sənətkarlıq

Ürəyin elektrik heterojenliyi. Miokardın kontraktilliyi. Fiziologiya. Depolarizasiyanın kritik səviyyəsi Regenerativ depolarizasiya

Ürək vasitəsilə yayılan və hər bir daralma dövrünü başlayan elektrik impulsu fəaliyyət potensialı adlanır; bu, qısamüddətli depolarizasiya dalğasıdır, bu müddət ərzində hər bir hüceyrədə növbə ilə hüceyrədaxili potensial qısa müddətə müsbət olur, sonra isə ilkin mənfi səviyyəsinə qayıdır. Normal ürək fəaliyyət potensialında dəyişikliklər zamanla xarakterik inkişafa malikdir, rahatlıq üçün aşağıdakı mərhələlərə bölünür: faza 0 - membranın ilkin sürətli depolarizasiyası; faza 1 - sürətli, lakin natamam repolarizasiya; faza 2 - ürək hüceyrələrinin fəaliyyət potensialına xas olan "yayla" və ya uzun müddətli depolarizasiya; mərhələ 3 - yekun sürətli repolarizasiya; 4-cü mərhələ - diastol dövrü.

Fəaliyyət potensialında hüceyrədaxili potensial müsbət olur, çünki həyəcanlanmış membran müvəqqəti olaraq Na + üçün daha keçirici olur (K + ilə müqayisədə) , buna görə də membran potensialı bir müddət natrium ionlarının (E Na) - E Na tarazlıq potensialına böyüklükdə yaxınlaşır, Nernst nisbətindən istifadə etməklə müəyyən edilə bilər; Na + 150 və 10 mM-nin hüceyrədənkənar və hüceyrədaxili konsentrasiyalarında müvafiq olaraq, bu olacaq:

Bununla belə, Na + üçün artan keçiricilik yalnız qısa müddətə davam edir ki, membran potensialı E Na-ya çatmır və fəaliyyət potensialı bitdikdən sonra istirahət səviyyəsinə qayıdır.

Fəaliyyət potensialının depolarizasiya mərhələsinin inkişafına səbəb olan yuxarıda göstərilən keçiricilik dəyişiklikləri, natrium ionlarının asanlıqla keçdiyi xüsusi membran kanallarının və ya məsamələrin açılması və bağlanması səbəbindən yaranır. Hesab edilir ki, "qapının" işi ən azı üç uyğunlaşmada - "açıq", "qapalı" və "aktivləşdirilmiş" mövcud ola bilən ayrı-ayrı kanalların açılması və bağlanmasını tənzimləyir. Aktivləşdirmə dəyişəninə uyğun bir qapı " m” Hodgkin - Huxley təsvirində, nəhəng kalamar aksonunun membranındakı natrium ion axını sürətlə hərəkət edərək, membran bir stimulun təsiri altında qəfil depolarizasiya edildikdə kanalı açır. İnaktivasiya dəyişəninə uyğun gələn digər qapılar " h” Hodgkin-Huxley təsvirində depolarizasiya zamanı daha yavaş hərəkət edirlər və onların funksiyası kanalı bağlamaqdır (şək. 3.3). Həm kanallar sistemi daxilində qapıların sabit paylanması, həm də onların bir mövqedən digərinə keçid sürəti səviyyədən asılıdır. membran potensialı. Buna görə də, Na+ membran keçiriciliyini təsvir etmək üçün "zamandan asılı" və "potensialdan asılı" terminləri istifadə olunur.

Əgər istirahətdə olan membran qəfildən müsbət potensial səviyyəyə depolarizasiya olunarsa (məsələn, potensial sıxma təcrübəsində), aktivləşdirmə qapısı natrium kanallarını açmaq üçün tez yerini dəyişəcək, sonra isə inaktivasiya qapısı onları yavaş-yavaş bağlayacaq (Şəkil 3.3). ). Buradakı "yavaş" sözü, aktivləşdirmənin millisaniyənin bir hissəsində baş verdiyi halda, inaktivasiyanın bir neçə millisaniyə sürdüyünü bildirir. Qapılar membran potensialı yenidən dəyişənə qədər bu mövqelərdə qalır və bütün qapıların ilkin istirahət vəziyyətinə qayıtması üçün membran yüksək mənfi potensial səviyyəsinə tamamilə repolarizasiya edilməlidir. Membran yalnız mənfi potensialın aşağı səviyyəsinə repolarizasiya edərsə, o zaman inaktivasiya qapılarının bəziləri bağlı qalacaq və sonrakı depolarizasiya zamanı aça biləcək mövcud natrium kanallarının maksimum sayı azalacaq. (Natrium kanallarının tamamilə təsirsiz olduğu ürək hüceyrələrinin elektrik aktivliyi aşağıda müzakirə ediləcək.) Normal fəaliyyət potensialının sonunda membranın tam repolarizasiyası bütün qapıların öz orijinal vəziyyətinə qayıtmasını təmin edir və buna görə də ürək hüceyrələrinin oksigenlə işləməyə hazır olmasını təmin edir. növbəti fəaliyyət potensialı.

düyü. 3.3. İstirahət potensialında, həmçinin aktivləşdirmə və inaktivasiya zamanı daxil olan ion axınları üçün membran kanallarının sxematik təsviri.

Solda kanal dövlət ardıcıllığı -90 mV normal istirahət potensialında göstərilir. İstirahətdə həm Na + kanalının (h) həm də yavaş Ca 2+ /Na + kanalının (f) inaktivasiya qapıları açıqdır. Hüceyrənin həyəcanlanması ilə aktivləşmə zamanı Na + kanalının t-qapısı açılır və daxil olan Na + ionlarının axını hüceyrəni depolarizasiya edir, bu da fəaliyyət potensialının artmasına səbəb olur (aşağıdakı qrafik). Daha sonra h-qapısı bağlanır və beləliklə, Na+ keçiriciliyini təsirsiz hala gətirir. Fəaliyyət potensialı yüksəldikcə, membran potensialı yavaş kanal potensialının daha müsbət həddini aşır; eyni zamanda onların aktivləşmə qapıları (d) açılır və Ca 2+ və Na + ionları hüceyrəyə daxil olur, fəaliyyət potensialı yayla mərhələsinin inkişafına səbəb olur. Ca 2+ /Na + kanallarını təsirsiz hala gətirən f qapısı Na kanallarını təsirsiz hala gətirən h qapısından daha yavaş bağlanır. Mərkəzi fraqment, istirahət potensialının -60 mV-dən aşağı düşdüyü zaman kanalın davranışını göstərir. Əksər Na-kanal inaktivasiya qapıları membran depolarizasiya olunduğu müddətdə bağlı qalır; hüceyrənin stimullaşdırılması nəticəsində yaranan Na +-nın daxil olan axını hərəkət potensialının inkişafına səbəb olmaq üçün çox kiçikdir. Bununla belə, yavaş kanalların inaktivasiya qapısı (f) bağlanmır və sağdakı fraqmentdə göstərildiyi kimi, hüceyrə yavaş kanalları açmaq və yavaş-yavaş gələn ionun keçməsini təmin etmək üçün kifayət qədər həyəcanlanırsa, cavab yavaş olur. fəaliyyət potensialının inkişafı mümkündür.

düyü. 3.4.Ürək hüceyrəsinin həyəcanlanması zamanı eşik potensialı.

Solda -90 mV istirahət potensialı səviyyəsində baş verən fəaliyyət potensialı; Bu, hüceyrənin daxil olan impuls və ya membran potensialını -65 mV eşik səviyyəsindən aşağı qiymətlərə sürətlə endirən bəzi eşikaltı stimul tərəfindən həyəcanlandığı zaman baş verir. Sağda, iki alt hədd və eşik stimulunun təsiri. Alt eşik stimulları (a və b) membran potensialının həddi səviyyəyə enməsinə səbəb olmur; buna görə də heç bir fəaliyyət potensialı yaranmır. Həddi qıcıqlandırıcı (c) membran potensialını tam olaraq eşik səviyyəsinə endirir və bu zaman fəaliyyət potensialı yaranır.

Fəaliyyət potensialının başlanğıcında sürətli depolarizasiya, açıq natrium kanalları vasitəsilə hüceyrəyə daxil olan natrium ionlarının (onların elektrokimyəvi potensialının qradiyentinə uyğun) güclü axını ilə əlaqədardır. Bununla belə, ilk növbədə, natrium kanalları effektiv şəkildə açılmalıdır, bu, kifayət qədər böyük bir membran sahəsinin eşik potensialı adlanan tələb olunan səviyyəyə sürətli depolarizasiyasını tələb edir (Şəkil 3.4). Təcrübədə buna xarici mənbədən cərəyanı membrandan keçirməklə və hüceyrədənkənar və ya hüceyrədaxili stimullaşdırıcı elektroddan istifadə etməklə nail olmaq olar. Təbii şəraitdə yayılan fəaliyyət potensialından dərhal əvvəl membrandan keçən yerli cərəyanlar eyni məqsədə xidmət edir. Eşik potensialında kifayət qədər sayda natrium kanalı açıqdır, bu da daxil olan natrium cərəyanının lazımi amplitüdünü və nəticədə membranın daha da depolarizasiyasını təmin edir; öz növbəsində depolarizasiya daha çox kanalın açılmasına səbəb olur, nəticədə daxil olan ion axını artır, beləliklə depolarizasiya prosesi regenerativ olur. Regenerativ depolarizasiyanın sürəti (və ya fəaliyyət potensialının artması) daxil olan natrium cərəyanının gücündən asılıdır, bu da öz növbəsində Na + elektrokimyəvi potensial qradiyentin böyüklüyü və mövcud (və ya qeyri-aktiv olmayan) sayı kimi amillərlə müəyyən edilir. natrium kanalları. Purkinje liflərində, dV / dt max və ya V max kimi qeyd olunan fəaliyyət potensialının inkişafı zamanı depolarizasiyanın maksimum sürəti təxminən 500 V / s-ə çatır və bu sürət bütün depolarizasiya fazası boyunca -90 mV-dən qorunub saxlanılarsa. +30 mV, onda 120 mV-də dəyişiklik potensialı təxminən 0,25 ms çəkəcəkdir. Mədəciklərin işləyən miyokardının liflərinin depolarizasiyasının maksimal sürəti təxminən 200 V / s, qulaqcıqların əzələ liflərininki isə 100 ilə 200 V / s arasındadır. (Sinus və atrioventrikulyar düyünlərin hüceyrələrində fəaliyyət potensialının depolarizasiya mərhələsi yuxarıda təsvir ediləndən əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir və ayrıca müzakirə ediləcək; aşağıya baxın.)

