Reklama na portáli

Úloha živých organizmov ríše baktérií v biosfére. Abstrakt: Účasť prokaryotov v cykle síry Referenčné body lekcie

Otázka 1. Popíšte úlohu prokaryotov v biosfére.

Prokaryoty vykonávajú fotosyntézu, čím produkujú kyslík do atmosféry. Chemosyntéza je rozšírená medzi prokaryotmi. Okrem toho medzi bakteriálnymi organizmami existujú formy viažuce dusík: ide o jedinú skupinu živých organizmov na našej planéte, ktoré sú schopné absorbovať dusík priamo z atmosférického vzduchu a zapojiť tak molekulárny dusík do biologického cyklu.

Prokaryoty majú aj ďalšiu dôležitú funkciu: návrat anorganických látok do prostredia prostredníctvom deštrukcie (mineralizácie) organických zlúčenín.

Na úrovni biosféry ako celku majú prokaryoty, predovšetkým baktérie, ďalšiu veľmi dôležitú funkciu – koncentráciu. Sú schopné aktívne extrahovať určité prvky z prostredia aj pri extrémne nízkych koncentráciách.

Vlastnosti a funkcie prokaryotov sú natoľko rôznorodé, že v zásade sú schopné vytvárať trvalo udržateľné fungujúce ekosystémy (teda len s ich účasťou) ekosystémy.

Otázka 2. Vysvetlite, aké je nebezpečenstvo zavádzania prokaryotických liečiv do prírodného prostredia na boj proti jeho znečisťujúcim látkam.

Jednou z problematických otázok, ktoré vznikajú pri zavádzaní prokaryotov do prostredia, je stanovenie povahy vzťahu medzi pôvodnou mikroflórou a introdukovanou mikroflórou. Nemožno vylúčiť možnosť negatívneho vplyvu introdukovaných mikroorganizmov na stav prirodzených biogeocenóz v dôsledku zmeny existujúcej rovnováhy v mikrobiocenózach. Táto okolnosť si vyžaduje veľkú opatrnosť a až po starostlivom výskume použiť prokaryoty pre potreby ľudí a v boji proti škodlivinám v biosfére.

Otázka 3. Je známe, že všetky najrozmanitejšie baktérie viažuce dusík majú rovnaký enzým, dusíkatú látku, ktorá katalyzuje väzbu molekulárneho dusíka. Aký význam má táto skutočnosť vo vývoji živej prírody?

Nitrogenáza je viacrozmerný enzým pozostávajúci z komplexu dvoch proteínov. Nitrogenázy z rôznych fixátorov dusíka sa trochu líšia svojou molekulovou hmotnosťou a obsahom kovov. Táto skutočnosť naznačuje jednotný pôvod baktérií viažucich dusík. Nitrogenáza sa objavila v rodovej forme baktérií, potom došlo k divergencii, čo viedlo k rozmanitosti baktérií viažucich dusík, z ktorých každá mala gén kódujúci dusíkatú látku.

Proces fixácie dusíka prebieha pri normálnom atmosférickom tlaku a normálnej teplote, ale vyžaduje veľa energie.

Na aktívne fungovanie dusíkatej látky sú potrebné mikroaerofilné podmienky. Molekulárny kyslík má škodlivý účinok na oba proteíny dusíka. Mikroaerofilné podmienky v uzle zabezpečuje difúzna bariéra pre kyslík. Veľmi hospodárne pôsobí dusíkatý komplex, ktorý produkuje amoniak zo vzduchu. Ak je v biotope dostatok amónnych alebo dusičnanových iónov, prestáva fungovať.

Dusík je absolútne nevyhnutný prvok pre všetky živé organizmy. Hlavným zásobníkom dusíka je zemská atmosféra. Eukaryotické organizmy nie sú schopné absorbovať dusík priamo z atmosféry. Vďaka prítomnosti enzýmu dusíkatej látky, ktorá katalyzuje väzbu molekulárneho dusíka, v baktériách viažucich dusík môžu rastliny žijúce s nimi v symbióze získať dusík, ktorý je im ľahko dostupný. Mnoho rastlín, živočíchov a húb má schopnosť vstúpiť do symbiózy s prokaryotmi viažucimi dusík.

Otázka 4. Americký biológ a ekológ Barry Commoner na začiatku 70. rokov. XX storočia predložil tézu ako zákon ekológie: „Príroda vie najlepšie“. Vysvetlite, čo máte na mysli. Vyjadrite svoj názor na túto záležitosť. Svoju odpoveď vysvetlite na príkladoch.

Barry Commoner hovorí, že kým neexistujú absolútne spoľahlivé informácie o mechanizmoch a funkciách prírody, my, ako človek, ktorý nepozná štruktúru hodiniek, ale chceme ju opraviť, ľahko poškodzujeme prírodné systémy a snažíme sa ich vylepšiť. Vyzýva na mimoriadnu opatrnosť. Transformácia prírody je ekonomicky katastrofálna a ekologicky nebezpečná. V konečnom dôsledku môžu vzniknúť podmienky nevhodné pre život. Doterajší názor na zlepšenie prírody bez špecifikácie environmentálneho kritéria na zlepšenie je nezmyselný.

Súhlasím s týmto názorom. Často si nemyslíme, že jeden prejav prírody je dôsledkom deštruktívnejšieho a škodlivejšieho javu pre biocenózy, biogeocenózy alebo pre biosféru ako celok. "Hlavná vec je, že sa cítime dobre," a príroda počká. Takto sa to nedá!!!

Môžete uviesť príklady odstrelu vlkov, ktorí sa ukázali ako „lesní poriadkovia“. V Číne boli zničené vrabce, ktoré vraj ničia úrodu, no nikto si nemyslel, že úrodu bez vtákov zničí škodlivý hmyz.

Práve objavenie sa eukaryotickej bunky je jednou z najvýznamnejších udalostí biologickej evolúcie. Rozdiel medzi eukaryotickými a prokaryotickými organizmami je pokročilejší systém regulácie genómu. A vďaka tomu sa zvýšila adaptabilita jednobunkových organizmov, ich schopnosť prispôsobiť sa meniacim sa podmienkam prostredia bez vnášania dedičných zmien do genómu. Vďaka schopnosti adaptácie sa eukaryoty mohli stať mnohobunkovými – v mnohobunkovom organizme bunky s rovnakým genómom v závislosti od podmienok vytvárajú tkanivá, ktoré sú morfológiou a funkciou úplne odlišné.

K tejto aromorfóze došlo na prelome archeanu a proterozoika (pred 2,6 - 2,7 miliardami rokov), čo bolo determinované biomarkermi - zvyškami steroidných zlúčenín charakteristických len pre eukaryotické bunky. Vzhľad eukaryotov sa zhoduje s kyslíkovou revolúciou.

Všeobecne sa uznáva, že eukaryoty vznikli ako výsledok symbiózy niekoľkých odrôd prokaryotov. Mitochondrie zrejme vznikli z alfa-proteobaktérií (aeróbne eubaktérie), plastidy zo siníc a cytoplazma z neznámej archebaktérie. Zatiaľ neexistuje všeobecne akceptovaná teória pôvodu jadra, cytoskeletu a bičíkov. Hypotézy o pôvode života na Zemi neobjasnili otázku pôvodu bunky. Ak neexistujú prakticky žiadne hypotézy o pôvode prokaryotov, ktoré by hodnoverne popisovali ich výskyt, potom s ohľadom na pôvod eukaryotických buniek existuje niekoľko hľadísk.

Hlavné hypotézy pôvodu eukaryotov:

1. Symbiotická hypotéza je založený na dvoch konceptoch. Podľa prvého z týchto konceptov je najzásadnejším rozdielom v živej prírode rozlíšenie medzi baktériami a organizmami pozostávajúcimi z buniek so skutočnými jadrami - protistami, živočíchmi, hubami a rastlinami. Druhým konceptom je, že pôvodom niektorých častí eukaryotických buniek bola evolúcia symbióz – vytváranie trvalých asociácií medzi organizmami rôznych druhov. Predpokladá sa, že tri triedy organel – mitochondrie, riasinky a fotosyntetické plastidy – vznikli z voľne žijúcich baktérií, ktoré sa v dôsledku symbiózy začlenili do prokaryotických hostiteľských buniek. Táto teória sa vo veľkej miere opiera o neodarwinovské myšlienky vyvinuté genetikmi, ekológmi a cytológmi, ktorí spojili mendelovskú genetiku s Darwinovou myšlienkou prirodzeného výberu. Čerpá tiež z molekulárnej biológie, najmä z údajov o štruktúre bielkovín a sekvencií aminokyselín, z mikropaleontológie, ktorá študuje najskoršie stopy života na Zemi, a z fyziky a chémie atmosféry, keďže tieto vedy sa zaoberajú plynmi biologického pôvodu.

2.Hypotéza intususcepcie hovorí, že predkovou formou eukaryotickej bunky bol aeróbny prokaryot. Vo vnútri bolo niekoľko genómov pripojených k bunkovej membráne. Korpuskulárne organely a jadro vznikli invagináciou a šnurovaním častí schránky s následnou funkčnou špecializáciou na jadro, mitochondrie a chloroplasty. Potom sa v procese evolúcie jadrový genóm stal zložitejším a objavil sa systém cytoplazmatických membrán. Táto hypotéza vysvetľuje prítomnosť jadra, mitochondrií, chloroplastov a dvoch membrán v škrupinách. Naráža však na ťažkosti pri vysvetľovaní rozdielov v detailoch procesu biosyntézy proteínov v korpuskulárnych organelách a cytoplazme eukaryotickej bunky. V mitochondriách a chloroplastoch tento proces presne zodpovedá procesu v moderných prokaryotických bunkách.

Pôvod eukaryotickej bunky podľa symbiotickej (I) a invaginačnej (II) hypotézy:

1 - anaeróbne prokaryoty (hostiteľská bunka), 2 - prokaryoty s mitochondriami, 3 - modrozelené riasy (predpokladaný chloroplast), 4 - baktéria podobná siirochaete (predpokladaný bičík), 5 - primitívne eukaryoty s bičíkom, 6 - rastlinná bunka, 7 - živočíšna bunka s bičíkom, 8 - aeróbna prokaryota (predpokladaná mitochondria), 9 - aeróbna prokaryota (progenitorová bunka podľa hypotézy II), 10 - invaginácie bunkovej membrány, z ktorých vzniklo jadro a mitochondrie, 11 - primitívne eukaryot 12 - invaginácia bunkovej membrány, ktorá dala chloroplast, 13 - rastlinná bunka; a - DNA prokaryotickej bunky, b - mitochondria, c - jadro eukaryotickej bunky, d - bičík, e - chloroplast.

Dostupné údaje zatiaľ nepostačujú na uprednostnenie niektorej z hypotéz či vypracovanie novej, ktorá by vyhovovala väčšine vedcov, no v posledných rokoch sa podarilo presvedčivo dokázať symbiogenetickú teóriu vzniku eukaryotickej bunky.

Evolučné schopnosti eukaryotických buniek sú vyššie ako u prokaryotických buniek. Vedúcu úlohu tu má jadrový genóm eukaryotov, ktorý je väčší ako genóm prokaryotov. Dôležitými rozdielmi sú diploidita eukaryotických buniek v dôsledku prítomnosti dvoch sád génov v jadrách, ako aj viacnásobné opakovanie niektorých génov.

Mechanizmus regulácie bunkovej aktivity sa stáva zložitejším, čo sa prejavuje zvýšením relatívneho počtu regulačných génov a nahradením kruhových „nahých“ molekúl DNA prokaryotov chromozómami, v ktorých je DNA spojená s proteínmi.

Aeróbne dýchanie slúžilo aj ako predpoklad pre rozvoj mnohobunkových foriem. Samotné eukaryotické bunky sa objavili na Zemi po tom, čo koncentrácia O 2 v atmosfére dosiahla 1 % (Pasteurov bod). A táto koncentrácia je nevyhnutnou podmienkou pre aeróbne dýchanie.

Je známe, že každá eukaryotická bunka obsahuje genómy rôzneho pôvodu: v bunkách zvierat a húb sú to genómy jadra a mitochondrií a v rastlinných bunkách sú to tiež genómy plastidov. Malá kruhová DNA je tiež obsiahnutá v základnom tele bičíkov eukaryotických buniek.

Podľa metódy molekulárnych hodín eukaryoty vznikli v rovnakom čase ako prokaryoty. Je však jasné, že počas významnej časti histórie Zeme na nej dominovali prokaryoty. Prvé bunky, ktoré zodpovedajú veľkostiam eukaryotov (akritarchy), sú staré 3 miliardy rokov, no ich povaha je stále nejasná. Takmer isté pozostatky eukaryotov sú staré asi 2 miliardy rokov. A až po kyslíkovej revolúcii sa na povrchu planéty vytvorili priaznivé podmienky pre eukaryoty (asi pred 1 miliardou rokov).

S najväčšou pravdepodobnosťou boli hlavným predchodcom eukaryotických buniek archebaktérie, ktoré prešli na výživu požitím čiastočiek potravy. Zmenu tvaru bunky potrebnú na takéto požitie zabezpečil cytoskelet pozostávajúci z aktínu a myozínu. Dedičný aparát takejto bunky sa posunul hlbšie od jej meniaceho sa povrchu, pričom si zachoval spojenie s membránou. A to už spôsobilo vzhľad jadrového obalu s jadrovými pórmi.

Baktérie absorbované hostiteľskou bunkou by v nej mohli naďalej existovať. Tak sa z predkov mitochondrií stala skupina fotosyntetických baktérií – fialové alfaproteobaktérie. Vo vnútri hostiteľskej bunky stratili schopnosť fotosyntézy a prevzali oxidáciu organických látok. Vďaka nim sa eukaryotické bunky stali aeróbnymi. Symbiózy s inými fotosyntetickými bunkami spôsobili, že rastlinné bunky získali plastidy. Je možné, že bičíky v eukaryotických bunkách vyplynuli zo symbiózy medzi hostiteľskými bunkami a baktériami, ktoré boli schopné zvíjajúcich sa pohybov.

Dedičný aparát eukaryotických buniek bol štruktúrovaný približne rovnako ako u prokaryotov. Ale kvôli potrebe kontrolovať väčšiu a zložitejšiu bunku sa organizácia chromozómov neskôr zmenila a DNA sa spojila s histónovými proteínmi. Prokaryotická organizácia je zachovaná v genómoch intracelulárnych symbiontov.

V dôsledku rôznych aktov symbiogenézy vznikli rôzne skupiny eukaryotických organizmov: eukaryotická bunka + cyanobaktéria = červené riasy; eukaryotická bunka + baktéria prochlorofytu = zelené riasy. Dokonca aj chloroplasty zlatých, diatomových, hnedých a kryptomonádových rias vznikli ako výsledok dvoch po sebe nasledujúcich symbióz, o čom svedčí prítomnosť 4 membrán.

Výskyt eukaryotov sa obmedzil na obdobie v histórii biosféry, keď podmienky boli obzvlášť nestabilné a nepredvídateľné, keď sa adaptačná stratégia prokaryotov (rýchla mutácia, horizontálna výmena génov a selekcia rezistentných klonov) ukázala ako príliš nehospodárna a nie dostatočne efektívne. Veľkú výhodu by v takejto situácii mohla získať zásadne univerzálnejšia a ekonomickejšia adaptívna stratégia založená na rozvoji účelnej variability modifikácií.

Možno, že tvorba eukaryotov a vývoj ich sexuálneho procesu spôsobili, že štruktúra variability a biodiverzity bola diskrétnejšia a „kontrolovateľnejšia“ - to malo viesť k zrýchlenému rastu biodiverzity a k zvýšeniu evolučnej plasticity a ekologickej tolerancie druhov. spoločenstvá a biota ako celok.

Vzhľad eukaryotov možno právom nazvať „štandardnou“ aromorfózou. Táto udalosť jasne demonštrovala všeobecný progresívny smer biologickej evolúcie. Pokrok sa prejavil nielen v komplikácii organizácie, rozširovaní celkovej adaptačnej zóny života, raste biomasy a počtu, zvýšenej autonómii organizmov, ale aj vo zvyšovaní stability živých systémov.

Na príklade eukaryotov sa jasne ukazuje, že vznik nových foriem života by sa nemal považovať za výsledok evolúcie niektorých individuálnych fyletických línií alebo kladov, ale za prirodzený a nevyhnutný efekt vývoja systémov vyššieho rádu. - komunity, biosféra a prípadne celá planéta ako celok.

Použité zdroje:

A. V. Markov, A. M. Kulikov. Vznik eukaryotov ako výsledok integračných procesov v mikrobiálnej komunite

A. V. Markov. Problém pôvodu eukaryotov

M. V. Larina. Hypotézy pôvodu eukaryotických buniek. Vznik mnohobunkovosti

Typ lekcie - kombinované

Metódy:čiastočne rešeršný, problémový prezentačný, vysvetľujúci a názorný.

Cieľ:

Formovanie holistického systému vedomostí o živej prírode, jej systémovej organizácii a vývoji;

Schopnosť poskytnúť odôvodnené hodnotenie nových informácií o biologických otázkach;

Pestovanie občianskej zodpovednosti, samostatnosti, iniciatívy

Úlohy:

Vzdelávacie: o biologických systémoch (bunka, organizmus, druh, ekosystém); história vývoja moderných predstáv o živej prírode; vynikajúce objavy v biologickej vede; úloha biologickej vedy pri formovaní moderného prírodovedného obrazu sveta; metódy vedeckého poznania;

rozvoj tvorivé schopnosti v procese štúdia vynikajúcich úspechov biológie, ktoré vstúpili do univerzálnej ľudskej kultúry; zložité a protichodné spôsoby rozvíjania moderných vedeckých názorov, myšlienok, teórií, konceptov, rôznych hypotéz (o podstate a pôvode života, človeka) v priebehu práce s rôznymi zdrojmi informácií;

Výchova presvedčenie o možnosti poznať živú prírodu, o potrebe starať sa o prírodné prostredie a o svoje zdravie; rešpektovanie názoru oponenta pri diskusii o biologických problémoch

Osobné výsledky štúdia biológie:

1. výchova k ruskej občianskej identite: vlastenectvo, láska a úcta k vlasti, pocit hrdosti na svoju vlasť; uvedomenie si svojej etnickej príslušnosti; asimilácia humanistických a tradičných hodnôt mnohonárodnej ruskej spoločnosti; podporovať zmysel pre zodpovednosť a povinnosť voči vlasti;

2. formovanie zodpovedného postoja k učeniu, pripravenosti a schopnosti žiakov na sebarozvoj a sebavzdelávanie na základe motivácie k učeniu a poznaniu, vedomého výberu a budovania ďalšej individuálnej vzdelávacej trajektórie založenej na orientácii vo svete povolania a profesijné preferencie, berúc do úvahy trvalo udržateľné kognitívne záujmy;

Metapredmetové výsledky vyučovania biológie:

1. schopnosť samostatne si určovať ciele svojho učenia, stanovovať a formulovať si nové ciele v učení a kognitívnej činnosti, rozvíjať motívy a záujmy svojej kognitívnej činnosti;

2. zvládnutie komponentov výskumnej a projektovej činnosti, vrátane schopnosti vidieť problém, klásť otázky, predkladať hypotézy;

3. schopnosť pracovať s rôznymi zdrojmi biologických informácií: nájsť biologické informácie v rôznych zdrojoch (text učebnice, populárno-náučná literatúra, biologické slovníky a príručky), analyzovať a

vyhodnocovať informácie;

Poznávacie: identifikácia základných znakov biologických objektov a procesov; poskytovanie dôkazov (argumentácie) o vzťahu medzi ľuďmi a cicavcami; vzťahy medzi ľuďmi a životným prostredím; závislosť ľudského zdravia od stavu životného prostredia; potreba chrániť životné prostredie; zvládnutie metód biologickej vedy: pozorovanie a opis biologických objektov a procesov; príprava biologických experimentov a vysvetľovanie ich výsledkov.

Regulačné: schopnosť samostatne plánovať spôsoby dosiahnutia cieľov, vrátane alternatívnych, vedome si vyberať najefektívnejšie spôsoby riešenia vzdelávacích a kognitívnych problémov; schopnosť organizovať vzdelávaciu spoluprácu a spoločné aktivity s učiteľom a rovesníkmi; pracovať individuálne a v skupine: nájsť spoločné riešenie a riešiť konflikty na základe koordinácie pozícií a zohľadňovania záujmov; formovanie a rozvoj kompetencie v oblasti využívania informačných a komunikačných technológií (ďalej len IKT kompetencie).

Komunikatívne: formovanie komunikatívnej kompetencie v komunikácii a spolupráci s rovesníkmi, pochopenie charakteristík rodovej socializácie v adolescencii, spoločensky užitočné, vzdelávacie a výskumné, tvorivé a iné druhy aktivít.

technológie : Ochrana zdravia, problémová, rozvojová výchova, skupinové aktivity

Techniky: analýza, syntéza, inferencia, preklad informácií z jedného typu na druhý, zovšeobecnenie.

Hosting prezentácie

"Účasť prokaryotov v cykle síry"

Nižný Novgorod 2010

Úvod

Prokaryoty (baktérie a archaea) majú pre život na Zemi mimoriadny význam – zohrávajú zásadnú úlohu pri cyklických premenách základných prvkov potrebných pre život (uhlík, kyslík, dusík, síra, fosfor). Cyklické premeny prvkov, z ktorých sú živé organizmy postavené, súhrnne predstavujú kolobeh látok. Teraz je už nesporne dokázané, že určité štádiá cyklov vykonávajú výlučne prokaryoty, čím sa zaisťuje uzavretie cyklov hlavných biogénnych prvkov v biosfére. Podľa V.I. Vernadsky (jeden zo zakladateľov doktríny biosféry), „biosféra predstavuje obal života – oblasť existencie živej hmoty“.

1. Cyklus síry

Síra je biogénny prvok, nevyhnutná zložka živej hmoty. Nachádza sa v bielkovinách ako súčasť aminokyselín; obsah síry v bielkovinách je 0,8–2,4 %. Síra je tiež obsiahnutá vo vitamínoch, glykozidoch, koenzýmoch a nachádza sa v rastlinných esenciálnych olejoch. Síra je prítomná v hojnosti v zemskej kôre, v uhlí, bridliciach, olejoch a zemných plynoch.

Síra je prvok s premenlivou mocnosťou. To zabezpečuje jeho mobilitu. Vo forme anorganických zlúčenín sa síra vyskytuje v oxidovanej forme (sírany, polytionáty), redukovanej forme (sulfidy) a molekulovej forme, ktorá vykonáva aktívny redoxný cyklus. V prírode síra prechádza rôznymi chemickými a biologickými premenami, prechádza od anorganických zlúčenín k organickým a späť, pričom mení svoju mocnosť v rozmedzí od –2 do +6.

Cyklické premeny zlúčenín síry sa nazývajú cyklus síry.

Cyklus transformácie síry zahŕňa oxidačné a redukčné jednotky, ako aj transformáciu síry bez zmeny jej mocenstva. Oxidačná časť cyklu síry zahŕňa štádiá, ktoré môžu v závislosti od podmienok nastať tak čisto chemicky, ako aj za účasti organizmov, najmä mikroorganizmov (ide o organizmy, ktoré nie sú viditeľné voľným okom, vrátane mikroskopických eukaryot: huby, riasy, prvoky a všetky prokaryoty). Redukčná časť cyklu síry sa uskutočňuje prevažne biologicky s dominantnou úlohou prokaryotov v tomto procese, pričom atóm síry je obnovený zo stavu maximálnej oxidácie (+ 6) do maximálnej redukcie (–2). Tento proces však nie je vždy dokončený a v prostredí sa často nachádzajú neúplne oxidované produkty: elementárna síra, polytionáty, siričitany.


Cyklus síry, rovnako ako kolobeh látok, je teda nemožný bez účasti prokaryotov, ktoré zabezpečujú uzavretie cyklu.

2. Restoračná vetva

Asimilácia síranov.

Síran používajú ako zdroj síry takmer všetky rastliny a mikroorganizmy. Síran sa pri asimilácii redukuje, aby sa síra mohla zabudovať do organických zlúčenín, keďže v živých organizmoch sa síra vyskytuje takmer výlučne v redukovanej forme vo forme sulfhydrylových (-SH) alebo disulfidových (-S-S-) skupín. V oboch prípadoch sa asimiluje len toľko živín s obsahom síry, koľko je potrebné pre rast organizmu, takže sa do prostredia neuvoľňujú žiadne redukované produkty metabolizmu síry. V dôsledku biosyntézy je síra zahrnutá hlavne v zložení aminokyselín obsahujúcich síru: cystín, cysteín, metionín. Účasť síranov na zložení organických látok obsahujúcich síru sa nazýva asimilačná redukcia síranov.

Konverzia organických zlúčenín síry na H2S.

Síra je pre živé organizmy dostupná najmä vo forme rozpustných síranov alebo redukovaných organických zlúčenín síry.

Pri mineralizácii organických zlúčenín obsahujúcich síru sa síra uvoľňuje v anorganickej redukovanej forme vo forme H 2 S. Na uvoľňovaní síry z organických zlúčenín obsahujúcich síru (metabolické produkty živých organizmov) sa podieľajú saprofytické mikroorganizmy schopné amonifikácie. mŕtve zvyšky rastlín a živočíchov). Pri amonifikácii sa síru obsahujúce bielkoviny a nukleové kyseliny rozkladajú za vzniku CO 2, močoviny, organických kyselín, amínov a, čo je dôležité pre cyklus síry, H 2 S a merkaptánov (tioalkoholy). Merkaptány tiež oxidujú za aeróbnych podmienok a uvoľňujú H2S.

Deštrukcia proteínov mikroorganizmami začína ako extracelulárny proces. V tomto prípade sú proteíny hydrolyzované protolytickými exoenzýmami na menšie molekuly, ktoré môžu preniknúť do bunky a sú štiepené intracelulárnymi proteázami na aminokyseliny, ktoré môžu podliehať ďalšiemu štiepeniu.

Priama tvorba H 2 S zo síranu a elementárnej síry.

Tvorba sírovodíka v biosfére je spojená najmä s aktivitou baktérií redukujúcich sírany, ktoré majú veľký význam pre globálny cyklus síry. Baktérie redukujúce sírany vykonávajú disimilačnú redukciu síranov, čo je anaeróbne dýchanie, pri ktorom síran slúži ako konečný akceptor elektrónov (namiesto kyslíka) počas oxidácie organických látok alebo molekulárneho vodíka. Preto sa energetický typ metabolizmu v baktériách redukujúcich sírany často nazýva sulfátové dýchanie. Schematicky možno proces redukcie síranu počas disimilačnej redukcie síranu znázorniť nasledovne: S042-→SO32-→S3062-→S2032-→S2-.

Enzymatický systém podieľajúci sa na redukcii síranov pozostáva z dvoch častí: prvá redukuje síran na siričitan v procese závislom od ATP a druhá redukuje siričitan na sulfid prenosom šiestich elektrónov. Práve posledná uvedená reakcia, ktorá je disimilačná, dodáva bunke energiu.

Baktérie redukujúce sírany sú prevažne povinné anaeróbne baktérie. Geochemická úloha baktérií redukujúcich sírany je mimoriadne veľká, pretože vďaka ich aktivite sa inertná zlúčenina síranu v anaeróbnej zóne vo veľkej miere podieľa na biologickom cykle síry.

Aktivita baktérií redukujúcich sírany je badateľná najmä v bahne na dne rybníkov a potokov, v močiaroch a pozdĺž morského pobrežia. Keďže koncentrácia síranov v morskej vode je relatívne vysoká, redukcia síranov je dôležitým faktorom pri mineralizácii organickej hmoty v morských plytčinách. Známky takejto mineralizácie sú zápach H 2 S a čierno-čierne bahno, v ktorom tento proces prebieha. Čierna farba kalu je spôsobená prítomnosťou veľkého množstva sulfidu železnatého. Niektoré pobrežné oblasti, kde akumulácia organickej hmoty vedie k obzvlášť intenzívnej redukcii síranov, sú prakticky bez života kvôli toxickým účinkom H2S.

Baktérie redukujúce sírany sú fyziologickou, nie systematickou skupinou, pretože zahŕňajú baktérie z rôznych taxonomických skupín, ktoré sú schopné vykonávať jeden fyziologický proces - anaeróbne dýchanie v prítomnosti síranov, napríklad baktérie rodu Desulfovibrio (vibrios), Desulfotomakulum (tyčinky tvoriace spóry). Archaea boli tiež nájdené medzi organizmami redukujúcimi sírany. Baktérie redukujúce sírany môžu rásť redukciou nielen síranov, ale aj tiosíranov, siričitanov, elementárnej síry a iných zlúčenín síry.

Pre niektoré baktérie redukujúce sírany bol preukázaný prevažne nový typ metabolizmu síry. Tieto baktérie sú schopné získavať energiu pri pestovaní na organických substrátoch nielen redukciou síranov, ale aj následkom disproporcionácie tiosíranu, siričitanu, ditionitu za vzniku síranu a sulfidu.

Celková disproporcionačná reakcia tiosíranu:

S 2 O 3 2- + H 2 0 → SO 4 2- + HS - + H +

Go = – 21,9 kJ/mol S 2 O 3 2-

Celková sulfitová disproporcionačná reakcia:

4SO 3 2- + H + → 3SO 4 2- + HS -

Go = – 58,9 kJ/molSO 3 2-

Zistilo sa, že baktérie, ktoré disproporcionujú tiosíran, sú rozšírené v morských sedimentoch.

Pri redukcii elementárnej síry môže vznikať aj sírovodík. Dnes sú známe dva mechanizmy vzniku sírovodíka z molekulárnej síry. V prvom prípade baktérie a archaea využívajú molekulárnu síru ako akceptor elektrónov počas anaeróbneho dýchania (disimilačná redukcia síry), počas ktorej sa syntetizuje ATP. Disimilačná redukcia síry je enzymatický proces, ktorý vykonávajú mezofilné aj termofilné prokaryoty. V druhom prípade mikroorganizmy (kvasinky a prokaryoty) využívajú síru iba na vypúšťanie elektrónov uvoľnených počas fermentácie (uľahčená fermentácia). Ide o márny (nečinný) výboj elektrónov, ktorý nie je sprevádzaný syntézou ATP.

Redukcia molekulárnej síry na sírovodík má veľký význam práve pre termofilné mikroorganizmy žijúce v hydrotermách, kde je elementárna síra jednou z najvýznamnejších foriem síry a kde sú zlúčeniny síry pôvodne vulkanického pôvodu. Hydrotermálne biocenózy sú jedinečné spoločenstvá živých bytostí. Vyvíjajú sa pri vysokých teplotách (od 45–50 do 100 °C) a tvoria ich najmä prokaryoty – baktérie a archaea. Prevažná väčšina mikroorganizmov, ktoré tvoria mikrobiálne spoločenstvá hydrotermálnych tekutín, sa inde nenachádzajú. Mikrobiálne spoločenstvá hydroterm sú považované za najstaršie biocenózy na Zemi.

3. Oxidačná vetva

Táto časť cyklu síry môže pozostávať výlučne z reakcií anorganických zlúčenín síry: S 2- → nS 2- → S 0 → S 2 O 3 2- → SO 3 2- → SO 4 2-, a tiež zahŕňať reakcie organických formulárov. Atóm síry organických sulfidov sa zvyčajne oxiduje po separácii vo forme S2 - anorganickou cestou, aj keď je možná aj čisto organická oxidačná cesta, keď je atóm síry oxidovaný, pričom je súčasťou organických zlúčenín, napríklad cysteínu. → cystín. Väčšina oxidačných reakcií zlúčenín síry môže prebiehať bez účasti mikroorganizmov v prítomnosti silných oxidačných činidiel (H 2 O 2, O 3, kyslíkové radikály), ale oveľa účinnejšia je mikrobiálna oxidácia, najmä pri nízkych koncentráciách činidla.

Spomedzi mikroorganizmov schopných oxidovať zlúčeniny síry sa rozlišujú tri hlavné fyziologické skupiny: anaeróbne fototrofné baktérie, aeróbne a fakultatívne anaeróbne litotrofné baktérie, archaea a rôzne heterotrofné mikroorganizmy.

Anaeróbne fototrofné baktérie.

Ide o špecifickú skupinu baktérií, ktoré vykonávajú anaeróbnu (anoxygénnu) fotosyntézu, pričom ako donory elektrónov namiesto H 2 O využívajú rôzne redukované zlúčeniny síry, ako sa to deje pri aeróbnej (oxygénnej) fotosyntéze v rastlinách a cyanobaktériách. Najbežnejšími produktmi oxidácie redukovaných zlúčenín síry sú SO 4 2- a S 0 , ktoré sa môžu akumulovať intracelulárne v niektorých fototrofných baktériách.

Systematicky sa fototrofné baktérie delia do niekoľkých skupín: sírne a nesírne fialové a zelené baktérie, heliobaktérie, erytrobaktérie (obr. 123). Fototrofné baktérie sú pigmentované a môžu mať hnedú, zelenú alebo fialovú farbu. Fototrofné baktérie, ktoré vykonávajú anoxygénnu fotosyntézu, obsahujú bakteriochlorofyl a karotenoidy, ktoré im dodávajú vhodnú farbu. Tieto baktérie dominujú oxidácii sulfidov v anaeróbnom vodnom stĺpci plytkých vodných plôch, ako sú jazerá, rybníky, lagúny a minerálne pramene, kam preniká dostatok svetla. Výnimkou sú erytrobaktérie, ktoré sú obligátnymi aeróbmi a uskutočňujú anoxygénnu fotosyntézu za aeróbnych podmienok.


Litotrofné baktérie oxidujúce síru a archaea. Sírne baktérie a tionové baktérie.

Niektoré prokaryoty sú schopné litotrofného rastu v prítomnosti redukovaných zlúčenín síry. Počas litotrofného rastu sú redukované zlúčeniny síry alebo iné redukované anorganické zlúčeniny (NH 3, H 2, CO, Fe 2+) donory elektrónov v energetickom metabolizme, to znamená, že keď sú oxidované v elektrónovom transportnom reťazci, syntetizuje sa ATP. Len prokaryoty sú schopné litotrofného rastu. V litotrofných prokaryotoch závislých od síry slúžia ako zdroj energie oxidačné reakcie redukovaných zlúčenín síry. Oxidačné reakcie sa uskutočňujú za účasti špecifických enzýmových systémov. Oxidácia rôznych zlúčenín síry a samotnej síry litotrofnými prokaryotmi zvyčajne vedie k tvorbe síranov. Tento proces však nie je vždy dokončený a v médiu sa často nachádzajú neúplne oxidované produkty (S 0, SO 3 2-, S 2 O 3 2-, S 4 O 6 2-). Do skupiny litotrofných prokaryot závislých od síry patria najmä zástupcovia tionových baktérií, extrémne termoacidofilné archaea závislé od síry, vodíkové baktérie, bezfarebné sírne baktérie, ako aj niektorí zástupcovia purpurových baktérií schopných litotrofného rastu v dôsledku oxidácie zlúčenín síry v tmavé.

Už dlho je známe, že v sírovodíkových prameňoch a iných vodných útvaroch obsahujúcich sírovodík sa spravidla nachádza veľké množstvo nezafarbených mikroorganizmov, v ktorých bunkách sa nachádzajú kvapky síry. V miestach, kde je koncentrácia sírovodíka relatívne nízka (menej ako 50 mg/l), takéto mikroorganizmy, nazývané bezfarebné sírne baktérie, často tvoria hromadné nahromadenia vo forme filmov, bielych usadenín a iných nečistôt. S.N. Winogradsky (1887) dokázal, že síra uložená v bunkách jedného z typických predstaviteľov sírnych baktérií, a to Beggiatoa, vzniká zo sírovodíka a môže byť týmto mikroorganizmom oxidovaná na kyselinu sírovú. Systematicky sú bezfarebné sírne baktérie zjavne heterogénnou skupinou a nie všetky opísané druhy a dokonca aj rody možno považovať za pevne zavedené. Z hľadiska morfológie, charakteru pohybu, spôsobu rozmnožovania a bunkovej stavby vykazuje veľkú podobnosť s modrozelenými riasami množstvo zástupcov bezfarebných sírnych baktérií, mnohobunkových aj jednobunkových (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium). Niektorí výskumníci, najmä Pringsheim (1963), považujú tieto mikroorganizmy za ich bezfarebné varianty. Modrozelené riasy Oscillatoria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina sú považované za analógy Beggiatoa a Achromatium je podobné Synechococcus. Keďže modrozelené riasy sú v súčasnosti klasifikované ako baktérie, ich vzťah s bezfarebnými sírnymi baktériami je čoraz opodstatnenejší. Treba tiež poznamenať, že niektoré modrozelené riasy preukázateľne ukladajú síru vo svojich bunkách, hoci táto vlastnosť sama osebe neposkytuje veľa pre taxonómiu mikroorganizmov. Mikroorganizmy patriace k bezfarebným sírnym baktériám sa nachádzajú v sladkých aj slaných vodách. Niektoré z nich dobre rastú pri nízkych teplotách, iné (Thiospirillum pistiense) sa vyvíjajú v termálnych sírových prameňoch pri teplotách nad 50°C. Mobilné formy majú chemotaxiu a môžu sa pohybovať na miesta s optimálnym obsahom kyslíka a sírovodíka.

Väčšina takzvaných tionových baktérií sú typické chemoautotrofy, t.j. využívajú redukované zlúčeniny síry nielen ako H-donory, ale aj ako zdroje energie a sú schopné rásť na čisto minerálnych médiách, ktoré asimilujú oxid uhličitý. Takéto baktérie boli prvýkrát izolované z vody Neapolského zálivu (Nathanson, 1902) a dostali meno Thiobacillus (Beijerinck, 1904). Doteraz bolo popísaných mnoho typov autotrofných tiobacilov izolovaných z rôznych vodných útvarov, pôdy, ako aj z ložísk síry a rôznych kovov.

Na základe niektorých, najmä fyziologických, charakteristík (schopnosť oxidovať rôzne zlúčeniny síry a iné anorganické substráty, využívať organické zlúčeniny, rásť v závislosti od hodnôt pH prostredia, postoja ku kyslíku a pod.) vzniká značný počet tiobacilov rozlišujú sa druhy. Z nich sa za najpevnejšie považujú: Thiobacillus thioparus, T. thiooxidans, T. denitrificans, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus, T. intermedius, T. novellus, T. ferrooxidanas. Všetky tieto mikroorganizmy rastú na jednoduchých minerálnych médiách, kde sa často pridáva hydrogenuhličitan. Zdrojom dusíka sú zvyčajne amónne soli. Niektoré druhy a kmene sú schopné asimilovať dusičnany ako zdroje dusíka. Preukázala sa aj schopnosť jednotlivých zástupcov využívať močovinu a aminokyseliny. Kmene izolované z útvarov slanej vody vyžadujú na rast chlorid patritý a sú známe halofily, ktoré môžu rásť v nasýtenom roztoku NaCl. Optimálna teplota pre rast väčšiny izolovaných mikroorganizmov rodu Thiobacillus je okolo 30°C. V prírodných podmienkach sa však nachádzajú v termálnych prameňoch pri teplotách do 55°C. Nedávno bola izolovaná čistá kultúra Thiobacillus sp. s optimálnym rastom pri 50°C.

S ohľadom na kyslosť prostredia sa tiobacily delia na organizmy, ktoré dobre rastú v neutrálnej alebo aj zásaditej reakcii, a druhy, ktoré sú acidofilné, t.j. vyvíja sa v kyslom prostredí a odoláva veľmi nízkym hodnotám pH.

Do prvej skupiny patria druhy ako: T. thioparus, T. denitrificans, T. novellus, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus. Pre tieto mikroorganizmy je optimálna hodnota pH v oblasti 6,0–9,0 a pásmo hodnôt pH, pri ktorých je možný ich rast, je od 3,0–6,0 do 10,0–11,0 a pre rôzne druhy a kmene optimálne hodnoty pH. a. oblasť aktívnej kyslosti, v ktorej sa pozoruje ich rast, sa môže výrazne líšiť.

Do druhej skupiny patria T. thiooxidans, T. ferroxidans, T. intermedius. Pre tieto mikroorganizmy je optimálna hodnota pH 2,0–4,0 a rast je možný pri pH od 0,5–2,0 do 5,0–7,0. Prvé dva druhy sú najviac acidofilné organizmy. Obe tieto baktérie rastú pri hodnotách pH nie vyšších ako 5,0. Zároveň sa ukázalo, že T. thiooxidans zostáva životaschopný pri hodnote pH blízkej 0, čo zodpovedá 1,0 n. roztok kyseliny sírovej. Toto je možno najviac acidofilný mikroorganizmus, ktorý výskumníci poznajú.

Väčšina tionových baktérií rastie iba v prítomnosti kyslíka, hoci rast niektorých zástupcov je možný pri nízkych hladinách kyslíka. Známe sú však aj fakultatívne anaeróby. Patrí medzi ne T. denitrificans. V aeróbnych podmienkach tieto baktérie uskutočňujú oxidačné procesy za účasti molekulárneho kyslíka v anaeróbnych podmienkach prechádzajú na denitrifikáciu a redukujú dusičnany na molekulárny dusík. Je zaujímavé poznamenať, že T. denitrificans, podobne ako Paracoccus denitrificans, nedokáže asimilovať dusičnany ako zdroj dusíka a na svoj rast potrebuje amónium ako zdroj dusíka.

Tiónové baktérie sú schopné oxidovať zlúčeniny síry, ako je sírovodík, sulfidy, siričitan, tiosíran, tetrationát, tiokyanát (rodanid), ditionit, ako aj molekulárnu síru, pričom po úplnej oxidácii vytvárajú sírany. Schopnosti jednotlivých druhov však nie sú úplne rovnaké. Okrem toho nie je vždy ľahké určiť, ktoré zlúčeniny síry sú biologicky oxidované, pretože mnohé z nich sú nestabilné pri nízkom pH a môžu byť oxidované aj vzdušným kyslíkom.

Všetky druhy rastúce v neutrálnom a alkalickom prostredí spravidla oxidujú sírovodík, síru a tiosíran. Charakteristickým znakom T. thiocyanoxidans je schopnosť oxidovať tiokyanid. Na tomto základe sa rozlišuje ako samostatný druh, keďže v iných charakteristikách je tento mikroorganizmus podobný T. thioparus. Acidofilná baktéria, ako je T. thiooxidans, sa zvyčajne kultivuje na médiu obsahujúcom molekulárnu síru. Otázka schopnosti tohto druhu oxidovať sírovodík a iné zlúčeniny síry nebola úplne vyriešená, pretože tieto zlúčeniny sú v kyslých podmienkach nestabilné. Čo sa týka T. ferroxidans, existujú dôkazy, že tieto baktérie môžu oxidovať molekulárnu síru a jej rôzne zlúčeniny, menovite: sírovodík, tiosíran, ditionit, tetrasulfát, siričitan. Okrem toho sa T. ferroxidans aktívne podieľa na oxidácii sulfidov ťažkých kovov, ktoré sú nerozpustné vo vode. Patria sem minerály ako pyrit (FeS2), chalkopyrit (CuFeS2), stibnit (SbS2), chalkocit (Cu2S), kavellit (CuS), pyrhotit (FeS), realgar (AsS), violarit (Ni2FeS4) atď. baktérie túto schopnosť buď nemajú, alebo je slabo exprimovaná.

Výraznou vlastnosťou T. ferroxidans je aj schopnosť oxidovať železité železo na oxid železo. Na základe toho možno tieto baktérie považovať za baktérie železa, hoci patria do rodu Thiobacillus.

Ako je uvedené vyššie, konečným produktom oxidácie molekulárnej síry a jej rôznych zlúčenín tionovými baktériami je síran. Ak proces prebieha týmto spôsobom, t.j. dôjde k úplnej oxidácii pôvodného substrátu, potom sa jej výsledky premietnu do nasledujúcich rovníc. Počas oxidácie sírovodíka:

Počas oxidácie síry a tiosíranu za aeróbnych podmienok:


Počas oxidácie síry a tiosíranu T. denitrificans v anaeróbnych podmienkach pomocou dusičnanov:

Počas oxidácie tiokyanidu T. thiocyanoxidans:

Oxidácia však často neprebehne úplne a v médiu sa nachádzajú rôzne neúplne oxidované produkty. Pri oxidácii sírovodíka sa teda niekedy objavuje aj tiosíran a polytionáty. Počas oxidácie molekulárnej síry baktériami sa pozoroval výskyt tiosíranov a polytionátov. Oxidácia tiosíranu je tiež často sprevádzaná tvorbou polytionátov (tritionát, tetrationát, peitatiopatát) a elementárnej síry. Medzi neúplne oxidované produkty patrí aj siričitan. Ale nie všetky tieto zlúčeniny môžu byť výsledkom enzymatických procesov a v skutočnosti odkazujú na medziprodukty bakteriálnej oxidácie pôvodného substrátu. Niektoré z nich zrejme vznikajú čisto chemicky alebo v dôsledku vedľajších biologických reakcií. Preto je objasnenie oxidačných dráh rôznych zlúčenín síry mikroorganizmami veľmi ťažké a nie všetky reakcie ešte boli objasnené.

Stále existuje veľmi málo údajov o povahe prvého stupňa transformácie sulfidu a nie je úplne jasné, či je síra priamym alebo vedľajším produktom jej oxidácie.

Otázka využitia elementárnej síry baktériami je veľmi zložitá a má dva aspekty: ako mikroorganizmy pôsobia na túto vo vode nerozpustnú látku a ako prebieha samotný oxidačný proces.

Existujú dva uhly pohľadu na mechanizmus účinku thiobacillus na síru.

1. Aby sa síra oxidovala baktériami, musí byť v priamom kontakte s bunkami.

2. Síra je využívaná baktériami po predbežnom rozpustení v látkach lipidového charakteru, ktoré uvoľňujú do životného prostredia.

Keď T. thiooxidans rastie na médiu s molekulárnou sírou, v médiu sa nachádzajú fosfolipidy. Podľa niektorých údajov ide o fosfatidylinozitol, podľa iných o mierne odlišné zlúčeniny (fosfatidyl-N-metyletanol, fosfatidylglycerol, difosfatidylglycerol) a ich akumulácia sa zhoduje s fázou aktívneho rastu plodín. Druhý predpoklad však nemožno považovať za preukázaný. Je pravdepodobné, že pre oxidáciu síry baktériami je dôležitý tak jej kontakt s bunkami, ako aj uvoľňovanie určitých látok, ktoré síru „zvlhčia“.

Čo sa týka cesty oxidácie síry, údaje sú tiež dosť protichodné. Nasledujúca schéma sa považuje za najpravdepodobnejšiu, ktorá je prijateľná aj pre oxidáciu sírovodíka:


Predpokladá sa, že X je buď derivát glutatiónu, s ktorým reaguje sírovodík alebo síra, alebo tiol viazaný na bunkové membrány. Tvorba tiosíranu sa považuje za neenzymatický proces, ktorý sa môže vyskytnúť bez účasti baktérií.

Veľké množstvo štúdií sa venuje štúdiu oxidácie tiosíranu. Údaje z experimentov uskutočnených s celými bunkami a bezbunkovými prípravkami rôznych druhov thiobacillus naznačujú, že počiatočné štádium konverzie tiosulfátu môže byť spojené buď s jeho redukciou pôsobením reduktázy s tvorbou sírovodíka a siričitanu:

Alebo so štiepením na elementárnu síru a siričitan:

alebo nakoniec oxidáciou na tetrationát a potom konverziou na tritionát a siričitan:

Predpokladá sa však, že druhý spôsob premeny tiosíranu nie je hlavný. Pokiaľ ide o rozklad tiosíranu na siričitan, takúto reakciu môže uskutočniť rodonáza, ktorá viaže síru vo forme tiokyanátu:


Je rozšírený nielen u tionových a iných baktérií, ale aj u zvierat. Či sa však tento enzým podieľa na metabolizme tiosíranu tionovými baktériami, nebolo definitívne stanovené.

Dráha oxidácie siričitanov bola oveľa viac študovaná. Práca vykonaná v Peckovom laboratóriu s T. thioparus ukázala, že siričitan reaguje s adenozínmonofosfátom (AMP), čo vedie k vytvoreniu zlúčeniny nazývanej adenylsulfát alebo adenozínfosfosulfát (APS). V ďalšom štádiu dochádza k reakcii medzi API a anorganickým fosfátom (Pn) s tvorbou adenozíndifosfátu (ADP) a uvoľňovaním voľného sulfátu:

V dôsledku pôsobenia enzýmu adenylátkinázy sa dve molekuly ADP môžu premeniť na ATP a opäť produkovať AMP:

Táto dráha oxidácie siričitanov je teda spojená s produkciou energie (ATP) v dôsledku takzvanej fosforylácie substrátu. Súčasne môže byť proces oxidácie siričitanov sprevádzaný prenosom elektrónov do dýchacieho reťazca, ktorého fungovanie je spojené so syntézou ATP.

Pre množstvo tionových baktérií vrátane T. thioparus sa ukázalo, že oxidácia siričitanov je možná bez tvorby APS, ako výsledok pôsobenia enzýmu oxidujúceho siričitany, ktorý zabezpečuje prenos elektrónov do dýchacieho reťazca na úrovni cytochrómov:

Je možné, že ten istý organizmus môže mať rôzne cesty oxidácie siričitanov a iných zlúčenín síry a význam jedného alebo druhého závisí od podmienok prostredia a iných faktorov. Na základe v súčasnosti dostupných údajov možno oxidáciu rôznych zlúčenín síry tionovými baktériami znázorniť nasledujúcou zovšeobecnenou schémou.

Pokiaľ ide o zložky systémov prenosu elektrónov tionových baktérií, potom podľa všetkých údajov ich zloženie v rôznych druhoch vždy zahŕňa cytochrómy typu c. Boli objavené aj cytochrómy typu b a zrejme aj jeho variant, nazývaný cytochróm o, a u niektorých zástupcov - cytochrómy a a d. Okrem toho elektrónový transportný systém zjavne zahŕňa flavoproteíny a ubichinóny. Ale dýchací reťazec tionových baktérií, ktorý zabezpečuje prenos elektrónov na kyslík, ako sú nitrifikačné baktérie, je relatívne krátky, pretože oxidované substráty majú dosť vysoký redoxný potenciál. Preto je pre tieto mikroorganizmy dôležitý energeticky závislý prenos elektrónov proti termodynamickému gradientu (reverzný prenos elektrónov). Zabezpečuje tvorbu redukovaného NAD, nevyhnutného pre asimiláciu oxidu uhličitého a ďalšie konštruktívne procesy. Malo by sa tiež poznamenať, že zložky systémov prenosu elektrónov a dráh prenosu elektrónov môžu mať nielen zreteľné rozdiely v rôznych predstaviteľoch thiopových baktérií, ale závisia aj od povahy oxidovaného substrátu. Preto je zovšeobecnený diagram (obr. 140) veľmi podmienený.

Podľa výpočtov rôznych autorov sa účinnosť využitia voľnej energie tionovými baktériami pohybuje od 2 do 37 %. Podobne ako iné chemoautotrofy, tionové baktérie asimilujú oxid uhličitý primárne prostredníctvom Calvinovho cyklu. Ale majú tiež schopnosť vykonávať iné karboxylačné reakcie, ktoré sú dôležité pre tvorbu určitých metabolitov.

Extrémne termoacidofilné archaea závislé od síry sú tiež schopné litotrofného rastu v prítomnosti elementárnej síry a môžu sa rozvíjať pri 40–100 °C a pH 1–6, sú to obyvatelia hydroterm a sopečných kalder.

Heterotrofné mikroorganizmy oxidujúce síru (organizmy využívajúce organické látky na výživu).

Schopnosť niektorých obligátnych heterotrofných baktérií, kvasiniek a mikromycét oxidovať rôzne anorganické zlúčeniny síry je známa už pomerne dlho, aj keď význam týchto reakcií v metabolizme heterotrofov stále nie je úplne objasnený. Medzi heterotrofnými síru oxidujúcimi baktériami prevládajú druhy pseudomonádovej skupiny, ktoré vykonávajú neúplnú oxidáciu tiosíranu na tetrationát.

Tiež S.N. Winogradsky poznamenal (1887–1889), že bezfarebné sírne baktérie môžu rásť vo vode obsahujúcej veľmi malé množstvá organických látok, a preto predpokladal, že sú schopné absorbovať oxid uhličitý. Na základe štúdie fyziológie rôznych kmeňov Beggiatoa Pringsheim verí, že medzi nimi existujú autotrofy, ktoré oxidujú sírovodík a fixujú CO2, a existujú zástupcovia, ktorí vyžadujú organické zlúčeniny. Ale množstvo heterotrofných kmeňov Beggiatoa tiež oxiduje sírovodík v prítomnosti organických zlúčenín, prípadne produkujú energiu, t.j. sú to chemolitoheterotrofy. Spolu s bezfarebnými sírnymi baktériami sú známe typické heterotrofné mikroorganizmy, ktoré sa podieľajú na oxidácii sírovodíka, molekulárnej síry a tiosíranu. Patria sem zástupcovia Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus, ako aj aktinomycéty, plesne (Penicillium luteum, Aspergillus niger), kvasinky a Alternaria. Niektoré z nich, najmä vláknitá mnohobunková baktéria Sphaerotilus natans, ukladajú síru v bunkách v prítomnosti sírovodíka. Iné (Pseudomonas aeruginosa, Ps. fluorescens, Achromobacter stuzeri) sú schopné oxidovať tiosíran na tetrationát (Na2S4O6). Tvorba polytionátov a síranov bola tiež zaznamenaná, keď zmiešané kultúry heterotrofných mikroorganizmov reagovali s elementárnou sírou. Mechanizmus oxidácie a biologický význam tohto procesu pre heterotrofy zostávajú nejasné. Niektoré heterotrofné bezfarebné sírne baktérie sú schopné oxidovať zlúčeniny síry peroxidom vodíka, superoxidovým radikálom vznikajúcim v bunkách pri oxidácii organických látok: H 2 O 2 + H 2 S → S 0 + 2H 2 O. Fyziologický význam tohto procesu je detoxikácia toxických produktov neúplnej redukcie kyslíka ( H 2 O 2, O 2-).

Úplná oxidácia zlúčenín síry na síran je typickejšia pre mikromycéty žijúce v pôdach obohatených elementárnou sírou. Pri niektorých druhoch rodov mikroskopických húb Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor a Auerobasidium sa preukázala schopnosť oxidovať elementárnu síru, tiosírany a dokonca aj sulfidy kovov na sulfáty, ale rýchlosť takejto oxidácie je jeden až dva rády. magnitúda nižšia ako u litotrofných baktérií.

sírový cyklický transformačný mikroorganizmus

Záver

V posledných desaťročiach je prirodzený cyklus síry vystavený rastúcemu antropogénnemu vplyvu, čo vedie k akumulácii toxických zlúčenín síry a nerovnováhe v prirodzenom cykle síry. Najmä rozsiahle emisie zlúčenín síry majú za následok tvorbu oxidu siričitého uvoľňovaného tepelnými elektrárňami pri spaľovaní fosílnych palív, sírovodíka a prchavých organických sulfidov uvoľňovaných celulózovými a papierenskými a hutníckymi podnikmi, ako aj pri rozklade komunálnych a poľnohospodárske odpadové vody. Tieto zlúčeniny sú toxické už v mikrogramových koncentráciách. Môžu otráviť vzduch, ovplyvniť chémiu atmosféry a spôsobiť nedostatok kyslíka rozpusteného vo vode.

Preto sa použitie prokaryotov podieľajúcich sa na transformácii zlúčenín síry a detoxikácii toxických zlúčenín síry javí ako veľmi relevantné. Okrem toho, extrémne vysoká katalytická aktivita mikroorganizmov je dôvodom, že hrajú hlavnú úlohu v chemických premenách, ktoré prebiehajú na povrchu Zeme. Mikroorganizmy majú vďaka svojej malej veľkosti v porovnaní so živočíchmi a vyššími rastlinami vysoký pomer povrchu k objemu, čo vedie k rýchlej výmene substrátov a produktov vylučovania medzi bunkou a prostredím.

Dôležitými faktormi je aj vysoká miera ich rozmnožovania v priaznivých podmienkach a ich široké rozšírenie v celej biosfére. Napriek výnimočnému významu prokaryotov pri premene živín však rozsah prokaryotickej aktivity v cykle látok, a najmä v cykle síry, ešte nie je úplne zhodnotený.

Literatúra

1. Grabovič M.Yu. Účasť prokaryotov na cykle síry // Soros Educational Journal, 1999, č. 12, s. 16-20.

2. Gromov B.V., Pavlenko G.V. Ekológia baktérií. L.: Vydavateľstvo Leningradskej štátnej univerzity, 1989. 248 s.

3. Gromov B.V. Úžasný svet archaea // Soros Educational Journal. 1997. Číslo 4. s. 23–26.

4. Caldera mikroorganizmy / Ed. G.A. Zavarzina. M.: Nauka, 1989. 120 s.

5. Kondratyeva E.N. Chemolithotrofy a metylotrofy. M.: Vydavateľstvo Moskovskej štátnej univerzity, 1983. 172 s.

6. Malakhov V.V. Vestimentifera sú autotrofné zvieratá // Soros Educational Journal. 1997. Číslo 9. s. 18–26.

Biosféra planéty je jeden megaorganizmus, ktorého časti sú harmonicky prepojené. Celá rozmanitosť života je rozdelená na dve superkráľovstvá - prokaryoty (prednukleárne organizmy) a eukaryoty (s jadrom). Nadvlády sa delia na živé kráľovstvá:

  • vírusy;
  • baktérie;
  • huby;
  • rastliny;
  • zvierat.

Kráľovstvo baktérií sa spolu s kráľovstvom vírusov spája do superkráľovstva prokaryotov – bezjadrových organizmov. Historicky ide o prvý stupeň živých organizmov na planéte.

Živé jednobunkové organizmy sa objavili asi pred 3,8 miliardami rokov. Takmer miliardu rokov boli jedinými živými obyvateľmi planéty – úspešne sa rozmnožovali, vyvíjali a prispôsobovali. Výsledkom ich životnej činnosti bol výskyt voľného kyslíka v atmosfére planéty, čo umožnilo vznik mnohobunkových organizmov - húb, rastlín, kvetov a zvierat.

V súčasnosti žijú živé baktérie všade: od riedkych vrstiev atmosféry až po najhlbšie oceánske depresie, žijú v arktických ľadoch a termálnych gejzíroch. Baktérie kolonizovali nielen voľný priestor - darí sa im aj vo vnútri iných organizmov, či už sú to huby, rastliny alebo zvieratá.

V prírode sú všetky zvieratá a ľudia nie sú výnimkou, sú biotopmi mikróbov, ktoré obývajú:

  • koža;
  • ústna dutina;
  • črevá.

Vedci zistili, že počet buniek mikroorganizmov žijúcich v ľudskom tele je 10-krát väčší ako počet jeho vlastných buniek. Napriek takýmto vysokým kvantitatívnym ukazovateľom hmotnosť baktérií žijúcich v tele nepresahuje 2 kg - je to spôsobené výrazným rozdielom vo veľkosti buniek.

Živí zástupcovia kráľovstva baktérií majú nespočetné množstvo druhov, ale všetky majú spoločné:

  • absencia výrazného jadra;
  • veľmi malé (v porovnaní s rastlinnými a živočíšnymi bunkami) veľkosti buniek;
  • Biologickou jednotkou je samotná bunka, ak sú spojené, hovoríme o kolónii baktérií.

Boli to zástupcovia bakteriálnej ríše, ktorí umožnili vznik húb, rastlín a živočíchov. Po objavení sa na planéte sa mikroorganizmy nielen prispôsobili existujúcim podmienkam - aktívne zmenili svoj biotop a vytvorili kvalitatívne nové vlastnosti.

Kolobeh dusíka a uhlíka v prírode prebieha výlučne vďaka mikroorganizmom. Vedci zistili, že ak sa mikróby odstránia z biosféry, život na planéte nemôže prežiť.

Úloha prokaryotov v biosférických cykloch

Pri vzniku života na planéte sa predstavitelia kráľovstva baktérií aktívne podieľali na tvorbe biosféry. Moderná biosféra potrebuje mikroorganizmy na udržanie úrovne fungovania – kolobeh energie a hmoty v prírode zabezpečujú mikróby.

Príkladom dominantnej úlohy živých mikróbov v biosférických procesoch je vytváranie a udržiavanie úrodnej pôdnej vrstvy.

Okrem plynovej a oxidačnej funkcie nadobúdajú čoraz väčší význam geochemické funkcie mikroorganizmov. Enzýmová aktivita a koncentračné funkcie majú významný vplyv na geochémiu planéty.

Druhová diverzita mikroorganizmov

Zástupcovia kráľovstva baktérií obývali všetky úrovne biosféry a prítomnosťou mikróbov určujú hornú a dolnú hranicu biosféry planéty. Žijúc v prostrediach s tak odlišnými fyzikálnymi parametrami sa mikróby líšia v mnohých charakteristikách.

  1. Podľa tvaru živej bakteriálnej bunky:
    • sférické koky;
    • tyčovitý;
    • stočené, rozdelené na vibriá a spirochéty.
  2. Podľa spôsobu, akým sa telo pohybuje v priestore:
    • bez bičíkov (chaotický pohyb podobný Brownovmu);
    • pomocou bičíkov (počet sa mení od jedného po mnoho pozdĺž celého obvodu).
  3. Podľa metabolických charakteristík predstaviteľov kráľovstva baktérií:
    • syntéza potrebných látok z anorganických látok - autotrofov;
    • spracovanie organickej hmoty - heterotrofy.
  4. Podľa spôsobu získavania energie:
    • dýchanie (aeróbne a anaeróbne mikroorganizmy);
    • fermentácia;
    • fotosyntéza (bez kyslíka a bez kyslíka).

Vlastnosti vzťahu medzi mikróbmi a vírusmi - predstavitelia kráľovstiev s rovnakým názvom

Superkráľovstvo prokaryotov spája dve kráľovstvá – baktérie a vírusy, ktoré majú oveľa viac rozdielov ako podobností. Napríklad, ak baktérie syntetizujú všetky látky potrebné na podporu života, potom vírusy nie sú vôbec schopné syntézy bielkovín. Nedokážu dokonca reprodukovať svoj vlastný druh sami, ale iba infiltráciou do bunky niekoho iného.

Vírusy blokujú DNA hostiteľskej bunky a nahradia ju svojou vlastnou – v dôsledku toho zachytená bunka produkuje kópie invázneho vírusu, čo zvyčajne vedie k jej smrti.