Oglašavanje na portalu

Uloga živih organizama iz carstva bakterija u biosferi. Apstrakt: Učešće prokariota u ciklusu sumpora Referentne tačke lekcije

Pitanje 1. Opišite ulogu prokariota u biosferi.

Prokarioti provode fotosintezu, proizvodeći kisik u atmosferu. Hemosinteza je široko rasprostranjena među prokariotima. Osim toga, među bakterijskim organizmima postoje oblici koji fiksiraju dušik: ovo je jedina grupa živih organizama na našoj planeti koja je u stanju apsorbirati dušik direktno iz atmosferskog zraka i tako uključiti molekularni dušik u biološki ciklus.

Prokarioti imaju i još jednu važnu funkciju: vraćanje neorganskih supstanci u okolinu kroz uništavanje (mineralizaciju) organskih jedinjenja.

Na nivou biosfere u cjelini, prokarioti, prvenstveno bakterije, imaju još jednu vrlo važnu funkciju - koncentraciju. Oni su u stanju da aktivno izdvajaju određene elemente iz okoline čak i pri ekstremno niskim koncentracijama.

Osobine i funkcije prokariota su toliko raznolike da su, u principu, u stanju stvoriti održive funkcionalne ekosisteme (to jest, samo uz njihovo učešće) ekosisteme.

Pitanje 2. Objasnite kolika je opasnost od unošenja prokariotskih lijekova u prirodnu sredinu radi suzbijanja njenih zagađivača.

Jedno od problematičnih pitanja koje se nameću prilikom unošenja prokariota u životnu sredinu je utvrđivanje prirode odnosa između domaće mikroflore i introdukovane. Ne može se isključiti mogućnost negativnog utjecaja unesenih mikroorganizama na stanje prirodnih biogeocenoza kao rezultat promjene postojeće ravnoteže u mikrobiocenozama. Ova okolnost zahtijeva veliki oprez i tek nakon pažljivog istraživanja koristiti prokariote za ljudske potrebe iu borbi protiv zagađivača u biosferi.

Pitanje 3. Poznato je da sve najrazličitije bakterije koje fiksiraju dušik imaju isti enzim, nitrogenazu, koji katalizuje vezivanje molekularnog dušika. Kakav značaj ova činjenica ima u evoluciji žive prirode?

Nitrogenaza je višedimenzionalni enzim koji se sastoji od kompleksa dva proteina. Nitrogenaze iz različitih fiksatora dušika se donekle razlikuju po svojoj molekularnoj težini i sadržaju metala. Ova činjenica ukazuje na jedinstvo porijekla bakterija koje fiksiraju dušik. Nitrogenaza se pojavila u obliku predaka bakterija, zatim je došlo do divergencije, što je dovelo do raznolikosti bakterija koje fiksiraju dušik, od kojih je svaka imala gen koji kodira nitrogenazu.

Proces fiksacije dušika odvija se pri normalnom atmosferskom tlaku i normalnoj temperaturi, ali zahtijeva mnogo energije.

Mikroaerofilni uslovi su potrebni da nitrogenaza aktivno funkcioniše. Molekularni kiseonik ima štetan učinak na oba proteina nitrogenaze. Mikroaerofilni uslovi u nodusu su obezbeđeni difuznom barijerom za kiseonik. Kompleks nitrogenaze, koji proizvodi amonijak iz zraka, djeluje vrlo ekonomično. Ako u staništu ima dovoljno jona amonijuma ili nitrata, prestaje da radi.

Azot je apsolutno neophodan element za sve žive organizme. Glavni rezervoar azota je Zemljina atmosfera. Eukariotski organizmi nisu u stanju apsorbirati dušik direktno iz atmosfere. Zbog prisustva enzima nitrogenaze, koji katalizira vezivanje molekularnog dušika, u bakterijama koje fiksiraju dušik, biljke koje s njima žive u simbiozi mogu dobiti dušik koji im je lako dostupan. Mnoge biljke, životinje i gljive imaju sposobnost ulaska u simbiozu sa prokariotima koji fiksiraju dušik.

Pitanje 4. Američki biolog i ekolog Barry Commoner ranih 70-ih. XX vijek postavio je tezu kao zakon ekologije: „Priroda zna najbolje“. Objasni na šta misliš. Izrazite svoje mišljenje o ovom pitanju. Svoj odgovor obrazložite primjerima.

Barry Commoner kaže da sve dok ne postoje apsolutno pouzdane informacije o mehanizmima i funkcijama prirode, mi, poput osobe koja nije upoznata sa strukturom sata, ali želi da je popravi, lako štetimo prirodnim sistemima pokušavajući ih poboljšati. Poziva na krajnji oprez. Transformacija prirode je ekonomski katastrofalna i ekološki opasna. Na kraju, mogu se stvoriti uslovi neprikladni za život. Postojeće mišljenje o unapređenju prirode bez preciziranja ekološkog kriterijuma za unapređenje je besmisleno.

Slažem se sa ovim mišljenjem. Često ne mislimo da je jedna manifestacija prirode posljedica destruktivnije i štetnije pojave za biocenoze, biogeocenoze ili za biosferu u cjelini. „Glavno je da se osećamo dobro“, a priroda će čekati. Ne možete to učiniti na ovaj način!!!

Možete navesti primjere odstrela vukova za koje se pokazalo da su „šumski dežurni“. U Kini su uništeni vrapci, koji navodno uništavaju usjeve, ali niko nije mislio da će usjeve bez ptica uništiti štetni insekti.

Upravo je pojava eukariotske ćelije jedan od najznačajnijih događaja u biološkoj evoluciji. Razlika između eukariotskih i prokariotskih organizama je napredniji sistem regulacije genoma. I zahvaljujući tome, povećana je prilagodljivost jednoćelijskih organizama, njihova sposobnost prilagođavanja promjenjivim uvjetima okoline bez unošenja nasljednih promjena u genom. Zahvaljujući sposobnosti prilagođavanja, eukarioti su mogli da postanu višećelijski – u višećelijskom organizmu ćelije sa istim genomom, u zavisnosti od uslova, formiraju tkiva koja su potpuno različita po morfologiji i funkciji.

Ova aromorfoza se dogodila na prijelazu arheja i proterozoika (prije 2,6 - 2,7 milijardi godina), što je određeno biomarkerima - ostacima steroidnih spojeva karakterističnih samo za eukariotske ćelije. Pojava eukariota poklapa se sa revolucijom kiseonika.

Općenito je prihvaćeno da su eukarioti nastali kao rezultat simbioze nekoliko varijanti prokariota. Očigledno, mitohondrije potječu od alfa-proteobakterije (aerobne eubakterije), plastidi od cijanobakterija, a citoplazma od nepoznate arhebakterije. Još ne postoji općeprihvaćena teorija o poreklu jezgra, citoskeleta i flagela. Hipoteze o nastanku života na Zemlji nisu razjasnile pitanje porijekla ćelije. Ako praktički ne postoje hipoteze o podrijetlu prokariota koje uvjerljivo opisuju njihovu pojavu, onda u pogledu porijekla eukariotskih stanica postoji nekoliko gledišta.

Glavne hipoteze o porijeklu eukariota:

1. Simbiotska hipoteza zasniva se na dva koncepta. Prema prvom od ovih koncepata, najosnovnija razlika u živoj prirodi je razlika između bakterija i organizama koji se sastoje od ćelija sa pravim jezgrom - protista, životinja, gljiva i biljaka. Drugi koncept je da je porijeklo nekih dijelova eukariotskih stanica bila evolucija simbioza - formiranje trajnih asocijacija između organizama različitih vrsta. Pretpostavlja se da tri klase organela - mitohondrije, cilije i fotosintetski plastidi - potiču od slobodnoživućih bakterija, koje su kao rezultat simbioze ugrađene u prokariotske ćelije domaćina. Ova teorija se u velikoj mjeri oslanja na neodarvinističke ideje koje su razvili genetičari, ekolozi i citolozi, koji su povezali Mendelovu genetiku s Darwinovom idejom prirodne selekcije. Takođe se oslanja na molekularnu biologiju, posebno podatke o strukturi proteina i sekvencama aminokiselina, na mikropaleontologiji, koja proučava najranije tragove života na Zemlji, i na atmosferskoj fizici i hemiji jer se ove nauke bave gasovima biološkog porekla.