Belə yüksək artım sürətinə malik fəaliyyət potensialları (çox vaxt “sürətli reaksiyalar” adlanır) ürəkdən sürətlə keçir. Eyni membranın daşıma qabiliyyətinə və ox müqavimət xüsusiyyətlərinə malik hüceyrələrdə fəaliyyət potensialının yayılma sürəti (həmçinin Vmax) əsasən fəaliyyət potensialının yüksələn fazası zamanı daxil olan cərəyanın amplitudası ilə müəyyən edilir. Bunun səbəbi, hərəkət potensialından dərhal əvvəl hüceyrələrdən keçən yerli cərəyanların potensialın daha sürətli artması ilə daha böyük bir dəyərə sahib olmasıdır, buna görə də bu hüceyrələrdə membran potensialı bir cərəyandan daha tez eşik səviyyəsinə çatır. daha kiçik dəyər (bax. Şəkil 3.4) . Təbii ki, bu yerli cərəyanlar oradan keçir hüceyrə membranı və yayılan fəaliyyət potensialının keçməsindən dərhal sonra, lakin onlar daha refrakterliyinə görə membranı həyəcanlandıra bilmirlər.

düyü. 3.5. Normal fəaliyyət potensialı və repolarizasiyanın müxtəlif mərhələlərində stimulların yaratdığı reaksiyalar.

Repolarizasiya zamanı yaranan reaksiyaların amplitudası və sürətinin artması onların meydana gəldiyi membran potensialının səviyyəsindən asılıdır. Ən erkən reaksiyalar (a və b) o qədər aşağı səviyyədə baş verir ki, onlar çox zəif və yayıla bilmirlər (tədrici və ya yerli cavablar). "c" cavabı yayılan fəaliyyət potensialının ən erkənidir, lakin sürətin cüzi artımı, eləcə də aşağı amplituda olması səbəbindən onun yayılması yavaş olur. “d” cavabı tam repolarizasiyadan dərhal əvvəl meydana çıxır, onun artım sürəti və amplitudası “c” cavabından daha yüksəkdir, çünki daha yüksək membran potensialında baş verir; lakin onun yayılma sürəti normaldan aşağı olur. "d" cavabı tam repolarizasiyadan sonra qeyd olunur, ona görə də onun amplitudası və depolarizasiya dərəcəsi normaldır; ona görə də sürətlə yayılır. PP - istirahət potensialı.

Ürək hüceyrələrinin həyəcanlanmasından sonra uzun odadavamlı dövr, fəaliyyət potensialının uzun müddət davam etməsi və natrium kanal qapısı mexanizminin gərginlikdən asılılığı ilə bağlıdır. Fəaliyyət potensialının yüksəlməsi fazası, təkrar stimula regenerativ reaksiyanın olmadığı yüzlərlə bir neçə yüz millisaniyəlik bir dövrlə müşayiət olunur (Şəkil 3.5). Bu, mütləq və ya effektiv, odadavamlı dövr deyilən dövrdür; adətən fəaliyyət potensialının platosunu (2-ci faza) əhatə edir. Yuxarıda təsvir edildiyi kimi, natrium kanalları bu davamlı depolarizasiya zamanı təsirsiz hala gəlir və qapalı qalır. Fəaliyyət potensialının repolarizasiyası zamanı (3-cü mərhələ) inaktivasiya tədricən aradan qaldırılır ki, yenidən aktivləşdirilə bilən kanalların nisbəti daim artır. Buna görə də, repolarizasiyanın başlanğıcında bir stimul ilə natrium ionlarının yalnız kiçik bir axını induksiya edilə bilər, lakin fəaliyyət potensialının repolarizasiyası davam etdikcə belə axınlar artacaqdır. Əgər natrium kanallarının bəziləri həyəcansız qalırsa, o zaman daxilə daxil olan Na+ axını regenerativ depolarizasiyaya və nəticədə fəaliyyət potensialının yaranmasına səbəb ola bilər. Lakin, depolarization dərəcəsi, və dolayısıyla fəaliyyət potensialının təbliği dərəcəsi, əhəmiyyətli dərəcədə azaldılır (bax. Şəkil. 3.5) və yalnız tam repolarization sonra normallaşdırmaq. Təkrarlanan stimulun belə "tədricən" fəaliyyət potensialını ortaya çıxara bildiyi vaxt nisbi refrakter dövr adlanır. İnaktivasiyanın aradan qaldırılmasının gərginlikdən asılılığı Veidman tərəfindən tədqiq edilmiş və müəyyən etmişdir ki, fəaliyyət potensialının yüksəlmə sürəti və bu potensialın oyandırıldığı mümkün səviyyə S-formalı əlaqədədir, bu da membran reaktivliyi əyrisi kimi tanınır.

Nisbi odadavamlı dövr ərzində yaranan fəaliyyət potensialının aşağı yüksəliş sürəti onların yavaş yayılmasına səbəb olur; bu cür fəaliyyət potensialları ləngimə, çürümə və bloklanma kimi bəzi keçiricilik pozğunluqlarına səbəb ola bilər və hətta həyəcanın dövranına səbəb ola bilər. Bu hadisələr daha sonra bu fəsildə müzakirə olunur.

Normal ürək hüceyrələrində fəaliyyət potensialının sürətlə yüksəlməsindən məsul olan daxilə daxil olan natrium cərəyanının ardınca natrium cərəyanından daha kiçik və daha yavaş ikinci daxili cərəyan əmələ gəlir ki, bu da ilk növbədə kalsium ionları tərəfindən daşınır. Bu cərəyana adətən “daxili yavaş cərəyan” deyilir (baxmayaraq ki, bu, sürətli natrium cərəyanı ilə müqayisədə yalnız belədir; repolarizasiya zamanı müşahidə olunanlar kimi digər mühüm dəyişikliklərin ləngiməsi ehtimalı var); zamandan və gərginlikdən asılı keçiricilik xüsusiyyətlərinə görə "yavaş kanallar" adlanan kanallar vasitəsilə axır (bax Şəkil 3.3). Bu keçiricilik üçün aktivləşdirmə həddi (yəni aktivləşdirmə qapısı açılmağa başlayanda - d) -30 ilə -40 mV arasındadır (natrium keçiriciliyi üçün -60 ilə -70 mV arasında müqayisə edin). Sürətli natrium cərəyanı səbəbindən regenerativ depolarizasiya adətən yavaş gələn cərəyanın keçirilməsini aktivləşdirir, beləliklə, fəaliyyət potensialının yüksəlməsinin sonrakı dövründə cərəyan hər iki növ kanaldan keçir. Bununla belə, cari Ca 2+ maksimum sürətli Na + cərəyanından çox azdır, buna görə də sürətli Na + cərəyanı kifayət qədər təsirsiz hala gələnə qədər (yəni potensialın ilkin sürətli artımından sonra) onun fəaliyyət potensialına töhfəsi çox azdır. Yavaş gələn cərəyan yalnız çox yavaş təsirsiz hala düşə bildiyindən, o, əsasən fəaliyyət potensialının yayla mərhələsinə kömək edir. Beləliklə, [Ca 2+ ] 0 konsentrasiyasının artması ilə Ca 2+ üçün elektrokimyəvi potensialın qradiyenti artdıqda yaylanın səviyyəsi depolarizasiyaya doğru sürüşür; [Ca 2+ ] 0-ın azalması yayla səviyyəsinin əks istiqamətdə sürüşməsinə səbəb olur. Bununla belə, bəzi hallarda, kalsium cərəyanının fəaliyyət potensialının yüksəliş mərhələsinə töhfəsi qeyd edilə bilər. Məsələn, qurbağa mədəciyinin miokard liflərində fəaliyyət potensialının yüksəlmə əyrisi bəzən ilkin sürətli depolarizasiyanın hərəkət potensialının zirvəsinə çatana qədər davam edən daha yavaş depolarizasiyaya verdiyi nöqtədə 0 mV ətrafında əyilmə göstərir. . Göstərildiyi kimi, [Ca 2+ ] 0 artması ilə daha yavaş depolarizasiya sürəti və həddi aşmanın miqyası artır.

Membran potensialından və vaxtından fərqli asılılıqdan əlavə, bu iki keçiricilik növü farmakoloji xüsusiyyətlərinə görə də fərqlənir. Beləliklə, Na + üçün sürətli kanallardan keçən cərəyan tetrodotoksinin (TTX) təsiri altında azalır, yavaş cərəyan Ca 2+ isə TTX-dən təsirlənmir, lakin katekolaminlərin təsiri altında artır və manqan ionları tərəfindən inhibə olunur, həmçinin verapamil və D-600 kimi bəzi dərmanlarla. Çox güman ki, (ən azı qurbağanın ürəyində) hər bir ürək döyüntüsünə töhfə verən zülalları aktivləşdirmək üçün lazım olan kalsiumun böyük hissəsi yavaş gələn cərəyan kanalı vasitəsilə fəaliyyət potensialı zamanı hüceyrəyə daxil olur. Məməlilərdə ürək hüceyrələri üçün əlavə Ca 2+ mənbəyi onun sarkoplazmatik retikulumdakı ehtiyatlarıdır.

