ այն ավելի արտահայտված է։ Էվոլյուցիայի գործընթացում հայտնվեցին բջիջներ, որոնք օգուտ քաղեցին այս երեւույթից։ Այս մասնագիտացումը կարող է գնալ երկու ուղղությամբ. Նախ, և դա տեղի է ունենում շատ հազվադեպ, կարող են զարգանալ օրգաններ, որոնք ունակ են ստեղծել բարձր էլեկտրական պոտենցիալներ: Երբ գրգռվում է, ապաբևեռացումն իրականացվում է ոչ թե մկանների կծկման կամ այլ ֆիզիոլոգիական արձագանքի, այլ էլեկտրական հոսանքի առաջացման միջոցով։ Սա էներգիայի վատնում չէ։ Եթե խթանը թշնամու հարձակումն է, ապա էլեկտրական լիցքաթափումը կարող է վիրավորել կամ սպանել նրան:

Գոյություն ունեն յոթ տեսակի ձկներ (դրանցից մի քանիսը ոսկրային են, որոշները՝ աճառային, լինելով շնաձկների ազգականներ), որոնք մասնագիտացված են այս ուղղությամբ։ Ամենագեղատեսիլ ներկայացուցիչը ձուկն է, որին ժողովրդականորեն անվանում են «էլեկտրական օձաձուկ», իսկ գիտության մեջ շատ խորհրդանշական անվանումը՝ Electrophorus electricus։ Էլեկտրական օձաձուկ – բնակիչ քաղցրահամ ջուր, և հանդիպում է Հարավային Ամերիկայի հյուսիսային մասում՝ Օրինոկոյում, Ամազոնում և նրա վտակներում։ Խստորեն ասած, այս ձուկը կապ չունի օձաձկիների հետ, այն այդպես է կոչվել երկար պոչի պատճառով, որը կազմում է այս կենդանու մարմնի չորս հինգերորդը, որի երկարությունը 6-ից 9 ոտնաչափ է: Այս ձկան բոլոր սովորական օրգանները տեղավորվում են մարմնի առջևում՝ մոտ 15-16 դյույմ երկարությամբ:

Երկար պոչի կեսից ավելին զբաղեցնում է փոփոխված մկանների բլոկների հաջորդականությունը, որոնք կազմում են «էլեկտրական օրգան»։ Այս մկաններից յուրաքանչյուրն առաջացնում է ներուժ, որը չի գերազանցում նորմալ մկանների ներուժը: Բայց այս «մարտկոցի» հազարավոր ու հազարավոր տարրեր միացված են այնպես, որ դրանց պոտենցիալները գումարվում են։ Հանգստացել է էլեկտրական օձաձուկի վիճակի է կուտակել 600-700 վոլտ կարգի ներուժ և այն լիցքաթափել վայրկյանում 300 անգամ արագությամբ: Հոգնածության դեպքում այս ցուցանիշը վայրկյանում նվազում է մինչև 50 անգամ, սակայն օձաձուկը կարող է երկար ժամանակ դիմակայել այս արագությանը։ Էլեկտրական ցնցումը բավական ուժեղ է, որպեսզի սպանի այն փոքրիկ կենդանուն, որով սնվում է այս ձուկը, կամ զգայուն պարտություն պատճառելու ավելի մեծ կենդանուն, որը սխալմամբ որոշել է ուտել էլեկտրական օձաձուկը:

Էլեկտրական երգեհոնը հոյակապ զենք է։ Միգուցե մյուս կենդանիները հաճույքով կդիմեն նման էլեկտրական ցնցման, բայց այս մարտկոցը չափազանց շատ տեղ է զբաղեցնում։ Պատկերացրեք, թե որքան քիչ կենդանիներ կունենան ուժեղ ժանիքներ և ճանկեր, եթե վերցնեին իրենց մարմնի կեսը:

Մասնագիտացման երկրորդ տեսակը, որը ներառում է բջջային թաղանթի վրա տեղի ունեցող էլեկտրական երևույթների օգտագործումը, ոչ թե ներուժի ավելացումն է, այլ ապաբևեռացման ալիքի տարածման արագությունը: Կան երկարաձգված պրոցեսներով բջիջներ, որոնք գրեթե բացառապես թաղանթային գոյացություններ են։ Այս բջիջների հիմնական գործառույթը մարմնի մի մասից մյուսը գրգռիչների շատ արագ փոխանցումն է: Հենց այս բջիջներից են ստեղծվում նյարդերը՝ հենց այն նյարդերը, որոնցով սկսվեց այս գլուխը:

Ֆիզիկոսները կարողացել են չափել էլեկտրական ներուժը, որն առկա է բջջային թաղանթի երկու կողմերի միջև։ Պարզվել է, որ այն հավասար է 0,07 վոլտի։ Կարելի է նաև ասել, որ այս պոտենցիալը հավասար է 70 միլիվոլտի, քանի որ միլիվոլտը հավասար է վոլտի հազարերորդականին։ Իհարկե, սա շատ փոքր պոտենցիալ է՝ համեմատած 120 վոլտ (120,000 միլիվոլտ) լարման հետ AC ցանցում կամ էլեկտրահաղորդման գծերում հազարավոր վոլտ լարման համեմատ: Բայց դա դեռևս զարմանալի ներուժ է՝ հաշվի առնելով այն նյութերը, որոնք բջիջն ունի իր տրամադրության տակ էլեկտրական համակարգեր կառուցելու համար:

Որոշ քիմիական միացությունների թաղանթի վրա ազդեցությունը և թույլ էլեկտրական հոսանքների ազդեցությունը դրա վրա հանգեցնում են նույն արդյունքի։ (Վերջին դեպքում, ապաբևեռացման պատճառն առավել ակնհայտ է թվում: Ի վերջո, ինչո՞ւ չի կարող բևեռացման էլեկտրական ֆենոմենը փոխվել արտաքին կիրառվող էլեկտրական պոտենցիալով):

Գոյություն ունեն յոթ տեսակի ձկներ (դրանցից մի քանիսը ոսկրային են, որոշները՝ աճառային, լինելով շնաձկների ազգականներ), որոնք մասնագիտացված են այս ուղղությամբ։ Ամենագեղատեսիլ ներկայացուցիչը ձուկն է, որը ժողովրդականորեն կոչվում է «էլեկտրական օձաձուկ», իսկ գիտության մեջ շատ խորհրդանշական անուն. Էլեկտրոֆոր էլեկտրական.Էլեկտրական օձաձուկը քաղցրահամ ջրերի բնակիչ է և հանդիպում է Հարավային Ամերիկայի հյուսիսային մասում՝ Օրինոկոյում, Ամազոնում և նրա վտակներում: Խստորեն ասած, այս ձուկը կապ չունի օձաձկիների հետ, այն այդպես է կոչվել երկար պոչի պատճառով, որը կազմում է այս կենդանու մարմնի չորս հինգերորդը, որի երկարությունը 6-ից 9 ոտնաչափ է: Այս ձկան բոլոր սովորական օրգանները տեղավորվում են մարմնի առջևում՝ մոտ 15-16 դյույմ երկարությամբ:

Երկար պոչի կեսից ավելին զբաղեցնում է փոփոխված մկանների բլոկների հաջորդականությունը, որոնք կազմում են «էլեկտրական օրգան»։ Այս մկաններից յուրաքանչյուրն առաջացնում է ներուժ, որը չի գերազանցում նորմալ մկանների ներուժը: Բայց այս «մարտկոցի» հազարավոր ու հազարավոր տարրեր միացված են այնպես, որ դրանց պոտենցիալները գումարվում են։ Հանգստացած էլեկտրական օձաձուկն ի վիճակի է կուտակել 600-700 վոլտ կարգի պոտենցիալ և այն լիցքաթափել վայրկյանում 300 անգամ արագությամբ: Հոգնածության դեպքում այս ցուցանիշը վայրկյանում նվազում է մինչև 50 անգամ, սակայն օձաձուկը կարող է երկար ժամանակ դիմակայել այս արագությանը։ Էլեկտրական ցնցումը բավական ուժեղ է, որպեսզի սպանի այն փոքրիկ կենդանուն, որով սնվում է այս ձուկը, կամ զգայուն պարտություն պատճառելու ավելի մեծ կենդանուն, որը սխալմամբ որոշել է ուտել էլեկտրական օձաձուկը:

ՆԵՅՐՈՆ

Այն կնիքները, որոնք մենք կարող ենք դիտել անզեն աչքով, իհարկե առանձին բջիջներ չեն: Սրանք նյարդային մանրաթելերի կապոցներ են, երբեմն այդ կապոցները պարունակում են շատ մանրաթելեր, որոնցից յուրաքանչյուրը նյարդային բջջի մասն է: Փաթեթի բոլոր մանրաթելերն աշխատում են նույն ուղղությամբ և, հարմարության և տարածության համար, փոխկապակցված են, թեև առանձին մանրաթելերը կարող են կատարել բոլորովին այլ գործառույթներ: Նույն կերպ, առանձին մեկուսացված էլեկտրական լարերը, որոնք կատարում են բոլորովին այլ խնդիրներ, հարմարության համար միավորվում են մեկ էլեկտրական մալուխի մեջ: Նյարդային մանրաթելն ինքնին նյարդային բջջի մի մասն է, որը նաև կոչվում է նեյրոն: Դա նյարդային բառի հունարեն ածանցյալն է։ Հիպոկրատի դարաշրջանի հույները բառը կիրառում էին նյարդերի և ջլերի վրա իրական իմաստով: Այժմ այս տերմինը վերաբերում է բացառապես առանձին նյարդային բջիջին: Նեյրոնի հիմնական մասը՝ մարմինը գործնականում շատ չի տարբերվում մարմնի մյուս բոլոր բջիջներից։ Մարմինը պարունակում է միջուկ և ցիտոպլազմա: Նյարդային բջջի և այլ բջիջների միջև ամենամեծ տարբերությունը բջջի մարմնի երկարատև աճի առկայությունն է: Նյարդային բջջի մարմնի մակերևույթի մեծ մասից դուրս են գալիս ելքեր, որոնք ճյուղավորվում են երկարությամբ։ Այս ճյուղավոր ելքերը հիշեցնում են ծառի պսակը և կոչվում են դենդրիտներ (հունարեն «ծառ» բառից)։

Բջջային մարմնի մակերեսի վրա կա մեկ տեղ, որտեղից առաջանում է մի, հատկապես երկար գործընթաց, որը չի ճյուղավորվում իր ողջ (երբեմն հսկայական) երկարությամբ։ Այս գործընթացը կոչվում է աքսոն: Թե ինչու է այդպես կոչվում, հետո կբացատրեմ։ Հենց աքսոններն են ներկայացնում նյարդային կապոցի բնորոշ նյարդաթելերը։ Թեև աքսոնը մանրադիտակով բարակ է, այն կարող է ունենալ մի քանի ոտնաչափ երկարություն, ինչը անսովոր է թվում, եթե հաշվի առնենք, որ աքսոնը միայն մեկ նյարդային բջջի մի մասն է:

Նյարդային բջջի ցանկացած մասում առաջացած ապաբևեռացումը մեծ արագությամբ տարածվում է մանրաթելի երկայնքով: Նյարդային բջջի պրոցեսների երկայնքով տարածվող ապաբևեռացման ալիքը կոչվում է նյարդային իմպուլս։ Զարկերակը կարող է տարածվել մանրաթելի երկայնքով ցանկացած ուղղությամբ; այնպես որ, եթե դուք խթան կիրառեք մանրաթելի կեսին, ապա իմպուլսը կտարածվի երկու ուղղություններով: Այնուամենայնիվ, կենդանի համակարգերում գրեթե միշտ պարզվում է, որ իմպուլսները տարածվում են դենդրիտների երկայնքով միայն մեկ ուղղությամբ՝ դեպի բջջային մարմին։ Աքսոնի երկայնքով իմպուլսը միշտ տարածվում է բջջային մարմնից:

Նյարդային մանրաթելի երկայնքով իմպուլսի տարածման արագությունը առաջին անգամ չափվել է 1852 թվականին գերմանացի գիտնական Հերման Հելմհոլցի կողմից։ Դրա համար նա նյարդային մանրաթելին գրգռիչներ է կիրառում մկանից տարբեր հեռավորությունների վրա և գրանցում այն ժամանակը, որից հետո մկանը կծկվում է: Եթե հեռավորությունը մեծացավ, ապա ուշացումը երկարացավ, որից հետո տեղի ունեցավ կծկումը։ Հետաձգումը համապատասխանում էր այն ժամանակին, որը պահանջվեց իմպուլսի համար լրացուցիչ տարածությունը անցնելու համար:

Բավականին հետաքրքիր է այն փաստը, որ Հելմհոլցի փորձից վեց տարի առաջ հայտնի գերմանացի ֆիզիոլոգ Յոհաննես Մյուլլերը, պահպանողականության նոպայի մեջ, որն այնքան բնորոշ էր իրենց կարիերայի շեղում գտնվող գիտնականներին, կտրականապես հայտարարեց, որ ոչ ոք երբեք չի կարողանա չափել արագությունը: իմպուլսների փոխանցում նյարդի երկայնքով:

Տարբեր մանրաթելերում իմպուլսի հաղորդման արագությունը նույնը չէ։ Նախ, արագությունը, որով իմպուլսը շարժվում է աքսոնի երկայնքով, մոտավորապես կախված է դրա հաստությունից:

Որքան հաստ է աքսոնը, այնքան մեծ է իմպուլսի տարածման արագությունը։ Շատ բարակ մանրաթելերում իմպուլսը նրանց երկայնքով անցնում է բավականին դանդաղ՝ վայրկյանում երկու մետր կամ նույնիսկ ավելի քիչ արագությամբ։ Ոչ ավելի արագ, քան, ասենք, ապաբևեռացման ալիքը տարածվում է մկանային մանրաթելերի միջով: Ակնհայտ է, որ որքան արագ օրգանիզմը պետք է արձագանքի այս կամ այն գրգիռին, այնքան ցանկալի է իմպուլսների փոխանցման բարձր արագությունը։ Այս վիճակին հասնելու ուղիներից մեկը նյարդային մանրաթելերի հաստությունը մեծացնելն է: Մարդու մարմնում ամենաբարակ մանրաթելերն ունեն 0,5 մկմ տրամագիծ (միկրոնը հազարերորդական միլիմետրն է), մինչդեռ ամենահաստ մանրաթելերը 20 միկրոն են, այսինքն՝ 40 անգամ ավելի մեծ։ Հաստ մանրաթելերի խաչմերուկի մակերեսը 1600 անգամ գերազանցում է բարակ մանրաթելերին:

Կարելի է մտածել, որ քանի որ կաթնասուններն ունեն ավելի լավ զարգացած նյարդային համակարգ, քան կենդանիների մյուս խմբերը, նրանց նյարդային ազդակները տարածվում են ամենաբարձր արագությամբ, իսկ նյարդային մանրաթելերն ավելի հաստ են, քան մնացածը: տեսակներ. Բայց իրականում դա այդպես չէ։ Ստորին կենդանիների՝ ուտիճների մոտ նյարդային մանրաթելերն ավելի հաստ են, քան մարդկանց մոտ։