2.Hipoteza intususcepcije kaže da je predak oblik eukariotske ćelije bio aerobni prokariot. Unutra je bilo nekoliko genoma vezanih za ćelijsku membranu. Korpuskularne organele i jezgro nastali su invaginacijom i spajanjem dijelova ljuske, nakon čega je uslijedila funkcionalna specijalizacija u jezgro, mitohondrije i hloroplaste. Zatim je u procesu evolucije nuklearni genom postao složeniji i pojavio se sistem citoplazmatskih membrana. Ova hipoteza objašnjava prisustvo jezgra, mitohondrija, hloroplasta i dvije membrane u školjkama. Ali nailazi na poteškoće u objašnjavanju razlika u detaljima procesa biosinteze proteina u korpuskularnim organelama i citoplazmi eukariotske ćelije. U mitohondrijima i hloroplastima ovaj proces potpuno odgovara onom u modernim prokariotskim ćelijama.

Poreklo eukariotske ćelije prema hipotezi simbioze (I) i invaginacije (II):

1 - anaerobni prokariot (ćelija domaćin), 2 - prokariot sa mitohondrijima, 3 - plavo-zelene alge (pretpostavljeni hloroplast), 4 - bakterija slična siirochaeti (pretpostavljeni flagellum), 5 - primitivni eukariot sa bičevom ćelijom, 6 - biljna stanica 7 - životinjska ćelija sa bičicom, 8 - aerobni prokariot (pretpostavljeni mitohondrij), 9 - aerobni prokariot (progenitorska ćelija prema hipotezi II), 10 - invaginacije ćelijske membrane koje su dale jezgro i mitohondrije, 11 - primitivne eukariot 12 - invaginacija ćelijske membrane, koja je dala hloroplast, 13 - biljna ćelija; a - DNK prokariotske ćelije, b - mitohondrija, c - jezgro eukariotske ćelije, d - bičak, e - hloroplast.

Dostupni podaci još nisu dovoljni da se da prednost nekoj od hipoteza ili da se razvije nova koja bi odgovarala većini naučnika, ali je posljednjih godina moguće uvjerljivo dokazati simbiogenetsku teoriju o nastanku eukariotske ćelije.

Evolucijske sposobnosti eukariotskih stanica su veće od onih prokariotskih stanica. Tu vodeću ulogu ima nuklearni genom eukariota, koji je veći od genoma prokariota. Važne razlike su diploidnost eukariotskih ćelija zbog prisustva dva seta gena u jezgrima, kao i višestruko ponavljanje nekih gena.

Mehanizam regulacije ćelijske aktivnosti postaje sve složeniji, što se očituje povećanjem relativnog broja regulatornih gena i zamjenom kružnih „golih“ molekula DNK prokariota hromozomima u kojima je DNK povezana sa proteinima.

Aerobno disanje je također poslužilo kao preduvjet za razvoj višećelijskih oblika. Same eukariotske ćelije su se pojavile na Zemlji nakon što je koncentracija O 2 u atmosferi dostigla 1% (Pasterova tačka). A ta koncentracija je neophodan uslov za aerobno disanje.

Poznato je da svaka eukariotska stanica sadrži genome različitog porijekla: u životinjskim i gljivičnim stanicama to su genomi jezgra i mitohondrija, au biljnim stanicama to su i genomi plastida. Mala kružna DNK se također nalazi u bazalnom tijelu flagela eukariotskih ćelija.

Prema metodi molekularnog sata, eukarioti su nastali u isto vrijeme kada i prokarioti. Ali jasno je da su u značajnom dijelu Zemljine istorije prokarioti dominirali njome. Prve ćelije koje odgovaraju eukariotskim veličinama (akritarhi) stare su 3 milijarde godina, ali njihova priroda je još uvijek nejasna. Gotovo sigurni ostaci eukariota stari su oko 2 milijarde godina. I tek nakon revolucije kisika, na površini planete (prije oko 1 milijarde godina) razvili su se povoljni uvjeti za eukariote.

Najvjerovatnije, glavni predak eukariotskih stanica bile su arhebakterije, koje su prešle na ishranu unošenjem čestica hrane. Promjenu oblika ćelije koja je potrebna za takvo gutanje osiguran je citoskeletom koji se sastoji od aktina i miozina. Nasljedni aparat takve ćelije pomaknuo se dublje sa svoje promjenjive površine, zadržavajući vezu s membranom. I to je već izazvalo pojavu nuklearne ljuske s nuklearnim porama.

Bakterije apsorbirane od strane ćelije domaćina mogle bi nastaviti postojati unutar nje. Tako su preci mitohondrija postali grupa fotosintetskih bakterija - ljubičastih alfaproteobakterija. Unutar ćelije domaćina izgubili su sposobnost fotosinteze i preuzeli su oksidaciju organskih tvari. Zahvaljujući njima, eukariotske ćelije su postale aerobne. Simbioze s drugim fotosintetičkim stanicama uzrokovale su biljne stanice da steknu plastide. Moguće je da su flagele u eukariotskim stanicama rezultat simbioze između stanica domaćina i bakterija koje su bile sposobne za uvijanje.

Nasljedni aparat eukariotskih stanica bio je strukturiran približno isto kao i kod prokariota. Ali zbog potrebe da se kontroliše veća i složenija ćelija, organizacija hromozoma se kasnije promenila, a DNK je postala povezana sa histonskim proteinima. Prokariotska organizacija je sačuvana u genomima intracelularnih simbionta.

Kao rezultat različitih činova simbiogeneze, nastale su različite grupe eukariotskih organizama: eukariotska ćelija + cijanobakterija = crvene alge; eukariotska stanica + proklorofitna bakterija = zelene alge. Čak su i hloroplasti zlatne, dijatomejske, smeđe i kriptomonadne alge nastali kao rezultat dvije uzastopne simbioze, o čemu svjedoči prisustvo 4 membrane.

Pojava eukariota bila je ograničena na period u istoriji biosfere kada su uslovi bili posebno nestabilni i nepredvidivi, kada se adaptivna strategija prokariota (brza mutacija, horizontalna razmena gena i selekcija rezistentnih klonova) pokazala previše rasipnom i neuspešnom. dovoljno efikasan. U takvoj situaciji, fundamentalno univerzalnija i ekonomičnija adaptivna strategija zasnovana na razvoju ekspeditivne varijabilnosti modifikacije mogla bi dobiti veliku prednost.

Možda je formiranje eukariota i razvoj njihovog seksualnog procesa učinilo strukturu varijabilnosti i biodiverziteta diskretnijom i „kontroliranom“ – to je trebalo dovesti do ubrzanog rasta biodiverziteta i povećanja evolucijske plastičnosti i ekološke tolerancije vrsta. , zajednice i biota u cjelini.

Pojava eukariota s pravom se može nazvati "standardnom" aromorfozom. Ovaj događaj je jasno pokazao opći progresivni smjer biološke evolucije. Napredak je izražen ne samo u usložnjavanju organizacije, širenju ukupne adaptivne zone života, rastu biomase i brojnosti, povećanju autonomije organizama, već i u povećanju stabilnosti živih sistema.

