Yaradılış

Konsentrasiya gradient nəqli. Natrium konsentrasiyası (Na) membran nəqlinin hərəkətverici qüvvəsi kimi. Dx - konsentrasiya gradienti

Tarazlıq potensialı- hüceyrəyə daxil olan və çıxan ionların cərəyanının eyni olduğu elektrik yüklərindəki transmembran fərqinin belə bir dəyəri, yəni. əslində, ionlar hərəkət etmir.

Hüceyrə içindəki kalium ionlarının konsentrasiyası hüceyrədaxili mayedə, natrium və xlor ionlarının konsentrasiyası isə əksinə hüceyrədaxili mayedə daha çoxdur. Üzvi anyonlar keçməyən böyük molekullardır hüceyrə membranı.

Bu konsentrasiya fərqi və ya konsentrasiya gradienti həll edilmiş ionların daha aşağı konsentrasiyalı bir bölgəyə və ya termodinamikanın ikinci qanununa uyğun olaraq daha aşağı enerji səviyyəsinə yayılmasının hərəkətverici qüvvəsidir. Beləliklə, natrium kationları hüceyrəyə, kalium kationları isə ondan yayılmalıdır.

Müxtəlif ionlar üçün hüceyrə membranının keçiriciliyini nəzərə almaq lazımdır və hüceyrə fəaliyyətinin vəziyyətindən asılı olaraq dəyişir. İstirahət halında, plazma membranında digər ionların keçə bilmədiyi potasyum üçün yalnız ion kanalları açılır.

Hüceyrədən çıxan kalium kationları, içindəki müsbət yüklərin sayını azaldır və eyni zamanda membranın xarici səthindəki miqdarını artırır. Hüceyrədə qalan üzvi anionlar, kalium kationlarının daha da sərbəst buraxılmasını məhdudlaşdırmağa başlayırlar, çünki membranın daxili səthinin anionları ilə xarici səthinin kationları arasında bir elektrik sahəsi yaranır və görünür. elektrostatik cazibə... Hüceyrə membranının özü qütbləşmişdir: xarici səthində müsbət yüklər, daxili səthində isə mənfi yüklər qruplaşdırılmışdır.

Beləliklə, əgər membran hər hansı bir iondan keçməyə hazırdırsa, o zaman ion cərəyanının istiqaməti iki şərtlə təyin olunacaq: konsentrasiya qradiyenti və elektrik sahəsinin hərəkəti və konsentrasiya qradiyenti ionları bir istiqamətə yönəldə bilər və digərində elektrik sahəsi. Bu iki qüvvə balanslaşdırıldıqda, ionların hərəkəti praktiki olaraq dayanır, çünki hüceyrəyə daxil olan ionların sayı ayrılan ionların sayına bərabər olur. Bu dövlət adlanır tarazlıq potensialı.

Aktiv nəqliyyat T

İonların yayılması konsentrasiya qradiyentini azaltmalıdır, lakin konsentrasiya tarazlığı hüceyrə üçün ölüm deməkdir. Təsadüfi deyil ki, enerji mənbələrinin 1/3 hissəsindən çoxunu qradiyentlərin saxlanmasına, ion asimmetriyasının qorunmasına sərf edir. İonların hüceyrə membranı üzərindən konsentrasiyalara qarşı daşınması aktivdir, yəni. enerji istehlak edən nəqliyyat növü, natrium-kalium pompası ilə təmin edilir.

Sodyum ionlarını hüceyrədən davamlı çıxaran və eyni zamanda kalium ionlarını pompalayan hüceyrə membranının böyük bir ayrılmaz zülalıdır. Bu protein, zülalın üç natrium ionunu bağladığı membranın daxili səthində ATP -ni parçalayan bir ferment olan ATPase xüsusiyyətlərinə malikdir. ATP molekulunun parçalanması zamanı ayrılan enerji, nasos zülalının müəyyən hissələrini fosforilləşdirmək üçün istifadə olunur, bundan sonra protein konformasiyası dəyişir və hüceyrədən üç natrium ionunu çıxarır, eyni zamanda xaricdən iki kalium ionu alır və hüceyrəyə daxil edir (Şəkil 4.1).

Beləliklə, nasosun bir dövrü ərzində hüceyrədən üç natrium ionu çıxarılır, içərisinə iki kalium ionu daxil edilir və bir ATP molekulunun enerjisi bu işə sərf olunur. Hüceyrədə yüksək bir kalium konsentrasiyası və hüceyrədaxili boşluqda natrium belə saxlanılır. Həm natrium, həm də kaliumun kation olduğunu nəzərə alsaq, yəni. müsbət yüklər daşıyır, elektrik yüklərinin paylanması üçün bir nasos dövrünün ümumi nəticəsi hüceyrədən bir müsbət yükün çıxarılmasıdır. Bu cür fəaliyyət nəticəsində, membran içəridən bir az daha mənfi olur və buna görə də natrium-kalium nasosunu elektrojenik hesab etmək olar.

Pompa 1 saniyədə hüceyrədən təxminən 200 natrium ionunu çıxarmaq və eyni zamanda təxminən 130 kalium ionunu hüceyrəyə köçürmək qabiliyyətinə malikdir və membran səthinin bir kvadrat mikrometri 100-200 belə nasos yerləşdirə bilir. Sodyum və kaliumdan əlavə, nasos qlükoza və amin turşularını hüceyrəyə konsentrasiya gradiyentlərinə qarşı daşıyır; bu, sanki nəqliyyatdan keçərkən adını aldı: simport. Sodyum-kalium nasosunun performansı hüceyrədəki natrium ionlarının konsentrasiyasından asılıdır: nə qədər çox olsa, nasos daha sürətli işləyir. Hüceyrədə natrium ionlarının konsentrasiyası azalsa, nasos da fəaliyyətini azaldar.

Hüceyrə membranındakı natrium-kalium pompası ilə yanaşı, kalsium ionları üçün xüsusi nasoslar da vardır. Hüceyrədən kalsium ionlarını çıxarmaq üçün ATP enerjisini də istifadə edirlər, nəticədə əhəmiyyətli bir kalsium konsentrasiyası gradienti yaradılır: hüceyrədən daha çox hüceyrə xaricindədir. Bu, kalsium ionlarının daim hüceyrəyə girməyə çalışmasına səbəb olur, ancaq istirahət edərkən hüceyrə membranı bu ionların keçməsinə icazə vermir. Ancaq bəzən membran bu ionlar üçün kanallar açır və sonra vasitəçilərin sərbəst buraxılmasında və ya müəyyən fermentlərin aktivləşməsində çox vacib rol oynayır.

Beləliklə, aktiv nəqliyyat konsentrasiya yaradır və elektrik qradiyentləri hüceyrənin bütün həyatında üstün rol oynayır.

Məzmun cədvəli "Endositoz. Ekzositoz. Hüceyrə funksiyalarının tənzimlənməsi.":
1. Na / K-nasosunun (natrium kalium pompası) membran potensialına və hüceyrə həcminə təsiri. Sabit hüceyrə həcmi.

3. Endositoz. Ekzositoz.
4. Hüceyrə daxilində maddələrin daşınmasında diffuziya. Endositoz və ekzositozda diffuziyanın əhəmiyyəti.
5. Organel membranlarda aktiv nəqliyyat.
6. Hüceyrənin veziküllərində nəqliyyat.
7. Organoidlərin əmələ gəlməsi və məhv edilməsi yolu ilə nəql. Mikrofilamentlər.
8. Mikrotübüllər. Sitoskeletin aktiv hərəkətləri.
9. Axon nəqliyyatı. Sürətli aksonal nəqliyyat. Yavaş aksonal nəqliyyat.
10. Hüceyrə funksiyalarının tənzimlənməsi. Hüceyrə membranına tənzimləyici təsir göstərir. Membran potensialı.
11. Hüceyrədənkənar tənzimləyici maddələr. Sinaptik vasitəçilər. Yerli kimyəvi maddələr (histamin, böyümə faktoru, hormonlar, antigenlər).
12. İkinci vasitəçilərin iştirakı ilə hüceyrədaxili ünsiyyət. Kalsium.
13. Siklik adenozin monofosfat, cAMP. hüceyrə funksiyasının tənzimlənməsində cAMP.
14. İnozitol fosfat "IF3". Inositol trifosfat. Diasilqliserol.

Məna Hüceyrə üçün Na / K pompası membranda normal K + və Na + gradyanlarının sabitləşməsi ilə məhdudlaşmır. Na + membran gradientində saxlanılan enerji tez -tez digər maddələrin membran nəqlini təmin etmək üçün istifadə olunur. Məsələn, Şek. 1.10, hüceyrəyə Na + və şəkər molekullarının "simportunu" göstərir. Membran nəqli zülalışəkər molekulunu hüceyrəyə hətta konsentrasiya gradientinə qarşı, eyni zamanda Na + köçürür konsentrasiya və potensial qradiyenti boyunca hərəkət edirŞəkərlərin nəqli üçün enerji təmin edir. Saxarovun bu cür nəqli tamamilə mövcudluğundan asılıdır yüksək natrium gradient Mən; hüceyrədaxili natrium konsentrasiyası əhəmiyyətli dərəcədə artarsa, şəkər nəqli dayanır.

Pirinç. 1.8. Kanal vasitəsilə diffuziya zamanı və ya nasos nəqli zamanı molekulların nəqliyyat sürəti ilə onların konsentrasiyası arasındakı nisbət (kanala giriş nöqtəsində və ya nasosun bağlanma nöqtəsində). Sonuncu yüksək konsentrasiyalarda doyur (maksimum sürət, V max); Maksimum nasos sürətinin yarısına (Vmax / 2) uyğun olan absisdə olan dəyər tarazlıq konsentrasiyası Kt -dir.

Fərqli şəkərlər üçün fərqli dad sistemləri mövcuddur. Amin turşularının nəqli Hüceyrəyə daxil olmaq Şəkildə göstərilən şəkər nəqlinə bənzəyir. 1.10; Na + gradienti ilə də təmin edilir; ən azı beş var fərqli sistemlər simptomlar, hər biri əlaqəli amin turşularının hər hansı bir qrupu üçün ixtisaslaşmışdır.

Pirinç. 1.10. Membranın iki qatlı lipid qatına batırılmış zülallar, hüceyrədəki qlükoza və Na simptomlarına, həmçinin hüceyrə membranındakı Na gradientinin hərəkətverici qüvvəsi olduğu Ca / Na antiportuna vasitəçilik edir.

Əlavə olaraq Simport sistemləri həmçinin var " liman". Onlardan biri, məsələn, daxil olan üç natrium ionunun əvəzinə bir dövrədə hüceyrədən bir kalsium ionu köçürür (Şəkil 1.10). Ca2 + daşınması üçün enerji konsentrasiyası və potensial qradiyenti boyunca üç natrium ionunun daxil olması səbəbindən əmələ gəlir. Bu enerji kalsium ionlarının yüksək bir gradientini (hüceyrə daxilində 10-7 mol / L -dən hüceyrənin xaricində təxminən 2 mmol / L -ə qədər) saxlamaq üçün kifayətdir (istirahət potensialında).

Dx - konsentrasiya gradienti,

T - mütləq temperatur

Mol

Jm = ––- ––––(–- ––––); m - maddənin miqdarı

S × t m s Jm - (jay) – maddə axınının sıxlığı.

Elektrokimyəvi potensial- enerjiyə bərabər dəyər Gibbs G. elektrik sahəsinə yerləşdirilən bir maddənin bir molu üçün.

Gibbs sərbəst enerjisi (və ya sadəcə Gibbs enerjisi və ya Gibbs potensialı və ya dar mənada termodinamik potensial) kimyəvi reaksiya zamanı enerjinin dəyişməsini göstərən və kimyəvi reaksiyanın əsas ehtimalı sualına cavab verən bir kəmiyyətdir. ; bu aşağıdakı formada termodinamik potensialdır:

G = U + PV–TS

burada U daxili enerjidir, P təzyiqdir, V həcmdir, T mütləq temperaturdur, S entropiyadır.

(Kimya və termodinamikada tez -tez sadəcə entropiya adlanan termodinamik entropiya S, termodinamik sistemin vəziyyətinin bir funksiyasıdır)

Gibbs enerjisi sistemin ümumi kimyəvi enerjisi (kristal, maye və s.)

Gibbs enerjisi anlayışı termodinamikada və kimyada geniş istifadə olunur.

Kimyada və termodinamikada ümumiyyətlə entropiya adlanan termodinamik entropiya S, termodinamik sistemin vəziyyətinin bir funksiyasıdır.

Seyreltilmiş məhlullar üçün maddə axınının sıxlığı təyin olunur Nernst-Plank tənliyi ilə.

d × C d × φ

Jm =–U × R × T––––- –U × C × Z × F––––- ;

d × x d × x

U–hissəciklərin hərəkətliliyi,

R - qaz sabit 8.31 J / mol,

z–elektrolit ion yükü,

F-Faraday sayı 96500 kq / mol,

dφ elektrik sahəsinin potensialıdır,

dφ

Passiv nəqliyyat zamanı maddənin köçürülməsinin iki səbəbi var: konsentrasiya gradient və elektrik potensial gradient... (Gradientin qarşısındakı mənfi işarələr, konsentrasiya gradientinin maddənin daha yüksək konsentrasiyalı yerlərdən daha aşağı konsentrasiyalı yerlərə köçürülməsinə səbəb olduğunu göstərir). Elektrik potensialının qradiyenti müsbət yüklərin böyük yerlərdən daha aşağı potensiala malik yerlərə köçürülməsinə səbəb olur.

Maddələrin daha aşağı konsentrasiyalı yerlərdən daha yüksək konsentrasiyalı yerlərə passiv ötürülməsi baş verə bilər (əgər tənliyin ikinci termini modul baxımından birincisindən daha böyükdürsə).

Elektrolit deyilsə Z = 0; və ya elektrik sahəsi yoxdursa, onda sadə yayılma baş verir - Fick qanunu.

Jm =–- D ×––––;

D - diffuziya əmsalı;

- –- ––– konsentrasiya gradienti;

Diffuziya - molekulların xaotik istilik hərəkəti səbəbindən maddələrin daha yüksək konsentrasiyalı yerlərdən daha aşağı konsentrasiyalı yerlərə spontan hərəkəti.

Bir maddənin iki qatlı bir lipiddən yayılması, membrandakı bir konsentrasiya gradientindən qaynaqlanır. Membranın keçiricilik əmsalı membranın xüsusiyyətlərindən və daşınan maddələrdən asılıdır. (Maddənin membrandakı səthdəki konsentrasiyası membranın xaricindəki səthdəki konsentrasiyası ilə düz mütənasibdirsə).

P = -–- ––- – keçiricilik əmsalı

K–bir maddənin membranın xaricində və içərisində olan konsentrasiyasının nisbətini göstərən paylama əmsalı.

L–membranın qalınlığı;

D - diffuziya əmsalı;

Əmsal diffuziya əmsalı nə qədər yüksəkdirsə (membranın viskozitesi nə qədər aşağıdır), membran daha incə və maddə membranda nə qədər yaxşı həll olunarsa, keçiriciliyi də bir o qədər yüksək olar.

Qütb olmayan maddələr - üzvi yağ turşuları, zəif - qütblü suda həll olunan maddələr - duzlar, əsaslar, şəkərlər, amin turşuları - membrandan yaxşı keçir.

Termal hərəkətlə, quyruqlar arasında qütb molekullarının nüfuz edə biləcəyi bıçaqlar adlanan kiçik sərbəst təyyarələr əmələ gəlir. Molekulun ölçüsü nə qədər böyükdürsə, bu maddənin membran keçiriciliyi o qədər aşağı olur. Transferin seçiciliyi, nüfuz edən hissəciyin ölçüsünə uyğun membranda müəyyən bir radiusda məsamələr dəsti ilə təmin edilir.

Asanlaşdırılmış yayılma- daşıyıcı molekulların iştirakı ilə baş verir. Kalium ionlarının daşıyıcısı manşet şəklində olan valinomisindir; içərisində qütb qrupları, xaricində isə qütb olmayan qruplarla örtülmüşdür. Yüksək seçicilik xarakterikdir. Valinomisin, manşetin içərisinə daxil olan kalium ionları ilə bir kompleks meydana gətirir və molekulu xaricində qütblü olmadığı üçün membranın lipid fazasında da həll olunur.

Membran səthindəki valinomisin molekulları kalium ionlarını tutur və membrandan keçir. Transfer hər iki istiqamətdə baş verə bilər.

Asanlaşdırılmış diffuziya, daşınan maddənin konsentrasiyası daha yüksək olan yerlərdən daha aşağı konsentrasiyalı yerlərə qədər baş verir.

Asan yayılma ilə sadə arasındakı fərqlər:

1) maddənin daşıyıcı ilə ötürülməsi daha sürətli olur.

2) Asanlaşdırılmış diffuziya doyma xüsusiyyətinə malikdir, membranın bir tərəfində konsentrasiyanın artması ilə bütün daşıyıcı molekulları tutulana qədər axının sıxlığı artır.

3) Asanlıqla yayılmaqla, daşıyıcı tərəfindən fərqli maddələr köçürüldükdə, köçürülən maddələr arasında rəqabət yaranır; lakin bəzi maddələr digərlərinə nisbətən daha yaxşı tolere edilir və bəzi maddələrin əlavə edilməsi digərlərinin daşınmasına mane olur.Beləliklə, qlükoza şəkərdən fruktozaya, fruktoza ksilozaya və ksiloza arabinozdan daha yaxşı tolere edilir.

4) Asanlaşdırılmış diffuziyanı maneə törədən maddələr var - daşıyıcı molekulları ilə güclü bir kompleks meydana gətirirlər. Hərəkətsiz molekullar - membrana sabitlənmiş daşıyıcılar molekuldan molekula köçürülür.

Filtrasiya- bir təzyiq qradiyentinin təsiri altında membranın məsamələri vasitəsilə məhlulun hərəkəti. Filtrləmə zamanı ötürmə sürəti Poiseuille qanununa uyğundur.

D v P1 - P2

–- –– = - ––––––;

Sinir və ya əzələ hüceyrələrində həyəcanın necə və niyə meydana gəldiyini anlamaq üçün, ilk növbədə, hüceyrələr və ətraf mühit arasında maddələr mübadiləsinin əsas qaydalarını anlamaq lazımdır, çünki ionlar və kiçik molekullar eyni zamanda sulu mühitdə həll olunur. hüceyrədə və hüceyrədaxili boşluqda, onların konsentrasiyası hüceyrədaxili olandan fərqlənir. Bəzən bioloqlar arasında deyirlər ki, Tanrı hər hansı bir bioloji problemi öyrənmək üçün ideal bir orqanizm yaratmışdır. Membran nəzəriyyəsinin əsasını qoyan təcrübələr XX əsrin 40 -cı illərində nəhəng kalamar aksonları üzərində aparılmışdır.

Bu aksonların diametri 1 mm -ə çatır, çılpaq gözlə belə görülə bilər, elektrik siqnallarının - hərəkət potensialının meydana gəlməsini araşdırmaq üçün onlara elektrodlar daxil etmək asandır. Membran nəzəriyyəsinin qurucuları 1963 -cü il Nobel mükafatı laureatları İngilis fizioloqları Alan Hodgkin və Andrew Huxley (Hodgkin A., Huxley A.) üzərində işlədilər. Kalamar nəhəng aksonlarının sitoplazması müəyyən ionların konsentrasiyasına görə ətrafdakı hüceyrədaxili mayedən fərqlənir (Cədvəl 4.1).

Tarazlıq potensialı, hüceyrə daxilində və xaricində olan ionların cərəyanının eyni olduğu, yəni ionların hərəkət etmədiyi elektrik yüklərindəki transmembran fərqinin belə bir dəyəridir.

Cədvəldən də göründüyü kimi, hüceyrə daxilindəki kalium ionlarının konsentrasiyası hüceyrədaxili mayedə, natrium və xlor ionlarının konsentrasiyası isə əksinə hüceyrədaxili mayedə daha çoxdur. Üzvi anyonlar hüceyrə membranından keçməyən böyük molekullardır.

Kalamarın sinir hüceyrələrini öyrənərkən isti qanlı heyvanların, xüsusən də insanların hüceyrə membranları haqqında nəticə çıxarmaq düzgündür, ya yox? Nəhəng aksonlarını, məsələn, isti qanlı heyvanların əzələ hüceyrələri ilə müqayisə edək (Cədvəl 4.2).

Fərqli növlərə aid olan müxtəlif heyvan hüceyrələrində ionların konsentrasiyalarını ölçmənin nəticələri, əlbəttə ki, bu konsentrasiyaların fərqli dəyərlərini verir, lakin bütün hüceyrələr üçün, bütün heyvan növlərində bir şey var: kalium ionlarının konsentrasiyası. hüceyrədə həmişə daha yüksəkdir və natrium və xlor ionlarının konsentrasiyası - hüceyrədaxili mayedə.

Bu konsentrasiya fərqi və ya konsentrasiya gradienti, həll olunmuş ionların daha aşağı konsentrasiyalı bir bölgəyə və ya termodinamikanın ikinci qanununa uyğun olaraq daha aşağı enerji səviyyəsinə yayılmasının hərəkətverici qüvvəsidir. Cədvəllərdə göstərilən rəqəmlərə yenidən baxanda, natrium kationlarının hüceyrəyə, kalium kationlarının isə ondan yayılması lazım olduğunu dəqiq bir şəkildə təxmin etmək olar.

Ancaq hər şey o qədər də sadə deyil, çünki müxtəlif ionlar üçün hüceyrə membranının keçiriciliyini nəzərə almaq lazımdır və hüceyrə fəaliyyətinin vəziyyətindən asılı olaraq dəyişir. İstirahət halında, plazma membranında digər ionların keçə bilmədiyi potasyum üçün yalnız ion kanalları açılır. Bu, kalium ionlarının istirahət edən bir hüceyrənin membranından sərbəst şəkildə çıxa biləcəyini ifadə edirmi?

Hüceyrədən çıxan kalium kationları, içindəki müsbət yüklərin sayını azaldır və eyni zamanda membranın xarici səthindəki miqdarını artırır. Hüceyrədə qalan üzvi anionlar kalium kationlarının daha çox sərbəst buraxılmasını məhdudlaşdırmağa başlayırlar, çünki membranın daxili səthinin anionları ilə xarici səthinin kationları arasında bir elektrik sahəsi yaranır və elektrostatik cazibə görünür. Hüceyrə membranının özü qütbləşmişdir: xarici səthində müsbət yüklər, daxili səthində isə mənfi yüklər qruplaşdırılmışdır.

burada R qaz sabitidir, T mütləq temperaturdur (bədən istiliyində 310), z ionun valentliyi (kalium = 1 üçün), F Faraday sabitidir, a hüceyrədən kənarda kalium ionlarının konsentrasiyasıdır, [K] i, qəfəsdəki kalium ionlarının konsentrasiyasıdır.

Sabitlərin dəyərini və ionların konsentrasiyasını tənliyə əvəz etsək, kaliy ionları üçün kalamar akson membranının tarazlıq potensialı - 75 mV (isti qanlı heyvanların əzələ membranı üçün -) 97 mV). Bu o deməkdir ki, belə bir transmembran potensial fərqi ilə və kalium ionlarının hüceyrədaxili və hüceyrədaxili konsentrasiyasının belə dəyərləri ilə onların hüceyrədən axını hüceyrəyə daxil olan cərəyana bərabər olur. Transmembran potensial fərqi kiçilirsə, potasyum ionları tarazlıq potensialının dəyəri bərpa olunana qədər hüceyrəni tərk edəcək.

İstirahət edən glial hüceyrələrdə, membran yalnız kalium ionlarının keçməsinə imkan verir, buna görə də onlarda olan real transmembran potensial fərqi hesablanmış ilə, yəni potasyum üçün tarazlıq potensialının dəyəri - 75 mV ilə üst -üstə düşür. Ancaq əksər neyronlarda vəziyyət fərqlidir, çünki onların membranı yalnız kalium ionlarını deyil, həm də az miqdarda natrium və xlor ionlarını keçir. Bu baxımdan, transmembran potensial fərqi tarazlıqdakı potasyum potensialından bir qədər az olduğu ortaya çıxır, amma əhəmiyyətsizdir, çünki istirahətdə olan kalium ionlarının keçiriciliyi natrium və xlor ionlarına nisbətən daha yüksəkdir.

Nernst tənliyindən istifadə edərək istənilən ionlar üçün tarazlıq potensialının dəyərini tapmaq asandır (natrium və xlor üçün bunlar Cədvəl 1 -də verilmişdir). Sodyum üçün tarazlıq potensialı + 55 mV -dir və hüceyrədaxili mühitdəki konsentrasiyası hüceyrədən daha yüksəkdir; hər ikisi də natrium ionlarını hüceyrəyə girməyə vadar edir. Ancaq istirahət edərkən hüceyrə membranı onlara bu imkanı vermir: natrium ionlarına keçiriciliyi son dərəcə aşağıdır.

İonların yayılması konsentrasiya qradiyentini azaltmalıdır, lakin konsentrasiya tarazlığı hüceyrə üçün ölüm deməkdir. Təsadüfi deyil ki, enerji mənbələrinin 1/3 hissəsindən çoxunu qradiyentlərin saxlanmasına, ion asimmetriyasının qorunmasına sərf edir. İyonların hüceyrə membranı üzərindən konsentrasiyalı qradiyentlərə qarşı daşınması aktiv, yəni enerji istehlak edən bir nəqliyyat növüdür, natrium-kalium pompası ilə təmin edilir.

Sodyum ionlarını hüceyrədən davamlı çıxaran və eyni zamanda kalium ionlarını pompalayan hüceyrə membranının böyük bir ayrılmaz zülalıdır. Bu protein, zülalın üç natrium ionunu bağladığı membranın daxili səthində ATP -ni parçalayan bir ferment olan ATPase xüsusiyyətlərinə malikdir. ATP molekulunun parçalanması zamanı ayrılan enerji, nasos zülalının müəyyən hissələrini fosforilləşdirmək üçün istifadə olunur, bundan sonra zülal konformasiyası dəyişir və hüceyrədən üç natrium ionunu çıxarır, eyni zamanda xaricdən iki kalium ionu alır və hüceyrəyə daxil edir (Şəkil 4.1).

Beləliklə, nasosun bir dövrü ərzində hüceyrədən üç natrium ionu çıxarılır, içərisinə iki kalium ionu daxil edilir və bir ATP molekulunun enerjisi bu işə sərf olunur. Hüceyrədə yüksək potasyum konsentrasiyası və hüceyrədaxili boşluqda natrium belə saxlanılır. Həm natrium, həm də kaliumun kationlar olduğunu, yəni müsbət yüklər daşımalarını nəzərə alsaq, elektrik yüklərinin paylanması üçün bir nasos dövrünün ümumi nəticəsi hüceyrədən bir müsbət yükün çıxarılmasıdır. Bu fəaliyyət nəticəsində, membran içəridən bir az daha mənfi olur və buna görə də natrium-kalium nasosunu elektrojenik hesab etmək olar.

Beləliklə, aktiv nəqliyyat, hüceyrə həyatı boyunca önəmli rol oynayan konsentrasiya və elektrik qradiyentləri yaradır.

4.3. Passiv nəqliyyat - yayılma

Pompaların işləməsi nəticəsində yaranan qradiyentlər, əlbəttə ki, açıq ion kanalları varsa, ionların diffuziya yolu ilə daha yüksək enerji səviyyəsindən aşağı səviyyəyə keçməsinə imkan verir. Belə bir kanal, molekulu ikiqat membran lipidlərindən keçən böyük molekulyar bir ayrılmaz zülaldır. Bu molekulun diametri 1 nm -dən çox olmayan su ilə dolu gözenek var. Belə bir çuxurdan yalnız kalium ionları keçə bilər (Şəkil 4.2).

Kalium ionunun radiusu 0.133 nm, natrium ionu üçün daha da azdır - 0.098 nm, lakin daim açıq olan kanallardan yalnız kalium keçə bilər. Fakt budur ki, bir ionun həqiqi ölçüləri sulu bir məhlulda bütün ionları əhatə edən nəmləndirici qabığının qalınlığı ilə müəyyən edilir. Su molekulları dipollar kimi davranırlar: oksigen atomlarının elektronları hidrogen atomlarından daha güclüdür, yəni oksigen zəif bir mənfi yük daşıyır. Su molekullarını kalium, natrium və kalsium kationlarının müsbət yükləri cəlb edir. Ancaq su molekulundakı hidrogen atomlarının zəif bir müsbət yükü olduğu üçün su molekullarının xlor anyonlarına cazibəsi var.

Kiçik bir ion radiusunda natrium ionunun elektrik sahəsi kaliumdan daha güclüdür və buna görə də onun nəmləndirmə qabığı daha qalındır. Natrium ionlarının yalnız kalium keçməsi üçün əlçatan kanallardan keçməsinə icazə vermir. Buna görə hüceyrə membranının istirahət vəziyyətində, əsasən bir növ iondan ibarət bir cərəyan meydana gəlir - kalium, hüceyrəni konsentrasiya qradiyenti boyunca daim tərk edir.

Kalium ionlarının keçdiyi kanallar həmişə açıqdır: həm istirahətdə, həm də hüceyrə həyəcanı zamanı - xarici şəraitdən çox asılı deyillər və buna görə də passiv kanallardır. Əksinə, əksəriyyəti istirahətdə bağlanan idarə olunan ion kanalları var və onları açmaq üçün birtəhər onlara təsir etməlisiniz. Nəticədə, bu cür kanallar idarə oluna bilər və nəzarət metodundan asılı olaraq üç növə bölünür:

1) potensialdan asılı;

2) kimyəvi cəhətdən asılıdır;

3) mexaniki olaraq idarə olunur.

Kanalların açıldığı və ya bağlandığı cihaz tez -tez bir qapı mexanizmi və ya hətta bir qapı adlanır, baxmayaraq ki, bu müqayisə tamamilə doğru deyil. İon kanallarının müasir anlayışları onların öyrənilməsinə iki metodoloji yanaşma ilə əlaqədar olaraq inkişaf etmişdir. Birincisi, tək bir kanal vasitəsilə ion cərəyanını müşahidə etməyə imkan verən yamaq bağlama üsuludur. Bu texnika 70 -ci illərin sonlarında 1991 Nobel mükafatı laureatları Erwin E., Sakmann B. tərəfindən icad edilmişdir. İkincisi, kanalların xüsusiyyətlərinin anlaşılması, modellərinin bir çox kanal zülalının deşifr edilmiş genetik kodu və bununla əlaqədar olaraq qurulan molekulların amin turşusu ardıcıllığı əsasında qurulması ilə asanlaşdırıldı.

Hər bir kanal, bir sarmal halına bükülmüş uzun amin turşuları zəncirləri olan bir neçə protein alt vahidi (Şəkil 4.3) ilə əmələ gəlir. A-sarmalın forması, məsələn, transmembran potensial fərqinin dəyişməsi səbəbindən dəyişə bilər (bu, gərginlikli qapalı kanallar üçün son dərəcə vacibdir).

A-sarmalın şəklindəki dəyişiklik, elektrik yükü daşıyanlar da daxil olmaqla amin turşularının hərəkətinə səbəb olur. Nəticədə, lizin və ya arginin kimi amin turşularının yükləri ion kanalının daxili divarına düşə bilər və onu hidrofilik hala gətirər: sonra hidratasiya qabığı ilə örtülmüş ionlar kanaldan keçə bilər. Alfa sarmalın əvvəlki formasına qayıtması, kanalın daxili divarında yenidən hidrofob sahələrin görünməsinə və buna görə də ion axınının dayanmasına səbəb olur.

Fərqli kanal növlərinin meydana gəlməsində iki -yeddi alt birim iştirak edir, hər bir alt birimin protein zənciri hüceyrə membranını bir neçə dəfə keçir və hər kəsişmə sahəsi müəyyən bir vəzifəni yerinə yetirir: bəziləri kanal divarlarını əmələ gətirir, digərləri isə xidmət edir. elektrik sahəsindəki dəyişikliklər üçün sensorlar və membranın xarici tərəfindən kənara çıxan digərləri reseptorlardır, dördüncüsü kanalı sitoskelet ilə birləşdirir.

Potensial qapıları olan kanallar müəyyən dəyişikliklər səbəbiylə açılır və ya bağlanılır membran potensialı... Məsələn, natrium kanalları istirahətdə bağlanır, ancaq membran potensialı kritik bir dəyərə enərsə açılır. Depolarizasiya membran potensialının müsbət dəyərinə davam edərsə (yəni, membranın içərisində xaricdən daha çox müsbət yük olacaq), kanallar bağlanacaq.

Kanal zülalının çıxan qlikoprotein reseptor bölgəsinə bir nörotransmitterin bağlanması səbəbindən kimyəvi cəhətdən asılı olan kanallar açılır - bu tip kanal sinapslarda istifadə olunur (Şəkil 4.4). Mexanik olaraq idarə olunan kanallar, gərginliyə və təzyiqə cavab verən neyronların həssas ucları üçün xarakterikdir. Bu kanallar xüsusi bir şəkildə sitoskelet ilə bağlanır ki, bu da hüceyrə deformasiya olunduqda onların açılmasına səbəb olur.

Kanalın açıldığı an saniyənin milyonda biri qədər davam edən bir andır. Ancaq açıq vəziyyətdə olsa da, kanallar uzun deyil - cəmi bir neçə milisaniyədən sonra sürətlə bağlanır. Açıq kanalın ötürmə qabiliyyəti heyrətləndiricidir: ionların axını 100.000.000 ion / saniyəyə qədər sürətlə baş verir və bu, yalnız karbonik anhidraz kimi ən sürətli fermentlərin aktivliyi ilə müqayisə oluna bilər ki, bu da əmələ gəlməni kataliz edir. eritrositlərdə karbon qazının susuzlaşdırılması.

Açıq və qapalı uyğunlaşma vəziyyətlərinə əlavə olaraq, kanallar təsirsiz hala gələ bilər: bu, bağlandıqlarını, lakin hər zamanki kimi nəzarət mexanizmlərinin hərəkətinə tabe olmadıqlarını və açılmadıqlarını göstərir. İnaktivasiya vəziyyəti kanalların bağlanmasından dərhal sonra müşahidə olunur, bir neçə ms davam edir və zülal molekulunun xüsusi alt bölmələri və ya xüsusi bölgələri tərəfindən idarə olunur. Kanalların aktivləşdirilməməsi zamanı hüceyrə, refraktorluq, yəni müvəqqəti qıcıqlanmamaq termini ilə təyin olunan, onu həyəcanlandıran stimullara cavab verməyi dayandırır.

İon kanalları bədəndəki hər hansı bir hüceyrənin membranında olur, ancaq əzələlərdə və xüsusən də sinir hüceyrələrində sıxlığı digər toxumaların hüceyrələrinə nisbətən çox yüksəkdir. Neyronlarda, yüksək kanal sıxlığına əlavə olaraq, geniş çeşiddə də tapıldı. Bu təsadüfi deyil, çünki neyronların əsas vəzifələrini yerinə yetirmələrinə imkan verən elektrik siqnallarının görünüşünün şərtlərini, siqnalların özlərinin xüsusiyyətlərini, ötürmə sürətlərini və s. məlumatların işlənməsi və ötürülməsi.

4.5. İon kanal blokerləri

Kanal zülallarının molekullarına geri və ya geri dönməz şəkildə bağlana bilən və bununla da onları maneə törədə bilən, yəni nəzarət mexanizmlərinə tabe olmaqdan çıxara bilən bir çox maddə var. Bloklanmış kanallar, əksər hallarda kanalın açıq mövqeyi sabit olsa da, bağlanır.

Heyvan və ya bitki mənşəli çoxdan bilinən zəhərlər kanalları bağlaya bilir. Məsələn, bəzi çənə balıqlarının (Tetrodontiformes) içərisində natrium kanallarını bloklayan tetrodotoksin var. Bu qrupa bir çox gurmənin həyatına son qoyan bədnam balqabaq, eləcə də Böyük Pyotr körfəzinin sularında üzən, şişkin və olduqca yüksək səslər çıxara bilən it balığı daxildir. Tetrodotoksin uzun müddət membran keçiriciliyinin öyrənilməsi ilə əlaqədar eksperimental praktikada istifadə edilmişdir.

Sodyum kanalları başqa bir heyvan zəhəri ilə də bağlana bilər - bəzi Cənubi Amerika qurbağalarının seliyində olan batrakotoksin, məsələn, ləkəli zəhərli dart qurbağası. Hindlilər, batrakotoksinin natrium kanallarını bağladığını bilməsələr də oxlarını bu zəhərlə zəhərlədilər və belə bir blokada sinir hüceyrələrinin həyəcanlanmasına imkan vermir.

Digər Cənubi Amerika hindliləri başqa bir zəhərlə tərəvəzlə zəhərlənmiş oxlar hazırladılar - bu, müəyyən növ üzüm növlərindən əldə edilən curare ağacının şirəsidir. Curare zəhəri sinir -əzələ sinapslarının kimyadan asılı kanallarını seçici şəkildə bloklayır. Eyni sinapslar, bungarların ısırması ilə ifraz olunan ilan zəhəri alfa -bungarotoksin tərəfindən geri dönməz şəkildə bağlanır, həm də krait - kobraların yaxın qohumlarıdır.

Süni mənşəli maddə - tetraetilammonium kalium kanallarını xüsusi olaraq bloklayır; eksperimental praktikada tez -tez istifadə olunurdu. Və tibbdə bir çoxları istifadə olunur dərman maddələri, tətbiqi nöqtəsi ion kanallarıdır: bu cür maddələrin köməyi ilə müəyyən ion kanallarını idarə etmək və bununla da neyronların fəaliyyətinə təsir etmək mümkündür.

İstirahət halında, plazma membranının xarici tərəfində nazik bir müsbət yük, daxili tərəfində isə mənfi yüklər vardır. Xarici səthin elektrik yükü sıfır hesab olunur, buna görə transmembran potensial fərqi və ya istirahət membran potensialı mənfi bir dəyərə malikdir. Əksər neyronlar üçün tipik bir vəziyyətdə, istirahət potensialı təxminən -60 --70 mV -dir.

İstirahət potensialının birbaşa ölçülməsi texnikası 1940 -cı illərin sonlarında yaradılmışdır. Xüsusi bir ölçmə elektrodu hazırlanmışdır: diametri 1 mikrondan çox olmayan və elektrik keçirici duz məhlulu (3M KCl) ilə doldurulmuş nazik bir şüşə kapilyar. membranın daxili yükünü dəyişmir. Kapillyarın geniş ucundan bu məhlula metal bir dirijor daxil edildi və hüceyrə membranı nazik ucu ilə deldi. İkinci elektrod xlorlu gümüş boşqab idi və xarici mühitə yerləşdirildi; zəif elektrik siqnallarının gücləndiricisi və bir galvanometr istifadə edilmişdir (Şəkil 4.5). Tədqiqatın obyekti nəhəng bir kalamar aksonu idi, bunun üzərində membran nəzəriyyəsi üçün əsas olan məlumatlar əldə edildi (Hodgkin Huxley).

İstirahət edən membran potensialı necə yaranır? Bu suala cavab verməzdən əvvəl, hüceyrədəki natrium-kalium nasosunun işinin yüksək miqdarda kalium ionları yaratdığını və hüceyrə membranında bu ionlar üçün açıq kanalların olduğunu bir daha xatırlatmaq lazımdır. Hüceyrəni konsentrasiya qradiyenti boyunca tərk edən potasyum ionları, membranın xarici səthindəki müsbət yüklərin miqdarını artırır. Hüceyrədə bir çox böyük molekulyar üzvi anyon var və buna görə də membran içəridən mənfi yüklənir. Bütün digər ionlar çox az miqdarda istirahət membranından keçirlər, kanalları əsasən bağlıdır. Nəticədə, istirahət potensialı mənşəyini əsasən hüceyrədən kalium ionlarının axınına borcludur.

Bu nəticə eksperimental olaraq yoxlamaq üçün kifayət qədər asandır. Məsələn, hüceyrə ətrafındakı kalium ionlarının konsentrasiyası süni şəkildə artırılarsa, konsentrasiya qradiyenti azaldığından hüceyrədən axını azalacaq və ya tamamilə dayanacaq - hərəkətverici qüvvə bu cərəyan üçün. Və sonra istirahət potensialı azalmağa başlayacaq, membranın hər iki tərəfindəki kalium konsentrasiyası eyni olarsa sıfıra bərabər ola bilər. İstirahət potensialının kalium təbiətini sübut etmək üçün daha bir fürsət var. Kalium kanalları tetraetilammoniumla bağlanarsa, kalium ionlarının axını dayanacaq və bundan sonra istirahət potensialı azalmağa başlayacaq.

İstirahət edən bir hüceyrənin membranı az miqdarda natrium və xlor ionlarından keçir. Sodyum ionlarını hüceyrəyə iki qüvvə çıxarır: yüksək xarici konsentrasiyası və daxili hüceyrə elektronegativ mühiti. Hətta hüceyrəyə daxil olan az miqdarda natrium membran depolarizasiyasına səbəb olur - istirahət potensialının azalması. Xlor ionlarının hüceyrəyə girməsi daha çətindir, çünki membranın daxili səthindəki yüklərin elektronegativ təbəqəsi ilə itələyir və xlorun tarazlıq potensialının dəyəri -60 mV normal dəyərdən çox az fərqlənir. istirahət potensialı. Üç növ ion üçün selektiv membran keçiriciliyi və onların konsentrasiyaları arasındakı əlaqə Goldmann tənliyi ilə təsvir edilir:

burada E m - membran potensialının dəyəri, P - qalınlığından və içindəki ionun hərəkətliliyindən asılı olaraq membran keçiriciliyi, a - xaricdəki ionun konsentrasiyası, i - içəridən konsentrasiyası, R, T və F, Nernst tənliyində olduğu kimi eyni mənaya malikdir ...

Bu tənlikdən belə çıxır ki, istirahət potensialının həqiqi dəyəri (Em =- 65 mV) kalium (- 75 mV), natrium (+ 55 mV) və xlor (- 60 mV) tarazlıq potensialları arasında bir uzlaşmadır. Membranın natrium keçiriciliyinin artmasının depolarizasiyaya, xlor keçiriciliyinin artmasının isə hiperpolarizasiyaya səbəb olacağını proqnozlaşdırmaq asandır.

Kalium ionları üçün istirahətdə olan membranın keçiriciliyini 1 olaraq qəbul etsək, natrium ionları üçün keçiriciliyi 0,04, xlor üçün isə 0,45 olacaq. Amma membran həyəcanlandıqda bu nisbət dəyişir və hərəkət potensialının zirvəsinin zirvəsində 1 (K): 20 (Na): 0.45 (Cl) olur.

Goldman tənliyi, hüceyrə daxilində və xaricindəki ionların konsentrasiyası və bu ionların keçiriciliyi məlum olduqda, istirahət membran potensialının dəyərini hesablamağa imkan verir. İstirahət edən membran potensialının həqiqi dəyəri, daim açıq olan kanallardan keçən kalium ionları üçün tarazlıq potensialının dəyərinə ən yaxındır. Hüceyrə qıcıqlandıqda, natrium keçiriciliyi artdıqda və depolarizasiya edən reseptor potensialı və ya postsinaptik potensial ortaya çıxanda vəziyyət kəskin şəkildə dəyişir.

Əməliyyat potensialı yalnız depolarizasiya dəyişməsinin müəyyən bir dəyərində yaranır, məsələn -65 mV -dən -55 mV -ə qədər. Depolarizasiya daha az olarsa, hərəkət potensialı yaranmayacaq: belə depolarizasiya dəyişikliklərinə alt eşik deyilir. Burada verilən rəqəmlər nisbi, fərqli hüceyrələrdə daha az və ya çox ola bilər, ancaq hər zaman bir hərəkət potensialının ortaya çıxmasına səbəb olacaq ən kiçik depolarizasiya dəyişikliyi eşik olaraq təyin olunur.

Reseptor və ya postsinaptik potensialın ortaya çıxması, membranın natrium keçiriciliyində nisbətən kiçik yerli artımla əlaqədardır. Natrium ionlarının hüceyrəyə daxil olması və nəticədə lokal depolarizasiya lokal elektrik cərəyanına səbəb olur. Membran boyunca yayılmasına membranın özünün elektrik müqaviməti mane olur, buna görə də bir yerdə başlayan passiv depolarizasiya çox yayıla bilməz - passiv elektrik reaksiyaları həmişə lokaldır.

Ancaq yerli depolarizasiya dəyişikliklərinin cəmi neyronun tetik zonasının membranını depolarizasiya edə bilərsə kritik səviyyə, eşik dəyərinə qədər, sonra "hamısı və ya heç bir şey" qaydasına görə hüceyrənin aktiv və maksimum cavabı meydana gələcək. Kritik bir dəyərə qədər depolarizasiya, natrium kanallarının daxili divarında uyğunlaşma dəyişikliklərinə və qütb amin turşularının hərəkətinə səbəb olur. Nəticədə natrium kationlarının keçə biləcəyi 0.3 - 0.5 nm diametrli bir məsamə açılır (bax. Şəkil 4.3). Anionların bu kanaldan keçməsi qeyri -mümkündür, çünki ağzında anionların mənfi yüklərini dəf edən karboksil glutamik turşu qruplarının mənfi yükləri var.

Sodyumun tarazlıq potensialı +55 mV -dir və bunun üçün kanallar -55 mV membran potensialında açılır, buna görə də natrium ionları hüceyrəyə yüksək sürətlə daxil olur: tək kanal vasitəsilə 107 ion / s -ə qədər. Natrium kanallarının sıxlığı hər kvadrat mikrometrə 1 ilə 50 arasında dəyişir. Nəticədə, 0.2-0.5 ms ərzində, tarazlıq natrium potensialının dəyərinə çatmasa da, mənfi (-55 mV) olan membran potensialının dəyəri pozitiv olur (təxminən +30 mV).

Belə sürətli depolarizasiya özünü bərpa edir: natrium hüceyrəyə nə qədər çox daxil olarsa və membran potensialı nə qədər çox dəyişərsə, o qədər çox natrium kanalı açılır və daha çox natrium hüceyrəyə daxil olur:

Membran potensialının dəyəri tarazlıq natrium potensialının dəyərinə yaxınlaşdıqca, natrium ionlarının hərəkətverici qüvvəsi zəifləyir, lakin eyni zamanda, kanalları daim açıq olan kalium ionlarını hüceyrəni tərk etməyə məcbur edən hərəkətverici qüvvə artır. Membran potensialı pozitiv olduqda, gərginlikli qapalı natrium kanalları bağlanır və hüceyrədən kalium axını kəskin şəkildə artır. Bu baxımdan repolarizasiya meydana gəlir, yəni membran potensialının ilkin dəyərinin bərpası (bəzən kaliumun çıxış cərəyanı hətta qısa müddətli iz hiperpolarizasiyasına səbəb olur). Fəaliyyət potensialının iki mərhələsi - depolarizasiya və repolarizasiya - hərəkət potensialında bir pik və ya sünbül təşkil edir (Şəkil 4.6).

Sodyum kanallarının çox açılması qeyri -adi sürətlə baş verir, 10 mikrosaniyədən (yəni saniyənin milyonda biri) çox keçmir, bir neçə milisaniyə açıq qalır, sonra tez bağlanır və bir müddət kanal zülalının uyğunlaşması aktivləşdirilə bilməz və buna görə də açıq kanallar. Bu vəziyyətə refrakterlik deyilir, təxminən 1 ms mütləqdir və sonra nisbi: mütləq refrakterlik ilə kanallar heç bir hərəkətlə açıla bilməz, nisbi ilə eşik depolarizasiyası ilə aktivləşdirilə bilməz, ancaq eşikdən yuxarı ola bilər.

Odadavamlı vəziyyətin ümumi müddəti neyron həyəcanının maksimum tezliyini təyin edir. Məsələn, odadavamlı dövr 2 ms davam edərsə, 1 saniyədə neyron maksimum 500 dəfə atəşə tutula bilər (1 s = 1000 ms: 2 ms = 500). Bəzi neyronlar 500 / s -dən çox, digərləri isə daha az atəşə tutula bilər: buna uyğun olaraq, birincini ikincisindən daha çevik adlandırmaq olar. 19 -cu əsrin sonu - 20 -ci əsrin əvvəllərində hüceyrələrin labilliyi və ya funksional hərəkətliliyi problemi rus fizioloqu N.E.Vvedensky tərəfindən araşdırıldı və o da sinir və ya əzələlərin çoxaldığı elektrik salınımlarının ən çoxu kimi lability ölçüsü anlayışını təqdim etdi. saniyədə Beləliklə, məsələn, Vvedenskinin məlumatlarına görə, bir sinir 500 / s -ə qədər həyəcanlanmağa qadirdir və yalnız 200 / s -ə qədər, yəni bir sinir əzələdən daha çevik bir cisimdir.

Beynin həll etdiyi daha mürəkkəb problemlər böyük miqdarda ehtiyac duyduğu neyronlar. Bununla birlikdə, bütün neyron kütləsi kəllə və onurğa kanalı ilə məhdudlaşan boşluğa sığmalı və buna görə də sinir hüceyrələri kiçik olmalı və prosesləri kifayət qədər incə olmalıdır. Ancaq bildiyiniz kimi, daha incə və daha uzun keçirici, içindən keçən cərəyana daha çox müqavimət göstərəcəkdir. Neyrondakı (V) təsirli gərginlik, hərəkət potensialının amplitüdündən, yəni təxminən 100-120 mV-dən çox ola bilməz və cərəyan (I), Ohm qanununa görə, gərginliklə düz mütənasibdir və müqavimət: I = V / R

Buradan belə bir nəticə çıxır ki, elektrik enerjisinin adi şəkildə hərəkət potensialı uzaqlara yayıla bilməz. Elektrik keçirici bir mühitlə əhatə olunan aksonun çox incə membranı, elektrik siqnalının yayılmasını maneə törədən çox yüksək bir tutuma malikdir. Sadə dildə desək: nazik bir sitoplazmik proses çox zəif bir dirijordur. Ancaq buna baxmayaraq, hərəkət potensialları akson boyunca yüksək sürətlə yayılır və 100 m / s -ə çatır. Bu necə olur?

Membranın həyəcanlı sahəsində natrium keçiriciliyi artdıqda və bir hərəkət potensialı yarandıqda, pozitiv yüklərin elektriklənməmiş sahəyə yayılması başlayır - bu proses dairəvi cərəyandır (Şəkil 4.7). Belə bir cərəyan hələ də həyəcanlanmayan qonşu ərazini depolarizasiya edir və bu depolarizasiya həddinə çatanda bir hərəkət potensialı yaranır. İndi bu sahə membranın növbəti sahəsinə təsir edən dairəvi cərəyan mənbəyinə çevrilir, indi bu sahədə bütün parametrləri bu tip neyron üçün standart olacaq bir hərəkət potensialı yaranacaq.

Hərəkət potensialının formalaşması zamanı natrium keçiriciliyinin artmasından sonra hüceyrədən kalium axını artır. Kaliumla birlikdə müsbət yüklər hüceyrəni tərk edir və membran potensialının əvvəlki dəyəri bərpa olunur. Aksonun istənilən uzunluğu üçün, hərəkət potensialının amplitudası hər yerdə eynidir, çünki aksonun hər bir ayrı hissəsində əslində yenidən yaranır. Fizioloji mənada bu vacibdir, çünki siqnalın dayanıqlılığı məlumatın akson boyunca təhrif edilmədən ötürülməsi deməkdir.

Miyelinli aksonlarda, dairəvi cərəyan hərəkət potensialının yarandığı bitişik kəsişməyə yayılır. Ranvierin kəsilməsindəki natrium kanallarının sıxlığı, adi bir miyelinsiz membrana nisbətən daha yüksəkdir və buraya gələn dairəvi cərəyan, kəsilməni eşik dəyərinə asanlıqla depolarizasiya edir. Yaranan hərəkət potensialı, növbəti müdaxilə üçün dairəvi cərəyan mənbəyi kimi xidmət edir.

Bir sinirdə və ya əzələdə həyəcan keçiriciliyi, səthindəki iki fərqli nöqtəyə tətbiq olunan və qeyd aparatına qoşulmuş hüceyrədənkənar elektrodlar istifadə edərək qeyd edilə bilər. Hərəkət potensialı yayıldıqda, membran növbəli olaraq əvvəlcə həyəcan mənbəyinə ən yaxın olan elektrodun altında, sonra isə uzaq olanın altında depolarizasiya edir. Hər iki halda da elektrodlar arasında potensial fərq qeydə alınır, çünki onlardan biri depolarizasiyaya uğramış və buna görə də elektronegativ, membranın xaricində, ikincisi isə həyəcanın hələ başlamadığı bütöv elektropozitiv nöqtədə yerləşəcəkdir. və ya artıq bitmişdir.

İki elektroddan istifadə edərək membrandan keçən hərəkət potensialının qeydinə bipolar deyilir. Bu üsulla hərəkət potensialının iki mərhələsi qeyd olunur: müsbət və mənfi. Elektrodlardan birinin altında yerləşən sahə həyəcanlı deyilsə (bunun üçün bəzi anestezik maddələrlə, məsələn, novokainlə hərəkət edə bilərsiniz), hərəkət potensialının yalnız bir mərhələsi qalacaq. Bu qurğuya unipolar (və ya monopolar) deyilir.

Bəzi otoimmün və viral xəstəliklərdə miyelin qabığı məhv olur, bu da bəzi funksiyaların tamamilə itirilməsinə qədər çoxsaylı nevroloji xəstəliklərə səbəb olur; bu halda həm emosional fəaliyyət, həm də zəka pozula bilər. Çox skleroz, demiyelinizan bir xəstəliyə nümunədir.

Xülasə

Elektrik siqnallarının görünüşü hüceyrə membranının xüsusiyyətləri ilə əlaqədardır. Diafraqma nasosları ion konsentrasiyası qradiyentləri yaradır. Kalium üçün istirahətdə olan ion kanalları hüceyrədən çıxmasına imkan verir və bununla da potasyum üçün tarazlıq potensialına yaxın bir istirahət membranı potensialı yaradır. Eşik dəyərinə düşməsi halında, natriumun açıq və özünü bərpa edən depolarizasiya üçün gərginlikdən asılı olan kanallar meydana gəlir, membran potensialının dəyəri müsbət olur və bu, müvəqqəti olaraq aktiv olmayan natrium kanallarının bağlanmasına səbəb olur. Kalium ionlarının gedən cərəyanı, membran potensialının əvvəlki dəyərini bərpa edir. Bir hərəkət potensialının ortaya çıxması, membranın bitişik hissəsini eşik dəyərinə qədər depolarizasiya edən dairəvi bir elektrik cərəyanının meydana gəlməsinə səbəb olur. Bu baxımdan, hərəkət potensialı amplituda azalmadan akson boyunca yayılır.

Özünü idarə etmək üçün suallar

46. Hüceyrədə hansı ionların konsentrasiyası hüceyrədaxili mayedəkindən xeyli yüksəkdir?

A. Natrium; B. Kalium; B. Kalsium; G. xlor; D. maqnezium.

47. Hüceyrənin fizioloji istirahəti zamanı hansı ion kanalları açılır?

A. Bütün kationlar üçün; B. Anionlar üçün; B. Natrium üçün; G. Kalium üçün; B. Kalsium üçün.

48. Kalium ionları üçün nəhəng kalamar aksonunun membranının tarazlıq potensialının dəyəri nədir?

A. +55 mV; B. + 25-30 mV; B. = 0; G. -60 mV; D. -75 mV.

49. Sodyum-kalium nasosu niyə elektrojenik hesab olunur?

A. ATP enerjisini istehlak edir; B. Kalium konsentrasiyası qradiyenti yaradır; C. Hüceyrədən natrium çıxarır; D. Bir dövrdə hüceyrədən müsbət yükü çıxarır; D. Qlükoza və amin turşularının simpatiyasını təmin edir.

50. Membranın daxili və xarici səthləri arasındakı elektrik sahəsi hansı ionların hüceyrəyə daxil olmasına mane olur?

A. Kalium; B. Natrium; B. Xlor; G. Kalsium; D. Bütün kationlar.

51. Hüceyrə fizioloji istirahət vəziyyətində olduqda kalium ionları hansı kanallar vasitəsilə yayılır?

A. Potensial asılı; B. Kimyəvi cəhətdən asılıdır; B. Potensial və kimyəvi cəhətdən asılı; D. Mexaniki olaraq işlədilən; D. Passiv.

52. Aşağıdakılardan hansı odadavamlı vəziyyətə xasdır?

A. Gərginlikli qapalı kanalların aktiv vəziyyəti; B. Gərginlikli qapalı kanalların söndürülmüş vəziyyəti; B. Gərginlikli qapalı kanalların açıq vəziyyəti; D. Gərginlikli qapalı kanalların qapalı vəziyyəti; E. Gərginliyə bağlı kanalların tutumunun artırılması.

53. Aşağıdakı maddələrdən hansı blokerdir ion kanalları kalium üçün?

A. Tetraetilammonium; B. Tetrodotoksin; B. Batrachotoxin; G. Kurare; D. a-bungarotoksin.

54. Membran potensialı -69 mV və kritik depolarizasiya səviyyəsi -56 mV olduqda ən kiçik depolarizasiya dəyişikliyi nə olmalıdır?

A. 6 mV; B. 9 mV; V. 11 mV; G. 13 mV; D. 15 mV.

55. Bir neyronun odadavamlı dövrü 3 ms davam edərsə, o zaman hansı maksimum tezliklə həyəcanlana bilər?

A. 555 Hz; B. 444 Hz; V. 333 Hz; G. 222 Hz; D. 111 Hz.

56. Hüceyrənin qalan hissəsində olan hüceyrə membranı vasitəsilə ionların hansı hərəkəti üçün enerji lazımdır?

A. Hüceyrədə kalsium; B. Hüceyrədə natrium; B. Qəfəsdəki xlor; D. Hüceyrədən kalium; D. Hüceyrədən kalsium.

57. Hansı ionların hərəkəti yalnız diffuziya yolu ilə baş verir?

A. Hüceyrədən natrium; B. Hüceyrədən kalium; B. Hüceyrədən kalsium; G. Kafesdəki kalium; D. Hüceyrəyə qlükoza.

58. Sodyumun həyəcanlandıqda açılan gərginliyə bağlı kanallarının bağlanmasına nə səbəb olur?

A. Repolarizasiya prosesi; B. Membran potensialının ilkin dəyərinin bərpası; B. Membran potensialının müsbət dəyərinin yaradılması; D. Kritik depolarizasiya səviyyəsinə nail olmaq; D. Hiperpolarizasiyanın yaranması.

59. -55 mV real membran potensialında xlor üçün membran keçiriciliyinin artmasının nəticələri nələrdir?

A. Membran potensialının azalması; B. Hiperpolarizasiya; B. Depolarizasiya; D. Membran potensialının dəyəri dəyişməyəcək; E. Fəaliyyət potensialı yaranacaq.

60. Hər bir fəaliyyət potensialı ardıcıl olaraq bir -birini əvəz edən iki mərhələdən ibarətdir - bunlar:

A. Hiperpolarizasiya-depolarizasiya; B. Depolarizasiya-repolarizasiya; B. Hiperpolarizasiya-repolarizasiya; D. Repolarizasiya - depolarizasiya; E. Repolarizasiya - membran potensialının ilkin dəyərinin bərpası.

Salam! Tərifə görə, konsentrasiya gradienti aşağı konsentrasiyanın yanından daha böyük olanın tərəfinə yönəldilir. Buna görə də diffuziyanın həmişə konsentrasiya qradiyentinə qarşı yönəldildiyi deyilir. daha çox konsentrasiyası olan tərəfdən daha az konsentrasiyası olan tərəfə.
Ancaq bir hüceyrənin həyati fəaliyyəti, fotosintez haqqında ədəbiyyatı oxuduğunuzda həmişə "konsentrasiya qradiyenti boyunca" konsentrasiyanın azalma istiqamətində, "konsentrasiya qradiyentinə qarşı" isə - konsentrasiyanın artması istiqamətində olduğunu, və beləliklə, məsələn, hüceyrələrə sadə yayılma (və ya başqa sözlə adi yayılma) konsentrasiya qradiyenti boyunca yönəldilir.
Ancaq bir ziddiyyət yaranır. Məlum olur ki, "konsentrasiya qradiyenti boyunca" ifadəsi əslində konsentrasiya qradiyentinin istiqamətinin əksinə olan bir hərəkətdir. Bu necə ola bilər?

Bu davamlı və geniş yayılmış səhv, fizika və biologiyada konsentrasiya gradient vektorunun istiqamətini anlamaqdakı fərqlə əlaqədardır. Bioloqlar konsentrasiya gradient vektorunun daha yüksəkdən aşağı dəyərlərə, fiziklərin isə aşağıdan daha yüksək dəyərlərə istiqamətini danışmağı üstün tuturlar.