Ամենահաստ նյարդաթելերն ունեն փափկամարմիններից ամենազարգացածը՝ կաղամարը: Խոշոր կաղամարները, ընդհանուր առմամբ, բոլոր անողնաշարավորների մեջ, հավանաբար, ամենազարգացած և բարձր կազմակերպված կենդանիներն են: Հաշվի առնելով նրանց ֆիզիկական չափերը, մենք չենք զարմանում, որ դրանք պահանջում են բարձր հաղորդման արագություն և շատ հաստ աքսոններ: Նյարդաթելերը, որոնք գնում են դեպի կաղամարների մկանները, կոչվում են հսկա աքսոններ և հասնում են 1 միլիմետրի տրամագծի: Սա 50 անգամ մեծ է կաթնասունների ամենահաստ աքսոնից, իսկ կաղամարների աքսոնների խաչմերուկի մակերեսը 2500 անգամ գերազանցում է կաթնասունների աքսոններին: Հսկա կաղամարների աքսոնները աստվածային պարգև են նեյրոֆիզիոլոգների համար, ովքեր կարող են հեշտությամբ փորձեր կատարել դրանց վրա (օրինակ՝ չափել ակսոնային թաղանթների պոտենցիալները), ինչը շատ դժվար է անել ողնաշարավորների չափազանց բարակ աքսոնների վրա:

Այնուամենայնիվ, ինչո՞ւ են անողնաշարավորները նյարդային մանրաթելերի հաստությամբ դեռ գերազանցում ողնաշարավորներին, թեև ողնաշարավորներն ունեն ավելի զարգացած նյարդային համակարգ:

Պատասխանն այն է, որ ողնաշարավորների մոտ նյարդային փոխանցման արագությունը կախված է ավելի քան աքսոնային հաստությունից: Ողնաշարավորներն իրենց տրամադրության տակ ունեն աքսոնների երկայնքով իմպուլսների փոխանցման արագությունը մեծացնելու ավելի բարդ միջոց:

Ողնաշարավորների մոտ նյարդային մանրաթելերը օրգանիզմի զարգացման վաղ փուլերում ընկնում են այսպես կոչված արբանյակային բջիջների միջավայր։ Այդ բջիջներից որոշները կոչվում են Շվանի բջիջներ (գերմանացի կենդանաբան Թեոդոր Շվեյնի անունով՝ կյանքի բջջային տեսության հիմնադիրներից մեկը)։ Շվանի բջիջները փաթաթվում են աքսոնի շուրջը՝ ձևավորելով ավելի ու ավելի ամուր պարույր՝ փաթաթելով մանրաթելը ճարպի նմանվող պատյանով, որը կոչվում է միելինային պատյան։ Ի վերջո, Շվանի բջիջները բարակ պատյան են կազմում աքսոնի շուրջ, որը կոչվում է նեյրիլեմմա, որը, այնուամենայնիվ, պարունակում է սկզբնական Շվանի բջիջների միջուկները: (Ի դեպ, Շվանն ինքը նկարագրել է այս նեյրիլեմները, որոնք երբեմն իր պատվին կոչվում են Շվանյան թաղանթ: Ինձ թվում է, որ տերմինը, որը վերաբերում է նեյրիլեմայից բխող ուռուցքին, շատ աներաժշտական և վիրավորական է հնչում մեծ կենդանաբանի հիշատակի համար. Այն կոչվում է շվաննոմա):

Շվանի մեկ առանձին բջիջ պարուրում է աքսոնի միայն սահմանափակ հատվածը: Արդյունքում, Schwann-ի պատյանները ծածկում են աքսոնը առանձին հատվածներով, որոնց միջև կան նեղ հատվածներ, որոնցում բացակայում է միելինային թաղանթը։ Արդյունքում, մանրադիտակի տակ աքսոնը նման է նրբերշիկների մի փունջի։ Այս կապանի նեղացման չմիելինացված հատվածները կոչվում են Ռանվիեի հանգույցներ՝ ֆրանսիացի հյուսվածաբան Լուի Անտուան Ռանվիեի անունով, ով դրանք նկարագրել է 1878 թ. Այսպիսով, աքսոնը նման է բարակ ձողի, որը պարուրված է մի շարք գլանների միջով իրենց առանցքների երկայնքով: Առանցքվրա լատիներեննշանակում է «առանցք», այստեղից էլ առաջացել է նյարդային բջջի այս գործընթացի անվանումը։ վերջածանց - նա էկցված, ըստ երևույթին «նեյրոն» բառի համեմատությամբ։

Միելինային թաղանթի գործառույթը լիովին պարզ չէ: Նրա գործառույթի մասին ամենապարզ ենթադրությունն այն է, որ այն ծառայում է որպես նյարդային մանրաթելերի մեկուսիչ՝ նվազեցնելով հոսանքի արտահոսքը։ միջավայրը. Նման արտահոսքը մեծանում է, քանի որ մանրաթելը բարակում է, և մեկուսիչի առկայությունը թույլ է տալիս մանրաթելին բարակ մնալ՝ առանց պոտենցիալ կորուստների մեծացման: Դրա ապացույցը հիմնված է այն փաստի վրա, որ միելինը հիմնականում կազմված է լիպիդային (ճարպի նման) նյութերից, որոնք իսկապես հիանալի էլեկտրական մեկուսիչներ են: (Հենց այս նյութն է նյարդին տալիս իր սպիտակ գույնը: Նյարդային բջջին վերաբերող նյութերը մոխրագույն են):

Այնուամենայնիվ, եթե միելինը ծառայեր միայն որպես էլեկտրական մեկուսիչ, ապա ավելի պարզ ճարպային մոլեկուլները կարող էին այդ աշխատանքը կատարել: Բայց ինչպես պարզվեց, միելինի քիմիական բաղադրությունը շատ բարդ է։ Միելինի յուրաքանչյուր հինգ մոլեկուլից երկուսը խոլեստերինի մոլեկուլներ են, ևս երկուսը ֆոսֆոլիպիդային մոլեկուլներ են (ֆոսֆոր պարունակող ճարպային մոլեկուլներ), իսկ հինգերորդ մոլեկուլը ցերեբրոզիդն է (ճարպի նման բարդ մոլեկուլ, որը պարունակում է շաքար): Միելինում կան այլ անսովոր նյութեր. Շատ հավանական է թվում, որ միելինը նյարդային համակարգում կատարում է ոչ միայն էլեկտրական մեկուսիչի գործառույթները:

Ենթադրվում է, որ միելինային թաղանթի բջիջները պահպանում են աքսոնի ամբողջականությունը, քանի որ այն այնքան հեռու է տարածված նյարդային բջջի մարմնից, որ, հավանաբար, կկորցնի իր նորմալ կապը իր նյարդային բջջի միջուկի հետ: Հայտնի է, որ կորիզը կենսական նշանակություն ունի ցանկացած բջջի և նրա բոլոր մասերի բնականոն գործունեությունը պահպանելու համար։ Հավանաբար, Շվանի բջիջների միջուկները ստանձնում են դայակների գործառույթը, որոնք կերակրում են աքսոնն այն տարածքներում, որոնք նրանք պարուրում են: Ի վերջո, նյարդերի աքսոնները, նույնիսկ միելինից զուրկ, ծածկված են Շվանի բջիջների բարակ շերտով, որոնցում, իհարկե, միջուկներ կան։