Na primjeru eukariota jasno se pokazuje da pojavu novih oblika života ne treba posmatrati kao rezultat evolucije nekih pojedinačnih filetskih linija ili klada, već kao prirodni i neizbježni učinak razvoja sistema višeg reda. - zajednice, biosfera i, moguće, cijela planeta u cjelini.

Korišteni izvori:

A. V. Markov, A. M. Kulikov. Poreklo eukariota kao rezultat procesa integracije u mikrobnoj zajednici

A. V. Markov. Problem porijekla eukariota

M. V. Larina. Hipoteze o poreklu eukariotskih ćelija. Pojava multicelularnosti

Vrsta lekcije - kombinovano

Metode: djelomično pretraživanje, prezentacija problema, objašnjenje i ilustrativno.

Cilj:

Formiranje kod učenika holističkog sistema znanja o živoj prirodi, njenoj sistemskoj organizaciji i evoluciji;

Sposobnost davanja obrazložene procjene novih informacija o biološkim pitanjima;

Negovanje građanske odgovornosti, nezavisnosti, inicijative

Zadaci:

Obrazovni: o biološkim sistemima (ćelija, organizam, vrsta, ekosistem); istorijat razvoja modernih ideja o živoj prirodi; izvanredna otkrića u biološkoj nauci; uloga biološke nauke u formiranju savremene prirodnonaučne slike sveta; metode naučnog saznanja;

Razvoj kreativne sposobnosti u procesu proučavanja izuzetnih dostignuća biologije koja su ušla u univerzalnu ljudsku kulturu; složeni i kontradiktorni načini razvoja savremenih naučnih pogleda, ideja, teorija, koncepata, raznih hipoteza (o suštini i poreklu života, čoveka) u toku rada sa različitim izvorima informacija;

Vaspitanje uvjerenje u mogućnost poznavanja žive prirode, potrebu brige o prirodnom okolišu i vlastitom zdravlju; poštovanje mišljenja protivnika kada se raspravlja o biološkim problemima

Lični rezultati studija biologije:

1. vaspitanje ruskog građanskog identiteta: patriotizam, ljubav i poštovanje prema Otadžbini, osećaj ponosa na svoju Otadžbinu; svijest o svojoj etničkoj pripadnosti; asimilacija humanističkih i tradicionalnih vrijednosti multinacionalnog ruskog društva; negovanje osjećaja odgovornosti i dužnosti prema Otadžbini;

2. formiranje odgovornog odnosa prema učenju, spremnosti i sposobnosti učenika za samorazvoj i samoobrazovanje na osnovu motivacije za učenje i znanje, svjesnog izbora i izgradnje dalje individualne obrazovne putanje zasnovane na orijentaciji u svijetu profesije i profesionalne preferencije, uzimajući u obzir održive kognitivne interese;

Metapredmetni rezultati nastave biologije:

1. sposobnost samostalnog utvrđivanja ciljeva svog učenja, postavljanja i formulisanja novih ciljeva za sebe u učenju i saznajnoj aktivnosti, razvijanje motiva i interesa svoje kognitivne aktivnosti;

2. ovladavanje komponentama istraživačkih i projektnih aktivnosti, uključujući sposobnost sagledavanja problema, postavljanja pitanja, postavljanja hipoteza;

3. sposobnost rada sa različitim izvorima bioloških informacija: pronalaženje bioloških informacija u različitim izvorima (tekst udžbenika, naučnopopularna literatura, biološki rječnici i priručnici), analiziranje i

evaluirati informacije;

Kognitivni: identifikacija bitnih karakteristika bioloških objekata i procesa; pružanje dokaza (argumentacije) o odnosu između ljudi i sisara; odnosi između ljudi i okoline; zavisnost zdravlja ljudi od stanja životne sredine; potreba za zaštitom životne sredine; ovladavanje metodama biološke nauke: posmatranje i opis bioloških objekata i procesa; postavljanje bioloških eksperimenata i objašnjavanje njihovih rezultata.

Regulatorno: sposobnost samostalnog planiranja načina za postizanje ciljeva, uključujući i alternativne, svjesnog odabira najefikasnijih načina rješavanja obrazovnih i kognitivnih problema; sposobnost organizovanja obrazovne saradnje i zajedničkih aktivnosti sa nastavnikom i vršnjacima; rad individualno i u grupi: pronalaženje zajedničkog rješenja i rješavanje sukoba na osnovu koordinacije pozicija i vodeći računa o interesima; formiranje i razvoj kompetencija u oblasti upotrebe informaciono-komunikacionih tehnologija (u daljem tekstu: IKT kompetencije).

Komunikativna: formiranje komunikativne kompetencije u komunikaciji i saradnji sa vršnjacima, razumijevanje karakteristika rodne socijalizacije u adolescenciji, društveno korisnih, obrazovnih i istraživačkih, kreativnih i drugih vrsta aktivnosti.

Tehnologije : Očuvanje zdravlja, problemsko, razvojno obrazovanje, grupne aktivnosti

Tehnike: analiza, sinteza, zaključivanje, prevođenje informacija iz jedne vrste u drugu, generalizacija.

Hosting prezentacija

"Učešće prokariota u ciklusu sumpora"

Nižnji Novgorod 2010

Uvod

Prokarioti (bakterije i arheje) su od izuzetnog značaja za život na Zemlji – igraju fundamentalnu ulogu u cikličkim transformacijama osnovnih elemenata neophodnih za život (ugljik, kiseonik, azot, sumpor, fosfor). Ciklične transformacije elemenata od kojih su izgrađeni živi organizmi zajedno predstavljaju ciklus supstanci. Sada je neosporno dokazano da određene faze ciklusa provode isključivo prokarioti, osiguravajući zatvaranje ciklusa glavnih biogenih elemenata u biosferi. Prema V.I. Vernadskog (jedan od osnivača doktrine o biosferi), "biosfera predstavlja ljusku života - područje postojanja žive materije."

1. Ciklus sumpora

Sumpor je biogeni element, neophodna komponenta žive materije. Nalazi se u proteinima kao dio aminokiselina, sadržaj sumpora u proteinima je 0,8-2,4%. Sumpor je takođe uključen u vitamine, glikozide, koenzime, a nalazi se i u biljnim eteričnim uljima. Sumpor je prisutan u izobilju u zemljinoj kori, u uglju, škriljcima, uljima i prirodnim gasovima.

Sumpor je element promjenjive valencije. To osigurava njegovu mobilnost. U obliku neorganskih jedinjenja, sumpor se javlja u oksidiranom (sulfati, politionati), redukovanom (sulfidi) i molekularnom obliku, provodeći aktivni redoks ciklus. U prirodi, sumpor prolazi kroz različite hemijske i biološke transformacije, prelazeći od neorganskih jedinjenja do organskih i nazad, menjajući svoju valencu u rasponu od – 2 do +6.

Ciklične transformacije sumpornih jedinjenja nazivaju se ciklusom sumpora.

Ciklus transformacije sumpora uključuje oksidativne i redukcijske jedinice, kao i transformaciju sumpora bez promjene njegove valencije. Oksidativni dio ciklusa sumpora uključuje faze koje mogu nastati, ovisno o uvjetima, kako čisto kemijski tako i uz učešće organizama, uglavnom mikroorganizama (to su organizmi koji se ne vide golim okom, uključujući mikroskopske eukariote: gljive, alge, protozoe i svi prokarioti). Redukcioni dio ciklusa sumpora odvija se pretežno biološki s dominantnom ulogom prokariota u ovom procesu, dok se atom sumpora vraća iz stanja maksimalne oksidacije (+ 6) do maksimalne redukcije (–2). Međutim, ovaj proces ne dolazi uvijek do kraja, a u okolišu se često nalaze nepotpuno oksidirani proizvodi: elementarni sumpor, politionati, sulfit.


Dakle, ciklus sumpora, kao i ciklus supstanci, nemoguć je bez učešća prokariota, koji osiguravaju zatvaranje ciklusa.

