संवेदी प्रणालियों की फिजियोलॉजी. संवेदक ग्राहियाँ। तंत्रिका तंतु, न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स, रिफ्लेक्स आर्क्स के निर्माण में रिसेप्टर्स की भूमिका

संवेदी रिसेप्टर्स विशिष्ट (अक्सर तंत्रिका) कोशिकाएं होती हैं जो सूचना को परिवर्तित और प्रसारित करने के लिए जिम्मेदार होती हैं। सामान्य तंत्रिका कोशिकाओं की तरह, उनमें डेंड्राइट और एक या अधिक अक्षतंतु होते हैं। रिसेप्टर्स पर्यावरण की ऊर्जा के अनुसार विशिष्ट होते हैं।

जिस पर वे प्रतिक्रिया देते हैं. उदाहरण के लिए, फोटोरिसेप्टरइसमें रंगद्रव्य होते हैं जो प्रकाश के संपर्क में आने पर रासायनिक रूप से बदल जाते हैं, और उत्तेजित होने पर विद्युत क्षमता उत्पन्न होती है। में मैकेनोरिसेप्टरकोशिका झिल्ली के विरूपण के कारण विद्युत रासायनिक परिवर्तन होते हैं। ऊर्जा रूपांतरण आमतौर पर कोशिका शरीर में होता है, और सभी रिसेप्टर्स के लिए यह विशेषता है कि पर्यावरण की ऊर्जा एक क्रमिक विद्युत क्षमता में परिवर्तित हो जाती है जिसे कहा जाता है जनरेटर क्षमता,जो आमतौर पर रिसेप्टर उत्तेजना की तीव्रता के समानुपाती होता है। जब जनरेटर क्षमता एक निश्चित सीमा स्तर तक पहुंच जाती है, तो यह एक एक्शन पोटेंशिअल को ट्रिगर करती है जो साथ चलती है

रिसेप्टर कोशिका का अक्षतंतु. यह संवेदी प्रक्रिया का संचरण हिस्सा है, और जानकारी आमतौर पर एन्कोड की जाती है ताकि उत्तेजना जितनी मजबूत होगी, कार्य क्षमता की आवृत्ति उतनी ही अधिक होगी। उत्तेजना की अनुपस्थिति में, जनरेटर क्षमता धीरे-धीरे आराम के स्तर तक कम हो जाती है। जब यह सीमा से नीचे गिर जाता है, तो एक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न होना बंद हो जाता है। जब उत्तेजना फिर से शुरू होती है, तो थोड़ी देरी (विलंबता अवधि) हो सकती है, जबकि जनरेटर क्षमता आराम से सीमा तक बढ़ जाती है। जब रुक-रुक कर उत्तेजित किया जाता है, तो यह लयबद्ध रूप से ऊपर और नीचे गिरता है, जिससे कार्य क्षमता का विस्फोट होता है। हालाँकि, यदि आंतरायिक उत्तेजना की आवृत्ति काफी अधिक है, तो जनरेटर क्षमता को उत्तेजनाओं के बीच कम होने का समय नहीं मिल सकता है, और फिर कार्रवाई क्षमता की पीढ़ी निरंतर हो जाएगी। यह बताता है कि क्यों, आंतरायिक उत्तेजना की बहुत उच्च आवृत्ति पर, हम इसे निरंतर उत्तेजना से अलग करने में असमर्थ हैं। झिलमिलाहट संलयन की यह घटना सभी इंद्रियों में अंतर्निहित है, जो दृष्टि के मामले में सबसे स्पष्ट है। तथ्य यह है कि तेजी से टिमटिमाती रोशनी वैसी ही दृश्य अनुभूति पैदा करती है जैसी निरंतर रोशनी टेलीविजन और सिनेमा को संभव बनाती है।

ऐक्शन पोटेंशिअल, जो संवेदी जानकारी संप्रेषित करते हैं, किसी भी अन्य तंत्रिका आवेग से भिन्न नहीं हैं। उनका परिमाण अक्षतंतु के आकार से निर्धारित होता है, और उनकी आवृत्ति उत्तेजना की ताकत से निर्धारित होती है। प्रत्येक प्रकार का रिसेप्टर मस्तिष्क के एक विशिष्ट हिस्से में प्रत्यक्ष या अप्रत्यक्ष रूप से आवेग भेजता है। अनुभव की गई संवेदनाएं रिसेप्टर के प्रकार या उसके द्वारा भेजे गए संदेशों पर निर्भर नहीं करती हैं, बल्कि उसके भाग पर निर्भर करती हैं

मस्तिष्क जो इन संदेशों को प्राप्त करता है। संवेदना का स्थानीयकरण मस्तिष्क पर भी निर्भर करता है। इसलिए, उदाहरण के लिए, दर्द के मामले में, हाथ से तंत्रिका तंतु मस्तिष्क के एक हिस्से को, अग्रबाहु से दूसरे हिस्से को संकेत भेजते हैं, आदि। मस्तिष्क द्वारा अनुभव किया गया "दर्द" शरीर के उस हिस्से में स्थानीयकृत होता है जहां से संदेश आया था। यह घटना उन लोगों की रिपोर्टों से स्पष्ट होती है जिनके अंग विच्छेदन हुए हैं। जो दर्द की शिकायत करते हैं जो दूर (प्रेत) अंग से आता हुआ प्रतीत होता है। कटे हुए तंत्रिका अंत की उत्तेजना मस्तिष्क के उन हिस्सों में आवेग भेजती है जो कटे हुए अंग से जुड़े थे। मस्तिष्क आने वाले संकेतों को खोए हुए अंग से आने वाले संकेतों के रूप में समझता है, और परिणामी संवेदनाएं इस बात पर निर्भर करती हैं कि कौन सी तंत्रिका परेशान है। यह प्रेत अंग गर्मी, सर्दी या स्पर्श की अनुभूति भी पैदा कर सकता है।

मांसपेशियां एवं ग्रंथियां

तंत्रिका तंत्र व्यवहार और कुछ हद तक जानवर के आंतरिक वातावरण को नियंत्रित करता है (अध्याय 15 देखें)। यह नियंत्रण मांसपेशियों और ग्रंथियों को दिए गए आदेशों द्वारा किया जाता है।

मांसपेशियों की कोशिकाओं में जटिल प्रोटीन अणु होते हैं जो सिकुड़ सकते हैं और आराम कर सकते हैं। तंत्रिका अंत सिनैप्स के माध्यम से मांसपेशियों से जुड़े होते हैं, जिनके द्वारा न्यूरॉन्स एक दूसरे से जुड़े होते हैं। न्यूरोमस्कुलर जंक्शन पर पहुंचकर, तंत्रिका आवेग विद्युत क्षमता उत्पन्न करते हैं जो मांसपेशियों को सिकुड़ने का कारण बनते हैं। इसकी शिथिलता उत्तेजना के अभाव में होती है। सिकुड़न के समय मांसपेशियाँ छोटी हो जाती हैं यदि इसके दोनों सिरों को पकड़कर इसे रोका न जाए। आराम करने पर, एक मांसपेशी लंबी हो सकती है, लेकिन केवल तभी जब इसे अन्य मांसपेशियों या किसी बाहरी बल द्वारा खींचा जाता है। मांसपेशियाँ आमतौर पर विरोधी, विरोधी समूहों में व्यवस्थित होती हैं। कुछ अकशेरुकी जीवों, जैसे कि एनेलिड्स, में मांसपेशियों का संकुचन हाइड्रोस्टैटिक द्वारा बाधित हो सकता है

तार्किक दबाव जो तब बढ़ता है जब शरीर गुहा का मांसपेशीय भाग संकुचित होता है। इस दबाव के कारण मांसपेशियां शिथिल होने पर लंबी हो जाती हैं। अन्य अकशेरुकी जीवों, जैसे कि आर्थ्रोपोड, में मांसपेशियां एक कठोर बाह्यकंकाल के भीतर स्थित होती हैं, जो एक गैर-