Müzakirə olunan vəziyyətdə, membranın bir tərəfində müsbət yüklərin konsentrasiyası və membranın digər tərəfində mənfi yüklərin konsentrasiyası var, yəni qütblü bir membrandan danışa bilərik.

Ancaq hər halda, yüklərin ayrılması olduqda dərhal elektrik potensialı yaranır. Potensial, ayrılmış yükləri birləşdirməyə və qütbləşməni aradan qaldırmağa meylli olan qüvvənin ölçüsüdür. Buna görə də elektrik potensialı qısaldılmış EMF olan elektromotor qüvvəsi adlanır.

Elektrik potensialına potensial deyilir, çünki o, əslində yükləri hərəkətə gətirmir, çünki əks elektrik yüklərinin yaxınlaşmasına mane olan əks qüvvə var. Bu qüvvə onu saxlamaq üçün enerji sərf olunduqca mövcud olacaq (hüceyrələrdə belə olur). Beləliklə, yükləri bir-birinə yaxınlaşdırmağa çalışan qüvvə yalnız bunu etmək qabiliyyətinə və ya potensialına malikdir və belə bir yaxınlaşma yalnız yüklərin ayrılmasına sərf olunan enerji zəiflədikdə baş verir. Elektrik potensialı dünyanın ilk elektrik akkumulyatorunu yaradan Voltdan sonra volt adlanan vahidlərlə ölçülür.

Fiziklər hüceyrə membranının iki tərəfi arasında mövcud olan elektrik potensialını ölçə biliblər. 0,07 volta bərabər olduğu ortaya çıxdı. Bu potensialın 70 millivolta bərabər olduğunu da deyə bilərik, çünki millivolt voltun mində birinə bərabərdir. Əlbəttə ki, bu, 120 volt (120.000 millivolt) şəbəkə gərginliyi ilə müqayisədə çox kiçik bir potensialdır. alternativ cərəyan və ya elektrik xətlərindəki minlərlə volt gərginliklə müqayisədə. Ancaq hüceyrənin elektrik sistemlərini qurmaq üçün ixtiyarında olan materialları nəzərə alsaq, bu, hələ də heyrətamiz potensialdır.

Natrium nasosunun fəaliyyətini dayandıran hər hansı bir səbəb membranın hər iki tərəfində natrium və kalium ionlarının konsentrasiyalarının kəskin bərabərləşməsinə səbəb olacaqdır. Bu da öz növbəsində ödənişləri avtomatik bərabərləşdirəcək. Beləliklə, membran depolarizasiyaya məruz qalacaq. Təbii ki, bu hüceyrə zədələndikdə və ya öldürüldükdə olur. Ancaq hüceyrəyə heç bir zərər vermədən depolarizasiyaya səbəb ola bilən üç növ stimul var (təbii ki, bu stimullar çox güclü deyilsə). Bu lampalara mexaniki, kimyəvi və elektrik daxildir.

Təzyiq mexaniki stimulun nümunəsidir. Membranın bir hissəsinə təzyiq genişlənməyə səbəb olur və (hələ məlum olmayan səbəblərə görə) bu yerdə depolarizasiyaya səbəb olacaqdır. İstilik membranın genişlənməsinə səbəb olur, soyuq onu daraldır və bu mexaniki dəyişikliklər də depolarizasiyaya səbəb olur.

Bəzi kimyəvi birləşmələrin membrana təsiri və zəif elektrik cərəyanlarının ona təsiri eyni nəticəyə gətirib çıxarır.

(Sonuncu halda depolarizasiyanın səbəbi ən bariz görünür. Axı niyə qütbləşmənin elektrik hadisəsi xaricdən tətbiq olunan elektrik potensialı ilə dəyişdirilə bilməz?)

Membranın bir yerində baş verən depolarizasiya membran boyunca depolarizasiyanın yayılması üçün stimul rolunu oynayır. Depolarizasiyanın baş verdiyi və natrium nasosunun dayandığı yerdə hüceyrəyə qaçan natrium ionu kalium ionunu sıxışdırıb çıxarır. Natrium ionları kalium ionlarından daha kiçik və daha mobildir. Buna görə də hüceyrəyə natrium ionları daxil olur, nəinki kalium ionları onu tərk edir. Nəticədə, depolarizasiya əyrisi sıfır işarəsini keçir və daha yüksək qalxır. Hüceyrə yenidən qütbləşir, lakin əks işarə ilə. Bir nöqtədə, məşəl içərisində çoxlu natrium ionlarının olması səbəbindən daxili müsbət yük əldə edir. Membran xaricində kiçik bir mənfi yük görünür.

Əks istiqamətli qütbləşmə, orijinal stimulun yerinə bitişik ərazilərdə natrium nasosunu iflic edən elektrik stimulu kimi xidmət edə bilər. Bu bitişik sahələr qütbləşir, sonra əks işarə ilə qütbləşmə baş verir və daha uzaq ərazilərdə depolarizasiya baş verir. Beləliklə, bütün membran üzərində depolarizasiya dalğası yuvarlanır. İlkin bölmədə əks işarəli qütbləşmə uzun müddət davam edə bilməz. Kalium ionları hüceyrəni tərk etməyə davam edir, tədricən onların axını daxil olan natrium ionlarının axını ilə bərabərləşir. Hüceyrənin içindəki müsbət yük yox olur. Əks potensialın bu itməsi müəyyən dərəcədə membranın həmin nöqtəsində natrium nasosunu yenidən işə salır. Natrium ionları hüceyrəni tərk etməyə, kalium ionları isə hüceyrəyə nüfuz etməyə başlayır. Membranın bu hissəsi repolarizasiya mərhələsinə daxil olur. Bu hadisələr membranın depolarizasiyasının bütün sahələrində baş verdiyindən, depolarizasiya dalğasından sonra membran boyunca repolarizasiya dalğası yayılır.

Depolarizasiya və tam repolarizasiya anları arasında membranlar normal stimullara cavab vermir. Bu müddətə odadavamlı dövr deyilir. Çox qısa müddətə, saniyənin kiçik bir hissəsinə davam edir. Membranın müəyyən bir hissəsindən keçən depolarizasiya dalğası bu hissəni həyəcanlanmaya qarşı immunitetli edir. Əvvəlki stimul müəyyən mənada tək və təcrid olur. Depolarizasiyada iştirak edən ittihamlardakı ən kiçik dəyişikliklərin belə bir reaksiyanı necə reallaşdırdığı bilinmir, lakin fakt budur ki, membranın stimula cavabı təcrid olunmuş və təkdir. Əzələ kiçik bir elektrik boşalması ilə bir yerdə stimullaşdırılarsa, əzələ daralır. Ancaq təkcə elektrik stimulyasiyasının tətbiq olunduğu sahə azalmayacaq; bütün əzələ lifi azalacaq. Depolarizasiya dalğası əzələ lifi boyu lifin uzunluğundan asılı olaraq saniyədə 0,5-3 metr sürətlə yayılır və bu sürət əzələnin bütövlükdə yığılması təəssüratı yaratmağa kifayət edir.

Bu qütbləşmə-depolarizasiya-repolarizasiya hadisəsi bütün hüceyrələrə xas olsa da, bəzilərində daha qabarıq şəkildə özünü göstərir. Təkamül prosesində bu hadisədən faydalanan hüceyrələr meydana çıxdı. Bu ixtisas iki istiqamətdə gedə bilər. Birincisi və bu çox nadir hallarda baş verir, yüksək elektrik potensialı yaratmağa qadir orqanlar inkişaf edə bilər. Stimullaşdırıldıqda depolarizasiya əzələlərin daralması və ya digər fizioloji reaksiya ilə deyil, elektrik cərəyanının görünüşü ilə həyata keçirilir. Bu, enerji itkisi deyil. Əgər stimul düşmənin hücumudursa, elektrik boşalması onu yaralaya və ya öldürə bilər.

Bu istiqamətdə ixtisaslaşmış yeddi növ balıq var (bunlardan bəziləri sümüklü, bəziləri qığırdaqlı, köpək balıqlarının qohumlarıdır). Ən mənzərəli nümayəndə xalq arasında "elektrik balığı" adlandırılan balıqdır və elmdə çox simvolik bir ad - Electrophorus electricus. Elektrik ilanbalığı - sakin şirin su, və Cənubi Amerikanın şimal hissəsində - Orinoko, Amazon və onun qollarında rast gəlinir. Düzünü desək, bu balıq ilanbalığı ilə əlaqəli deyil, bu heyvanın bədəninin beşdə dördünü təşkil edən uzun quyruğuna görə belə adlandırılmışdır, uzunluğu 6 ilə 9 fut arasındadır. Bu balığın bütün adi orqanları təxminən 15-16 düym uzunluğunda bədənin ön hissəsinə uyğun gəlir.

Uzun quyruğun yarısından çoxu "elektrik orqanı" meydana gətirən dəyişdirilmiş əzələlərin blokları ardıcıllığı ilə işğal edilir. Bu əzələlərin hər biri normal əzələ potensialını aşmayan potensial yaradır. Amma bu “batareyanın” minlərlə və minlərlə elementi elə birləşir ki, onların potensialları toplanır. İstirahət etdi elektrik ilan balığı 600 - 700 volt potensialı toplamaq və saniyədə 300 dəfə boşaltmaq qabiliyyətinə malikdir. Yorğunluqla bu rəqəm saniyədə 50 dəfəyə qədər azalır, lakin ilan balığı bu sürətə uzun müddət dözə bilir. Elektrik cərəyanı bu balığın qidalandığı kiçik heyvanı öldürəcək və ya səhvən elektrik balığı yeməyə qərar verən daha böyük heyvana həssas bir məğlubiyyət verəcək qədər güclüdür.