Ի վերջո, միելինային պատյանը ինչ-որ կերպ արագացնում է իմպուլսի անցումը նյարդային մանրաթելի երկայնքով: Միելինային թաղանթով ծածկված մանրաթելն իմպուլսներ է փոխանցում շատ ավելի արագ, քան նույն տրամագծով, բայց առանց միելինային թաղանթ: Ահա թե ինչու ողնաշարավորները հաղթել են անողնաշարավորների դեմ էվոլյուցիոն պայքարում: Նրանք պահպանել են բարակ նյարդաթելեր, սակայն զգալիորեն մեծացրել են դրանց միջոցով իմպուլսների անցման արագությունը։

Կաթնասունների միելինացված նյարդաթելերը նյարդային ազդակներ են փոխանցում մոտավորապես 100 մ/վրկ արագությամբ կամ, եթե նախընտրում եք, ժամում 225 մղոն արագությամբ: Դա բավականին պատշաճ արագություն է: Ամենամեծ հեռավորությունը, որը պետք է անցնի կաթնասունների նյարդային ազդակը, 25 մետրն է, որը բաժանում է կապույտ կետի գլուխը պոչից: նյարդային ազդակայս երկար ճանապարհն անցնում է 0,3 վրկ-ում: Գլխից մինչև մեծ ոտքի ծայրը մարդու մոտ իմպուլս է միելինացված մանրաթելի երկայնքով վայրկյանի մեկ հիսուներորդում: Ինչ վերաբերում է նյարդային և էնդոկրին համակարգերում տեղեկատվության փոխանցման արագությանը, կա հսկայական և բավականին ակնհայտ տարբերություն.

Երբ երեխան ծնվում է, նրա մարմնում նյարդերի մելինացման գործընթացը դեռ ավարտված չէ, և տարբեր գործառույթներ ճիշտ չեն զարգանում, քանի դեռ ճիշտ նյարդերը չեն միելինացված: Այսպիսով, երեխան սկզբում ոչինչ չի տեսնում։ Տեսողության ֆունկցիան հաստատվում է միայն տեսողական նյարդի միելինացիայից հետո, ինչը, բարեբախտաբար, երկար չի տևում։ Նմանապես, ձեռքերի և ոտքերի մկանների նյարդերը կյանքի առաջին տարվա ընթացքում մնում են անմիելինացված, ուստի ինքնուրույն շարժման համար անհրաժեշտ շարժիչի համակարգումը հաստատվում է միայն այս պահին:

Երբեմն մեծահասակները տառապում են, այսպես կոչված, «դեմելինացնող հիվանդությամբ», որի դեպքում տեղի է ունենում միելինային հատվածների այլասերում՝ համապատասխան նյարդային մանրաթելի ֆունկցիայի հետագա կորստով: Այս հիվանդություններից լավագույնս ուսումնասիրվածը հայտնի է որպես բազմակի սկլերոզ: Այս անունը տրվել է այս հիվանդությանը, քանի որ դրա հետ տարբեր ոլորտներում նյարդային համակարգմիելինի դեգեներացիայի օջախները հայտնվում են դրա փոխարինմամբ ավելի խիտ սպի հյուսվածքով: Նման դեմիելիզացումը կարող է զարգանալ հիվանդի արյան մեջ առկա որոշ սպիտակուցի միելինի վրա գործողության արդյունքում: Այս սպիտակուցը կարծես հակամարմին է, այն նյութերի դասի անդամ, որոնք սովորաբար փոխազդում են միայն օտար սպիտակուցների հետ, բայց հաճախ առաջացնում են այն պայմանի ախտանիշները, որոնք մենք գիտենք որպես ալերգիա: Փաստորեն, ցրված սկլերոզով հիվանդի մոտ ալերգիա է առաջանում իր նկատմամբ, և այս հիվանդությունը կարող է լինել աուտոալերգիկ հիվանդության օրինակ։ Քանի որ զգայական նյարդերը ամենից հաճախ տուժում են, բազմակի սկլերոզի ամենատարածված ախտանշաններն են՝ կրկնակի տեսողությունը, շոշափելի զգայունության կորուստը և այլ զգայական խանգարումները: Ցրված սկլերոզն առավել հաճախ հանդիպում է 20-ից 40 տարեկան մարդկանց: Հիվանդությունը կարող է զարգանալ, այսինքն՝ ավելի ու ավելի շատ նյարդային մանրաթելեր կարող են ախտահարվել, և ի վերջո մահ է լինում։ Այնուամենայնիվ, հիվանդության առաջընթացը կարող է դանդաղ լինել, և շատ հիվանդներ ախտորոշման պահից ապրում են ավելի քան տասը տարի:

Բոլոր նյարդային գործունեությունը հաջողությամբ գործում է հանգստի և գրգռվածության փուլերի փոփոխության շնորհիվ: Բևեռացման համակարգում խափանումները խախտում են մանրաթելերի էլեկտրական հաղորդունակությունը: Բայց բացի նյարդային մանրաթելերից, կան նաև այլ հուզիչ հյուսվածքներ՝ էնդոկրին և մկանային։

Բայց մենք կքննարկենք հաղորդիչ հյուսվածքների առանձնահատկությունները և օգտագործելով գրգռման գործընթացի օրինակը օրգանական բջիջներԱնդրադառնանք ապաբեւեռացման կրիտիկական մակարդակի նշանակությանը։ Նյարդային գործունեության ֆիզիոլոգիան սերտորեն կապված է նյարդային բջջի ներսում և դրսում էլեկտրական լիցքի ցուցանիշների հետ։

Եթե մի էլեկտրոդը կցված է աքսոնի արտաքին թաղանթին, իսկ մյուսը՝ ներքին մասին, ապա տեսանելի է պոտենցիալ տարբերությունը։ Նյարդային ուղիների էլեկտրական ակտիվությունը հիմնված է այս տարբերության վրա:

Ի՞նչ է հանգստի և գործողության ներուժը:

Նյարդային համակարգի բոլոր բջիջները բևեռացված են, այսինքն՝ ունեն տարբեր էլեկտրական լիցք՝ հատուկ թաղանթի ներսում և դրսում։ Նյարդային բջիջը միշտ ունի իր լիպոպրոտեինային թաղանթը, որն ունի կենսաէլեկտրական մեկուսիչի ֆունկցիա։ Թաղանթների շնորհիվ բջջում ստեղծվում է հանգստի պոտենցիալ, որն անհրաժեշտ է հետագա ակտիվացման համար։

Հանգստի ներուժը պահպանվում է իոնների տեղափոխմամբ։ Կալիումի իոնների արտազատումը և քլորի մուտքը մեծացնում են թաղանթի հանգստի ներուժը։

Գործողության պոտենցիալը կուտակվում է ապաբևեռացման, այսինքն՝ էլեկտրական լիցքի բարձրացման փուլում։

Գործողությունների պոտենցիալ փուլեր. Ֆիզիոլոգիա

Այսպիսով, ֆիզիոլոգիայում ապաբևեռացումը մեմբրանի ներուժի նվազում է: Depolarization-ը հիմք է հանդիսանում գրգռվածության առաջացման, այսինքն՝ նյարդային բջջի գործողության ներուժի առաջացման համար։ Երբ ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակը հասնում է, ոչ, նույնիսկ ուժեղ խթանը, ի վիճակի է նյարդային բջիջներում ռեակցիաներ առաջացնել: Միաժամանակ, աքսոնի ներսում շատ նատրիում կա։