विरोधी मांसपेशी समूहों के लिए लीवर की आवश्यक प्रणाली (चित्र 11.5)। कशेरुकियों में, ऐसी प्रणाली आंतरिक कंकाल है, और मांसपेशियां स्थित होती हैं ताकि वे इसके हिस्सों को विपरीत दिशाओं में खींच सकें (चित्र 11.6)। जब दूसरा सिकुड़ता है तो एक मांसपेशी समूह शिथिल हो जाता है।

कुछ ग्रंथियाँ तंत्रिका नियंत्रण में होती हैं। कशेरुकियों में, इनमें शामिल हैं, उदाहरण के लिए, लार ग्रंथियां, अधिवृक्क मज्जा, जो एड्रेनालाईन का उत्पादन करती है, और पश्च पिट्यूटरी ग्रंथि, जो कई महत्वपूर्ण हार्मोन का उत्पादन करती है। इन ग्रंथियों का स्राव पशु की आंतरिक स्थिति को प्रभावित करके अप्रत्यक्ष रूप से व्यवहार को प्रभावित कर सकता है, जैसा कि इस अध्याय के अंत में दिखाया जाएगा।

उनके संरचनात्मक संगठन और कार्य के आधार पर, संवेदी रिसेप्टर्स प्राथमिक या माध्यमिक संवेदी हो सकते हैं। प्राथमिक संवेदी रिसेप्टर्स- ये संवेदी न्यूरॉन्स की प्रक्रियाओं के तंत्रिका अंत हैं। वे त्वचा और श्लेष्म झिल्ली, कंकाल की मांसपेशियों, कंडरा और पेरीओस्टेम के साथ-साथ आंतरिक वातावरण की बाधा संरचनाओं में मौजूद हैं - रक्त और लसीका वाहिकाओं की दीवारें, अंतरालीय स्थान, मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी की झिल्लियों में, और मस्तिष्कमेरु द्रव प्रणाली. कथित उत्तेजनाओं की प्रकृति के आधार पर, प्राथमिक संवेदी रिसेप्टर्स को विभाजित किया गया है:

मैकेनोरिसेप्टर्स (खिंचाव या संपीड़न की धारणा, ऊतक की रैखिक या रेडियल शिफ्ट);

केमोरिसेप्टर्स (रासायनिक उत्तेजनाओं की धारणा);

थर्मोरेसेप्टर्स (तापमान धारणा);

नोसिसेप्टर (दर्द बोध)।

माध्यमिक संवेदी रिसेप्टर्स- ये रिसेप्टर कोशिकाएं हैं जो कुछ उत्तेजनाओं की धारणा के लिए विशिष्ट हैं, आमतौर पर एक उपकला प्रकृति की, जो इंद्रियों का हिस्सा हैं - दृष्टि, श्रवण, स्वाद, संतुलन। उत्तेजना को समझने के बाद, ये रिसेप्टर कोशिकाएं संवेदी न्यूरॉन्स के अभिवाही संवाहकों के अंत तक सूचना पहुंचाती हैं। इस प्रकार, तंत्रिका तंत्र के अभिवाही न्यूरॉन्स उस उत्तेजना के बारे में जानकारी प्राप्त करते हैं जो पहले से ही रिसेप्टर कोशिकाओं में संसाधित हो चुकी है (जिसने इन रिसेप्टर्स का नाम निर्धारित किया है)।

कथित जलन के स्रोत के आधार पर सभी प्रकार के रिसेप्टर्स को विभाजित किया गया है एक्सटेरोसेप्टर्स(बाहरी वातावरण से उत्तेजनाओं को समझना) और interoceptors(आंतरिक वातावरण को परेशान करने वाले तत्वों के लिए अभिप्रेत है)। इंटरोसेप्टर्स के बीच, प्रोप्रियोसेप्टर्स को प्रतिष्ठित किया जाता है, अर्थात। मस्कुलोस्केलेटल प्रणाली के स्वयं के रिसेप्टर्स, रक्त वाहिकाओं की दीवारों में स्थित एंजियोरिसेप्टर्स, और अंतरालीय स्थान और सेलुलर माइक्रोएन्वायरमेंट में स्थानीयकृत ऊतक रिसेप्टर्स। प्रोप्रियोसेप्टर्स के बीच एक विशेष स्थान मांसपेशी स्पिंडल द्वारा कब्जा कर लिया गया है, जो ऐसी संरचनाएं हैं जो मांसपेशियों में खिंचाव का जवाब देती हैं और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र से आने वाले आवेगों के प्रभाव में उनकी संवेदनशीलता को बदलने में सक्षम हैं। ये रिसेप्टर्स मांसपेशियों की टोन के नियमन में शामिल होते हैं

सभी प्रकार के संवेदी रिसेप्टर्स की एक सामान्य कार्यात्मक संपत्ति एक प्रकार की ऊर्जा को दूसरे प्रकार की ऊर्जा में परिवर्तित करने की क्षमता है: यांत्रिक, थर्मल, प्रकाश, ध्वनि, आदि, उत्तेजनाओं की ऊर्जा को बायोपोटेंशियल की विद्युत ऊर्जा, यानी तंत्रिका आवेगों में।

चूंकि रिसेप्टर्स एक निश्चित प्रकार की उत्तेजना की धारणा के लिए विशिष्ट होते हैं, इसलिए ऐसी उत्तेजनाओं के प्रति उनकी संवेदनशीलता सबसे अधिक होती है। उत्तेजना की न्यूनतम शक्ति जो रिसेप्टर को उत्तेजित कर सकती है उसे उत्तेजना की पूर्ण सीमा कहा जाता है। इस संबंध में, उत्तेजनाएं जिसके लिए रिसेप्टर की संवेदनशीलता सबसे अधिक है, अर्थात। न्यूनतम सीमा मान को पर्याप्त कहा जाता है। साथ ही, कुछ रिसेप्टर्स उन उत्तेजनाओं पर भी प्रतिक्रिया कर सकते हैं जो उनकी विशेषज्ञता के अनुरूप नहीं हैं; ऐसी उत्तेजनाओं के लिए सीमा, जिसे अपर्याप्त कहा जाता है, बहुत अधिक हो जाती है और रिसेप्टर को उत्तेजित करने के लिए उत्तेजना की एक महत्वपूर्ण ताकत की आवश्यकता होती है।

यदि प्राथमिक संवेदी रिसेप्टर्स एक संवेदी न्यूरॉन की प्रक्रिया की शाखाओं द्वारा बनते हैं, तो वे संवेदी न्यूरॉन के ग्रहणशील क्षेत्र का निर्माण करते हैं। आमतौर पर, रिसेप्टर्स ऊतकों में अलग-अलग घनत्व के समूह बनाते हैं। ऐसे मामलों में जहां ये संचय एक विशिष्ट प्रतिवर्त को जन्म देते हैं, उन्हें ग्रहणशील प्रतिवर्त क्षेत्र कहा जाता है। यदि किसी क्लस्टर में विभिन्न प्रकार की उत्तेजनाओं के रिसेप्टर्स होते हैं जो विभिन्न रिफ्लेक्सिस को जन्म देते हैं, तो उन्हें रिफ्लेक्सोजेनिक जोन कहा जाता है। एक उदाहरण संवहनी रिफ्लेक्सोजेनिक ज़ोन है, जहां मैकेनो- और केमोरिसेप्टर स्थित होते हैं, जिसकी जलन हृदय, श्वसन और अन्य शरीर प्रणालियों की विभिन्न रिफ्लेक्स प्रतिक्रियाओं का कारण बनती है।