Elektrik orqanı möhtəşəm bir silahdır. Bəlkə də digər heyvanlar məmnuniyyətlə belə bir elektrik şokuna müraciət edərdilər, lakin bu batareya çox yer tutur. Təsəvvür edin ki, bədən kütləsinin yarısını tutsalar, nə qədər az heyvanın güclü dişləri və pəncələri olardı.

Hüceyrə membranında baş verən elektrik hadisələrinin istifadəsini nəzərdə tutan ikinci növ ixtisaslaşma potensialı artırmaq deyil, depolarizasiya dalğasının yayılma sürətini artırmaqdır. Demək olar ki, yalnız membran formasiyaları olan uzanmış prosesləri olan hüceyrələr var. Bu hüceyrələrin əsas funksiyası stimulun bədənin bir hissəsindən digərinə çox sürətli ötürülməsidir. Məhz bu hüceyrələrdən sinirlər hazırlanır - bu fəslin başladığı sinirlər.

Yüklərin ayrılması və müsbət yüklərin bir yerdə, mənfi isə başqa yerdə yerləşdiyi hallarda fiziklər yük qütbləşməsindən danışırlar. Fiziklər bu termini çubuqlu maqnitin əks uclarında və ya qütblərində (sərbəst hərəkət edən maqnitləşdirilmiş zolaq ucları ilə coğrafi qütblərə doğru işarə etdiyi üçün verilmişdir) əks maqnit qüvvələrinə bənzətməklə istifadə edirlər. Müzakirə olunan vəziyyətdə, membranın bir tərəfində müsbət yüklərin konsentrasiyası və membranın digər tərəfində mənfi yüklərin konsentrasiyası var, yəni qütblü bir membrandan danışa bilərik.

Fiziklər hüceyrə membranının iki tərəfi arasında mövcud olan elektrik potensialını ölçə biliblər. 0,07 volta bərabər olduğu ortaya çıxdı. Bu potensialın 70 millivolta bərabər olduğunu da deyə bilərik, çünki millivolt voltun mində birinə bərabərdir. Əlbəttə ki, bu, AC şəbəkəsindəki 120 volt (120.000 millivolt) gərginliklə və ya elektrik xətlərindəki minlərlə volt gərginliklə müqayisədə çox kiçik bir potensialdır. Ancaq hüceyrənin elektrik sistemlərini qurmaq üçün ixtiyarında olan materialları nəzərə alsaq, bu, hələ də heyrətamiz potensialdır.

Bəzi kimyəvi birləşmələrin membrana təsiri və zəif elektrik cərəyanlarının ona təsiri eyni nəticəyə gətirib çıxarır. (Sonuncu halda depolarizasiyanın səbəbi ən bariz görünür. Axı niyə qütbləşmənin elektrik hadisəsi xaricdən tətbiq olunan elektrik potensialı ilə dəyişdirilə bilməz?)

Bu istiqamətdə ixtisaslaşmış yeddi növ balıq var (bunlardan bəziləri sümüklü, bəziləri qığırdaqlı, köpək balıqlarının qohumlarıdır). Ən mənzərəli nümayəndə xalq arasında "elektrik balığı" adlandırılan balıqdır və elmdə çox simvolik bir ad - Elektrofor elektrik. Elektrik ilan balığı şirin suların sakinidir və Cənubi Amerikanın şimal hissəsində - Orinoko, Amazon və onun qollarında rast gəlinir. Düzünü desək, bu balıq ilanbalığı ilə əlaqəli deyil, bu heyvanın bədəninin beşdə dördünü təşkil edən uzun quyruğuna görə belə adlandırılmışdır, uzunluğu 6 ilə 9 fut arasındadır. Bu balığın bütün adi orqanları təxminən 15-16 düym uzunluğunda bədənin ön hissəsinə uyğun gəlir.

Uzun quyruğun yarısından çoxu "elektrik orqanı" meydana gətirən dəyişdirilmiş əzələlərin blokları ardıcıllığı ilə işğal edilir. Bu əzələlərin hər biri normal əzələ potensialını aşmayan potensial yaradır. Amma bu “batareyanın” minlərlə və minlərlə elementi elə birləşir ki, onların potensialları toplanır. İstirahətdə olan elektrik ilan balığı 600-700 volt potensial toplaya və saniyədə 300 dəfə boşalda bilir. Yorğunluqla bu rəqəm saniyədə 50 dəfəyə qədər azalır, lakin ilan balığı bu sürətə uzun müddət dözə bilir. Elektrik cərəyanı bu balığın qidalandığı kiçik heyvanı öldürəcək və ya səhvən elektrik balığı yeməyə qərar verən daha böyük heyvana həssas bir məğlubiyyət verəcək qədər güclüdür.

NEYRON

Çılpaq gözlə müşahidə edə bildiyimiz suitilər, şübhəsiz ki, ayrı-ayrı hüceyrələr deyil. Bunlar sinir lifləri dəstələridir, bəzən bu dəstələrdə hər biri sinir hüceyrəsinin bir hissəsi olan çoxlu liflər olur. Paketdəki bütün liflər eyni istiqamətdə hərəkət edir və rahatlıq və yer üçün bir-birinə bağlıdır, baxmayaraq ki, ayrı-ayrı liflər tamamilə fərqli funksiyaları yerinə yetirə bilər. Eyni şəkildə, tamamilə fərqli vəzifələri yerinə yetirən ayrı izolyasiya edilmiş elektrik naqilləri rahatlıq üçün bir elektrik kabelinə birləşdirilir. Sinir lifi özü də neyron adlanan sinir hüceyrəsinin bir hissəsidir. Latın dilində sinir sözünün yunan törəməsidir. Hippokrat dövrünün yunanları bu sözü əsil mənada əsəblərə və vətərlərə aid edirdilər. İndi bu termin yalnız fərdi sinir hüceyrəsinə aiddir. Neyronun əsas hissəsi - bədən praktiki olaraq bədənin bütün digər hüceyrələrindən çox da fərqlənmir. Bədəndə nüvə və sitoplazma var. Sinir hüceyrəsinin digər hüceyrələrdən ən böyük fərqi hüceyrə orqanından uzun çıxıntıların olmasıdır. Uzunluğu boyunca budaqlanan sinir hüceyrəsinin bədəninin səthinin çox hissəsindən çıxıntılar budaqlanır. Bu budaqlanan çıxıntılar ağacın tacına bənzəyir və dendritlər (yunanca “ağac” sözündən) adlanır.

Hüceyrə gövdəsinin səthində bir yer var ki, oradan bütün (bəzən nəhəng) uzunluğu boyunca budaqlanmayan, xüsusilə uzun bir proses yaranır. Bu proses akson adlanır. Niyə belə adlanır, sonra izah edəcəyəm. Sinir dəstəsinin tipik sinir liflərini təmsil edən aksonlardır. Akson mikroskopik olaraq nazik olsa da, bir neçə fut uzunluğunda ola bilər, akson tək bir sinir hüceyrəsinin sadəcə bir hissəsi olduğunu nəzərə alsaq, bu qeyri-adi görünür.

Sinir hüceyrəsinin hər hansı bir hissəsində yaranan depolarizasiya lif boyunca yüksək sürətlə yayılır. Bir sinir hüceyrəsinin prosesləri boyunca yayılan depolarizasiya dalğasına sinir impulsu deyilir. Nəbz lif boyunca istənilən istiqamətdə yayıla bilər; belə ki, lifin ortasına bir stimul tətbiq etsəniz, impuls hər iki istiqamətdə yayılacaq. Bununla belə, canlı sistemlərdə demək olar ki, həmişə impulsların dendritlər boyunca yalnız bir istiqamətdə - hüceyrə gövdəsinə doğru yayıldığı ortaya çıxır. Akson boyunca impuls həmişə hüceyrə orqanından yayılır.

Sinir lifi boyunca impulsun yayılma sürəti ilk dəfə 1852-ci ildə alman alimi Herman Helmholtz tərəfindən ölçüldü. Bunun üçün o, əzələdən müxtəlif məsafələrdə sinir lifinə qıcıqlar tətbiq etdi və əzələnin yığılmasından sonra vaxtı qeyd etdi. Məsafə artdısa, gecikmə uzandı, bundan sonra daralma baş verdi. Gecikmə, impulsun əlavə məsafəni qət etməsi üçün lazım olan vaxta uyğun gəlirdi.

Olduqca maraqlısı odur ki, Helmholtzun təcrübəsindən altı il əvvəl məşhur alman fizioloqu İohannes Müller öz karyeralarının yamacında olan elm adamlarına xas olan konservatizmə qapılaraq qəti şəkildə deyirdi ki, heç kim heç vaxt sürətini ölçə bilməyəcək. sinir boyunca impulsun ötürülməsi.

Müxtəlif liflərdə impuls keçirmə sürəti eyni deyil. Birincisi, impulsun akson boyunca hərəkət sürəti təxminən onun qalınlığından asılıdır.

Akson nə qədər qalın olsa, impulsun yayılma sürəti bir o qədər yüksək olar. Çox nazik liflərdə impuls onlar boyunca olduqca yavaş, saniyədə iki metr və ya daha az sürətlə yayılır. Deyək ki, depolarizasiya dalğasının əzələ lifləri vasitəsilə yayılmasından daha sürətli deyil. Aydındır ki, orqanizm bu və ya digər stimula nə qədər tez cavab verərsə, impuls keçirmə sürətinin yüksək olması daha arzuolunandır. Bu vəziyyətə çatmağın bir yolu sinir liflərinin qalınlığını artırmaqdır. İnsan bədənində ən nazik liflər 0,5 mikron diametrdə (bir mikron millimetrin mində biri), ən qalın liflər isə 20 mikron, yəni 40 dəfə böyükdür. Qalın liflərin kəsik sahəsi nazik liflərdən 1600 dəfə böyükdür.