Այս փուլից անմիջապես հետո հաջորդում է հարաբերական գրգռվածության փուլը։ Պատասխանն արդեն հնարավոր է, բայց միայն ուժեղ խթանիչ ազդանշանի: Հարաբերական գրգռվածությունը կամաց-կամաց անցնում է վեհացման փուլ։ Ի՞նչ է վեհացումը: Սա հյուսվածքների գրգռվածության գագաթնակետն է:

Այս ամբողջ ընթացքում նատրիումի ակտիվացման ուղիները փակ են։ Եվ դրանց բացումը տեղի կունենա միայն այն ժամանակ, երբ այն լիցքաթափվի: Վերաբևեռացումն անհրաժեշտ է մանրաթելի ներսում բացասական լիցքը վերականգնելու համար։

Ի՞նչ է նշանակում ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակը (CDL):

Այսպիսով, գրգռվածությունը ֆիզիոլոգիայում բջջի կամ հյուսվածքի կարողությունն է՝ արձագանքելու գրգռիչին և ինչ-որ իմպուլս առաջացնելու: Ինչպես պարզեցինք, բջիջներին անհրաժեշտ է որոշակի լիցք՝ բևեռացում՝ աշխատելու համար։ Լիցքավորման բարձրացումը մինուսից պլյուս կոչվում է ապաբևեռացում։

Ապաբեւեռացմանը միշտ հաջորդում է վերաբեւեռացումը։ Ներսում գտնվող լիցքը գրգռման փուլից հետո պետք է նորից բացասական դառնա, որպեսզի բջիջը պատրաստվի հաջորդ ռեակցիային:

Երբ վոլտմետրի ընթերցումները ամրագրված են շուրջ 80 - հանգիստ: Այն տեղի է ունենում վերաբևեռացման ավարտից հետո, և եթե սարքը ցույց է տալիս դրական արժեք (0-ից մեծ), ապա հակադարձ վերաբևեռացման փուլը մոտենում է առավելագույն մակարդակին՝ ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակին:

Ինչպե՞ս են իմպուլսները փոխանցվում նյարդային բջիջներից մկաններ:

Էլեկտրական իմպուլսները, որոնք առաջացել են թաղանթի գրգռման ժամանակ, փոխանցվում են նյարդային մանրաթելերի երկայնքով մեծ արագությամբ։ Ազդանշանի արագությունը բացատրվում է աքսոնի կառուցվածքով։ Աքսոնը մասամբ պարուրված է պատյանով։ Իսկ միելինով տարածքների միջև կան Ռանվիերի հատվածներ:

Նյարդային մանրաթելի այս դասավորության շնորհիվ դրական լիցքը փոխարինվում է բացասականով, և ապաբևեռացման հոսանքը գրեթե միաժամանակ տարածվում է աքսոնի ողջ երկարությամբ։ Կծկման ազդանշանը հասնում է մկաններին վայրկյանի մի մասում: Նման ցուցանիշը, ինչպիսին է մեմբրանի ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակը, նշանակում է այն նշանը, որով հասնում է գործողության առավելագույն ներուժը: Մկանների կծկումից հետո վերաբևեռացումը սկսվում է ամբողջ աքսոնի երկայնքով:

Ի՞նչ է տեղի ունենում ապաբևեռացման ժամանակ:

Ի՞նչ է նշանակում նման ցուցանիշ՝ որպես ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակ։ Ֆիզիոլոգիայում դա նշանակում է, որ նյարդային բջիջներն արդեն պատրաստ են աշխատելու։ Ամբողջ օրգանի ճիշտ գործունեությունը կախված է գործողության ներուժի փուլերի նորմալ, ժամանակին փոփոխությունից։

Կրիտիկական մակարդակը (CLL) մոտավորապես 40-50 Մվ է: Այս պահին թաղանթի շուրջ էլեկտրական դաշտը նվազում է: ուղղակիորեն կախված է նրանից, թե բջիջի քանի նատրիումի ալիքներ են բաց: Բջիջն այս պահին դեռ պատրաստ չէ պատասխանի, բայց հավաքում է էլեկտրական ներուժ: Այս շրջանը կոչվում է բացարձակ հրակայունություն: Նյարդային բջիջներում փուլը տևում է ընդամենը 0,004 վ, իսկ կարդիոմիոցիտներում՝ 0,004 վրկ։

Ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակն անցնելուց հետո առաջանում է գերգրգռվածություն: Նյարդային բջիջները կարող են արձագանքել նույնիսկ ենթաշեմային խթանի գործողությանը, այսինքն՝ շրջակա միջավայրի համեմատաբար թույլ ազդեցությանը։

Նատրիումի և կալիումի ալիքների գործառույթները

Այսպիսով, ապաբևեռացման և վերաբևեռացման գործընթացների կարևոր մասնակիցը սպիտակուցային իոնային ալիքն է: Եկեք պարզենք, թե ինչ է նշանակում այս հասկացությունը: իոնային ալիքներ- դրանք սպիտակուցային մակրոմոլեկուլներ են, որոնք տեղակայված են պլազմային մեմբրանի ներսում: Երբ դրանք բաց են, անօրգանական իոնները կարող են անցնել դրանց միջով։ Սպիտակուցային ալիքներն ունեն ֆիլտր: Նատրիումի ծորանով անցնում է միայն նատրիումը, և միայն այս տարրն է անցնում կալիումի ծորանով։

Էլեկտրական կառավարվող այս ալիքներն ունեն երկու դարպաս՝ մեկը ակտիվացման դարպաս է, ունի իոններ փոխանցելու ունակություն, մյուսը՝ ապաակտիվացում: Այն ժամանակ, երբ հանգստի մեմբրանի պոտենցիալը -90 մՎ է, դարպասը փակ է, բայց երբ սկսվում է ապաբևեռացումը, նատրիումի ալիքները դանդաղորեն բացվում են: Պոտենցիալի աճը հանգեցնում է խողովակի փականների կտրուկ փակմանը:

Կապուղիների ակտիվացման վրա ազդող գործոնը բջջային թաղանթի գրգռվածությունն է։ Էլեկտրական գրգռվածության ազդեցության տակ գործարկվում են 2 տեսակի իոնային ընկալիչներ.

մեկնարկել է լիգանդի ընկալիչների գործողությունը `քիմիական կախված ալիքների համար.
էլեկտրական ազդանշան է մատակարարվում էլեկտրական կառավարվող ալիքների համար:

Երբ հասնում է բջջային մեմբրանի ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակը, ընկալիչները ազդանշան են տալիս, որ նատրիումի բոլոր ուղիները պետք է փակվեն, և կալիումի ալիքները սկսում են բացվել:

Նատրիումի կալիումի պոմպ

Գրգռման իմպուլսի փոխանցման գործընթացներն ամենուր տեղի են ունենում նատրիումի և կալիումի իոնների շարժման շնորհիվ իրականացվող էլեկտրական բևեռացման շնորհիվ։ Տարրերի շարժումը տեղի է ունենում իոնների սկզբունքի հիման վրա՝ 3 Na + ներսում և 2 K + դրսում։ Փոխանակման այս մեխանիզմը կոչվում է նատրիում-կալիումի պոմպ:

Կարդիոմիոցիտների ապաբևեռացում. Սրտի կծկման փուլերը

Կծկումների սրտային ցիկլերը նույնպես կապված են հաղորդման ուղիների էլեկտրական ապաբևեռացման հետ: Կծկման ազդանշանը միշտ գալիս է SA բջիջներից, որոնք գտնվում են աջ ատրիումում և տարածվում են Հիսսի ուղիներով դեպի Տորելի և Բախմանի կապոցները դեպի ձախ ատրիում: Hiss-ի կապոցի աջ և ձախ պրոցեսներն ազդանշանը փոխանցում են սրտի փորոքներին:

Նյարդային բջիջներն ավելի արագ են ապաբևեռանում և ազդանշանը փոխանցում են ներկայության պատճառով, սակայն մկանային հյուսվածքը նույնպես աստիճանաբար ապաբևեռանում է: Այսինքն՝ դրանց լիցքը բացասականից փոխվում է դրականի։ Սրտի ցիկլի այս փուլը կոչվում է դիաստոլ: Այստեղ բոլոր բջիջները փոխկապակցված են և գործում են որպես մեկ համալիր, քանի որ սրտի աշխատանքը պետք է հնարավորինս համակարգված լինի:

Երբ տեղի է ունենում աջ և ձախ փորոքների պատերի ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակ, առաջանում է էներգիայի արտազատում՝ սիրտը կծկվում է: Այնուհետև բոլոր բջիջները վերաբևեռանում են և պատրաստվում են նոր կծկման:

Depression Verigo

1889 թվականին ֆիզիոլոգիայում նկարագրվեց մի երևույթ, որը կոչվում է Վերիգոյի կաթոլիկ դեպրեսիա։ Ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակը ապաբևեռացման այն մակարդակն է, որի դեպքում նատրիումի բոլոր ալիքներն արդեն ապաակտիվացված են, և դրա փոխարեն աշխատում են կալիումի ալիքները: Եթե հոսանքի աստիճանն էլ ավելի է մեծանում, ապա նյարդային մանրաթելի գրգռվածությունը զգալիորեն նվազում է։ Եվ ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակը գրգռիչների ազդեցության տակ դուրս է գալիս մասշտաբներից:

Վերիգոյի դեպրեսիայի ժամանակ գրգռման հաղորդման արագությունը նվազում է, և, վերջապես, ամբողջովին իջնում է։ Բջիջը սկսում է հարմարվել՝ փոխելով ֆունկցիոնալ հատկանիշները։

Հարմարվողականության մեխանիզմ

Դա տեղի է ունենում, որ որոշակի պայմաններում ապաբևեռացնող հոսանքը երկար ժամանակ չի անցնում: Սա բնորոշ է զգայական մանրաթելերին։ 50 մՎ-ից ավելի նման հոսանքի աստիճանական երկարաժամկետ աճը հանգեցնում է էլեկտրոնային իմպուլսների հաճախականության ավելացմանը:

Ի պատասխան նման ազդանշանների՝ կալիումական թաղանթի հաղորդունակությունը մեծանում է։ Ավելի դանդաղ ալիքներն ակտիվանում են: Արդյունքում առաջանում է նյարդային հյուսվածքի պատասխանները կրկնելու ունակությունը։ Սա կոչվում է նյարդային ադապտացիա:

Հարմարվելու ընթացքում մեծ թվով կարճ ազդանշանների փոխարեն բջիջները սկսում են կուտակվել և արձակել մեկ ուժեղ ներուժ: Եվ երկու ռեակցիաների միջև ընդմիջումները մեծանում են։

Էլեկտրական իմպուլսը, որը տարածվում է սրտով և սկսում է կծկումների յուրաքանչյուր ցիկլը, կոչվում է գործողության ներուժ. դա կարճաժամկետ ապաբևեռացման ալիք է, որի ընթացքում յուրաքանչյուր բջջի հերթափոխով ներբջջային ներուժը կարճ ժամանակով դառնում է դրական, այնուհետև վերադառնում իր սկզբնական բացասական մակարդակին։ Սրտի նորմալ գործողության ներուժի փոփոխությունները ժամանակի ընթացքում ունեն բնորոշ զարգացում, որը հարմարության համար բաժանվում է հետևյալ փուլերի. փուլ 0 - մեմբրանի սկզբնական արագ ապաբևեռացում; փուլ 1 - արագ, բայց թերի վերաբևեռացում; փուլ 2 - սարահարթ կամ երկարատև ապաբևեռացում, որը բնորոշ է սրտի բջիջների գործողության ներուժին. փուլ 3 - վերջնական արագ վերաբևեռացում; փուլ 4 - դիաստոլի շրջան:

Գործողության պոտենցիալում ներբջջային պոտենցիալը դառնում է դրական, քանի որ գրգռված թաղանթը ժամանակավորապես դառնում է ավելի թափանցելի Na +-ի նկատմամբ (համեմատած K +-ի հետ): , հետևաբար, մեմբրանի ներուժը որոշ ժամանակով մոտենում է նատրիումի իոնների (E Na) - E N հավասարակշռության ներուժին և կարող է որոշվել Nernst հարաբերակցության միջոցով. Na + 150 և 10 մՄ արտաբջջային և ներբջջային կոնցենտրացիաների դեպքում, համապատասխանաբար, կլինի.

Թափանցելիության վերը նշված փոփոխությունները, որոնք առաջացնում են գործողության ներուժի ապաբևեռացման փուլի զարգացում, առաջանում են հատուկ թաղանթային ուղիների կամ ծակոտիների բացման և փակման պատճառով, որոնց միջով հեշտությամբ անցնում են նատրիումի իոնները: Ենթադրվում է, որ դարպասի աշխատանքը կարգավորում է առանձին ալիքների բացումն ու փակումը, որոնք կարող են գոյություն ունենալ առնվազն երեք ձևով՝ բաց, փակ և անգործունյա: Մեկ դարպաս, որը համապատասխանում է ակտիվացման փոփոխականին մՀոջկին-Հաքսլիի նկարագրության մեջ նատրիումի իոնային հոսանքները հսկա կաղամարների աքսոնի թաղանթում արագորեն շարժվում են՝ բացելու ալիքը, երբ թաղանթը հանկարծակի ապաբևեռացվում է գրգռիչից: Անակտիվացման փոփոխականին համապատասխան այլ դարպասներ հՀոջկին - Հաքսլի նկարագրության մեջ նրանք ավելի դանդաղ են շարժվում ապաբևեռացման ժամանակ, և նրանց գործառույթը կապուղի փակելն է (նկ. 3.3): Թաղանթային ներուժի մակարդակից կախված են ինչպես դարպասների բաշխումը ալիքային համակարգում, այնպես էլ դրանց անցման արագությունը մի դիրքից մյուսը: Հետևաբար, Na+ մեմբրանի հաղորդունակությունը նկարագրելու համար օգտագործվում են ժամանակից կախված և լարման կախված տերմինները։

Եթե հանգստի վիճակում գտնվող թաղանթը հանկարծ ապաբևեռացվի մինչև դրական պոտենցիալ մակարդակ (օրինակ, պոտենցիալ սեղմման փորձի ժամանակ), ակտիվացման դարպասը արագ կփոխի դիրքը՝ բացելու նատրիումի ալիքները, իսկ հետո ապաակտիվացման դարպասը կամաց-կամաց կփակի դրանք (նկ. 3.3): ): Դանդաղ բառն այստեղ նշանակում է, որ ապաակտիվացումը տեւում է մի քանի միլիվայրկյան, մինչդեռ ակտիվացումը տեղի է ունենում միլիվայրկյան կոտորակներում: Դարպասները մնում են այս դիրքերում, մինչև մեմբրանի ներուժը նորից փոխվի, և որպեսզի բոլոր դարպասները վերադառնան իրենց սկզբնական հանգստի վիճակին, մեմբրանը պետք է ամբողջությամբ վերաբևեռացվի մինչև բարձր բացասական պոտենցիալ մակարդակ: Եթե մեմբրանը վերաբևեռանա միայն բացասական պոտենցիալի ցածր մակարդակի վրա, ապա ապաակտիվացման որոշ դարպասներ կմնան փակ, և նատրիումի հասանելի ալիքների առավելագույն քանակը, որոնք կարող են բացվել հետագա ապաբևեռացման ժամանակ, կկրճատվի: (Սրտի բջիջների էլեկտրական ակտիվությունը, որոնցում նատրիումի ալիքները լիովին ապաակտիվացված են, կքննարկվի ստորև:) Մեմբրանի ամբողջական վերաբևեռացումը նորմալ գործողության ներուժի վերջում ապահովում է, որ բոլոր դարպասները վերադառնան իրենց սկզբնական վիճակին և, հետևաբար, պատրաստ են հաջորդ գործողությունների ներուժը:

Ձախ կողմում ալիքի վիճակի հաջորդականությունը ցուցադրվում է -90 մՎ նորմալ հանգստի պոտենցիալով: Հանգստի ժամանակ և՛ Na + ալիքի (h) և՛ դանդաղ Ca 2+ /Na + ալիքի (f) ապաակտիվացման դարպասները բաց են: Բջջի գրգռման ժամանակ ակտիվացման ընթացքում բացվում է Na + ալիքի t-դարպասը, և Na + իոնների մուտքային հոսքը ապաբևեռացնում է բջիջը, ինչը հանգեցնում է գործողության ներուժի ավելացման (ներքևի գրաֆիկ): Այնուհետև h-դարպասը փակվում է՝ դրանով իսկ անակտիվացնելով Na+ հաղորդունակությունը: Երբ գործողության պոտենցիալը բարձրանում է, մեմբրանի ներուժը գերազանցում է դանդաղ ալիքի ներուժի ավելի դրական շեմը. Միևնույն ժամանակ, դրանց ակտիվացման դարպասները (դ) բացվում են, և Ca 2+ և Na + իոնները մտնում են բջիջ, ինչը հանգեցնում է գործողության պոտենցիալ սարահարթի փուլի զարգացմանը: F դարպասը, որն անջատում է Ca 2+ /Na + ալիքները, շատ ավելի դանդաղ է փակվում, քան h դարպասը, որն անջատում է Na ալիքները։ Կենտրոնական հատվածը ցույց է տալիս ալիքի վարքը, երբ հանգստի պոտենցիալը նվազում է մինչև -60 մՎ-ից պակաս: Na-ալիքի ապաակտիվացման դարպասների մեծ մասը փակ է մնում այնքան ժամանակ, քանի դեռ մեմբրանը ապաբևեռացված է. Na +-ի մուտքային հոսքը, որը տեղի է ունենում բջիջների խթանման ժամանակ, չափազանց փոքր է գործողության ներուժի զարգացման պատճառ դառնալու համար: Այնուամենայնիվ, դանդաղ ալիքների ապաակտիվացման դարպասը (f) չի փակվում, և, ինչպես ցույց է տրված աջ հատվածում, եթե բջիջը բավականաչափ հուզված է բացելու դանդաղ ալիքները և թույլ տալով, որ դանդաղ ներթափանցող իոնը հոսի միջով, արձագանքը դանդաղ է: հնարավոր է գործողության ներուժի զարգացում։

Բրինձ. 3.4.Շեմային ներուժը սրտի բջջի գրգռման ժամանակ:

Գործողությունների ներուժի սկզբում արագ ապաբևեռացումը պայմանավորված է նատրիումի իոնների հզոր ներհոսքով, որը մտնում է բջիջ (համապատասխանում է դրանց էլեկտրաքիմիական ներուժի գրադիենտին) բաց նատրիումի ալիքներով։ Այնուամենայնիվ, առաջին հերթին նատրիումի ալիքները պետք է արդյունավետորեն բացվեն, ինչը պահանջում է բավականաչափ մեծ մեմբրանի տարածքի արագ ապաբևեռացում մինչև անհրաժեշտ մակարդակը, որը կոչվում է շեմային պոտենցիալ (նկ. 3.4): Փորձի ժամանակ դրան կարելի է հասնել մեմբրանի միջով արտաքին աղբյուրից հոսանք անցնելու և արտաբջջային կամ ներբջջային խթանող էլեկտրոդի միջոցով: Բնական պայմաններում մեմբրանի միջով հոսող տեղական հոսանքները տարածվող գործողության ներուժից անմիջապես առաջ ծառայում են նույն նպատակին: Շեմային պոտենցիալում բաց են բավարար քանակությամբ նատրիումի ալիքներ, որոնք ապահովում են ներգնա նատրիումի հոսանքի անհրաժեշտ ամպլիտուդը և, հետևաբար, մեմբրանի հետագա ապաբևեռացումը. Իր հերթին, ապաբևեռացումը հանգեցնում է ավելի շատ ալիքների բացմանը, ինչը հանգեցնում է մուտքային իոնների հոսքի ավելացմանը, այնպես որ ապաբևեռացման գործընթացը վերածվում է վերականգնողական գործընթացի: Վերականգնողական ապաբևեռացման (կամ գործողության ներուժի բարձրացման) արագությունը կախված է ներգնա նատրիումի հոսանքի ուժգնությունից, որն իր հերթին որոշվում է այնպիսի գործոններով, ինչպիսիք են Na + էլեկտրաքիմիական պոտենցիալ գրադիենտի մեծությունը և հասանելի (կամ չապակտիվացված) քանակությունը: նատրիումի ալիքներ. Պուրկինյեի մանրաթելերում ապաբևեռացման առավելագույն արագությունը գործողության պոտենցիալի զարգացման ընթացքում, որը նշվում է որպես dV/dt max կամ V max, հասնում է մոտավորապես 500 Վ/վրկ-ի, և եթե այդ արագությունը պահպանվի ամբողջ ապաբևեռացման փուլում՝ -90 մՎ-ից մինչև +30 մՎ, ապա 120 մՎ-ում փոփոխության պոտենցիալը կպահանջի մոտ 0,25 մվ: Փորոքների աշխատանքային սրտամկանի մանրաթելերի ապաբևեռացման առավելագույն արագությունը մոտավորապես 200 Վ/վ է, իսկ նախասրտերի մկանային մանրաթելերինը՝ 100-ից մինչև 200 Վ/վ: (Սինուսի և ատրիովորոքային հանգույցների բջիջներում գործողության ներուժի ապաբևեռացման փուլը զգալիորեն տարբերվում է նոր նկարագրվածից և կքննարկվի առանձին, տես ստորև):

Գործողությունների պոտենցիալները բարձրացման նման բարձր արագությամբ (հաճախ կոչվում են արագ արձագանքներ) արագ անցնում են սրտով: Գործողության ներուժի տարածման արագությունը (ինչպես նաև Vmax) մեմբրանի նույն կրող հզորությամբ և առանցքային դիմադրության բնութագրերով բջիջներում որոշվում է հիմնականում գործողության ներուժի բարձրացման փուլում հոսող ներհոսքի ամպլիտուդով: Դա պայմանավորված է նրանով, որ գործողության պոտենցիալից անմիջապես առաջ բջիջներով անցնող տեղական հոսանքները ավելի մեծ արժեք ունեն՝ պոտենցիալի ավելի արագ աճով, ուստի այս բջիջներում մեմբրանի ներուժը շեմային մակարդակին ավելի շուտ է հասնում, քան հոսանքների դեպքում։ ավելի փոքր արժեք (տես նկ. 3.4): Իհարկե, այս լոկալ հոսանքները բջջային թաղանթով հոսում են տարածվող գործողության ներուժի անցնելուց անմիջապես հետո, սակայն դրանք այլևս չեն կարողանում գրգռել թաղանթը նրա հրակայունության պատճառով։