विश्लेषक (संवेदी प्रणालियाँ) शरीर को निवास स्थान और शरीर के आंतरिक वातावरण में होने वाले परिवर्तनों के बारे में जानकारी प्रदान करने के लिए डिज़ाइन किए गए हैं।

विश्लेषक - परिधीय, प्रवाहकीय और केंद्रीय तंत्रिका संरचनाओं का एक सेट जो शरीर के बाहरी और आंतरिक वातावरण में परिवर्तन के बारे में संकेतों को समझता है और उनका विश्लेषण करता है।

ज्ञानेंद्री - परिधीय गठन जो मौजूदा पर्यावरणीय कारकों में परिवर्तन को समझता है और आंशिक रूप से विश्लेषण करता है।

रिसेप्टर्स (संवेदी) - संवेदी अंग या शरीर के आंतरिक वातावरण में स्थानीयकृत विशेष कोशिकाओं के समूह, जो केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में ऑपरेटिंग पर्यावरणीय कारकों के बारे में जानकारी को समझने, बदलने और प्रसारित करने में सक्षम हैं।

संवेदी तंत्र - परिधीय (रिसेप्टर, संवेदी अंग), संचारी (संचालन विभाग) और केंद्रीय तंत्रिका संरचनाओं की एक प्रणाली जो यह सुनिश्चित करती है कि शरीर आंतरिक और बाहरी वातावरण में घटनाओं के बारे में जानकारी प्राप्त करता है और धारणा संरचनाओं की गतिविधि को नियंत्रित करता है।

संवेदी प्रणालियों (रिसेप्टर्स और रास्ते) का अभिवाही लिंक हमेशा अपवाही पर प्रबल होता है। शरीर की किसी भी मिश्रित तंत्रिका में, संवेदी तंतुओं की संख्या मोटर तंतुओं की संख्या से अधिक होती है, उदाहरण के लिए, वेगस तंत्रिका में अभिवाही तंतुओं का भाग 92% होता है।

कार्यात्मक जिम्मेदारी की दिशा के आधार पर, विश्लेषकों को बाहरी और आंतरिक में विभाजित किया गया है।

1. बाहरी विश्लेषक बाहरी वातावरण में होने वाले परिवर्तनों को समझें और उनका विश्लेषण करें। इनमें दृश्य, श्रवण, घ्राण, स्वाद संबंधी, स्पर्श और तापमान विश्लेषक शामिल हैं, जिनकी गतिविधि को संवेदनाओं के रूप में व्यक्तिपरक रूप से माना जाता है।

2. आंतरिक (आंत) विश्लेषक शरीर के आंतरिक वातावरण में होने वाले परिवर्तनों को समझना और उनका विश्लेषण करना। शारीरिक सीमा के भीतर आंतरिक वातावरण के संकेतकों में उतार-चढ़ाव आमतौर पर किसी व्यक्ति द्वारा संवेदनाओं (रक्त पीएच, इसमें सीओ 2 सामग्री, रक्तचाप, आदि) के रूप में नहीं माना जाता है।

विश्लेषक विभाग.आई.पी. पावलोव द्वारा प्रस्तुत विचार के अनुसार, सभी विश्लेषकों के तीन कार्यात्मक और शारीरिक खंड होते हैं।

विश्लेषक का परिधीय अनुभाग रिसेप्टर कोशिकाओं द्वारा दर्शाया गया है। रिसेप्टर्स को विशिष्टता, तौर-तरीके, या एक सक्रिय पर्याप्त उत्तेजना (मुलर के विशिष्ट ऊर्जा के नियम) की एक निश्चित प्रकार की ऊर्जा को समझने की क्षमता की विशेषता होती है।

विश्लेषक का कंडक्टर अनुभाग इसमें केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के स्टेम और सबकोर्टिकल संरचनाओं के अभिवाही (परिधीय) और मध्यवर्ती न्यूरॉन्स (उनकी प्रक्रियाओं सहित) शामिल हैं। संचालन पथ सिनैप्स पर तंत्रिका आवेगों के संचरण के दौरान मध्यवर्ती विश्लेषण और सूचना के संघनन के साथ सेरेब्रल कॉर्टेक्स को संकेतों का अनियंत्रित संचरण प्रदान करते हैं।

विश्लेषक का केंद्रीय, या कॉर्टिकल, अनुभाग, आईपी ​​पावलोव के अनुसार, इसमें दो क्षेत्र शामिल हैं: केंद्रीय ("कोर", प्राथमिक), विशिष्ट न्यूरॉन्स द्वारा दर्शाया गया है जो विश्लेषक के प्रवाहकीय भाग से आने वाले आवेगों को संसाधित करते हैं, और परिधीय, माध्यमिक, जहां न्यूरॉन्स की आबादी अभिवाही इनपुट प्राप्त करती है विभिन्न विश्लेषकों के परिधीय अनुभागों से।

विश्लेषकों के कॉर्टिकल अनुमानों को "संवेदी क्षेत्र" भी कहा जाता है।

विश्लेषकों को सामान्य रूप से विशिष्ट उत्तेजना की कार्रवाई के प्रति उच्च संवेदनशीलता की विशेषता होती है, जो न केवल रिसेप्टर्स के गुणों से निर्धारित होती है, बल्कि कॉर्टिकल इकाई के कामकाज से भी निर्धारित होती है।

विश्लेषकों के कामकाज के लिए कुछ कानून स्थापित किए गए हैं।

वेबर का नियम

भेदभाव सीमा PR=ΔI/I=const

उत्तेजना की ताकत पर उत्तेजना की तीव्रता में वृद्धि की व्यक्तिपरक अनुभूति की घटना के लिए सीमा की निर्भरता का वर्णन करता है।

लघुगणकीय रूप में, यह निर्भरता फेचनर के नियम द्वारा व्यक्त की जाती है

संवेदना की तीव्रता Estr.=Кlg (ΔI/I)

यह दिलचस्प है कि वेबर-फेचनर कानून द्वारा वर्णित पैटर्न प्राचीन युग में लोगों को ज्ञात थे। खगोलविदों, विशेष रूप से हिप्पार्कस ने, जब उन्होंने अपनी चमक के आधार पर तारकीय परिमाण का एक पैमाना बनाया, तो दृश्य अवलोकनों का उपयोग किया, अर्थात। आपके दृश्य विश्लेषक के गुण। उनकी चमक के अनुसार सितारों का आधुनिक वर्गीकरण इस बात की पुष्टि करता है कि, वास्तव में, हिप्पार्कस दृश्य विश्लेषक के संचालन के दौरान संवेदनाओं को अलग करने के लिए दहलीज की निर्भरता की लघुगणकीय प्रकृति को स्थापित करने वाला पहला व्यक्ति था, बिना इसे साकार किए।

कई विश्लेषकों के अभिवाही लिंक की गतिविधि का विश्लेषण करते समय, लगभग एक ही पैटर्न सामने आता है। स्टीवंस पावर फ़ंक्शन के साथ इसका वर्णन करना अधिक सुविधाजनक है

मान n=1 के लिए, स्टीवंस फ़ंक्शन एक सामान्य सीधे आनुपातिक फ़ंक्शन है, लेकिन n के लिए<1 (как это бывает в большинстве внешних анализаторов) кривая, описывающая эту функциональную закономерность на графике, круто уходит вверх при небольших приростах аргумента. Это означает, что происходит уплотнение информации (фактически, математическое логарифмирование) на уровне рецепторов для передачи ее в сжатом виде в ЦНС.