Düşünmək olar ki, məməlilərin digər heyvan qruplarına nisbətən daha yaxşı inkişaf etmiş sinir sistemi olduğundan, onların sinir impulsları ən yüksək sürətlə yayılır və sinir lifləri qalanlardan daha qalındır. növlər. Amma reallıqda bu belə deyil. Aşağı heyvanlarda, tarakanlarda sinir lifləri insanlardan daha qalındır.

Ən qalın sinir lifləri mollyuskaların ən inkişaf etmiş növünə malikdir - kalamar. Ümumiyyətlə, böyük kalamarlar, ehtimal ki, bütün onurğasızlar arasında ən inkişaf etmiş və yüksək mütəşəkkil heyvanlardır. Onların fiziki ölçülərini nəzərə alsaq, onların yüksək keçiricilik dərəcələri və çox qalın aksonlara ehtiyacı olması bizi təəccübləndirmir. Kalamarın əzələlərinə gedən sinir lifləri nəhəng akson adlanır və diametri 1 millimetrə çatır. Bu, ən qalın məməli aksonunun diametrindən 50 dəfə çoxdur və kalamar aksonlarının en kəsik sahəsi məməlilərin aksonlarından 2500 dəfə çoxdur. Nəhəng kalamar aksonları neyrofizioloqlar üçün bir lütfdür, onlar üzərində asanlıqla təcrübələr apara bilirlər (məsələn, aksonal membranlarda potensialları ölçə bilər), bunu son dərəcə nazik onurğalıların aksonlarında etmək çox çətindir.

Buna baxmayaraq, onurğalıların daha inkişaf etmiş sinir sisteminə malik olmasına baxmayaraq, niyə onurğasızlar sinir liflərinin qalınlığına görə hələ də onurğalıları üstələdilər?

Cavab budur ki, onurğalılarda sinir keçirmə sürəti akson qalınlığından daha çox asılıdır. Onurğalıların ixtiyarında aksonlar boyunca impulsların ötürülmə sürətini artırmaq üçün daha mürəkkəb bir üsul var.

Onurğalılarda orqanizmin inkişafının ilkin mərhələlərində sinir lifləri peyk hüceyrələri deyilən mühitə düşür. Bu hüceyrələrin bəziləri Şvan hüceyrələri adlanır (hüceyrəvi həyat nəzəriyyəsinin banilərindən biri, alman zooloqu Teodor Şvainin adı ilə). Schwann hüceyrələri aksonun ətrafına sarılaraq, daha sıx və daha sıx bir spiral əmələ gətirir, lifi miyelin qabığı adlanan yağa bənzər bir qabıqla sarar. Nəhayət, Schwann hüceyrələri akson ətrafında neyrilemma adlanan nazik bir qabıq meydana gətirir, buna baxmayaraq orijinal Schwann hüceyrələrinin nüvələrini ehtiva edir. (Yeri gəlmişkən, bəzən onun şərəfinə Şvan qabığı da adlandırılan bu nevrilemmaları Şvann özü təsvir etmişdir. Mənə elə gəlir ki, neyrilemmadan çıxan şişi ifadə edən termin çox qeyri-musiqili və böyük zooloqun xatirəsinə təhqiramiz səslənir. Buna şvannoma deyilir.)

Bir fərdi Schwann hüceyrəsi aksonun yalnız məhdud bir hissəsini əhatə edir. Nəticədə Schwann qabıqları aksonu ayrı-ayrı bölmələrdə əhatə edir, onların arasında miyelin qabığının olmadığı dar sahələr var. Nəticədə, mikroskop altında akson bir dəstə kolbasa kimi görünür. Bu bağın daralmasının miyelinsiz sahələri 1878-ci ildə onları təsvir edən fransız histoloqu Louis Antoine Ranvierin şərəfinə Ranvier düyünləri adlanır. Beləliklə, akson öz oxları boyunca bir sıra silindrlərdən keçirilmiş nazik çubuq kimidir. oxüstündə latın"ox" deməkdir, sinir hüceyrəsinin bu prosesinin adı belədir. şəkilçi -o görünür, "neyron" sözü ilə bənzətmə ilə əlavə olunur.

Miyelin qabığının funksiyası tam aydın deyil. Onun funksiyası ilə bağlı ən sadə fərziyyə ondan ibarətdir ki, o, bir növ sinir lifi izolyatoru kimi xidmət edir və cərəyan sızmasını azaldır. mühit. Belə sızma lif nazikləşdikcə artır və izolyatorun olması potensial itkini artırmadan lifin nazik qalmasına imkan verir. Bunun sübutu, mielinin əsasən lipid (yağ kimi) materiallardan ibarət olması faktına əsaslanır ki, bunlar həqiqətən əla elektrik izolyatorlarıdır. (Sinirə ağ rəng verən də bu materialdır. Sinir hüceyrəsi ilə əlaqəli olanlar boz rəngdədir.)

Bununla belə, miyelin yalnız elektrik izolyatoru kimi xidmət edirdisə, o zaman daha sadə yağ molekulları bu işi görə bilərdi. Lakin məlum oldu ki, miyelinin kimyəvi tərkibi çox mürəkkəbdir. Hər beş miyelin molekulundan ikisi xolesterin molekuludur, daha ikisi fosfolipid molekullarıdır (tərkibində fosfor olan yağ molekulları), beşinci molekul isə serebroziddir (şəkər ehtiva edən mürəkkəb yağa bənzər molekul). Miyelində başqa qeyri-adi maddələr də var. Miyelinin sinir sistemində heç bir halda təkcə elektrik izolyatorunun funksiyalarını yerinə yetirməsi ehtimalı yüksək görünür.

Miyelin qabığının hüceyrələrinin aksonun bütövlüyünü qoruduğu irəli sürülür, çünki o, sinir hüceyrəsinin gövdəsindən o qədər uzağa uzanır ki, onun sinir hüceyrəsinin nüvəsi ilə normal əlaqəni itirmək ehtimalı var. Məlumdur ki, nüvə hər hansı bir hüceyrənin və onun bütün hissələrinin normal fəaliyyətini təmin etmək üçün həyati əhəmiyyət kəsb edir. Ola bilsin ki, Schwann hüceyrələrinin nüvələri əhatə etdikləri ərazilərdə aksonu qidalandıran dayə funksiyasını öz üzərinə götürür. Axı, sinirlərin aksonları, hətta mielindən məhrum olsa da, nazik bir Schwann hüceyrəsi təbəqəsi ilə örtülmüşdür, içərisində təbii ki, nüvələr var.

Nəhayət, miyelin qabığı sinir lifi boyunca impulsun keçirilməsini bir növ sürətləndirir. Miyelin qabığı ilə örtülmüş lif impulsları eyni diametrli, lakin miyelin qabığı olmayan lifdən çox daha sürətli keçirir. Məhz buna görə də onurğalılar onurğasızlara qarşı təkamül mübarizəsində qalib gəliblər. Onlar nazik sinir liflərini saxladılar, lakin onlar vasitəsilə impuls keçirmə sürətini əhəmiyyətli dərəcədə artırdılar.

Məməlilərin miyelinli sinir lifləri sinir impulslarını təqribən 100 m/s və ya istədiyiniz halda saatda 225 mil sürətlə keçirir. Bu olduqca layiqli sürətdir. Məməlilərin sinir impulsunun qət etməli olduğu ən böyük məsafə mavi balinanın başını quyruğundan ayıran 25 metrdir. sinir impulsu bu uzun yolu 0,3 saniyəyə keçir. Bir insanda başdan ayağın baş barmağına qədər olan məsafə saniyənin əllidə birində miyelinli lif boyunca bir impulsdur. Sinir və endokrin sistemlərdə məlumat ötürmə sürətinə gəldikdə, böyük və olduqca açıq bir fərq var.

Körpə dünyaya gələndə onun orqanizmində sinirlərin melinasiya prosesi hələ tamamlanmayıb və sağ sinirlər mielinləşənə qədər müxtəlif funksiyalar düzgün inkişaf etmir. Belə ki, uşaq əvvəlcə heç nə görmür. Görmə funksiyası yalnız optik sinirin miyelinləşməsindən sonra qurulur, xoşbəxtlikdən bu, çox vaxt çəkmir. Eynilə, qolların və ayaqların əzələlərinə gedən sinirlər həyatın ilk ilində miyelinsiz qalır, buna görə də müstəqil hərəkət üçün zəruri olan motor koordinasiyası yalnız bu vaxta qədər qurulur.

Bəzən böyüklər "demiyelinləşdirici xəstəlik" adlanan xəstəlikdən əziyyət çəkirlər ki, bu zaman miyelin hissələrinin degenerasiyası baş verir, sonradan müvafiq sinir lifinin funksiyasını itirir. Bu xəstəliklərin ən yaxşı öyrənilmişi dağınıq skleroz kimi tanınır. Bu xəstəlik müxtəlif sahələrdə olduğu üçün bu ad verilmişdir sinir sistemi miyelin degenerasiyasının ocaqları onun daha sıx çapıq toxuması ilə əvəzlənməsi ilə meydana çıxır. Belə demiyelinasiya xəstənin qanında mövcud olan bəzi zülalın miyelinə təsiri nəticəsində inkişaf edə bilər. Bu zülal, adətən yalnız yad zülallarla qarşılıqlı əlaqədə olan, lakin tez-tez allergiya kimi bildiyimiz vəziyyətin simptomlarına səbəb olan maddələr sinfinin üzvü olan bir antikor kimi görünür. Əslində dağınıq skleroz xəstəsi özünə qarşı allergiya yaradır və bu xəstəlik autoallergik xəstəliyə nümunə ola bilər. Həssas sinirlər ən çox təsirləndiyi üçün, dağınıq sklerozun ən çox görülən simptomları ikiqat görmə, toxunma hissi itkisi və digər hissiyyat pozğunluqlarıdır. Dağınıq skleroz ən çox 20-40 yaş arası insanları təsir edir. Xəstəlik inkişaf edə bilər, yəni getdikcə daha çox sinir lifi təsirlənə bilər və nəticədə ölüm baş verir. Bununla belə, xəstəliyin inkişafı yavaş ola bilər və bir çox xəstə diaqnoz qoyulduğu andan on ildən çox yaşayır.