2. Restorativna grana

Asimilacija sulfata.

Sulfat kao izvor sumpora koriste gotovo sve biljke i mikroorganizmi. Sulfat se redukuje tokom asimilacije tako da se sumpor može inkorporirati u organska jedinjenja, jer se u živim organizmima sumpor gotovo isključivo javlja u redukovanom obliku u obliku sulfhidril (-SH) ili disulfidnih (-S-S-) grupa. U oba slučaja asimiluje se samo onoliko nutrijenata koji sadrže sumpor koliko je potrebno za rast organizma, tako da se u okolinu ne ispuštaju smanjeni produkti metabolizma sumpora. Kao rezultat biosinteze, sumpor je uglavnom uključen u sastav aminokiselina koje sadrže sumpor: cistin, cistein, metionin. Učešće sulfata u sastavu organskih supstanci koje sadrže sumpor naziva se asimilativna redukcija sulfata.

Pretvaranje organskih jedinjenja sumpora u H 2 S.

Sumpor je dostupan živim organizmima uglavnom u obliku rastvorljivih sulfata ili redukovanih organskih jedinjenja sumpora.

Prilikom mineralizacije organskih jedinjenja koja sadrže sumpor, sumpor se oslobađa u anorganskom redukovanom obliku u obliku H 2 S. Saprofitski mikroorganizmi sposobni za amonizaciju učestvuju u oslobađanju sumpora iz organskih jedinjenja koja sadrže sumpor (metabolički proizvodi živih bića). , mrtvih biljnih i životinjskih ostataka). Tokom amonifikacije, proteini i nukleinske kiseline koji sadrže sumpor se razlažu da bi nastali CO 2, urea, organske kiseline, amine i, što je važno za ciklus sumpora, H 2 S i merkaptani (tioalkoholi). Merkaptani također oksidiraju u aerobnim uvjetima, oslobađajući H2S.

Uništavanje proteina od strane mikroorganizama počinje kao ekstracelularni proces. U ovom slučaju, proteini se hidroliziraju protolitičkim egzoenzimima u manje molekule koji mogu prodrijeti u ćeliju i razgrađuju se unutarćelijskim proteazama u aminokiseline koje se mogu dalje cijepati.

Direktno stvaranje H 2 S iz sulfata i elementarnog sumpora.

Formiranje sumporovodika u biosferi povezano je uglavnom s djelovanjem sulfat-reducirajućih bakterija, koje su od velikog značaja za globalni ciklus sumpora. Bakterije koje redukuju sulfat provode disimilirajuću sulfatnu redukciju, što je anaerobno disanje u kojem sulfat služi kao konačni akceptor elektrona (umjesto kisika) tijekom oksidacije organskih tvari ili molekularnog vodonika. Stoga se energetski tip metabolizma kod bakterija koje redukuju sulfat često naziva sulfatno disanje. Šematski, proces redukcije sulfata tokom disimilacijske redukcije sulfata može se predstaviti na sljedeći način: SO 4 2- →SO 3 2- →S 3 O 6 2- →S 2 O 3 2- →S 2-.

Enzimski sistem uključen u redukciju sulfata sastoji se od dva dela: prvi redukuje sulfat u sulfit u procesu koji zavisi od ATP-a, a drugi redukuje sulfit u sulfid prenosom od šest elektrona. Upravo potonja reakcija, budući da je disimilatorna, opskrbljuje ćeliju energijom.

Bakterije koje redukuju sulfat su pretežno obavezne anaerobne bakterije. Geohemijska uloga sulfat-reducirajućih bakterija je izuzetno velika, jer zahvaljujući njihovoj aktivnosti, inertno jedinjenje sulfat u anaerobnoj zoni je u velikoj meri uključeno u biološki ciklus sumpora.

Aktivnost sulfat-reducirajućih bakterija posebno je uočljiva u mulju na dnu bara i potoka, u močvarama i uz morsku obalu. Budući da je koncentracija sulfata u morskoj vodi relativno visoka, redukcija sulfata je važan faktor u mineralizaciji organske tvari u morskim plićacima. Znakovi takve mineralizacije su miris H 2 S i mrkocrni mulj u kojem se odvija ovaj proces. Crna boja mulja je zbog prisustva u njemu velikih količina željeznog sulfida. Neka obalna područja, gdje nakupljanje organske tvari dovodi do posebno intenzivne redukcije sulfata, praktički su beživotna zbog toksičnog djelovanja H 2 S.

Bakterije koje redukuju sulfate su fiziološka, ​​a ne sistematska grupa, jer uključuju bakterije iz različitih taksonomskih grupa koje su sposobne da izvrše jedan fiziološki proces - anaerobno disanje u prisustvu sulfata, na primer bakterije iz roda Desulfovibrio (vibrios), Desulfotomakulum (štapići koji stvaraju spore). Arheje su takođe pronađene među organizmima koji redukuju sulfat. Bakterije koje redukuju sulfat mogu rasti smanjenjem ne samo sulfata, već i tiosulfata, sulfita, elementarnog sumpora i drugih sumpornih spojeva.

Uglavnom novi tip metabolizma sumpora prikazan je za neke bakterije koje redukuju sulfat. Ove bakterije mogu dobiti energiju kada rastu na organskim supstratima ne samo zbog redukcije sulfata, već i kao rezultat disproporcionalnosti tiosulfata, sulfita, ditionita sa stvaranjem sulfata i sulfida.

Reakcija disproporcionalnosti ukupnog tiosulfata:

S 2 O 3 2- + H 2 0 → SO 4 2- + HS - + H +

Go = – 21,9 kJ/mol S 2 O 3 2-

Ukupna reakcija disproporcioniranja sulfita:

4SO 3 2- + H + → 3SO 4 2- + HS -

Go = – 58,9 kJ/molSO 3 2-

Utvrđeno je da su bakterije koje nesrazmjerno obogaćuju tiosulfat rasprostranjene u morskim sedimentima.

Vodonik sulfid također može nastati tokom redukcije elementarnog sumpora. Danas su poznata dva mehanizma za stvaranje sumporovodika iz molekularnog sumpora. U prvom slučaju, bakterije i arheje koriste molekularni sumpor kao akceptor elektrona tokom anaerobnog disanja (disimilatorna redukcija sumpora), tokom kojeg se sintetiše ATP. Disimilativna redukcija sumpora je enzimski proces koji provode i mezofilni i termofilni prokarioti. U drugom slučaju, mikroorganizmi (kvasac i prokarioti) koriste sumpor samo za izbacivanje elektrona oslobođenih tokom fermentacije (olakšana fermentacija). Ovo je uzaludno (prazno) pražnjenje elektrona, koje nije praćeno sintezom ATP-a.

Redukcija molekularnog sumpora u vodonik sulfid je od velikog značaja posebno za termofilne mikroorganizme koji žive u hidrotermama, gde je elementarni sumpor jedan od najznačajnijih oblika sumpora i gde su jedinjenja sumpora izvorno vulkanskog porekla. Hidrotermalne biocenoze su jedinstvene zajednice živih bića. Razvijajući se na visokim temperaturama (od 45–50 do 100°C), formiraju ih uglavnom prokarioti - bakterije i arheje. Ogromna većina mikroorganizama koji čine mikrobne zajednice hidrotermalnih tekućina ne nalazi se drugdje. Mikrobne zajednice hidrotermi smatraju se najstarijim biocenozama na Zemlji.

3. Oksidativna grana

Ovaj dio ciklusa sumpora može se u potpunosti sastojati od reakcija neorganskih sumpornih jedinjenja: S 2- → nS 2- → S 0 → S 2 O 3 2- → SO 3 2- → SO 4 2-, a uključuje i reakcije organskih forme. Atom sumpora organskih sulfida obično se oksidira nakon odvajanja u obliku S2 - anorganskim putem, iako je moguć i čisto organski put oksidacije, kada se atom sumpora oksidira dok je dio organskih spojeva, na primjer cisteina → cistin. Većina reakcija oksidacije sumpornih jedinjenja može se odvijati bez učešća mikroorganizama u prisustvu jakih oksidacionih sredstava (H 2 O 2, O 3, radikali kiseonika), ali je mikrobna oksidacija mnogo efikasnija, posebno pri niskim koncentracijama reagensa.

Među mikroorganizmima sposobnim za oksidaciju sumpornih spojeva razlikuju se tri glavne fiziološke grupe: anaerobne fototrofne bakterije, aerobne i fakultativno anaerobne litotrofne bakterije, arheje i različiti heterotrofni mikroorganizmi.

Anaerobne fototrofne bakterije.

Ovo je specifična grupa bakterija koja provodi anaerobnu (anoksigenu) fotosintezu, koristeći različite redukovane spojeve sumpora kao donore elektrona umjesto H 2 O, kao što se događa u aerobnoj (kiseoničnoj) fotosintezi u biljkama i cijanobakterijama. Najčešći produkti oksidacije reduciranih sumpornih spojeva su SO 4 2- i S 0 , potonji se mogu akumulirati intracelularno u nekim fototrofnim bakterijama.

Sistematski se fototrofne bakterije dijele u nekoliko grupa: sumporne i nesumporne ljubičaste i zelene bakterije, heliobakterije, eritrobakterije (Sl. 123). Fototrofne bakterije su pigmentirane i mogu biti obojene smeđom, zelenom ili ljubičastom bojom. Fototrofne bakterije koje provode anoksigenu fotosintezu sadrže bakteriohlorofil i karotenoide, koji im daju odgovarajuću boju. Ove bakterije dominiraju oksidacijom sulfida u anaerobnom vodenom stupcu plitkih vodenih tijela, kao što su jezera, bare, lagune i mineralni izvori, gdje prodire dovoljno svjetla. Izuzetak su eritrobakterije, koje su obavezni aerobi i provode anoksigenu fotosintezu u aerobnim uslovima.


Litotrofne bakterije koje oksidiraju sumpor i arheje. Bakterije sumpora i tionske bakterije.

Neki prokarioti su sposobni za litotrofni rast u prisustvu redukovanih jedinjenja sumpora. Tokom litotrofnog rasta, redukovana jedinjenja sumpora ili druga redukovana anorganska jedinjenja (NH 3, H 2, CO, Fe 2+) su donori elektrona u energetskom metabolizmu, odnosno kada se oksiduju u lancu transporta elektrona, sintetiše se ATP. Samo prokarioti su sposobni za litotrofni rast. U litotrofnim prokariotima zavisnim od sumpora, oksidacijske reakcije reduciranih sumpornih spojeva služe kao izvor energije. Oksidativne reakcije se odvijaju uz učešće specifičnih enzimskih sistema. Oksidacija različitih sumpornih spojeva i samog sumpora od strane litotrofnih prokariota obično dovodi do stvaranja sulfata. Međutim, ovaj proces ne dolazi uvijek do kraja, a u mediju se često nalaze nepotpuno oksidirani produkti (S 0, SO 3 2-, S 2 O 3 2-, S 4 O 6 2-). Grupa litotrofnih prokariota zavisnih od sumpora uglavnom uključuje predstavnike tionskih bakterija, ekstremno termoacidofilne arheje zavisne od sumpora, vodikove bakterije, bezbojne sumporne bakterije, kao i neke predstavnike ljubičastih bakterija sposobnih za litotrofni rast usled oksidacije sumpornih jedinjenja u mračno.

Odavno je poznato da se u izvorima sumporovodika i drugim vodnim tijelima koja sadrže sumporovodik, u pravilu nalazi veliki broj neobojenih mikroorganizama u čijim ćelijama se nalaze kapi sumpora. Na mjestima gdje je koncentracija sumporovodika relativno niska (manja od 50 mg/l), takvi mikroorganizmi, koji se nazivaju bezbojne sumporne bakterije, često stvaraju masovne nakupine u obliku filmova, bijelih naslaga i drugih nečistoća. S.N. Winogradsky (1887) je dokazao da sumpor taložen u ćelijama jednog od tipičnih predstavnika sumpornih bakterija, a to je Beggiatoa, nastaje iz sumporovodika i da ga ovaj mikroorganizam može oksidirati u sumpornu kiselinu. Sistematski, bezbojne sumporne bakterije su naizgled heterogena grupa i ne mogu se sve opisane vrste, pa čak ni rodovi smatrati čvrsto utemeljenima. U pogledu morfologije, prirode kretanja, načina razmnožavanja i strukture ćelije, veliki broj predstavnika bezbojnih sumpornih bakterija, kako višećelijskih, tako i jednoćelijskih (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) pokazuju veliku sličnost sa plavo-zelenim algama. Neki istraživači, posebno Pringsheim (1963), smatraju ove mikroorganizme njihovim bezbojnim varijantama. Plavo-zelene alge Oscillatoria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina smatraju se analozima Beggiatoa, a Achromatium je sličan Synechococcusu. Budući da su modrozelene alge danas klasificirane kao bakterije, njihov odnos s bezbojnim sumpornim bakterijama postaje sve opravdaniji. Također treba napomenuti da se pokazalo da neke plavo-zelene alge talože sumpor u svojim ćelijama, iako samo ovo svojstvo ne daje mnogo za taksonomiju mikroorganizama. Mikroorganizmi koji pripadaju bezbojnim sumpornim bakterijama nalaze se u slatkim i slanim vodama. Neki od njih dobro rastu na niskim temperaturama, drugi (Thiospirillum pistiense) se razvijaju u termalnim sumpornim izvorima na temperaturama iznad 50°C. Pokretni oblici imaju kemotaksiju i mogu se kretati na mjesta s optimalnim sadržajem kisika i sumporovodika.

Većina takozvanih tionskih bakterija su tipični hemoautotrofi, tj. oni koriste redukovana jedinjenja sumpora ne samo kao H-donore, već i kao izvore energije i sposobni su da rastu na čisto mineralnim medijima, asimilirajući ugljen-dioksid. Takve bakterije su prvi put izolovane iz vode Napuljskog zaliva (Nathanson, 1902) i dobile su naziv Thiobacillus (Beijerinck, 1904). Do danas su opisane mnoge vrste autotrofnih tiobacila, izoliranih iz različitih vodenih tijela, tla, kao i iz naslaga sumpora i raznih metala.

Na osnovu nekih, uglavnom fizioloških, karakteristika (sposobnost oksidacije raznih jedinjenja sumpora i drugih anorganskih supstrata, korišćenja organskih jedinjenja, rasta u zavisnosti od pH vrednosti okoline, odnosa prema kiseoniku itd.), značajan broj tiobacila razlikuju se vrste. Od njih se smatraju najčvršćim: Thiobacillus thioparus, T. thiooxidans, T. denitrificans, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus, T. intermedius, T. novellus, T. ferrooxidanas. Svi ovi mikroorganizmi rastu na jednostavnim mineralnim podlogama, gdje se često dodaje bikarbonat. Izvor dušika su obično amonijeve soli. Neke vrste i sojevi su u stanju da asimiliraju nitrate kao izvore dušika. Pokazana je i sposobnost pojedinih predstavnika da koriste ureu i aminokiseline. Sojevi izolirani iz slanih vodenih tijela zahtijevaju patrium hlorid za rast, a poznati su halofili koji mogu rasti u zasićenom rastvoru NaCl. Optimalna temperatura za rast većine izolovanih mikroorganizama iz roda Thiobacillus je oko 30°C. Međutim, u prirodnim uslovima nalaze se u termalnim izvorima na temperaturama do 55°C. Nedavno je izolovana čista kultura Thiobacillus sp. sa optimumom za rast na 50°C.

S obzirom na kiselost sredine, tiobacili se dijele na organizme koji dobro rastu u neutralnoj ili čak alkalnoj reakciji i vrste koje su acidofilne, tj. razvija se u kiseloj sredini i podnosi veoma niske pH vrednosti.

U prvu grupu spadaju vrste kao što su: T. thioparus, T. denitrificans, T. novellus, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus. Za ove mikroorganizme optimalna pH vrijednost je u području od 6,0–9,0, a zona pH vrijednosti na kojoj je moguć njihov rast je od 3,0–6,0 do 10,0–11,0, a za različite vrste i sojeve optimalne pH vrijednosti i. regija aktivne kiselosti u kojoj se opaža njihov rast može se značajno razlikovati.

U drugu grupu spadaju T. thiooxidans, T. ferroxidans, T. intermedius. Za ove mikroorganizme optimalna pH vrednost je 2,0–4,0, a rast je moguć pri pH od 0,5–2,0 do 5,0–7,0. Prve dvije vrste su najacidofilniji organizmi. Obje ove bakterije rastu na pH vrijednostima ne većim od 5,0. Istovremeno, pokazalo se da T. thiooxidans ostaje održiv pri pH vrijednosti blizu 0, što odgovara 1,0 n. rastvor sumporne kiseline. Ovo je možda najcidofilniji mikroorganizam poznat istraživačima.

Većina tionskih bakterija raste samo u prisustvu kisika, iako je rast nekih predstavnika moguć pri niskim razinama kisika. Ali poznati su i fakultativni anaerobi. To uključuje T. denitrificans. U aerobnim uslovima ove bakterije provode oksidativne procese uz učešće molekularnog kiseonika u anaerobnim uslovima, prelaze na denitrifikaciju i redukuju nitrate u molekularni azot. Zanimljivo je primijetiti da T. denitrificans, poput Paracoccus denitrificans, ne može asimilirati nitrate kao izvor dušika i zahtijeva amonij kao izvor dušika za rast.

Tionske bakterije su sposobne da oksidiraju sumporna jedinjenja kao što su sumporvodik, sulfidi, sulfit, tiosulfat, tetrationat, tiocijanat (rodanid), ditionit, kao i molekularni sumpor, formirajući sulfate nakon potpunog oksidiranja. Međutim, sposobnosti pojedinih vrsta nisu potpuno iste. Osim toga, nije uvijek lako odrediti koja su jedinjenja sumpora biološki oksidirana, jer su mnoga od njih nestabilna pri niskom pH i mogu se oksidirati i atmosferskim kisikom.

Sve vrste koje rastu u neutralnom i alkalnom okruženju, po pravilu, oksidiraju sumporovodik, sumpor i tiosulfat. Karakteristična karakteristika T. thiocyanoxidans je sposobnost oksidacije tiocijanida. Na osnovu toga izdvaja se kao zasebna vrsta, jer je po ostalim karakteristikama ovaj mikroorganizam sličan T. thioparusu. Acidofilna bakterija kao što je T. thiooxidans obično se uzgaja na mediju koji sadrži molekularni sumpor. Pitanje sposobnosti ove vrste da oksidira vodonik sulfid i druga jedinjenja sumpora nije u potpunosti riješeno, jer su ova jedinjenja nestabilna u kiselim uvjetima. Što se tiče T. ferroxidans, postoje dokazi da ove bakterije mogu oksidirati i molekularni sumpor i njegova različita jedinjenja, i to: sumporovodik, tiosulfat, ditionit, tetrasulfat, sulfit. Osim toga, T. ferroxidans aktivno učestvuje u oksidaciji sulfida teških metala, koji su netopivi u vodi. To uključuje minerale kao što su pirit (FeS2), halkopirit (CuFeS2), stibnit (SbS2), halkocit (Cu2S), kavelit (CuS), pirotit (FeS), realgar (AsS), violarit (Ni2FeS4), itd. Ostatak tionic. bakterije ili nemaju tu sposobnost, ili je slabo izražena.

Karakteristično svojstvo T. ferroxidans je i sposobnost da oksidira željezo u oksid željeza. Na osnovu toga, ove bakterije se mogu smatrati bakterijama gvožđa, iako pripadaju rodu Thiobacillus.

Kao što je gore navedeno, konačni proizvod oksidacije molekularnog sumpora i njegovih različitih spojeva od strane tionskih bakterija je sulfat. Ako proces ide ovim putem, tj. dolazi do potpune oksidacije originalne podloge, a zatim se njeni rezultati odražavaju u sljedećim jednadžbama. Tokom oksidacije vodonik sulfida:

Tokom oksidacije sumpora i tiosulfata u aerobnim uslovima:


Tokom oksidacije sumpora i tiosulfata od strane T. denitrificans u anaerobnim uslovima upotrebom nitrata:

Tokom oksidacije tiocijanida T. thiocyanoxidans:

Međutim, oksidacija često ne ide do kraja, a u mediju se nalaze različiti nepotpuno oksidirani proizvodi. Tako se prilikom oksidacije sumporovodika ponekad pojavljuju i tiosulfati i politionati. Prilikom oksidacije molekularnog sumpora bakterijama uočena je pojava tiosulfata i politionata. Oksidacija tiosulfata je također često praćena stvaranjem politionata (tritionata, tetrationata, peitatiopatata) i elementarnog sumpora. Sulfit je također jedan od nepotpuno oksidiranih proizvoda. Ali ne mogu svi ovi spojevi biti rezultat enzimskih procesa i zapravo se odnose na međuproizvode bakterijske oksidacije izvornog supstrata. Neki od njih su očigledno nastali čisto hemijski ili kao rezultat sporednih bioloških reakcija. Stoga je razjašnjavanje puteva oksidacije različitih sumpornih spojeva od strane mikroorganizama vrlo teško, a sve reakcije još uvijek nisu razjašnjene.

Još uvijek postoji vrlo malo podataka o prirodi prve faze transformacije sulfida, a nije u potpunosti jasno da li je sumpor direktan ili nusproizvod njegove oksidacije.

Pitanje upotrebe elementarnog sumpora od strane bakterija je vrlo složeno, a ima dva aspekta: kako mikroorganizmi djeluju na ovu tvar netopivu u vodi i kako se odvija sam proces oksidacije.

Postoje dvije tačke gledišta o mehanizmu djelovanja tiobacila na sumpor.

1. Da bi bakterije oksidirale sumpor, on mora biti u direktnom kontaktu sa stanicama.

2. Bakterije koriste sumpor nakon prethodnog rastvaranja u tvarima lipidne prirode koje ispuštaju u okoliš.

Kada T. thiooxidans raste na mediju s molekularnim sumporom, fosfolipidi se nalaze u mediju. Prema nekim podacima radi se o fosfatidilinozitolu, prema drugim o malo drugačijim spojevima (fosfatidil-N-metiletanol, fosfatidilglicerol, difosfatidilglicerol), a njihovo nakupljanje se poklapa sa fazom aktivnog rasta usjeva. Međutim, druga pretpostavka se ne može smatrati dokazanom. Vjerovatno je da je za oksidaciju sumpora od strane bakterija važan i njegov kontakt sa stanicama i oslobađanje određenih supstanci koje „moče“ sumpor.

Što se tiče puta oksidacije sumpora, podaci su također prilično kontradiktorni. Sljedeća shema se smatra najvjerojatnijom, koja je također prihvatljiva za oksidaciju sumporovodika:


Pretpostavlja se da je X ili derivat glutationa s kojim reagira sumporovodik ili sumpor, ili tiol vezan za ćelijske membrane. Stvaranje tiosulfata smatra se neenzimskim procesom koji se može odvijati bez sudjelovanja bakterija.

Veliki broj studija posvećen je proučavanju oksidacije tiosulfata. Podaci iz eksperimenata provedenih s cijelim stanicama i preparatima bez ćelija različitih vrsta tiobacila sugeriraju da početna faza konverzije tiosulfata može biti povezana ili s njegovom redukcijom pod djelovanjem reduktaze s stvaranjem sumporovodika i sulfita:

Ili sa cijepanjem na elementarni sumpor i sulfit:

ili, konačno, oksidacijom u tetrationat i zatim konverzijom u tritionat i sulfit:

Pretpostavlja se, međutim, da potonji put za konverziju tiosulfata nije glavni. Što se tiče razgradnje tiosulfata do sulfita, takvu reakciju može izvesti rodonaza, koja veže sumpor u obliku tiocijanata:


Rasprostranjen je ne samo kod tionskih i drugih bakterija, već i kod životinja. Međutim, nije definitivno utvrđeno da li je ovaj enzim uključen u metabolizam tiosulfata od strane tionskih bakterija.

Put oksidacije sulfita je mnogo više proučavan. Rad obavljen u Peckovoj laboratoriji sa T. thioparus pokazao je da sulfit reaguje sa adenozin monofosfatom (AMP), što rezultira stvaranjem jedinjenja zvanog adenil sulfat ili adenozin fosfosulfat (APS). U sljedećoj fazi dolazi do reakcije između API-ja i anorganskog fosfata (Pn) sa stvaranjem adenozin difosfata (ADP) i oslobađanjem slobodnog sulfata:

Kao rezultat djelovanja enzima adenilat kinaze, dva molekula ADP se mogu pretvoriti u ATP i ponovo proizvesti AMP:

Dakle, ovaj put oksidacije sulfita povezan je sa proizvodnjom energije (ATP) kao rezultat takozvane fosforilacije supstrata. Istovremeno, proces oksidacije sulfita može biti praćen prijenosom elektrona u respiratorni lanac, čije je funkcioniranje povezano sa sintezom ATP-a.

Za brojne tionske bakterije, uključujući T. thioparus, pokazalo se da je moguća oksidacija sulfita bez stvaranja APS-a, kao rezultat djelovanja enzima koji oksidira sulfite, koji osigurava prijenos elektrona u respiratorni lanac na nivou citohroma:

Moguće je da isti organizam može imati različite puteve za oksidaciju sulfita i drugih sumpornih jedinjenja, a značaj jednog ili drugog zavisi od uslova okoline i drugih faktora. Na osnovu trenutno dostupnih podataka, oksidacija različitih sumpornih jedinjenja tionskim bakterijama može se predstaviti sljedećom generaliziranom shemom.

Što se tiče komponenti sistema za transport elektrona tionskih bakterija, onda, prema svim podacima, njihov sastav u različitim vrstama uvijek uključuje citokrome tipa c. Otkriveni su i citokromi tipa b i, po svemu sudeći, njegova varijanta, nazvana citokrom o, a kod nekih predstavnika - citokromi a i d. Pored toga, sistem transporta elektrona očigledno uključuje flavoproteine ​​i ubikinone. No, respiratorni lanac tionskih bakterija, koji osigurava prijenos elektrona na kisik, poput nitrificirajućih bakterija, relativno je kratak, budući da oksidirani supstrati imaju prilično visok redoks potencijal. Stoga je za ove mikroorganizme važan energetski ovisan prijenos elektrona u odnosu na termodinamički gradijent (obrnuti prijenos elektrona). Osigurava stvaranje reduciranog NAD, neophodnog za asimilaciju ugljičnog dioksida i druge konstruktivne procese. Također treba napomenuti da komponente sistema za transport elektrona i putevi prijenosa elektrona ne samo da mogu imati izrazite razlike u različitim predstavnicima tiope bakterija, već i ovisiti o prirodi oksidiranog supstrata. Stoga je generalizovani dijagram (slika 140) vrlo uslovan.

Prema proračunima različitih autora, efikasnost korišćenja slobodne energije od strane tionskih bakterija kreće se od 2 do 37%. Kao i drugi kemoautotrofi, tionske bakterije asimiliraju ugljični dioksid prvenstveno kroz Calvinov ciklus. Ali oni također imaju sposobnost izvođenja drugih reakcija karboksilacije koje su važne za stvaranje određenih metabolita.

Ekstremno termoacidofilne arheje zavisne od sumpora su također sposobne za litotrofni rast u prisutnosti elementarnog sumpora i mogu se razviti na 40–100 °C i pH 1–6, to su stanovnici hidrotermi i vulkanskih kaldera.

Heterotrofni mikroorganizmi koji oksidiraju sumpor (organizmi koji koriste organske tvari za ishranu).

Sposobnost nekih obveznih heterotrofnih bakterija, kvasaca i mikromiceta da oksidiraju različite anorganske sumporne spojeve poznata je već duže vrijeme, iako značaj ovih reakcija u metabolizmu heterotrofa još uvijek nije u potpunosti shvaćen. Među heterotrofnim bakterijama koje oksidiraju sumpor prevladavaju vrste pseudomonadnih skupina koje provode nepotpunu oksidaciju tiosulfata u tetrationat.

Također S.N. Winogradsky je primijetio (1887–1889) da bezbojne sumporne bakterije mogu rasti u vodi koja sadrži vrlo male količine organskih tvari, te je stoga pretpostavio da su sposobne apsorbirati ugljični dioksid. Na osnovu proučavanja fiziologije različitih sojeva Beggiatoa, Pringsheim smatra da među njima postoje autotrofi koji oksidiraju sumporovodik i fiksiraju CO 2, a ima i predstavnika kojima su potrebna organska jedinjenja. No, jedan broj heterotrofnih sojeva Beggiatoa također oksidira sumporovodik u prisustvu organskih spojeva, što može proizvesti energiju, tj. oni su hemolitoheterotrofi. Uz bezbojne sumporne bakterije poznati su tipični heterotrofni mikroorganizmi koji sudjeluju u oksidaciji sumporovodika, molekularnog sumpora i tiosulfata. To uključuje predstavnike Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus, kao i aktinomicete, plijesni (Penicillium luteum, Aspergillus niger), kvasac i Alternaria. Neki od njih, posebno filamentozna višećelijska bakterija Sphaerotilus natans, talože sumpor u ćelijama u prisustvu sumporovodika. Drugi (Pseudomonas aeruginosa, Ps. fluorescens, Achromobacter stuzeri) su sposobni da oksidiraju tiosulfat u tetrationat (Na2S4O6). Formiranje politionata i sulfata također je zabilježeno kada su miješane kulture heterotrofnih mikroorganizama reagirale sa elementarnim sumporom. Mehanizam oksidacije i biološki značaj ovog procesa za heterotrofe ostaju nejasni. Neke heterotrofne bezbojne sumporne bakterije su sposobne da oksidiraju sumporna jedinjenja sa vodikovim peroksidom, superoksidnim radikalom koji nastaje u ćelijama tokom oksidacije organskih supstanci: H 2 O 2 + H 2 S → S 0 + 2H 2 O. Fiziološko značenje ovog procesa je detoksikacija toksičnih produkata nepotpune redukcije kisika ( H 2 O 2 , O 2-).

Potpuna oksidacija sumpornih spojeva u sulfat je tipičnija za mikromicete koji žive u tlima obogaćenim elementarnim sumporom. Za neke vrste rodova mikroskopskih gljiva Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor i Auerobasidium, dokazana je sposobnost oksidacije elementarnog sumpora, tiosulfata, pa čak i metalnih sulfida u sulfat, ali je brzina takve oksidacije jedan ili dva reda. veličine niže od litotrofnih bakterija.

mikroorganizam ciklične transformacije sumpora

Zaključak

Posljednjih desetljeća prirodni ciklus sumpora bio je podložan sve većem antropogenom utjecaju, što je dovelo do akumulacije toksičnih jedinjenja sumpora i neravnoteže u prirodnom ciklusu sumpora. Konkretno, velike emisije sumpornih jedinjenja rezultiraju stvaranjem sumpordioksida koji oslobađaju termoelektrane pri sagorevanju fosilnih goriva, sumporovodika i isparljivih organskih sulfida koje oslobađaju celulozno-papirna i metalurška preduzeća, kao i tokom razgradnje komunalnih preduzeća. i poljoprivredne otpadne vode. Ovi spojevi su toksični čak i u mikrogramskim koncentracijama. Mogu otrovati zrak, utjecati na hemiju atmosfere i uzrokovati nedostatak kisika otopljenog u vodi.

Stoga se korištenje prokariota uključenih u transformaciju sumpornih spojeva i detoksikaciju toksičnih sumpornih spojeva čini vrlo relevantnim. Osim toga, izuzetno visoka katalitička aktivnost mikroorganizama je razlog što oni igraju veliku ulogu u kemijskim transformacijama koje se dešavaju na površini Zemlje. Zbog svoje male veličine, mikroorganizmi imaju visok omjer površine i volumena u odnosu na životinje i više biljke, što dovodi do brze izmjene supstrata i produkata izlučivanja između stanice i okoline.

Važni faktori su i visoka stopa njihove reprodukcije u povoljnim uslovima i njihova široka rasprostranjenost u biosferi. Međutim, uprkos izuzetnom značaju prokariota u transformaciji nutrijenata, skala prokariotske aktivnosti u ciklusu supstanci, a posebno u ciklusu sumpora, još uvek nije u potpunosti procenjena.

Književnost

1. Grabovich M.Yu. Učešće prokariota u ciklusu sumpora // Soros Educational Journal, 1999, br. 12, str. 16–20.

2. Gromov B.V., Pavlenko G.V. Ekologija bakterija. L.: Izdavačka kuća Lenjingradskog državnog univerziteta, 1989. 248 str.

3. Gromov B.V. Nevjerovatan svijet arheja // Soros Educational Journal. 1997. br. 4. str. 23–26.

4. Caldera mikroorganizmi / Ed. G.A. Zavarzina. M.: Nauka, 1989. 120 str.

5. Kondratyeva E.N. Hemolitotrofi i metilotrofi. M.: Izdavačka kuća Moskovskog državnog univerziteta, 1983. 172 str.

6. Malakhov V.V. Vestimentifere su autotrofne životinje // Soros Educational Journal. 1997. br. 9. str. 18–26.

Biosfera planete je jedan megaorganizam, čiji su dijelovi međusobno harmonično povezani. Čitava raznolikost života podijeljena je na dva nadkraljevstva - prokariote (prenuklearni organizmi) i eukariote (koji imaju jezgro). Nadkraljevstva su podijeljena na živa kraljevstva:

  • virusi;
  • bakterije;
  • gljive;
  • biljke;
  • životinje.

Kraljevstvo bakterija, zajedno s kraljevstvom virusa, spojeno je u nadkraljevstvo prokariota - organizama bez nuklearne energije. Istorijski gledano, ovo je prvi ešalon živih organizama na planeti.

Živi jednoćelijski organizmi pojavili su se prije oko 3,8 milijardi godina. Gotovo milijardu godina bili su jedini živi stanovnici planete - uspješno su se razmnožavali, razvijali i prilagođavali. Rezultat njihove vitalne aktivnosti bila je pojava slobodnog kisika u atmosferi planete, što je omogućilo nastanak višećelijskih organizama - gljiva, biljaka, cvijeća i životinja.

Danas žive bakterije žive svuda: od razrijeđenih atmosferskih slojeva do najdubljih oceanskih depresija, žive u arktičkom ledu i termalnim gejzirima. Bakterije su kolonizirale ne samo slobodni prostor – one napreduju unutar drugih organizama, bilo da su u pitanju gljive, biljke ili životinje.

U prirodi, sve životinje, a ni ljudi nisu izuzetak, staništa su za mikrobe koji naseljavaju:

  • koža;
  • usnoj šupljini;
  • crijeva.

Istraživači su otkrili da je broj ćelija mikroorganizama koji žive u ljudskom tijelu 10 puta veći od broja njegovih vlastitih ćelija. Unatoč tako visokim kvantitativnim pokazateljima, težina bakterija koje žive u tijelu ne prelazi 2 kg - to je zbog značajne razlike u veličini ćelije.

Živi predstavnici carstva bakterija imaju bezbroj vrsta, ali svima im je zajedničko:

  • odsustvo izraženog jezgra;
  • vrlo male (u poređenju sa biljnim i životinjskim ćelijama) veličine ćelija;
  • Biološka jedinica je sama ćelija, ako su spojene, govorimo o koloniji bakterija.

Upravo su predstavnici bakterijskog carstva omogućili pojavu gljiva, biljaka i životinja. Pojavivši se na planeti, mikroorganizmi su se ne samo prilagodili postojećim uvjetima - oni su aktivno promijenili svoje stanište, stvarajući kvalitativno nove karakteristike.

Krug dušika i ugljika u prirodi odvija se isključivo zahvaljujući mikroorganizmima. Naučnici su otkrili da ako se mikrobi uklone iz biosfere, život na planeti ne može preživjeti.

Uloga prokariota u ciklusima biosfere

U početku života na planeti, predstavnici kraljevstva bakterija aktivno su učestvovali u formiranju biosfere. Modernoj biosferi potrebni su mikroorganizmi da bi održali nivo funkcionisanja – kruženje energije i materije u prirodi osiguravaju mikrobi.

Primjeri dominantne uloge živih mikroba u procesima biosfere su stvaranje i održavanje plodnog sloja tla.

Pored gasnih i oksidacionih funkcija, geohemijske funkcije mikroorganizama postaju sve važnije. Aktivnost enzima i funkcije koncentracije imaju značajan utjecaj na geohemiju planete.

Raznolikost vrsta mikroorganizama

Predstavnici carstva bakterija naselili su sve nivoe biosfere, a prisustvom mikroba određuju gornje i donje granice biosfere planete. Živeći u sredinama sa tako različitim fizičkim parametrima, mikrobi se razlikuju po nizu karakteristika.

  1. Prema obliku žive bakterijske ćelije:
    • sferni koki;
    • u obliku štapa;
    • zavijena, podijeljena na vibrije i spirohete.
  2. Prema načinu kretanja tijela u prostoru:
    • bez flagela (haotično kretanje slično braunovskom);
    • koristeći flagele (broj varira od jedne do više duž cijelog perimetra).
  3. Prema metaboličkim karakteristikama predstavnika kraljevstva bakterija:
    • sinteza potrebnih supstanci iz anorganskih - autotrofa;
    • prerada organske materije - heterotrofi.
  4. Prema načinu dobijanja energije:
    • disanje (aerobni i anaerobni mikroorganizmi);
    • fermentacija;
    • fotosinteza (bez kiseonika i bez kiseonika).

Značajke odnosa između mikroba i virusa - predstavnika istoimenih kraljevstava

Nadkraljevstvo prokariota ujedinjuje dva carstva - bakterije i viruse, koji imaju mnogo više razlika nego sličnosti. Na primjer, ako bakterije sintetiziraju sve tvari potrebne za održavanje života, onda virusi uopće nisu sposobni za sintezu proteina. Ne mogu ni sami da reprodukuju svoju vrstu, već samo infiltriranjem u tuđu ćeliju.

Virusi blokiraju DNK ćelije domaćina i zamenjuju je svojom - kao rezultat toga, zarobljena ćelija proizvodi kopije virusa koji napada, što obično dovodi do njene smrti.