किसी भी विश्लेषक के संवेदी अंगों और अभिवाही भागों के मुख्य कार्य संवेदी रिसेप्टर्स के गुणों द्वारा निर्धारित होते हैं।

संवेदी शरीर क्रिया विज्ञान में, रिसेप्टर्स को बाहरी (एक्सटेरोसेप्टर) और आंतरिक (इंटरसेप्टर) में विभाजित किया जाता है।

रिसेप्टर्स को तौर-तरीकों के आधार पर वर्गीकृत किया जाता है

मैकेनोरिसेप्टर (बाल कोशिकाएं - फोनोरिसेप्टर, पैसिनियन कॉर्पसकल, बैरोरिसेप्टर, स्ट्रेच रिसेप्टर, मांसपेशी स्पिंडल, आदि)

थर्मोरेसेप्टर्स (आंतरिक अंगों और त्वचा में स्थानीयकृत)

केमोरिसेप्टर्स (ग्लूकोरिसेप्टर्स, ऑस्मोरसेप्टर्स, घ्राण और स्वाद संवेदी प्रणाली के रिसेप्टर्स)

फोटोरिसेप्टर (छड़ और शंकु, सांपों में इन्फ्रारेड डिटेक्टर)

इलेक्ट्रोरिसेप्टर (कुछ मछलियों और उभयचरों में)

दर्द रिसेप्टर्स या नोसिसेप्टर (अक्सर मल्टीमॉडल रिसेप्टर्स और टिशू इस्कीमिक रिसेप्टर्स)।

रिसेप्टर्स की सबसे महत्वपूर्ण संपत्ति पर्याप्त उत्तेजनाओं की कार्रवाई के लिए उनकी उच्च चयनात्मक संवेदनशीलता है, जो ऊतकों में उनके स्थानीयकरण की संरचनात्मक विशेषताओं और उपग्रह कोशिकाओं की उपस्थिति से सुनिश्चित होती है। सहवर्ती रिसेप्टर कोशिकाओं की उपस्थिति के आधार पर, सभी रिसेप्टर्स को दो समूहों में विभाजित किया गया है।

1.प्राथमिक रिसेप्टर्स, या प्राथमिक संवेदी रिसेप्टर्स। उत्तेजना का पता सीधे संवेदी न्यूरॉन के अंत में होता है, जो परिधि में स्थानीयकृत होता है (कुछ संवेदी नाड़ीग्रन्थि में तंत्रिका कोशिका का शरीर उत्तेजना की क्रिया के स्थान से बहुत दूर हो सकता है)। रिसेप्टर क्षमताऔर जनरेटर क्षमताएक तंत्रिका कोशिका में उत्पन्न होते हैं। उदाहरण - मैकेनोरिसेप्टर, प्रोप्रियोसेप्टर, नोसिसेप्टर, केमोरिसेप्टर।

2.माध्यमिक रिसेप्टर्स, माध्यमिक संवेदी रिसेप्टर्स। संवेदी न्यूरॉन के अंत और उत्तेजना की धारणा के स्थल के बीच एक सहायक ग्रहणशील कोशिका होती है। रिसेप्टर क्षमताग्रहणशील उपग्रह कोशिका में उत्पन्न होता है, यह सिनैप्टिक रूप से अभिवाही न्यूरॉन को सक्रिय करता है, जिसमें यह उत्पन्न होता है जनरेटर क्षमता. एक उदाहरण आंतरिक कान के फोटोरिसेप्टर, फोनोरिसेप्टर हैं।

रिसेप्टर अधिनियम के तंत्र .

उत्तेजना की कार्रवाई से रिसेप्टर को ऊर्जा का हस्तांतरण नहीं होता है; उत्तेजना प्राप्त करने वाली कोशिका में ऊर्जा पहले से ही K + -Na + ATPase के कार्य द्वारा संग्रहीत होती है। केवल फोटॉन, पर्यावरणीय कंपन, या किसी पदार्थ की सांद्रता में परिवर्तन के रूप में एक उत्तेजना ही सिग्नल ट्रांसडक्शन शुरू करती है।

ग्रहणशील कोशिकाओं की विशेषता आराम करने की क्षमता का अस्तित्व है। कोशिका का प्लाज़्मालेम्मा विपरीत आवेश वाले क्षेत्रों को अलग करता है। इंटरस्टिटियम में अंदर एक नकारात्मक चार्ज और बाहर एक सकारात्मक चार्ज यह सुनिश्चित करता है कि रिसेप्टर सिग्नल उत्पन्न करने के लिए तैयार है। अक्सर, रिसेप्टर सेल जो संकेत उत्पन्न करता है वह रिसेप्टर क्षमता है, यह विध्रुवण या हाइपरपोलराइजेशन के रूप में एक क्रमिक, इलेक्ट्रोटोनिक रूप से फैलने वाली क्षमता है। क्षमता का उद्देश्य अभिवाही न्यूरॉन पर रिसेप्टर सेल द्वारा गठित सिनैप्स पर संदेश संचरण के रासायनिक लिंक की प्रक्रिया शुरू करना है। धनायन कोशिकाओं में आवेश वाहक के रूप में कार्य करते हैं। झिल्लियों के केबल गुणों का उपयोग किया जाता है।

के लिए प्राथमिक इंद्रियाँरिसेप्टर्स, घटनाओं का क्रम निम्नलिखित योजना द्वारा वर्णित है।

3. न्यूरॉन की परिधीय प्रक्रिया के सबसे उत्तेजक क्षेत्र में इलेक्ट्रोटोनिक विधि द्वारा रिसेप्टर क्षमता का प्रसार

4.कार्य क्षमता का सृजन। आरपी=जीपी

के लिए माध्यमिकरिसेप्टर

1. आणविक स्तर पर रिसेप्टर झिल्ली के साथ उत्तेजना की विशिष्ट बातचीत

2. संवेदनशील आयन चैनलों के स्थानीयकरण स्थल पर एक रिसेप्टर क्षमता का उद्भव

3. न्यूरॉन की परिधीय प्रक्रिया के साथ सिनैप्स तक रिसेप्टर संभावित इलेक्ट्रोटोनिक तरीके का प्रसार

4. सिनैप्स पर ट्रांसमीटर का विमोचन

5. अभिवाही न्यूरॉन की झिल्ली में ईपीएसपी (उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता) का सृजन। ईपीएसपी=जीपी

6.अभिवाही न्यूरॉन के सबसे उत्तेजक क्षेत्र में जीपी का इलेक्ट्रोटोनिक प्रसार

7. पीडी की उत्पत्ति और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र तक इसका संचरण।

रिसेप्टर्स (और किसी भी विश्लेषक का अभिवाही लिंक) का मुख्य कार्य बाहरी या आंतरिक वातावरण (प्रकाश, ध्वनि, गर्मी, दबाव) से एनालॉग संकेतों को एक आवृत्ति (डिजिटल) कोड में परिवर्तित करना है, जिसे प्रसारित किया जा सकता है, यदि संभव है, संपीड़ित रूप में, लेकिन सूचना घटक के विरूपण के बिना। इसलिए, परिवर्तित सिग्नल एक निश्चित आवृत्ति के साथ चलते हुए एक्शन पोटेंशिअल (आवेगों) के एक सेट की तरह दिखता है। लेकिन केवल आवृत्ति ही महत्वपूर्ण नहीं है. कोड की उपयोगी जानकारी दालों की संख्या, अंतर-नाड़ी अंतराल, दालों की उपस्थिति या उनकी अनुपस्थिति हो सकती है। इस मामले में, अक्सर एक अभिवाही प्रेषण, या आवेगों की एक श्रृंखला में भी अंतराल अंतराल बराबर या भिन्न हो सकते हैं। उत्तेजना की कार्रवाई और संवेदी न्यूरॉन की एकीकृत भूमिका के लिए अभिवाही लिंक की प्रतिक्रिया की निर्भरता की लघुगणकीय प्रकृति समय कोड को कम करना और सूचना प्रसारित करना संभव बनाती है जिसके लिए संवेदी प्रणाली केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के लिए जिम्मेदार है विरूपण के बिना.

जलन की ताकत और उसकी गुणवत्ता दोनों कोडित हैं। प्रोत्साहन का स्थान भी कोडित है। अभिवाही प्रणालियों से आने वाली मस्तिष्क में जानकारी का विश्लेषण करने के लिए प्रक्रियाओं के संगठन के बारे में अलग-अलग परिकल्पनाएँ हैं।

परिकल्पना लेबल वाली लाइन, या विशिष्टता का सिद्धांत, प्रत्येक वर्तमान उत्तेजना के लिए विशिष्ट न्यूरॉन्स, संचार चैनलों की विशेष शारीरिक रूप से निर्धारित श्रृंखलाओं के अस्तित्व को दर्शाता है।

समर्थकों पैटर्न परिकल्पना, या तीव्रता, यह माना जाता है कि उत्तेजना की गुणवत्ता के बारे में जानकारी का प्रसारण रिसेप्टर्स की कई आबादी के उत्तेजना के स्पेटियोटेम्पोरल पैटर्न (पैटर्न) द्वारा एन्कोड किया गया है, और अंतिम विश्लेषण केवल सेरेब्रल कॉर्टेक्स के स्तर पर होता है।

1.2.1. संवेदी रिसेप्टर्स की संरचनात्मक और कार्यात्मक विशेषताएं

संवेदी रिसेप्टर्स के गुण।रिसेप्टर्स की उत्तेजना बहुत अधिक है, यह नवीनतम तकनीकी उपकरणों की संवेदनशीलता से अधिक है जो संबंधित संकेतों को रिकॉर्ड करते हैं। विशेष रूप से, प्रकाश की 1-2 क्वांटा रेटिना के फोटोरिसेप्टर को उत्तेजित करने के लिए पर्याप्त है, और गंधयुक्त पदार्थ का एक अणु घ्राण रिसेप्टर के लिए पर्याप्त है। हालाँकि, विसेरोसेप्टर्स की उत्तेजना एक्सटेरोसेप्टर्स की तुलना में कम है। दर्द रिसेप्टर्स, हानिकारक उत्तेजनाओं की कार्रवाई पर प्रतिक्रिया करने के लिए अनुकूलित, कम उत्तेजना रखते हैं।

रिसेप्टर अनुकूलन -यह किसी उत्तेजना के लंबे समय तक संपर्क में रहने के दौरान उनकी उत्तेजना में कमी है, जो आरपी के आयाम में कमी और, परिणामस्वरूप, अभिवाही तंत्रिका फाइबर में आवेगों की आवृत्ति में व्यक्त होती है। उत्तेजनाओं की कार्रवाई के प्रारंभिक चरण में, उनकी सहायक संरचनाएं रिसेप्टर्स के अनुकूलन में महत्वपूर्ण भूमिका निभा सकती हैं। उदाहरण के लिए, कंपन रिसेप्टर्स (पैसिनियन कॉर्पसल्स) का तेजी से अनुकूलन इस तथ्य के कारण होता है कि उनका कैप्सूल उत्तेजना के केवल तेजी से बदलते मापदंडों को तंत्रिका अंत तक जाने की अनुमति देता है और इसके स्थिर घटकों को "फ़िल्टर" करता है। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि फोटोरिसेप्टर्स के "डार्क अनुकूलन" शब्द का अर्थ उनकी उत्तेजना में वृद्धि है। रिसेप्टर अनुकूलन के तंत्रों में से एक उत्तेजना पर इसमें सीए 2+ का संचय है, जो सीए 2+-निर्भर पोटेशियम चैनलों को सक्रिय करता है; इन चैनलों के माध्यम से कोशिका से K+ की रिहाई इसकी झिल्ली के विध्रुवण को रोकती है और, परिणामस्वरूप, आरपी के गठन को रोकती है। आरपी के गठन को अवरुद्ध करने वाली जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं की खोज की गई है। रिसेप्टर अनुकूलन का महत्व यह है कि यह शरीर को आवेगों के अत्यधिक प्रवाह से और कभी-कभी अप्रिय संवेदनाओं से बचाता है।

सहज गतिविधिकुछ रिसेप्टर्स (फोनो-, वेस्टिबुलो-, थर्मो-, कीमो- और प्रोप्रियोसेप्टर) उन पर किसी उत्तेजक की कार्रवाई के बिना, जो आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता से जुड़ा होता है, जिससे समय-समय पर पीपी से सीपी और में कमी आती है। तंत्रिका तंतु में एपी की उत्पत्ति। ऐसे रिसेप्टर्स की उत्तेजना पृष्ठभूमि गतिविधि के बिना रिसेप्टर्स की तुलना में अधिक है; यहां तक ​​कि एक कमजोर उत्तेजना भी न्यूरॉन की फायरिंग दर को काफी बढ़ा सकती है। शारीरिक आराम की स्थिति में रिसेप्टर्स की पृष्ठभूमि गतिविधि केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के स्वर और शरीर की जागृत अवस्था को बनाए रखने में शामिल होती है।

संवेदी रिसेप्टर्स का कार्य(अव्य. सेंसस-अनुभूति, ग्रहण-स्वीकार करना) उत्तेजनाओं की धारणा है - शरीर के बाहरी और आंतरिक वातावरण में परिवर्तन। यह उत्तेजना की ऊर्जा को आरपी में परिवर्तित करके पूरा किया जाता है, जो तंत्रिका आवेगों के उद्भव को सुनिश्चित करता है।

विकास की प्रक्रिया में प्रत्येक प्रकार के रिसेप्टर को एक या कई प्रकार की उत्तेजनाओं की धारणा के लिए अनुकूलित किया जाता है। ऐसे उद्दीपन कहलाते हैं पर्याप्त. उनके प्रति रिसेप्टर्स की संवेदनशीलता सबसे अधिक होती है (उदाहरण के लिए, आंख के रेटिना के रिसेप्टर्स प्रकाश ऊर्जा के 1-2 क्वांटा की क्रिया से उत्तेजित होते हैं)। दूसरों के लिए - अपर्याप्त उत्तेजना- रिसेप्टर्स असंवेदनशील हैं. अनुचित उत्तेजनाएँ संवेदी रिसेप्टर्स को भी उत्तेजित कर सकती हैं, लेकिन इन उत्तेजनाओं की ऊर्जा पर्याप्त उत्तेजनाओं की ऊर्जा से लाखों और अरबों गुना अधिक होनी चाहिए। संवेदी रिसेप्टर्स रिफ्लेक्स मार्ग और संवेदी प्रणालियों के परिधीय भाग की पहली कड़ी हैं।

संवेदी रिसेप्टर्स का वर्गीकरणकई मानदंडों के अनुसार किया गया (चित्र 12)।

चावल। 12. रिसेप्टर्स का प्राथमिक और माध्यमिक में वर्गीकरण। द्वितीयक रिसेप्टर्स में एक रिसेप्टर कोशिका होती है, जिससे संवेदी न्यूरॉन के अभिवाही अंत पहुंचते हैं (अगजनन, 2007)।

संरचनात्मक एवं कार्यात्मक संगठन के अनुसारअंतर प्राथमिकऔर माध्यमिकरिसेप्टर्स.

प्राथमिक रिसेप्टर्सअभिवाही न्यूरॉन के डेंड्राइट के संवेदी अंत का प्रतिनिधित्व करते हैं। इनमें घ्राण, स्पर्श, तापमान, दर्द रिसेप्टर्स और प्रोप्रियोसेप्टर्स शामिल हैं। न्यूरॉन का शरीर स्पाइनल गैन्ग्लिया या कपाल तंत्रिकाओं के गैन्ग्लिया में स्थित होता है।

माध्यमिक रिसेप्टर्ससंवेदी न्यूरॉन के डेंड्राइट के अंत से एक विशेष कोशिका सिनैप्टिक रूप से जुड़ी होती है। माध्यमिक रिसेप्टर्स में स्वाद, फोटो (दृश्य), फोनो (श्रवण) और वेस्टिबुलोरिसेप्टर्स शामिल हैं।

अनुकूलन की गति सेअंतर तेजी से अनुकूलन (फेज़िक), धीरे-धीरे एडाप्टिंग (टॉनिक) और मिश्रित (फ़ेसिक-टॉनिक) रिसेप्टर्स, औसत गति से एडाप्टिंग।तेजी से अनुकूलन करने वाले रिसेप्टर्स का एक उदाहरण त्वचा के कंपन (पैसिनी कॉर्पसक्ल्स) और स्पर्श (मीस्नर कॉर्पसकल) रिसेप्टर्स हैं। धीरे-धीरे अनुकूलन करने वाले रिसेप्टर्स में प्रोप्रियोसेप्टर, कुछ दर्द रिसेप्टर्स और फेफड़ों के मैकेनोरिसेप्टर्स शामिल हैं। रेटिना के फोटोरिसेप्टर और त्वचा के थर्मोरिसेप्टर औसत गति से अनुकूलन करते हैं।

कथित उत्तेजना के प्रकार पर निर्भर करता हैआवंटित चार प्रकाररिसेप्टर्स, अर्थात्: Chemoreceptors- स्वाद और घ्राण रिसेप्टर्स, संवहनी और ऊतक रिसेप्टर्स का हिस्सा (रक्त, लसीका, अंतरकोशिकीय तरल पदार्थ की रासायनिक संरचना में परिवर्तन के प्रति उत्तरदायी) - हाइपोथैलेमस (उदाहरण के लिए, भोजन केंद्र में) और मेडुला ऑबोंगटा (श्वसन) में मौजूद हैं केंद्र); मैकेनोरिसेप्टर्स- त्वचा और श्लेष्म झिल्ली, मस्कुलोस्केलेटल प्रणाली, रक्त वाहिकाओं, आंतरिक अंगों, श्रवण, वेस्टिबुलर और स्पर्श संवेदी प्रणालियों में स्थित; थर्मोरेसेप्टर्स(इन्हें गर्मी और ठंड में विभाजित किया गया है) - त्वचा, रक्त वाहिकाओं, आंतरिक अंगों, केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के विभिन्न हिस्सों (हाइपोथैलेमस, मध्य, मज्जा और रीढ़ की हड्डी) में पाए जाते हैं; फोटोरिसेप्टर- आँख की रेटिना में स्थित, वे प्रकाश (विद्युत चुम्बकीय) ऊर्जा का अनुभव करते हैं।

क्षमता पर निर्भर करता है एक या अधिक प्रकार की उत्तेजनाओं का अनुभव करनाआवंटित मोनोसेंसरी(एक प्रकार की उत्तेजना के प्रति अधिकतम संवेदनशीलता होती है, उदाहरण के लिए, रेटिना रिसेप्टर्स) और बहुसंवेदी(कई पर्याप्त उत्तेजनाओं को समझें, उदाहरण के लिए यांत्रिक और तापमान या यांत्रिक, रासायनिक और दर्द) रिसेप्टर्स। इसका एक उदाहरण फेफड़ों के उत्तेजक रिसेप्टर्स, दर्द रिसेप्टर्स हैं।

शरीर में स्थान के अनुसाररिसेप्टर्स को विभाजित किया गया है बाह्य-और interoceptors. को interoceptorsइसमें आंतरिक अंगों (विसरोरिसेप्टर्स), रक्त वाहिकाओं और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के रिसेप्टर्स शामिल हैं। विभिन्न प्रकार के इंटररिसेप्टर मस्कुलोस्केलेटल सिस्टम (प्रोप्रियोसेप्टर) और वेस्टिबुलर रिसेप्टर्स के रिसेप्टर्स हैं। को एक्सटेरोसेप्टर्सइनमें त्वचा के रिसेप्टर्स, दृश्यमान श्लेष्मा झिल्ली (उदाहरण के लिए, मौखिक म्यूकोसा) और संवेदी अंग शामिल हैं: दृश्य, श्रवण, स्वाद, थर्मोरेसेप्टर्स, घ्राण।

रिसेप्टर्स की तरह महसूस होता हैमें बांटें दृश्य, श्रवण, स्वाद संबंधी, घ्राण थर्मोरेसेप्टर्स, स्पर्श, दर्द(नोसिसेप्टर) मुक्त तंत्रिका अंत हैं जो दांतों, त्वचा, मांसपेशियों, रक्त वाहिकाओं और आंतरिक अंगों में पाए जाते हैं। वे यांत्रिक, थर्मल और रासायनिक (हिस्टामाइन, ब्रैडीकाइनिन, के +, एच +, आदि) उत्तेजनाओं की कार्रवाई से उत्साहित होते हैं।

रिसेप्टर उत्तेजना का तंत्र(चित्र 13)।

चावल। 13. रिसेप्टर सेल से सिग्नल की घटना और संचरण का तंत्र (चेसनोकोवा, 2007)

पर्याप्त उत्तेजना के संपर्क में आने पर प्राथमिक रिसेप्टरएक रिसेप्टर क्षमता (आरपी) उत्पन्न होती है, जो कोशिका झिल्ली का विध्रुवण है, आमतौर पर कोशिका में Na + आयनों की गति के कारण। आरपी एक स्थानीय क्षमता है, यह तंत्रिका अंत का एक उत्तेजक है (इसके विद्युत क्षेत्र के कारण) और पल्पल फाइबर में एपी की घटना सुनिश्चित करता है - रैनवियर के पहले नोड में, गैर-पल्पल फाइबर में - तत्काल आसपास के क्षेत्र में रिसेप्टर का.

में द्वितीयक रिसेप्टर्सउत्तेजना के संपर्क में आने पर, आरपी भी सबसे पहले रिसेप्टर कोशिका में Na + की कोशिका (स्वाद कलिकाएँ) या K + (श्रवण और वेस्टिबुलर रिसेप्टर्स) में गति के कारण प्रकट होता है।

आरपी के प्रभाव के तहत, एक मध्यस्थ को सिनैप्टिक फांक में छोड़ा जाता है, जो पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर कार्य करता है, जीपी (स्थानीय भी) की जनरेटर क्षमता के गठन को सुनिश्चित करता है।

उत्तरार्द्ध एक उत्तेजना (विद्युत क्षेत्र) है जो तंत्रिका अंत में एपी की घटना को सुनिश्चित करता है, साथ ही प्राथमिक रिसेप्टर्स के साथ अंत में भी।

आरपी मान पर अभिवाही तंत्रिका फाइबर में एपी आवृत्ति की निर्भरता चित्र में दिखाई गई है। 14.

चावल। 14. आरपी के आयाम और आरपी के सुपरथ्रेशोल्ड स्तर पर अपवाही तंत्रिका फाइबर में उत्पन्न होने वाले एपी की आवृत्ति के बीच विशिष्ट संबंध (गायटन, 2008)

संवेदी रिसेप्टर्स की अवधारणा.परिधीय संवेदी प्रणालियों का मुख्य घटक है रिसेप्टर. यह एक अत्यधिक विशिष्ट संरचना है (प्राथमिक संवेदी रिसेप्टर्स के लिए यह अभिवाही न्यूरॉन का एक संशोधित डेंड्राइट है, माध्यमिक संवेदी रिसेप्टर्स के लिए यह एक संवेदी रिसेप्टर कोशिका है), जो बाहरी या आंतरिक वातावरण से पर्याप्त उत्तेजना की कार्रवाई को समझने में सक्षम है। और अंततः अपनी ऊर्जा को क्रिया क्षमताओं में परिवर्तित करता है - तंत्रिका तंत्र की विशिष्ट गतिविधि। यहां यह याद रखना चाहिए कि शरीर विज्ञान में "रिसेप्टर" (लैटिन गेसेरियो, गेसर्टम - लेना, स्वीकार करना) की अवधारणा का उपयोग दो अर्थों में किया जाता है। सबसे पहले, कोशिका झिल्ली या साइटोसोल के विशिष्ट प्रोटीन को नामित करना, जो हार्मोन, मध्यस्थों और अन्य जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों का पता लगाने के लिए हैं। ऐसे रिसेप्टर्स को आमतौर पर झिल्ली, सेलुलर या हार्मोनल कहा जाता है (उदाहरण के लिए, अल्फा-एड्रीनर्जिक रिसेप्टर्स)। दूसरे, रिसेप्टर्स को संवेदी प्रणाली के घटकों के रूप में नामित करना। इन रिसेप्टर्स को अक्सर संवेदी रिसेप्टर्स या संवेदी रिसेप्टर कोशिकाएं कहा जाता है।

रिसेप्टर्स का वर्गीकरण.इस पर निर्भर करते हुए कि उत्तेजनाओं को आंतरिक या बाहरी वातावरण से माना जाता है, सभी संवेदी रिसेप्टर्स को विभाजित किया गया है एक्सटेरोसेप्टर्सऔर interoceptors. एक्सटेरोसेप्टर बाहरी वातावरण से संकेतों को समझते हैं। इनमें रेटिनल फोटोरिसेप्टर, कॉर्टी के अंग के फोनोरिसेप्टर, अर्धवृत्ताकार नहरों और वेस्टिबुलर थैली के वेस्टिबुलोरिसेप्टर, त्वचा और श्लेष्म झिल्ली के स्पर्श, तापमान और दर्द रिसेप्टर्स, जीभ की स्वाद कलिकाएं, नाक के घ्राण रिसेप्टर्स शामिल हैं। इंटररिसेप्टर्स में, विसेरोरिसेप्टर होते हैं, जिन्हें आंतरिक वातावरण में परिवर्तन का पता लगाने के लिए डिज़ाइन किया गया है, और प्रोरिसेप्टर (मांसपेशियों और जोड़ों के रिसेप्टर्स, यानी, मस्कुलोस्केलेटल सिस्टम)। विसेरोसेप्टर विभिन्न कीमो-, मैकेनो-, थर्मो-, आंतरिक अंगों और रक्त वाहिकाओं के बैरोरिसेप्टर, साथ ही नोसिसेप्टर हैं।

पर्यावरण के साथ संपर्क की प्रकृति के आधार पर, एक्सटेरोसेप्टर्स को विभाजित किया गया है दूरस्थउत्तेजना के स्रोत (दृश्य, श्रवण और घ्राण) से दूरी पर जानकारी प्राप्त करना और संपर्क- किसी उत्तेजना (स्वादात्मक, स्पर्शनीय) के सीधे संपर्क से उत्तेजित होना।

कथित उत्तेजना के तौर-तरीके के प्रकार पर निर्भर करता है, यानी। उत्तेजना की प्रकृति के आधार पर जिसके प्रति रिसेप्टर्स इष्टतम रूप से ट्यून किए जाते हैं, संवेदी रिसेप्टर्स को 6 मुख्य समूहों में विभाजित किया जाता है: मैकेनोरिसेप्टर, थर्मोरिसेप्टर, केमोरिसेप्टर, फोनोरिसेप्टर, नोसिसेप्टर और इलेक्ट्रोरिसेप्टर (बाद वाले केवल कुछ मछलियों और उभयचरों में पाए जाते हैं)।

मैकेनोरिसेप्टर्स को एक परेशान उत्तेजना की यांत्रिक ऊर्जा को समझने के लिए अनुकूलित किया जाता है। वे दैहिक (स्पर्शीय), मस्कुलोस्केलेटल, श्रवण, वेस्टिबुलर और आंत संवेदी प्रणालियों के साथ-साथ (मछली और उभयचरों में) पार्श्व रेखा संवेदी प्रणाली का हिस्सा हैं। थर्मोरेसेप्टर्स तापमान उत्तेजना का अनुभव करते हैं, अर्थात। आणविक गति की तीव्रता, और तापमान संवेदी प्रणाली का हिस्सा हैं। वे त्वचा के गर्मी और ठंडे रिसेप्टर्स, आंतरिक अंगों और हाइपोथैलेमस के थर्मोसेंसिव न्यूरॉन्स द्वारा दर्शाए जाते हैं। केमोरिसेप्टर विभिन्न रसायनों की क्रिया के प्रति संवेदनशील होते हैं और स्वाद, घ्राण और आंत संबंधी संवेदी प्रणालियों का हिस्सा होते हैं। फोटोरिसेप्टर प्रकाश ऊर्जा को महसूस करते हैं और दृश्य संवेदी प्रणाली का आधार बनाते हैं। दर्द (नोसिसेप्टिव) रिसेप्टर्स दर्द उत्तेजनाओं को समझते हैं, जिसमें मैकेनोसाइसेप्टर भी शामिल हैं - अत्यधिक यांत्रिक उत्तेजनाओं की क्रिया, केमोनोसाइसेप्टर - विशिष्ट दर्द मध्यस्थों की कार्रवाई; वे नोसिसेप्टिव संवेदी प्रणाली के प्रारंभिक घटक हैं। कई मछलियों और उभयचरों की पार्श्व रेखा में पहचाने जाने वाले इलेक्ट्रोरिसेप्टर विद्युत चुम्बकीय दोलनों की क्रिया के प्रति संवेदनशील होते हैं।

इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि विकास की प्रक्रिया में उन रिसेप्टर्स और संबंधित संवेदी प्रणालियों का चयन किया गया था जो प्रत्येक जीव को उसके सामान्य अस्तित्व और बाहरी वातावरण में अनुकूलन के लिए आवश्यक पर्याप्त मात्रा में जानकारी प्रदान करते थे। इस संबंध में, हम एक आलंकारिक वाक्यांश (ए.डी. नोज़ड्रेचेव एट अल., 1991) उद्धृत कर सकते हैं: “मछली में मौजूद इलेक्ट्रोरिसेप्टर मनुष्यों में नहीं पाए गए हैं; ऐसे कोई रिसेप्टर्स नहीं हैं जो रैटलस्नेक की तरह प्रत्यक्ष अवरक्त विकिरण को समझते हैं; मानव आंख प्रकाश के ध्रुवीकरण को नहीं समझ पाती है, जैसे कुछ कीड़ों की आंखें, उसके कान अल्ट्रासोनिक कंपन को महसूस नहीं करते हैं, जैसे चमगादड़ और कई रात्रिचर स्तनधारियों की श्रवण सहायता। लेकिन, सामान्य तौर पर, मनुष्य के लिए उपलब्ध संवेदी प्रणालियाँ उसे पशु जगत के अन्य प्रतिनिधियों की तुलना में अधिक सफलतापूर्वक पृथ्वी का पता लगाने की अनुमति देती हैं।

प्रस्तुत दो वर्गीकरणों के अलावा, सभी संवेदी रिसेप्टर्स को उनकी संरचना और अभिवाही संवेदी न्यूरॉन के साथ संबंध के आधार पर दो बड़े वर्गों में विभाजित करना महत्वपूर्ण है - प्राथमिक-संवेदन (प्राथमिक) और माध्यमिक-संवेदन (माध्यमिक) रिसेप्टर्स. यह पर्याप्त उत्तेजनाओं के लिए रिसेप्टर की चयनात्मक संवेदनशीलता को निर्धारित करता है (माध्यमिक सेंसर में यह प्राथमिक सेंसर की तुलना में बहुत अधिक है), साथ ही बाहरी सिग्नल की ऊर्जा को न्यूरॉन की कार्रवाई क्षमता में बदलने का क्रम भी निर्धारित करता है।

प्राथमिक संवेदी रिसेप्टर्स में वे रिसेप्टर्स शामिल होते हैं जो एक अभिवाही न्यूरॉन के डेंड्राइट का एक संशोधित, विशेष अंत होते हैं। इसका मतलब यह है कि अभिवाही न्यूरॉन सीधे (यानी, मुख्य रूप से) बाहरी उत्तेजना के साथ संपर्क करता है। प्राथमिक संवेदी रिसेप्टर्स में कुछ प्रकार के मैकेनोरिसेप्टर्स (त्वचा और आंतरिक अंगों के मुक्त तंत्रिका अंत), ठंड और गर्मी थर्मोरेसेप्टर्स, नोसिसेप्टर, मांसपेशी स्पिंडल, टेंडन रिसेप्टर्स, संयुक्त रिसेप्टर्स, घ्राण रिसेप्टर्स शामिल हैं।

माध्यमिक रिसेप्टर्स गैर-तंत्रिका मूल की कोशिकाएं हैं जो विशेष रूप से बाहरी सिग्नल की धारणा के लिए अनुकूलित होती हैं, जो पर्याप्त उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में उत्तेजित होने पर, एक सिग्नल संचारित करती हैं (आमतौर पर सिनेप्स से एक ट्रांसमीटर की रिहाई के साथ) अभिवाही न्यूरॉन का डेन्ड्राइट। नतीजतन, इस मामले में, न्यूरॉन संवेदी रिसेप्टर सेल (रिसेप्टिव सेल) की उत्तेजना के कारण परोक्ष रूप से, अप्रत्यक्ष रूप से (द्वितीयक रूप से) उत्तेजना को मानता है। माध्यमिक संवेदी रिसेप्टर्स में त्वचा में कई प्रकार के मैकेनोरिसेप्टर्स शामिल होते हैं (उदाहरण के लिए, पैसिनियन कॉर्पसल्स, मर्केल डिस्क, मीस्नर कोशिकाएं), फोटोरिसेप्टर्स, फोनोरिसेप्टर्स, वेस्टिबुलोरिसेप्टर्स, स्वाद कलिकाएं और मछली और उभयचरों में इलेक्ट्रोरिसेप्टर्स।

संवेदी रिसेप्टर्स का अनुकूलन।संवेदी रिसेप्टर्स अनुकूलन करने में सक्षम हैं, जिसमें यह तथ्य शामिल है कि संवेदी रिसेप्टर पर उत्तेजना के निरंतर संपर्क के साथ, इसकी उत्तेजना कमजोर हो जाती है, अर्थात। रिसेप्टर क्षमता का परिमाण कम हो जाता है, साथ ही अभिवाही न्यूरॉन द्वारा क्रिया क्षमता उत्पन्न होने की आवृत्ति भी कम हो जाती है। हार्मोन रिसेप्टर इंटरैक्शन के दौरान एक समान घटना देखी जाती है। इस मामले में, इसे डिसेन्सिटाइजेशन कहा जाता है और यह डाउनस्ट्रीम सिग्नल ट्रांसमिशन में गड़बड़ी से जुड़ा होता है। संवेदी रिसेप्टर्स का अनुकूलन और भी अधिक जटिल है। एक ओर, यह संवेदी रिसेप्टर के "सक्रिय केंद्र" के साथ संवेदी उत्तेजना की बातचीत के चरण में होने वाली प्रक्रियाओं पर निर्भर करता है (संक्षेप में, यह डिसेन्सिटाइजेशन की घटना है)। दूसरी ओर, रिसेप्टर्स का अनुकूलन मस्तिष्क के ऊपरी न्यूरॉन्स (जालीदार गठन के न्यूरॉन्स सहित) से अपवाही तंतुओं के माध्यम से संवेदी रिसेप्टर तक आने वाले आवेगों के प्रवाह से जुड़ा होता है। एक सक्रिय प्रक्रिया है. कुछ हद तक, अनुकूलन परिधीय संवेदी प्रणाली की सहायक संरचनाओं के गुणों और स्थिति द्वारा निर्धारित किया जा सकता है। सामान्य तौर पर, अनुकूलन संवेदी तंत्र की निरपेक्ष संवेदनशीलता में कमी और विभेदक संवेदनशीलता में वृद्धि में प्रकट होता है। विभिन्न व्यंजनों के लिए अनुकूलन की गति अलग-अलग होती है: स्पर्श रिसेप्टर्स के लिए सबसे बड़ी, और वेस्टिबुलर और प्रोप्रियोसेप्टर्स के लिए सबसे छोटी। स्पर्श रिसेप्टर्स के अनुकूलन की उच्च गति के लिए धन्यवाद, हम जल्दी से अपने पहने हुए चश्मे, घड़ियों या कपड़ों को महसूस करना बंद कर देते हैं, और मांसपेशियों के रिसेप्टर्स के अनुकूलन की कम गति के लिए धन्यवाद, हम अत्यधिक समन्वित और स्पष्ट आंदोलन कर सकते हैं।

बाहरी उत्तेजना की ऊर्जा को रिसेप्टर क्षमता (संवेदी रिसेप्टर्स के उत्तेजना के तंत्र) में परिवर्तित करने के मुख्य चरण। संवेदी रिसेप्टर्स की रूपात्मक विशेषताओं की सभी विविधता के साथ, इस प्रक्रिया की सामान्य योजना को कुछ सामान्यीकृत आरेख के रूप में प्रस्तुत किया जा सकता है। में प्राथमिक रिसेप्टर्सपरंपरागत रूप से, संवेदी संकेत पारगमन के पांच मुख्य चरणों को प्रतिष्ठित किया जा सकता है: 1) संवेदी रिसेप्टर के "सक्रिय" भाग के साथ कथित उत्तेजना की बातचीत; 2) झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में परिवर्तन; 3) संवेदी रिसेप्टर की झिल्ली क्षमता के स्तर में कमी, यानी। रिसेप्टर क्षमता का निर्माण, जिसका स्तर कथित उत्तेजना के परिमाण पर निर्भर करता है; 4) ऐक्शन पोटेंशिअल की उत्पत्ति या अभिवाही न्यूरॉन (एक्सोन हिलॉक) के सोमा में सहज ऐक्शन पोटेंशिअल की उत्पत्ति की आवृत्ति में वृद्धि; 5) किसी दिए गए संवेदी तंत्र के दूसरे अभिवाही न्यूरॉन तक अक्षतंतु के साथ ऐक्शन पोटेंशिअल का प्रसार। में द्वितीयक इंद्रियाँसंवेदी कोशिकाओं में, पहले तीन चरण एक ही पैटर्न का पालन करते हैं; फिर दो और मध्यवर्ती चरण जोड़े जाते हैं - 4ए) रिसेप्टर क्षमता के प्रभाव के तहत रिसेप्टर सेल के सिनैप्स पर मध्यस्थ क्वांटा (उदाहरण के लिए, एसिटाइलकोलाइन) की रिहाई; 5ए) एक उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता, या जनरेटर क्षमता उत्पन्न करके एक ट्रांसमीटर की रिहाई के लिए एक अभिवाही न्यूरॉन के डेंड्राइट की प्रतिक्रिया। शेष दो चरण (4 और 5) प्राथमिक संवेदी रिसेप्टर्स की तरह ही आगे बढ़ते हैं। इस नियम का एकमात्र अपवाद दृश्य संवेदी प्रणाली में घटनाओं की श्रृंखला है, जिसमें प्रकाश की क्रिया के जवाब में, फोटोरिसेप्टर कोशिका अपनी झिल्ली क्षमता को बढ़ाती है, जिसके परिणामस्वरूप इसमें निरोधात्मक ट्रांसमीटर का उत्पादन कम हो जाता है। , जो अंततः द्विध्रुवी न्यूरॉन की उत्तेजना की ओर ले जाता है, जो बदले में नाड़ीग्रन्थि कोशिका को उत्तेजित करता है।