Bütün sinir fəaliyyəti istirahət və həyəcan fazalarının bir-birini əvəz etməsi sayəsində uğurla fəaliyyət göstərir. Polarizasiya sistemindəki uğursuzluqlar liflərin elektrik keçiriciliyini pozur. Ancaq sinir liflərindən başqa, digər həyəcanverici toxumalar da var - endokrin və əzələ.

Ancaq keçirici toxumaların xüsusiyyətlərini nəzərdən keçirəcəyik və həyəcan prosesinin nümunəsini istifadə edəcəyik üzvi hüceyrələr Depolarizasiyanın kritik səviyyəsinin əhəmiyyətindən danışaq. Sinir fəaliyyətinin fiziologiyası sinir hüceyrəsinin daxilində və xaricində elektrik yükünün göstəriciləri ilə sıx bağlıdır.

Bir elektrod aksonun xarici qabığına, digəri isə onun daxili hissəsinə yapışdırılırsa, potensial fərq görünür. Sinir yollarının elektrik fəaliyyəti bu fərqə əsaslanır.

İstirahət potensialı və fəaliyyət potensialı nədir?

Sinir sisteminin bütün hüceyrələri qütbləşir, yəni xüsusi membranın içərisində və xaricində fərqli bir elektrik yükü var. Sinir hüceyrəsi həmişə bioelektrik izolyator funksiyasını yerinə yetirən öz lipoprotein membranına malikdir. Membranlar sayəsində hüceyrədə sonrakı aktivləşmə üçün zəruri olan bir istirahət potensialı yaranır.

İstirahət potensialı ionların ötürülməsi ilə qorunur. Kalium ionlarının sərbəst buraxılması və xlorun daxil olması membranın istirahət potensialını artırır.

Fəaliyyət potensialı depolarizasiya mərhələsində, yəni elektrik yükünün yüksəlməsi mərhələsində toplanır.

Fəaliyyət potensialı mərhələləri. Fiziologiya

Beləliklə, fiziologiyada depolarizasiya membran potensialının azalmasıdır. Depolarizasiya həyəcanlılığın, yəni sinir hüceyrəsi üçün fəaliyyət potensialının yaranması üçün əsasdır. Depolarizasiyanın kritik səviyyəsinə çatdıqda, heç bir güclü stimul belə sinir hüceyrələrində reaksiyalara səbəb ola bilməz. Eyni zamanda, akson içərisində çoxlu natrium var.

Bu mərhələdən dərhal sonra nisbi həyəcanlılıq mərhələsi gəlir. Cavab artıq mümkündür, ancaq güclü bir stimul siqnalına. Nisbi həyəcanlılıq yavaş-yavaş yüksəlmə mərhələsinə keçir. ucaltmaq nədir? Bu toxuma həyəcanlılığının zirvəsidir.

Bütün bu müddət ərzində natrium aktivləşdirmə kanalları bağlıdır. Və onların açılması yalnız boşaldıqda baş verəcəkdir. Lif daxilində mənfi yükü bərpa etmək üçün repolarizasiya lazımdır.

Depolarizasiyanın kritik səviyyəsi (CDL) nə deməkdir?

Beləliklə, həyəcanlılıq, fiziologiyada, hüceyrə və ya toxumanın bir stimula cavab vermək və bir növ impuls yaratmaq qabiliyyətidir. Bildiyimiz kimi, hüceyrələr işləmək üçün müəyyən bir yükə - qütbləşməyə ehtiyac duyurlar. Yükün mənfidən artıya artmasına depolarizasiya deyilir.

Depolarizasiya həmişə repolarizasiya ilə müşayiət olunur. Həyəcan mərhələsindən sonra içindəki yük yenidən mənfi olmalıdır ki, hüceyrə növbəti reaksiyaya hazırlaşa bilsin.

Voltmetr oxunuşları təxminən 80-də sabitləndikdə - istirahət. Bu, repolarizasiya başa çatdıqdan sonra baş verir və əgər cihaz müsbət dəyər göstərərsə (0-dan çox), onda əks repolarizasiya mərhələsi maksimum səviyyəyə - depolarizasiyanın kritik səviyyəsinə yaxınlaşır.

Sinir hüceyrələrindən əzələlərə impulslar necə ötürülür?

Membranın həyəcanlanması zamanı yaranan elektrik impulsları sinir lifləri boyunca yüksək sürətlə ötürülür. Siqnalın sürəti aksonun quruluşu ilə izah olunur. Akson qismən bir qabıqla örtülmüşdür. Və miyelin olan ərazilər arasında Ranvier kəsişmələri var.

Sinir lifinin bu tənzimlənməsi sayəsində müsbət yük mənfi ilə əvəzlənir və depolarizasiya cərəyanı demək olar ki, eyni vaxtda aksonun bütün uzunluğu boyunca yayılır. Büzülmə siqnalı əzələyə saniyənin bir hissəsində çatır. Membran depolarizasiyasının kritik səviyyəsi kimi bir göstərici, pik fəaliyyət potensialının əldə edildiyi işarəni bildirir. Əzələ daralmasından sonra bütün akson boyunca repolarizasiya başlayır.

Depolarizasiya zamanı nə baş verir?

Depolarizasiyanın kritik səviyyəsi kimi bir göstərici nə deməkdir? Fiziologiyada bu, sinir hüceyrələrinin artıq işləməyə hazır olması deməkdir. Bütün orqanın düzgün işləməsi fəaliyyət potensialının fazalarının normal, vaxtında dəyişməsindən asılıdır.

Kritik səviyyə (CLL) təxminən 40-50 Mv-dir. Bu zaman membranın ətrafındakı elektrik sahəsi azalır. hüceyrənin nə qədər natrium kanalının açıq olmasından birbaşa asılıdır. Hüceyrə bu anda cavab verməyə hazır deyil, lakin elektrik potensialı toplayır. Bu dövr mütləq refrakterlik adlanır. Faza sinir hüceyrələrində cəmi 0,004 s, kardiyomiyositlərdə isə 0,004 s davam edir.

Depolarizasiyanın kritik səviyyəsini keçdikdən sonra super həyəcanlılıq yaranır. Sinir hüceyrələri hətta eşik altındakı stimulun təsirinə, yəni ətraf mühitin nisbətən zəif təsirinə cavab verə bilər.

Natrium və kalium kanallarının funksiyaları

Beləliklə, depolarizasiya və repolarizasiya proseslərinin mühüm iştirakçısı protein ion kanalıdır. Bu anlayışın nə demək olduğunu anlayaq. ion kanalları- bunlar plazma membranının içərisində yerləşən protein makromolekullarıdır. Onlar açıq olduqda, qeyri-üzvi ionlar onlardan keçə bilər. Zülal kanallarının filtri var. Natrium kanalından yalnız natrium keçir və yalnız bu element kalium kanalından keçir.

Elektriklə idarə olunan bu kanalların iki qapısı var: biri aktivləşdirmə qapısıdır, ionları ötürmə qabiliyyətinə malikdir, digəri isə inaktivasiyadır. İstirahət membranının potensialının -90 mV olduğu bir vaxtda qapı bağlanır, lakin depolarizasiya başlayanda natrium kanalları yavaş-yavaş açılır. Potensialın artması kanal klapanlarının kəskin bağlanmasına gətirib çıxarır.

Kanalların aktivləşməsinə təsir edən amil hüceyrə membranının həyəcanlılığıdır. Elektrik həyəcanlılığının təsiri altında 2 növ ion reseptoru işə salınır:

liqand reseptorlarının hərəkəti başlayır - kimyadan asılı kanallar üçün;
elektriklə idarə olunan kanallar üçün elektrik siqnalı verilir.

Hüceyrə membranının kritik depolarizasiya səviyyəsinə çatdıqda, reseptorlar bütün natrium kanallarının bağlanması lazım olduğuna dair bir siqnal verir və kalium kanalları açılmağa başlayır.

Natrium kalium nasosu

Oyanma impulsunun hər yerə ötürülməsi prosesləri natrium və kalium ionlarının hərəkəti nəticəsində həyata keçirilən elektrik qütbləşməsi hesabına baş verir. Elementlərin hərəkəti ionlar prinsipi əsasında baş verir - içəridə 3 Na + və xaricdə 2 K +. Bu mübadilə mexanizmi natrium-kalium pompası adlanır.

Kardiyomiyositlərin depolarizasiyası. Ürəyin daralmasının mərhələləri

Sancıların ürək dövrləri də keçirici yolların elektrik depolarizasiyası ilə əlaqələndirilir. Büzülmə siqnalı həmişə sağ atriumda yerləşən SA hüceyrələrindən gəlir və Hiss yolları boyunca Torel və Baxman dəstələrinə doğru yayılır və sol atriuma doğru yayılır. Hiss dəstəsinin sağ və sol prosesləri siqnalı ürəyin mədəciklərinə ötürür.

Sinir hüceyrələri daha sürətli depolarizasiya edir və mövcudluğuna görə siqnal daşıyır, lakin əzələ toxuması da tədricən depolarizasiya edir. Yəni onların yükü mənfidən müsbətə dəyişir. Ürək dövrünün bu mərhələsi diastol adlanır. Buradakı bütün hüceyrələr bir-birinə bağlıdır və bir kompleks kimi fəaliyyət göstərir, çünki ürəyin işi mümkün qədər əlaqələndirilməlidir.

Sağ və sol mədəciyin divarlarının depolarizasiyasının kritik bir səviyyəsi meydana gəldikdə, bir enerji buraxılması yaranır - ürək daralır. Sonra bütün hüceyrələr repolyarlaşır və yeni bir daralmaya hazırlaşır.