Վերաբևեռացման ժամանակ առաջացած պատասխանների ամպլիտուդը և արագության աճը կախված են մեմբրանի ներուժի մակարդակից, որում դրանք առաջանում են: Ամենավաղ արձագանքները (ա և բ) տեղի են ունենում այնքան ցածր մակարդակի վրա, որ դրանք չափազանց թույլ են և անկարող են տարածվել (աստիճանական կամ տեղային արձագանքներ): Արձագանքը ներկայացնում է տարածվող գործողության պոտենցիալներից ամենավաղը, սակայն դրա տարածումը դանդաղ է արագության մի փոքր աճի, ինչպես նաև ցածր ամպլիտուդի պատճառով: Արձագանք d-ն հայտնվում է ամբողջական վերաբևեռացումից անմիջապես առաջ, դրա աճի արագությունը և ամպլիտուդը ավելի բարձր են, քան c պատասխանի դեպքում, քանի որ այն տեղի է ունենում ավելի բարձր մեմբրանի պոտենցիալով. սակայն դրա տարածման արագությունը դառնում է նորմայից ցածր: Արձագանք d-ը նշվում է ամբողջական վերաբևեռացումից հետո, ուստի դրա ամպլիտուդը և ապաբևեռացման արագությունը նորմալ են. հետևաբար, այն արագորեն տարածվում է: PP - հանգստի ներուժ:

Սրտի բջիջների գրգռումից հետո երկար հրակայուն շրջանը պայմանավորված է գործողության ներուժի երկարատևությամբ և նատրիումի ալիքի դարպասի մեխանիզմի լարման կախվածությամբ: Գործողությունների ներուժի բարձրացման փուլին հաջորդում է հարյուրավորից մի քանի հարյուր միլիվայրկյան տեւողությամբ ժամանակաշրջան, որի ընթացքում կրկնվող գրգռիչին վերականգնողական արձագանք չկա (նկ. 3.5): Սա, այսպես կոչված, բացարձակ, կամ արդյունավետ, հրակայուն շրջանն է. այն սովորաբար ընդգրկում է գործողության ներուժի բարձրավանդակը (փուլ 2): Ինչպես նկարագրված է վերևում, նատրիումի ալիքներն ապաակտիվացված են և փակ են մնում այս կայուն ապաբևեռացման ընթացքում: Գործողությունների ներուժի վերաբևեռացման ժամանակ (փուլ 3) ապաակտիվացումը աստիճանաբար վերացվում է, այնպես որ նորից ակտիվացվող ալիքների մասնաբաժինը անընդհատ մեծանում է։ Հետևաբար, նատրիումի իոնների միայն փոքր ներհոսքը կարող է առաջանալ գրգռիչով ռեբևեռացման սկզբում, բայց քանի որ գործողության ներուժի վերաբևեռացումը շարունակվում է, այդպիսի հոսքերը կավելանան: Եթե նատրիումի ալիքներից մի քանիսը մնան ոչ գրգռված, ապա Na + ներհոսքը կարող է հանգեցնել վերականգնողական ապաբևեռացման և, հետևաբար, գործողության ներուժի: Այնուամենայնիվ, ապաբևեռացման արագությունը և, հետևաբար, գործողության պոտենցիալների տարածման արագությունը զգալիորեն կրճատվում է (տես նկ. 3.5) և նորմալանում է միայն ամբողջական վերաբևեռացումից հետո: Ժամանակը, որի ընթացքում կրկնվող գրգռիչն ի վիճակի է առաջացնել նման աստիճանական գործողության պոտենցիալ, կոչվում է հարաբերական հրակայուն շրջան: Անակտիվացման վերացման լարման կախվածությունը ուսումնասիրվել է Վեյդմանի կողմից, ով պարզել է, որ գործողության ներուժի բարձրացման արագությունը և հնարավոր մակարդակը, որով առաջանում է այդ ներուժը, գտնվում են S-աձև հարաբերություններում, որը նաև հայտնի է որպես մեմբրանի ռեակտիվության կոր:

Սրտի նորմալ բջիջներում գործողության պոտենցիալի արագ աճի համար պատասխանատու նատրիումի ներքև հոսանքին հաջորդում է երկրորդ ներհոսքը, որն ավելի փոքր և դանդաղ է, քան նատրիումի հոսանքը, որը, ըստ երևույթին, տեղափոխվում է հիմնականում կալցիումի իոններով: Այս հոսանքը սովորաբար կոչվում է դանդաղ ներթափանցող հոսանք (թեև դա այդպես է միայն արագ նատրիումի հոսանքի համեմատ. այլ կարևոր փոփոխություններ, ինչպիսիք են վերաբևեռացման ժամանակ նկատվածները, հավանաբար կդանդաղեն); այն հոսում է ալիքներով, որոնք, ըստ իրենց հաղորդունակության բնութագրերի, կախված ժամանակից և լարումից, կոչվել են դանդաղ ալիքներ (տե՛ս նկ. 3.3): Այս հաղորդունակության ակտիվացման շեմը (այսինքն, երբ ակտիվացման դարպասը սկսում է բացվել - դ) գտնվում է -30-ից -40 մՎ-ի միջև (համեմատեք նատրիումի հաղորդման համար -60-ից -70 մՎ): Նատրիումի արագ հոսանքի հետևանքով վերականգնող ապաբևեռացումը սովորաբար ակտիվացնում է դանդաղ ներգնա հոսանքի հաղորդումը, այնպես որ գործողության ներուժի բարձրացման հետագա շրջանում հոսանքը հոսում է երկու տեսակի ալիքներով: Այնուամենայնիվ, ընթացիկ Ca 2+-ը շատ ավելի քիչ է, քան առավելագույն արագ Na + հոսանքը, ուստի դրա ներդրումը գործողության ներուժում շատ փոքր է այնքան ժամանակ, մինչև Na + արագ հոսանքը բավականաչափ չակտիվանա (այսինքն՝ ներուժի սկզբնական արագ աճից հետո): Քանի որ դանդաղ մուտքային հոսանքը կարող է միայն շատ դանդաղ ապաակտիվացվել, այն հիմնականում նպաստում է գործողության ներուժի սարահարթի փուլին: Այսպիսով, սարահարթի մակարդակը տեղափոխվում է դեպի ապաբևեռացում, երբ Ca 2+-ի էլեկտրաքիմիական ներուժի գրադիենտը մեծանում է 0-ի կոնցենտրացիայի աճով; 0-ի նվազումը առաջացնում է սարահարթի մակարդակի տեղաշարժ հակառակ ուղղությամբ: Այնուամենայնիվ, որոշ դեպքերում կարող է նշվել կալցիումի հոսանքի ներդրումը գործողության ներուժի բարձրացման փուլում: Օրինակ, գորտի փորոքի սրտամկանի մանրաթելերում գործողության ներուժի բարձրացման կորը երբեմն ցույց է տալիս 0 մՎ-ի մոտ ոլորում, այն կետում, որտեղ սկզբնական արագ ապաբևեռացումը տեղի է ունենում ավելի դանդաղ ապաբևեռացման, որը շարունակվում է մինչև գործողության պոտենցիալի գերազանցման գագաթնակետը: . Ինչպես ցույց է տրվել, ավելի դանդաղ ապաբևեռացման արագությունը և գերազանցման քանակն աճում են 0-ով: