Oglaševanje na portalu

plast celične membrane. Zgradba in funkcije celične membrane. Pomen in zaključki

biološke membrane- zapletene supramolekularne strukture, ki obdajajo vse žive celice in v njih tvorijo zaprte, specializirane predelke - organele.

Membrana, ki omejuje citoplazmo celice od zunaj, se imenuje citoplazmatska ali plazemska membrana. Ime znotrajceličnih membran običajno izhaja iz imena podceličnih struktur, ki jih omejujejo ali tvorijo.

Razlikovati:

jedrsko

mitohondrijski,

lizosomsko membrano

membrane Golgijevega kompleksa

endoplazmatski retikulum in drugi.

Membrana je tanka struktura z debelino 7 nm.

Glede na svojo kemično sestavo membrana vsebuje:

25% beljakovin,

25% fosfolipidov,

13% holesterola,

4% lipidov,

3% ogljikovih hidratov.

Strukturno Osnova membrane je dvojna plast fosfolipidov.

Značilnost fosfolipidnih molekul je, da imajo v svoji sestavi hidrofilne in hidrofobne dele. Hidrofilni deli vsebujejo polarne skupine (fosfatne skupine v fosfolipidih in hidroksidne skupine v holesterolu). hidrofilni deli usmerjen proti površini. A hidrofobni (maščobni repi) so usmerjeni proti središču membrane.

Molekula ima dva maščobna repa in te verige ogljikovodikov lahko najdemo v dveh konfiguracijah. Raztegnjena - trans konfiguracija(cilinder 0,48 nm). Druga vrsta je konfiguracija gosh-trans-gosh. V tem primeru se dva maščobna repa razhajata in površina se poveča na 0,58 nm.

Molekule lipidov imajo v normalnih pogojih obliko tekočega kristala. In v tem stanju imajo mobilnost. Poleg tega se lahko premikajo znotraj svoje plasti in se obračajo. Ko se temperatura zniža, pride do prehoda iz tekočega stanja membrane v želatinasto stanje, kar zmanjša gibljivost molekule.

Ko se molekula lipida premika, nastanejo mikrotrakovi, ki jih imenujemo kralji, v katere se lahko ujamejo snovi.. Lipidna plast v membrani je ovira za vodotopne snovi, omogoča pa prehajanje v maščobi topnih snovi..

Zaprt lipidni dvosloj določa glavne lastnosti membran:

1) pretočnost- odvisna od razmerja nasičenih in nenasičenih maščobnih kislin v sestavi membranskih lipidov. Hidrofobne verige nasičenih maščobnih kislin so usmerjene vzporedno druga z drugo in tvorijo togo kristalno strukturo (slika 14.8, a). Nenasičene maščobne kisline, ki imajo upognjeno ogljikovodikovo verigo, porušijo kompaktnost embalaže in naredijo membrano bolj tekočo (slika 14.8, b). Holesterol, ki se vgradi med maščobne kisline, jih kondenzira in poveča togost membran.

Slika 14.8. Vpliv maščobnokislinske sestave fosfolipidov na fluidnost lipidnega dvosloja.

2) lateralna difuzija- prosto gibanje molekul glede na drugo v ravnini membran (slika 14.9, a).

Slika 14.9. Vrste gibanja fosfolipidnih molekul v lipidnem dvosloju.

3) omejena sposobnost prečne difuzije(prehod molekul iz zunanje plasti v notranjo in obratno, glej sliko 14.9, b), kar prispeva k ohranjanju asimetrije– strukturne in funkcionalne razlike med zunanjo in notranjo plastjo membrane.

4) neprebojnost zaprt dvosloj za večino vodotopnih molekul.

Poleg lipidov so v membrani tudi beljakovinske molekule. Večinoma glikoproteini.

Integralni proteini prehajajo skozi obe plasti. drugo beljakovine so delno potopljene v zunanjo ali notranjo plast. Imenujejo se periferni proteini..

Ta model membrane se imenuje model s tekočimi kristali. Funkcionalno beljakovinske molekule opravljajo strukturne, transportne, encimske funkcije. Poleg tega tvorijo ionske kanalčke s premerom od 0,35 do 0,8 nm, skozi katere lahko prehajajo ioni. Kanali imajo svojo specializacijo. Integralni proteini sodelujejo pri aktivnem transportu in olajšani difuziji.

Za periferne proteine ​​na notranji strani membrane je značilna encimska funkcija. Na notranji strani - antigenske (protitelesa) in receptorske funkcije.

ogljikove verige se lahko veže na beljakovinske molekule in nato tvori glikoproteini. Ali na lipide, potem se imenujejo glikolipidi.

Glavne funkcije celične membrane bodo:

1. pregradna funkcija(izraža se v tem, da membrana s pomočjo ustreznih mehanizmov sodeluje pri ustvarjanju koncentracijskih gradientov, ki preprečujejo prosto difuzijo. Hkrati pa membrana sodeluje v mehanizmih elektrogeneze. Ti vključujejo mehanizme za ustvarjanje potencial mirovanja, nastanek akcijskega potenciala, mehanizmi za širjenje bioelektričnih impulzov vzdolž homogenih in nehomogenih vzdražljivih struktur.)

2. Prenos snovi.

Slika 14.10.Mehanizmi transporta molekul skozi membrano

preprosta difuzija- prenos snovi skozi membrano brez sodelovanja posebnih mehanizmov. Transport poteka vzdolž koncentracijskega gradienta brez porabe energije. S preprosto difuzijo se prenašajo majhne biomolekule - H 2 O, CO 2, O 2, sečnina, hidrofobne snovi z nizko molekulsko maso. Hitrost enostavne difuzije je sorazmerna s koncentracijskim gradientom.

Olajšana difuzija- prenos snovi skozi membrano s pomočjo proteinskih kanalov ali posebnih nosilnih proteinov. Izvaja se po koncentracijskem gradientu brez porabe energije. Prenašajo se monosaharidi, aminokisline, nukleotidi, glicerol, nekateri ioni. Značilna je saturacijska kinetika - pri določeni (saturacijski) koncentraciji prenesene snovi sodelujejo pri prenosu vse nosilne molekule in transportna hitrost doseže mejno vrednost.

aktivni prevoz- prav tako zahteva sodelovanje posebnih nosilnih proteinov, vendar se prenos odvija proti koncentracijskemu gradientu in zato zahteva energijo. S pomočjo tega mehanizma se ioni Na +, K +, Ca 2+, Mg 2+ prenašajo skozi celično membrano, protoni pa skozi mitohondrijsko membrano. Za aktivni transport snovi je značilna kinetika nasičenja.

Poleg transporta organskih snovi in ​​ionov, ki ga izvajajo nosilci, obstaja v celici prav poseben mehanizem, namenjen absorbiranju in odstranjevanju makromolekularnih spojin iz celice s spreminjanjem oblike biomembrane. Tak mehanizem se imenuje vezikularni transport.

Slika 14.12.Vrste vezikularnega transporta: 1 - endocitoza; 2 - eksocitoza.

Pri prenosu makromolekul pride do zaporednega nastajanja in zlitja veziklov (mehurčkov), obdanih z membrano. Glede na smer transporta in naravo prenesenih snovi ločimo naslednje vrste vezikularnega transporta:

Endocitoza(Slika 14.12, 1) - prenos snovi v celico. Glede na velikost nastalih veziklov obstajajo:

A) pinocitoza - absorpcija tekočih in raztopljenih makromolekul (proteini, polisaharidi, nukleinske kisline) z uporabo majhnih mehurčkov (premera 150 nm);

b) fagocitoza - absorpcija velikih delcev, kot so mikroorganizmi ali celični ostanki. V tem primeru nastanejo veliki vezikli, imenovani fagosomi s premerom več kot 250 nm.

Pinocitoza je značilna za večino evkariontskih celic, medtem ko velike delce absorbirajo specializirane celice - levkociti in makrofagi. Na prvi stopnji endocitoze se snovi ali delci adsorbirajo na površini membrane; ta proces poteka brez porabe energije. Na naslednji stopnji se membrana z adsorbirano snovjo poglobi v citoplazmo; nastale lokalne invaginacije plazemske membrane so zapletene s celične površine in tvorijo vezikle, ki se nato preselijo v celico. Ta proces je povezan s sistemom mikrofilamentov in je energijsko odvisen. Vezikli in fagosomi, ki vstopajo v celico, se lahko združijo z lizosomi. Encimi, ki jih vsebujejo lizosomi, razgradijo snovi, ki jih vsebujejo vezikli in fagosomi, na produkte z nizko molekulsko maso (aminokisline, monosaharide, nukleotide), ki se prenesejo v citosol, kjer jih celica lahko uporabi.

Eksocitoza(Slika 14.12, 2) - prenos delcev in velikih spojin iz celice. Ta proces, tako kot endocitoza, poteka z absorpcijo energije. Glavne vrste eksocitoze so:

A) izločanje - odstranitev iz celice vodotopnih spojin, ki se uporabljajo ali vplivajo na druge celice telesa. Izvajajo jo lahko tako nespecializirane celice kot celice endokrinih žlez, sluznice prebavil, prilagojene za izločanje snovi, ki jih proizvajajo (hormoni, nevrotransmiterji, proencimi), odvisno od specifičnih potreb telesa. .

Izločene beljakovine se sintetizirajo na ribosomih, povezanih z membranami grobega endoplazmatskega retikuluma. Ti proteini se nato transportirajo do Golgijevega aparata, kjer se modificirajo, koncentrirajo, sortirajo in nato zapakirajo v vezikle, ki se cepijo v citosol in se nato zlijejo s plazemsko membrano, tako da je vsebina veziklov zunaj celice.

Za razliko od makromolekul se majhni izločeni delci, kot so protoni, prenašajo iz celice z uporabo olajšane difuzije in aktivnih transportnih mehanizmov.

b) izločanje - odstranitev iz celice snovi, ki jih ni mogoče uporabiti (npr. odstranitev retikularne snovi iz retikulocitov med eritropoezo, ki je agregiran ostanek organelov). Mehanizem izločanja je očitno sestavljen iz dejstva, da so izločeni delci najprej v citoplazmatskem veziklu, ki se nato združi s plazemsko membrano.

3. presnovna funkcija(zaradi prisotnosti encimskih sistemov v njih)

4. Membrane so vključene v ustvarjanje električnih potencialov v mirovanju in pri vznemirjenju - akcijski tokovi.

5. Funkcija receptorja.

6. Imunološki(povezano s prisotnostjo antigenov in tvorbo protiteles).

7. Zagotovite medcelično interakcijo in kontaktno inhibicijo. (Ko pridejo homogene celice v stik, je delitev celic zavrta. Ta funkcija se v rakavih celicah izgubi. Poleg tega rakave celice ne pridejo v stik samo s svojimi celicami, temveč tudi z drugimi celicami in jih okužijo.)

Receptorji, njihova razvrstitev: po lokalizaciji (membranski, jedrski), po mehanizmu razvoja procesov (ionotropni in metaiotropni), po hitrosti sprejema signala (hiter, počasen), po vrsti sprejemnih snovi.

Receptorji so končne specializirane tvorbe, namenjene pretvorbi energije različnih vrst dražljajev v specifično aktivnost živčnega sistema.

Razvrstitev:

po lokalizaciji

membrana

jedrska

glede na mehanizem razvoja procesa

Ionotropni (so membranski kanalčki, ki se ob vezavi na ligand odprejo ali zaprejo. Nastali ionski tokovi povzročijo spremembe v transmembranski potencialni razliki in posledično vzdražnosti celic, spremenijo pa tudi znotrajcelične koncentracije ionov, kar lahko sekundarno privede do aktivacija znotrajceličnih mediatorskih sistemov Eden najbolj natančno raziskanih ionotropnih receptorjev je n-holinergični receptor.)

Metabotropni (povezan s sistemi znotrajceličnih mediatorjev. Spremembe njihove konformacije po vezavi na ligand vodijo do sprožitve kaskade biokemičnih reakcij in na koncu do spremembe funkcionalnega stanja celice.)

glede na hitrost sprejema signala

hitro

počasi

po vrsti absorbenta

· Kemoreceptorji- zaznajo vpliv raztopljenih ali hlapljivih kemikalij.

· Osmoreceptorji- zaznajo spremembe osmotske koncentracije tekočine (praviloma notranjega okolja).

· mehanoreceptorji- zaznava mehanske dražljaje (dotik, pritisk, raztezanje, tresljaje vode ali zraka itd.)

· fotoreceptorji- zaznavajo vidno in ultravijolično svetlobo

· termoreceptorji- zaznavajo znižanje (hladno) ali zvišanje (toplotno) temperature

· Baroreceptorji- zaznavajo spremembe tlaka

3. Ionotropni receptorji, metaboprop receptorji in njihove sorte. Sistemi sekundarnih mediatorjev delovanja metabotropnih receptorjev (cAMP, cGMP, inozitol-3-fosfat, diacilglicerol, Ca++ ioni).

Na postsinaptični membrani sta dve vrsti receptorjev – ionotropni in metabotropni.

Ionotropno
Kdaj ionotropni receptor občutljiva molekula ne vsebuje le aktivnega mesta za vezavo mediatorja, temveč tudi ionski kanal. Vpliv "primarnega mediatorja" (mediatorja) na receptor vodi do hitrega odpiranja kanala in razvoja postsinaptičnega potenciala.
Metabotropno
Ko je pritrjen mediator in je metabotropni receptor vzbujen, se spremeni znotrajcelični metabolizem, tj. potek biokemičnih reakcij

Na notranji strani membrane so na takšen receptor pritrjeni številni drugi proteini, ki opravljajo encimske in delno prenosne (»vmesne«) funkcije (slika). Vmesne beljakovine imenujemo G beljakovine. Pod vplivom vzbujenega receptorja G-protein deluje na beljakovinski encim in ga običajno spravi v "delovno" stanje. Posledično se sproži kemična reakcija: prekurzorska molekula se spremeni v signalno molekulo - sekundarnega glasnika.

riž. Shema strukture in delovanja metabotropnega receptorja: 1 - posrednik; 2 - receptor; 3 - ionski kanal; 4 - sekundarni posrednik; 5 - encim; 6 - G-beljakovine; → - smer prenosa signala

Sekundarni posredniki so majhne, ​​hitro premikajoče se molekule ali ioni, ki prenašajo signal znotraj celice. V tem se razlikujejo od »primarnih mediatorjev« – mediatorjev in hormonov, ki prenašajo informacije od celice do celice.

Najbolj znan drugi posrednik je cAMP (ciklična adenozin monofosforna kislina), ki nastane iz ATP z encimom adenilat ciklazo. Izgleda kot cGMP (gvanozin monofosforna kislina). Druga pomembna sekundarna prenašalca sporočil sta inozitol trifosfat in diacilglicerol, ki nastajata iz komponent celične membrane pod delovanjem encima fosfolipaze C. Vloga Ca 2+, ki vstopa v celico od zunaj skozi ionske kanale ali se sprosti iz posebnih skladišč mesta znotraj celice (»depo« kalcija) je izjemno pomembna. V zadnjem času je bilo veliko pozornosti namenjene drugemu messengerju NO (dušikov oksid), ki je sposoben prenašati signal ne samo znotraj celice, ampak tudi med celicami, zlahka prečkajo membrano, tudi od postsinaptične nevrone do presinaptične.

Zadnji korak pri izvajanju kemičnega signala je delovanje drugega glasnika na kemosenzitivnem ionskem kanalu. Ta učinek se pojavi neposredno ali prek dodatnih vmesnih povezav (encimov). V vsakem primeru se ionski kanal odpre in razvije se EPSP ali IPSP. Trajanje in amplituda njihove prve faze bo določena s količino drugega sporočila, ki je odvisna od količine sproščenega mediatorja in trajanja njegove interakcije z receptorjem.

Tako mehanizem prenosa živčnih dražljajev, ki ga uporabljajo metabotropni receptorji, vključuje več zaporednih stopenj. Na vsakem od njih je možna regulacija (oslabitev ali krepitev) signala, zaradi česar je reakcija postsinaptične celice bolj prožna in prilagojena trenutnim razmeram. Vendar pa to tudi upočasni proces prenosa informacij.

cAMP sistem

Fosfolipaza C

Za razumevanje procesov, ki zagotavljajo obstoj električnih potencialov v živih celicah, je najprej potrebno razumeti zgradbo celične membrane in njene lastnosti.

Trenutno je najbolj priznan fluidno-mozaični model membrane, ki sta ga predlagala S. Singer in G. Nicholson leta 1972. Osnova membrane je dvojna plast fosfolipidov (dvosloj), hidrofobni fragmenti molekule od katerih so potopljeni v debelino membrane, polarne hidrofilne skupine pa so usmerjene navzven, tiste. v okoliško vodno okolje (slika 2.9).

Membranski proteini so lokalizirani na površini membrane ali pa so lahko vgrajeni na različnih globinah v hidrofobnem območju. Nekateri proteini prodrejo skozi membrano skozi in skozi, različne hidrofilne skupine istega proteina pa najdemo na obeh straneh celične membrane. Beljakovine, ki jih najdemo v plazemski membrani, imajo zelo pomembno vlogo: sodelujejo pri tvorbi ionskih kanalčkov, imajo vlogo membranskih črpalk in prenašalcev različnih snovi, opravljajo pa lahko tudi receptorsko funkcijo.

Glavne funkcije celične membrane: pregradna, transportna, regulatorna, katalitična.

Barierna funkcija je omejevanje difuzije vodotopnih spojin skozi membrano, ki je potrebna za zaščito celic pred tujimi, strupenimi snovmi in za vzdrževanje relativno stalne vsebnosti različnih snovi v celicah. Tako lahko celična membrana upočasni difuzijo različnih snovi za 100.000-10.000.000-krat.

riž. 2.9.

Prikazani so globularni integralni proteini, vgrajeni v lipidni dvosloj. Nekateri proteini so ionski kanalčki, drugi (glikoproteini) vsebujejo oligosaharidne stranske verige, ki sodelujejo pri prepoznavanju celic med seboj in v medceličnem tkivu. Molekule holesterola so tesno ob glavah fosfolipida in fiksirajo sosednja področja "repov". Notranji predeli repov fosfolipidne molekule niso omejeni pri gibanju in so odgovorni za fluidnost membrane (Bretscher, 1985).

V membrani so kanali, skozi katere prodirajo ioni. Kanali so potencialno odvisni in potencialno neodvisni. Potencialno zaprti kanali odpreti, ko se potencialna razlika spremeni, in potencialno neodvisen(hormonsko regulirani) se odprejo med interakcijo receptorjev s snovmi. Kanale je mogoče odpirati ali zapirati zahvaljujoč vratom. V membrano sta vgrajeni dve vrsti vrat: aktiviranje(v globini kanala) in inaktivacijo(na površini kanala). Vrata so lahko v enem od treh stanj:

  • odprto stanje (obe vrsti vrat sta odprti);
  • zaprto stanje (zaprta aktivacijska vrata);
  • inaktivacijsko stanje (inaktivacijska vrata so zaprta). Druga značilnost membran je sposobnost selektivnega prenosa anorganskih ionov, hranil in različnih presnovnih produktov. Obstajajo sistemi pasivnega in aktivnega prenosa (transporta) snovi. Pasivno transport poteka po ionskih kanalih s pomočjo ali brez pomoči nosilnih proteinov, njegovo gibalo pa je razlika v elektrokemičnih potencialih ionov med intra- in zunajceličnim prostorom. Selektivnost ionskih kanalov je določena z njegovimi geometrijskimi parametri in kemično naravo skupin, ki obdajajo stene in usta kanala.

Trenutno so najbolj raziskani kanali s selektivno prepustnostjo za ione Na +, K +, Ca 2+, pa tudi za vodo (ti akvaporini). Premer ionskih kanalov je po različnih študijah 0,5-0,7 nm. Prepustnost kanalov je mogoče spreminjati; skozi en ionski kanal lahko prehaja 10 7 - 10 8 ionov na sekundo.

Aktiven transport poteka s porabo energije in ga izvajajo tako imenovane ionske črpalke. Ionske črpalke so molekularne proteinske strukture, vgrajene v membrano in izvajajo prenos ionov proti višjemu elektrokemijskemu potencialu.

Delovanje črpalk poteka zaradi energije hidrolize ATP. Na + /K + - ATPaza, Ca 2+ - ATPaza, H + - ATPaza, H + /K + - ATPaza, Mg 2+ - ATPaza, ki zagotavljajo gibanje Na +, K +, Ca ionov, oz. dobro raziskani 2+, H +, Mg 2+ izolirani ali konjugirani (Na + in K +; H + in K +). Molekularni mehanizem aktivnega transporta ni popolnoma pojasnjen.

Tabela številka 2

1. vprašanje (8)

celična membrana(ali citolema, ali plazmalema, ali plazemska membrana) ločuje vsebino katere koli celice od zunanjega okolja in zagotavlja njeno celovitost; uravnava izmenjavo med celico in okoljem; intracelularne membrane delijo celico na specializirane zaprte predelke - predelke ali organele, v katerih se vzdržujejo določeni okoljski pogoji.

Funkcije celične ali plazemske membrane

Membrana zagotavlja:

1) Selektivno prodiranje v in iz celice molekul in ionov, ki so potrebni za opravljanje specifičnih celičnih funkcij;
2) Selektivni transport ionov skozi membrano, ohranjanje transmembranske električne potencialne razlike;
3) Posebnosti medceličnih stikov.

Zaradi prisotnosti v membrani številnih receptorjev, ki zaznavajo kemične signale - hormone, mediatorje in druge biološko aktivne snovi, lahko spremeni presnovno aktivnost celice. Membrane zagotavljajo specifičnost imunskih manifestacij zaradi prisotnosti antigenov na njih - struktur, ki povzročajo nastanek protiteles, ki se lahko specifično vežejo na te antigene.
Tudi jedro in organele celice so od citoplazme ločene z membranami, ki preprečujejo prosto gibanje vode in v njej raztopljenih snovi iz citoplazme v njih in obratno. To ustvarja pogoje za ločevanje biokemičnih procesov, ki se pojavljajo v različnih predelih (kompartmentih) znotraj celice.

struktura celične membrane

celična membrana- elastična struktura, debelina od 7 do 11 nm (slika 1.1). Sestoji predvsem iz lipidov in beljakovin. Od 40 do 90 % vseh lipidov predstavljajo fosfolipidi - fosfatidilholin, fosfatidiletanolamin, fosfatidilserin, sfingomielin in fosfatidilinozitol. Pomembna sestavina membrane so glikolipidi, ki jih predstavljajo cerebrizidi, sulfatidi, gangliozidi in holesterol.

Glavna zgradba celične membrane je dvojna plast fosfolipidnih molekul. Zaradi hidrofobnih interakcij se verige ogljikovih hidratov lipidnih molekul držijo druga blizu druge v raztegnjenem stanju. Skupine fosfolipidnih molekul obeh plasti medsebojno delujejo z beljakovinskimi molekulami, potopljenimi v lipidno membrano. Zaradi dejstva, da je večina lipidnih komponent dvosloja v tekočem stanju, je membrana gibljiva in valovita. Njegovi deli in beljakovine, potopljene v lipidni dvosloj, se bodo mešali iz enega dela v drugega. Gibljivost (fluidnost) celičnih membran olajša transport snovi skozi membrano.

proteini celične membrane ki ga predstavljajo predvsem glikoproteini.

Razlikovati

integralne beljakovine prodrejo skozi celotno debelino membrane in


perifernih proteinov pritrjen le na površino membrane, predvsem na njen notranji del.

Periferni proteini skoraj vsi delujejo kot encimi (acetilholinesteraza, kisla in alkalna fosfataza itd.). Toda nekatere encime predstavljajo tudi integralne beljakovine - ATPaza.

integralne beljakovine zagotavljajo selektivno izmenjavo ionov skozi membranske kanale med zunajcelično in znotrajcelično tekočino ter delujejo tudi kot proteini - nosilci velikih molekul.

Membranske receptorje in antigene lahko predstavljajo tako integralni kot periferni proteini.

Proteini, ki mejijo na membrano s citoplazemske strani, pripadajo celični citoskelet. Lahko se pritrdijo na membranske proteine.

Torej, beljakovinski listič 3(število pasu med elektroforezo proteinov) membrane eritrocitov je združeno v ansambel z drugimi molekulami citoskeleta - spektrin preko nizkomolekularnega proteina ankirina

Spectrin je glavni protein citoskeleta, ki sestavlja dvodimenzionalno mrežo, na katero je pritrjen aktin.

Aktin tvori mikrofilamente, ki so kontraktilni aparat citoskeleta.

citoskelet omogoča celici, da pokaže prožno elastične lastnosti, zagotavlja dodatno trdnost membrane.

Večina integralnih beljakovin so glikoproteini. Njihov ogljikohidratni del štrli iz celične membrane navzven. Mnogi glikoproteini imajo velik negativni naboj zaradi znatne vsebnosti sialne kisline (na primer molekula glikoforina). To daje površini večine celic negativen naboj, kar pomaga odbijati druge negativno nabite predmete. Ogljikovi hidratni izrastki glikoproteinov nosijo antigene krvnih skupin, druge antigenske determinante celice in delujejo kot receptorji za vezavo hormonov. Glikoproteini tvorijo adhezivne molekule, ki povzročajo pritrjevanje celic med seboj, tj. tesni medcelični stiki.


biološke membrane.
Izraz "membrana" (lat. membrana - koža, film) se je začel uporabljati pred več kot 100 leti za označevanje celične meje, ki je na eni strani služila kot pregrada med vsebino celice in zunanjim okoljem. , na drugi pa kot polprepustna pregrada, skozi katero lahko prehaja voda in nekatere snovi. Vendar pa funkcije membrane niso izčrpane, saj biološke membrane tvorijo osnovo strukturne organizacije celice.
Struktura membrane. Po tem modelu je glavna membrana lipidni dvosloj, v katerem so hidrofobni repi molekul obrnjeni navznoter, hidrofilne glave pa navzven. Lipide predstavljajo fosfolipidi - derivati ​​glicerola ali sfingozina. Beljakovine so pritrjene na lipidno plast. Integralni (transmembranski) proteini prodrejo skozi membrano in so z njo trdno povezani; periferne ne prodrejo in so manj trdno povezane z membrano. Naloge membranskih proteinov: ohranjanje strukture membran, sprejemanje in pretvarjanje signalov iz okolja. okolje, transport določenih snovi, kataliza reakcij, ki potekajo na membranah. debelina membrane je od 6 do 10 nm.

Lastnosti membrane:
1. Pretočnost. Membrana ni toga struktura, večina njenih beljakovin in lipidov se lahko premika v ravnini membrane.
2. Asimetrija. Sestava zunanje in notranje plasti beljakovin in lipidov je različna. Poleg tega imajo plazemske membrane živalskih celic na zunanji strani plast glikoproteinov (glikokaliks, ki opravlja signalne in receptorske funkcije, pomemben pa je tudi za združevanje celic v tkiva)
3. Polarnost. Zunanji del membrane nosi pozitiven naboj, notranji pa negativni.
4. Selektivna prepustnost. Membrane živih celic prepuščajo poleg vode le določene molekule in ione raztopljenih snovi (uporaba izraza "polprepustnost" v zvezi s celičnimi membranami ni povsem pravilna, saj ta koncept pomeni, da membrana prepušča le topilo. molekul, hkrati pa ohrani vse molekule in ione topljenca.)

Zunanja celična membrana (plazmalema) je ultramikroskopski film debeline 7,5 nm, sestavljen iz beljakovin, fosfolipidov in vode. Elastični film, dobro namočen z vodo in po poškodbah hitro povrne celovitost. Ima univerzalno strukturo, ki je značilna za vse biološke membrane. Mejni položaj te membrane, njeno sodelovanje v procesih selektivne prepustnosti, pinocitoze, fagocitoze, izločanja produktov izločanja in sinteze, v povezavi s sosednjimi celicami in zaščiti celice pred poškodbami, naredi njeno vlogo izjemno pomembno. Živalske celice zunaj membrane so včasih prekrite s tanko plastjo, sestavljeno iz polisaharidov in beljakovin - glikokaliksa. Rastlinske celice zunaj celične membrane imajo močno celično steno, ki ustvarja zunanjo oporo in ohranja obliko celice. Sestavljen je iz vlaken (celuloze), v vodi netopnega polisaharida.

celična membrana

Slika celične membrane. Majhne modre in bele kroglice ustrezajo hidrofobnim "glavam" fosfolipidov, črte, pritrjene nanje, pa ustrezajo hidrofilnim "repom". Slika prikazuje samo integralne membranske proteine ​​(rdeče globule in rumene spirale). Rumene ovalne pike znotraj membrane - molekule holesterola Rumeno-zelene verige kroglic na zunanji strani membrane - oligosaharidne verige, ki tvorijo glikokaliks

Biološka membrana vključuje tudi različne beljakovine: integralne (prodirajo skozi membrano), polintegralne (potopljene na enem koncu v zunanjo ali notranjo lipidno plast), površinske (nahajajo se na zunanji ali ob notranji strani membrane). Nekateri proteini so stične točke celične membrane s citoskeletom znotraj celice in celično steno (če obstaja) zunaj. Nekateri integralni proteini delujejo kot ionski kanali, različni transporterji in receptorji.

Funkcije

  • bariera - zagotavlja urejeno, selektivno, pasivno in aktivno presnovo z okoljem. Na primer, membrana peroksisoma ščiti citoplazmo pred peroksidi, nevarnimi za celico. Selektivna prepustnost pomeni, da je prepustnost membrane za različne atome ali molekule odvisna od njihove velikosti, električnega naboja in kemijskih lastnosti. Selektivna prepustnost zagotavlja ločevanje celice in celičnih predelkov od okolja in jih oskrbuje s potrebnimi snovmi.
  • transport - preko membrane poteka transport snovi v celico in iz celice. Prenos skozi membrane zagotavlja: dostavo hranil, odstranjevanje končnih produktov presnove, izločanje različnih snovi, ustvarjanje ionskih gradientov, vzdrževanje optimalne koncentracije ionov v celici, ki so potrebni za delovanje celic. celični encimi.
    Delci, ki iz nekega razloga ne morejo prečkati fosfolipidnega dvosloja (na primer zaradi hidrofilnih lastnosti, ker je membrana v notranjosti hidrofobna in ne prepušča hidrofilnih snovi, ali zaradi svoje velike velikosti), vendar so potrebni za celico. , lahko prodre skozi membrano preko posebnih nosilnih proteinov (transporterjev) in kanalskih proteinov ali z endocitozo.
    Pri pasivnem transportu snovi prečkajo lipidni dvosloj brez porabe energije vzdolž koncentracijskega gradienta z difuzijo. Različica tega mehanizma je olajšana difuzija, pri kateri določena molekula pomaga snovi pri prehodu skozi membrano. Ta molekula ima lahko kanal, ki omogoča prehod le ene vrste snovi.
    Aktivni transport zahteva energijo, saj poteka proti koncentracijskemu gradientu. Na membrani so posebni proteini črpalke, vključno z ATPazo, ki aktivno črpa kalijeve ione (K +) v celico in črpa natrijeve ione (Na +) iz nje.
  • matrika - zagotavlja določen relativni položaj in orientacijo membranskih proteinov, njihovo optimalno interakcijo.
  • mehanski - zagotavlja avtonomijo celice, njenih znotrajceličnih struktur, pa tudi povezavo z drugimi celicami (v tkivih). Celične stene igrajo pomembno vlogo pri zagotavljanju mehanske funkcije, pri živalih pa medcelična snov.
  • energija - pri fotosintezi v kloroplastih in celičnem dihanju v mitohondrijih v njihovih membranah delujejo sistemi za prenos energije, pri katerih sodelujejo tudi beljakovine;
  • receptor - nekateri proteini, ki se nahajajo v membrani, so receptorji (molekule, s katerimi celica zazna določene signale).
    Na primer, hormoni, ki krožijo v krvi, delujejo samo na ciljne celice, ki imajo receptorje, ki ustrezajo tem hormonom. Nevrotransmiterji (kemikalije, ki prevajajo živčne impulze) se vežejo tudi na specifične receptorske proteine ​​na ciljnih celicah.
  • encimski – membranski proteini so pogosto encimi. Na primer, plazemske membrane črevesnih epitelijskih celic vsebujejo prebavne encime.
  • izvajanje generiranja in prevajanja biopotencialov.
    S pomočjo membrane se v celici vzdržuje stalna koncentracija ionov: koncentracija iona K + znotraj celice je veliko višja kot zunaj, koncentracija Na + pa veliko nižja, kar je zelo pomembno, saj to ohranja potencialno razliko čez membrano in ustvarja živčni impulz.
  • označevanje celic – na membrani so antigeni, ki delujejo kot markerji – »oznake«, ki omogočajo identifikacijo celice. To so glikoproteini (to so beljakovine, na katere so pritrjene razvejane oligosaharidne stranske verige), ki imajo vlogo »anten«. Zaradi neštetih konfiguracij stranske verige je mogoče izdelati poseben marker za vsako vrsto celice. S pomočjo markerjev lahko celice prepoznajo druge celice in delujejo usklajeno z njimi, na primer pri oblikovanju organov in tkiv. Prav tako omogoča, da imunski sistem prepozna tuje antigene.

Struktura in sestava biomembran

Membrane so sestavljene iz treh razredov lipidov: fosfolipidov, glikolipidov in holesterola. Fosfolipidi in glikolipidi (lipidi, nanje vezani ogljikovi hidrati) so sestavljeni iz dveh dolgih hidrofobnih ogljikovodikovih "repov", ki sta povezana z naelektreno hidrofilno "glavo". Holesterol utrdi membrano tako, da zasede prosti prostor med hidrofobnimi lipidnimi repi in jim prepreči upogibanje. Zato so membrane z nizko vsebnostjo holesterola bolj prožne, tiste z visoko vsebnostjo holesterola pa bolj toge in krhke. Holesterol služi tudi kot "zamašek", ki preprečuje gibanje polarnih molekul iz in v celico. Pomemben del membrane sestavljajo beljakovine, ki prodirajo vanjo in so odgovorne za različne lastnosti membran. Njihova sestava in orientacija v različnih membranah se razlikujeta.

Celične membrane so pogosto asimetrične, to pomeni, da se plasti razlikujejo po lipidni sestavi, prehodu posamezne molekule iz ene plasti v drugo (t.i. Japonke) težko je.

Membranski organeli

To so zaprti posamezni ali med seboj povezani deli citoplazme, ločeni od hialoplazme z membranami. Enomembranski organeli vključujejo endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, lizosome, vakuole, peroksisome; do dvomembranskih - jedro, mitohondrije, plastide. Zgradba membran različnih organelov se razlikuje po sestavi lipidov in membranskih beljakovin.

Selektivna prepustnost

Celične membrane imajo selektivno prepustnost: skoznje počasi difundirajo glukoza, aminokisline, maščobne kisline, glicerol in ioni, same membrane pa do določene mere aktivno uravnavajo ta proces – nekatere snovi prehajajo, druge pa ne. Obstajajo štirje glavni mehanizmi za vstop snovi v celico ali njihovo odstranjevanje iz celice navzven: difuzija, osmoza, aktivni transport in ekso- ali endocitoza. Prva dva procesa sta pasivne narave, to pomeni, da ne zahtevata energije; zadnja dva sta aktivna procesa, povezana s porabo energije.

Selektivna prepustnost membrane med pasivnim transportom je posledica posebnih kanalov – integralnih proteinov. Skozi in skozi membrano prodrejo in tvorijo nekakšen prehod. Elementi K, Na in Cl imajo svoje kanale. Glede na koncentracijski gradient se molekule teh elementov premikajo v celico in iz nje. Pri draženju se natrijevi ionski kanali odprejo in pride do močnega dotoka natrijevih ionov v celico. Posledica tega je neravnovesje membranskega potenciala. Po tem se membranski potencial obnovi. Vedno so odprti kalijevi kanalčki, skozi katere kalijevi ioni počasi vstopajo v celico.

Poglej tudi

Literatura

  • Antonov V. F., Smirnova E. N., Ševčenko E. V. Lipidne membrane med faznimi prehodi. - M .: Nauka, 1994.
  • Gennis R. Biomembrane. Molekularna zgradba in funkcije: prevod iz angleščine. = Biomembrane. Molekularna struktura in funkcija (Robert B. Gennis). - 1. izdaja. - M .: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
  • Ivanov V. G., Berestovski T. N. lipidni dvosloj bioloških membran. - M .: Nauka, 1982.
  • Rubin A. B. Biofizika, učbenik v 2 zv. - 3. izdaja, popravljena in razširjena. - M .: Moskovska univerzitetna založba, 2004. - ISBN 5-211-06109-8
  • Bruce Alberts, et al.