Verigo depressiyası

1889-cu ildə fiziologiyada Veriqonun katolik depressiyası adlanan bir fenomen təsvir edilmişdir. Depolarizasiyanın kritik səviyyəsi, bütün natrium kanallarının artıq inaktivləşdiyi və əvəzinə kalium kanallarının işlədiyi depolarizasiya səviyyəsidir. Cərəyanın dərəcəsi daha da artırsa, sinir lifinin həyəcanlılığı əhəmiyyətli dərəcədə azalır. Və stimulların təsiri altında depolarizasiyanın kritik səviyyəsi miqyasdan kənara çıxır.

Veriqonun depressiyası zamanı həyəcan keçirmə sürəti azalır və nəhayət, tamamilə azalır. Hüceyrə funksional xüsusiyyətlərini dəyişdirərək uyğunlaşmağa başlayır.

Uyğunlaşma mexanizmi

Belə olur ki, müəyyən şərtlərdə depolarizasiya cərəyanı uzun müddət keçmir. Bu həssas liflər üçün xarakterikdir. 50 mV-dən çox belə bir cərəyanın tədricən uzunmüddətli artması elektron impulsların tezliyinin artmasına səbəb olur.

Belə siqnallara cavab olaraq, kalium membranının keçiriciliyi artır. Daha yavaş kanallar aktivləşdirilir. Nəticədə sinir toxumasının cavabları təkrarlamaq qabiliyyəti yaranır. Buna sinir adaptasiyası deyilir.

Uyğunlaşma zamanı çoxlu sayda qısa siqnallar əvəzinə hüceyrələr yığılmağa və tək güclü potensial verməyə başlayır. Və iki reaksiya arasındakı fasilələr artır.

Ürək vasitəsilə yayılan və hər bir daralma dövrünü başlayan elektrik impulsu fəaliyyət potensialı adlanır; bu, qısamüddətli depolarizasiya dalğasıdır, bu müddət ərzində hər bir hüceyrədə növbə ilə hüceyrədaxili potensial qısa müddətə müsbət olur, sonra isə ilkin mənfi səviyyəsinə qayıdır. Normal ürək fəaliyyət potensialında dəyişikliklər zamanla xarakterik inkişafa malikdir, rahatlıq üçün aşağıdakı mərhələlərə bölünür: faza 0 - membranın ilkin sürətli depolarizasiyası; faza 1 - sürətli, lakin natamam repolarizasiya; 2-ci mərhələ - ürək hüceyrələrinin fəaliyyət potensialına xas olan plato və ya uzun müddətli depolarizasiya; mərhələ 3 - yekun sürətli repolarizasiya; 4-cü mərhələ - diastol dövrü.

Fəaliyyət potensialında hüceyrədaxili potensial müsbət olur, çünki həyəcanlanmış membran müvəqqəti olaraq Na + üçün daha keçirici olur (K + ilə müqayisədə) , buna görə də bir müddət membran potensialı natrium ionlarının (E Na) - E N tarazlıq potensialına böyüklükdə yaxınlaşır və Nernst nisbətindən istifadə etməklə müəyyən edilə bilər; Na + 150 və 10 mM-nin hüceyrədənkənar və hüceyrədaxili konsentrasiyalarında müvafiq olaraq, bu olacaq:

Fəaliyyət potensialının depolarizasiya mərhələsinin inkişafına səbəb olan yuxarıda göstərilən keçiricilik dəyişiklikləri, natrium ionlarının asanlıqla keçdiyi xüsusi membran kanallarının və ya məsamələrin açılması və bağlanması səbəbindən yaranır. Qapının işləməsi ən azı üç uyğunlaşmada mövcud ola bilən ayrı-ayrı kanalların açılmasını və bağlanmasını tənzimlədiyinə inanılır - açıq, qapalı və qeyri-aktiv. Aktivləşdirmə dəyişəninə uyğun gələn bir qapı m nəhəng kalamar aksonunun membranındakı natrium ion cərəyanlarının Hodgkin-Huxley təsvirində, membran bir qıcıqla birdən depolarizasiya edildikdə, kanalı açmaq üçün sürətlə hərəkət edin. İnaktivasiya dəyişəninə uyğun gələn digər qapılar h Hodgkin - Huxley təsvirində depolarizasiya zamanı daha yavaş hərəkət edirlər və onların funksiyası kanalı bağlamaqdır (şəkil 3.3). Həm kanal sistemi daxilində qapıların müəyyən edilmiş paylanması, həm də onların bir mövqedən digərinə keçid sürəti membran potensialının səviyyəsindən asılıdır. Buna görə də Na+ membran keçiriciliyini təsvir etmək üçün zamandan asılı və gərginlikdən asılı terminlər istifadə olunur.

Əgər istirahətdə olan membran qəfildən müsbət potensial səviyyəyə depolarizasiya olunarsa (məsələn, potensial sıxma təcrübəsində), aktivləşdirmə qapısı natrium kanallarını açmaq üçün tez yerini dəyişəcək, sonra isə inaktivasiya qapısı onları yavaş-yavaş bağlayacaq (Şəkil 3.3). ). Burada yavaş sözü, aktivləşdirmənin bir millisaniyəlik fraksiyalarda baş verdiyi halda, inaktivasiya bir neçə millisaniyə çəkir. Qapılar membran potensialı yenidən dəyişənə qədər bu mövqelərdə qalır və bütün qapıların ilkin istirahət vəziyyətinə qayıtması üçün membran yüksək mənfi potensial səviyyəsinə tamamilə repolarizasiya edilməlidir. Membran yalnız mənfi potensialın aşağı səviyyəsinə repolarizasiya edərsə, o zaman inaktivasiya qapılarının bəziləri bağlı qalacaq və sonrakı depolarizasiya zamanı aça biləcək mövcud natrium kanallarının maksimum sayı azalacaq. (Natrium kanallarının tamamilə təsirsiz olduğu ürək hüceyrələrinin elektrik aktivliyi aşağıda müzakirə ediləcək.) Normal fəaliyyət potensialının sonunda membranın tam repolarizasiyası bütün qapıların öz orijinal vəziyyətinə qayıtmasını təmin edir və buna görə də ürək hüceyrələrinin oksigenlə işləməyə hazır olmasını təmin edir. növbəti fəaliyyət potensialı.

düyü. 3.3. İstirahət potensialında, həmçinin aktivləşdirmə və inaktivasiya zamanı daxil olan ion axınları üçün membran kanallarının sxematik təsviri.

Solda kanal dövlət ardıcıllığı -90 mV normal istirahət potensialında göstərilir. İstirahətdə həm Na + kanalının (h) həm də yavaş Ca 2+ /Na + kanalının (f) inaktivasiya qapıları açıqdır. Hüceyrənin həyəcanlanması ilə aktivləşmə zamanı Na + kanalının t-qapısı açılır və daxil olan Na + ionlarının axını hüceyrəni depolarizasiya edir, bu da fəaliyyət potensialının artmasına səbəb olur (aşağıdakı qrafik). Daha sonra h-qapısı bağlanır və beləliklə, Na+ keçiriciliyini təsirsiz hala gətirir. Fəaliyyət potensialı yüksəldikcə, membran potensialı yavaş kanal potensialının daha müsbət həddini aşır; eyni zamanda onların aktivləşmə qapıları (d) açılır və Ca 2+ və Na + ionları hüceyrəyə daxil olur, fəaliyyət potensialı yayla mərhələsinin inkişafına səbəb olur. Ca 2+ /Na + kanallarını təsirsiz hala gətirən f qapısı Na kanallarını təsirsiz hala gətirən h qapısından daha yavaş bağlanır. Mərkəzi fraqment, istirahət potensialının -60 mV-dən aşağı düşdüyü zaman kanalın davranışını göstərir. Əksər Na-kanal inaktivasiya qapıları membran depolarizasiya olunduğu müddətdə bağlı qalır; Hüceyrə stimullaşdırılması zamanı meydana gələn Na +-nın daxil olan axını hərəkət potensialının inkişafına səbəb olmaq üçün çox kiçikdir. Bununla belə, yavaş kanalların inaktivasiya qapısı (f) bağlanmır və sağdakı fraqmentdə göstərildiyi kimi, hüceyrə yavaş kanalları açmaq və yavaş-yavaş gələn ionun keçməsini təmin etmək üçün kifayət qədər həyəcanlanırsa, cavab yavaş olur. fəaliyyət potensialının inkişafı mümkündür.

düyü. 3.4.Ürək hüceyrəsinin həyəcanlanması zamanı eşik potensialı.

Fəaliyyət potensialının başlanğıcında sürətli depolarizasiya, açıq natrium kanalları vasitəsilə hüceyrəyə daxil olan natrium ionlarının (onların elektrokimyəvi potensialının qradiyentinə uyğun olaraq) güclü axını ilə əlaqədardır. Bununla belə, ilk növbədə, natrium kanalları effektiv şəkildə açılmalıdır, bu, kifayət qədər böyük bir membran sahəsinin eşik potensialı adlanan tələb olunan səviyyəyə sürətli depolarizasiyasını tələb edir (Şəkil 3.4). Təcrübədə buna xarici mənbədən cərəyanı membrandan keçirməklə və hüceyrədənkənar və ya hüceyrədaxili stimullaşdırıcı elektroddan istifadə etməklə nail olmaq olar. Təbii şəraitdə yayılan fəaliyyət potensialından dərhal əvvəl membrandan keçən yerli cərəyanlar eyni məqsədə xidmət edir. Eşik potensialında kifayət qədər sayda natrium kanalı açıqdır, bu da daxil olan natrium cərəyanının lazımi amplitüdünü və nəticədə membranın daha da depolarizasiyasını təmin edir; öz növbəsində depolarizasiya daha çox kanalın açılmasına səbəb olur, nəticədə daxil olan ion axını artır, beləliklə depolarizasiya prosesi regenerativ olur. Regenerativ depolarizasiyanın sürəti (və ya fəaliyyət potensialının artması) daxil olan natrium cərəyanının gücündən asılıdır, bu da öz növbəsində Na + elektrokimyəvi potensial qradiyentin böyüklüyü və mövcud (və ya qeyri-aktiv olmayan) sayı kimi amillərlə müəyyən edilir. natrium kanalları. Purkinje liflərində, dV / dt max və ya V max kimi qeyd olunan fəaliyyət potensialının inkişafı zamanı depolarizasiyanın maksimum sürəti təxminən 500 V / s-ə çatır və bu sürət bütün depolarizasiya fazası boyunca -90 mV-dən qorunub saxlanılarsa. +30 mV, onda 120 mV-də dəyişiklik potensialı təxminən 0,25 ms çəkəcəkdir. Mədəciklərin işləyən miyokardının liflərinin depolarizasiyasının maksimal sürəti təxminən 200 V / s, qulaqcıqların əzələ liflərininki isə 100 ilə 200 V / s arasındadır. (Sinus və atrioventrikulyar düyünlərin hüceyrələrində fəaliyyət potensialının depolarizasiya mərhələsi yuxarıda təsvir ediləndən əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir və ayrıca müzakirə ediləcək; aşağıya baxın.)

Belə yüksək artım sürətinə malik fəaliyyət potensialı (çox vaxt sürətli reaksiyalar adlanır) ürəkdən sürətlə keçir. Eyni membranın daşıma qabiliyyətinə və ox müqavimət xüsusiyyətlərinə malik hüceyrələrdə fəaliyyət potensialının yayılma sürəti (həmçinin Vmax) əsasən fəaliyyət potensialının yüksələn fazası zamanı daxil olan cərəyanın amplitudası ilə müəyyən edilir. Bunun səbəbi, hərəkət potensialından dərhal əvvəl hüceyrələrdən keçən yerli cərəyanların potensialın daha sürətli artması ilə daha böyük bir dəyərə sahib olmasıdır, buna görə də bu hüceyrələrdə membran potensialı bir cərəyandan daha tez eşik səviyyəsinə çatır. daha kiçik dəyər (bax. Şəkil 3.4) . Təbii ki, bu yerli cərəyanlar yayılan fəaliyyət potensialı keçdikdən dərhal sonra hüceyrə membranından keçir, lakin onlar daha refrakterliyinə görə membranı həyəcanlandıra bilmirlər.

düyü. 3.5. Normal fəaliyyət potensialı və repolarizasiyanın müxtəlif mərhələlərində stimulların yaratdığı reaksiyalar.

Repolarizasiya zamanı yaranan reaksiyaların amplitudası və sürətinin artması onların meydana gəldiyi membran potensialının səviyyəsindən asılıdır. Ən erkən reaksiyalar (a və b) o qədər aşağı səviyyədə baş verir ki, onlar çox zəif və yayıla bilmirlər (tədrici və ya yerli cavablar). Cavab yayılan fəaliyyət potensialının ən erkənini təmsil edir, lakin sürətin bir qədər artması, eləcə də aşağı amplituda səbəbindən onun yayılması yavaş olur. Cavab d tam repolarizasiyadan dərhal əvvəl görünür, onun gücləndirmə sürəti və amplitudası c cavabından daha yüksəkdir, çünki daha yüksək membran potensialında baş verir; lakin onun yayılma sürəti normaldan aşağı olur. Cavab d tam repolarizasiyadan sonra qeyd olunur, ona görə də onun amplitudası və depolarizasiya dərəcəsi normaldır; ona görə də sürətlə yayılır. PP - istirahət potensialı.

Ürək hüceyrələrinin həyəcanlanmasından sonra uzun odadavamlı dövr, fəaliyyət potensialının uzun müddət davam etməsi və natrium kanal qapısı mexanizminin gərginlikdən asılılığı ilə bağlıdır. Fəaliyyət potensialının yüksəlməsi fazası, təkrar stimula regenerativ reaksiyanın olmadığı yüzlərlə bir neçə yüz millisaniyəlik bir dövrlə müşayiət olunur (Şəkil 3.5). Bu, mütləq və ya effektiv, odadavamlı dövr deyilən dövrdür; adətən fəaliyyət potensialının platosunu (2-ci faza) əhatə edir. Yuxarıda təsvir edildiyi kimi, natrium kanalları bu davamlı depolarizasiya zamanı təsirsiz hala gəlir və qapalı qalır. Fəaliyyət potensialının repolarizasiyası zamanı (3-cü mərhələ) inaktivasiya tədricən aradan qaldırılır ki, yenidən aktivləşdirilə bilən kanalların nisbəti daim artır. Buna görə də, repolarizasiyanın başlanğıcında bir stimul ilə natrium ionlarının yalnız kiçik bir axını induksiya edilə bilər, lakin fəaliyyət potensialının repolarizasiyası davam etdikcə belə axınlar artacaqdır. Əgər natrium kanallarının bəziləri həyəcansız qalırsa, o zaman daxilə daxil olan Na+ axını regenerativ depolarizasiyaya və nəticədə fəaliyyət potensialının yaranmasına səbəb ola bilər. Bununla belə, depolarizasiya dərəcəsi və buna görə də fəaliyyət potensialının yayılma dərəcəsi əhəmiyyətli dərəcədə azalır (bax. Şəkil 3.5) və yalnız tam repolarizasiyadan sonra normallaşır. Təkrarlanan stimulun belə tədrici təsir potensialını ortaya çıxara bildiyi vaxt nisbi refrakter dövr adlanır. İnaktivasiyanın aradan qaldırılmasının gərginlikdən asılılığı Veidman tərəfindən tədqiq edilmiş və müəyyən etmişdir ki, fəaliyyət potensialının yüksəlmə sürəti və bu potensialın oyandırıldığı mümkün səviyyə S-formalı əlaqədədir, bu da membran reaktivliyi əyrisi kimi tanınır.

Normal ürək hüceyrələrində fəaliyyət potensialının sürətlə yüksəlməsindən məsul olan daxilə daxil olan natrium cərəyanının ardınca natrium cərəyanından daha kiçik və daha yavaş ikinci daxili cərəyan əmələ gəlir ki, bu da ilk növbədə kalsium ionları tərəfindən daşınır. Bu cərəyana adətən yavaş daxilə doğru cərəyan deyilir (baxmayaraq ki, bu, sürətli natrium cərəyanı ilə müqayisədə belədir; repolarizasiya zamanı müşahidə olunanlar kimi digər mühüm dəyişikliklər, ehtimal ki, yavaşlayır); zaman və gərginlikdən asılı olaraq keçiricilik xüsusiyyətlərinə uyğun olaraq yavaş kanallar adlandırılan kanallar vasitəsilə axır (bax. Şəkil 3.3). Bu keçiricilik üçün aktivləşdirmə həddi (yəni aktivləşdirmə qapısı açılmağa başlayanda - d) -30 ilə -40 mV arasındadır (natrium keçiriciliyi üçün -60 ilə -70 mV arasında müqayisə edin). Sürətli natrium cərəyanı səbəbindən regenerativ depolarizasiya adətən yavaş gələn cərəyanın keçirilməsini aktivləşdirir, beləliklə, fəaliyyət potensialının yüksəlməsinin sonrakı dövründə cərəyan hər iki növ kanaldan keçir. Bununla belə, cari Ca 2+ maksimum sürətli Na + cərəyanından çox azdır, buna görə də sürətli Na + cərəyanı kifayət qədər təsirsiz hala gələnə qədər (yəni potensialın ilkin sürətli artımından sonra) onun fəaliyyət potensialına töhfəsi çox azdır. Yavaş gələn cərəyan yalnız çox yavaş təsirsiz hala düşə bildiyindən, o, əsasən fəaliyyət potensialının yayla mərhələsinə kömək edir. Beləliklə, Ca 2+ üçün elektrokimyəvi potensialın qradiyenti artan konsentrasiya ilə 0 artdıqda, plato səviyyəsi depolarizasiyaya doğru sürüşür; 0-da azalma yayla səviyyəsinin əks istiqamətdə sürüşməsinə səbəb olur. Bununla belə, bəzi hallarda, kalsium cərəyanının fəaliyyət potensialının yüksəliş mərhələsinə töhfəsi qeyd edilə bilər. Məsələn, qurbağa mədəciyinin miokard liflərində fəaliyyət potensialının yüksəlmə əyrisi bəzən ilkin sürətli depolarizasiyanın hərəkət potensialının zirvəsinə çatana qədər davam edən daha yavaş depolarizasiyaya verdiyi nöqtədə 0 mV ətrafında əyilmə göstərir. . Göstərildiyi kimi, daha yavaş depolarizasiya sürəti və aşmanın miqdarı 0 artdıqca artır.

Membran potensialından və vaxtından fərqli asılılıqdan əlavə, bu iki keçiricilik növü farmakoloji xüsusiyyətlərinə görə də fərqlənir. Beləliklə, Na + üçün sürətli kanallardan keçən cərəyan tetrodotoksinin (TTX) təsiri altında azalır, yavaş cərəyan Ca 2+ isə TTX-dən təsirlənmir, lakin katexolaminlərin təsiri ilə gücləndirilir və manqan ionları tərəfindən maneə törədilir. eləcə də verapamil və D - 600 kimi bəzi dərmanlarla. Çox güman ki, (ən azı qurbağanın ürəyində) hər bir ürək döyüntüsünə töhfə verən zülalları aktivləşdirmək üçün lazım olan kalsiumun böyük hissəsi yavaş gələn cərəyan kanalı vasitəsilə fəaliyyət potensialı zamanı hüceyrəyə daxil olur. Məməlilərdə ürək hüceyrələri üçün əlavə Ca 2+ mənbəyi onun sarkoplazmatik retikulumdakı ehtiyatlarıdır.