Reklama na portáli

vrstva bunkovej membrány. Štruktúra a funkcie bunkovej membrány. Význam a závery

biologické membrány- zložité nadmolekulárne štruktúry, ktoré obklopujú všetky živé bunky a tvoria v nich uzavreté, špecializované priehradky - organely.

Membrána, ktorá zvonku ohraničuje cytoplazmu bunky, sa nazýva cytoplazmatická alebo plazmatická membrána. Názov intracelulárnych membrán zvyčajne pochádza z názvu subcelulárnych štruktúr, ktoré obmedzujú alebo tvoria.

Rozlišovať:

jadrové

mitochondriálne,

lyzozomálna membrána

membrány Golgiho komplexu

endoplazmatické retikulum a iné.

Membrána je tenká štruktúra s hrúbkou 7 nm.

Podľa chemického zloženia membrána obsahuje:

25% bielkovín,

25 % fosfolipidov,

13 % cholesterolu,

4% lipidov,

3% sacharidov.

Štrukturálne Základom membrány je dvojitá vrstva fosfolipidov.

Znakom fosfolipidových molekúl je, že majú vo svojom zložení hydrofilné a hydrofóbne časti. Hydrofilné časti obsahujú polárne skupiny (fosfátové skupiny vo fosfolipidoch a hydroxidové skupiny v cholesterole). hydrofilné časti smerujúce k povrchu. A hydrofóbne (mastné chvosty) smerujú do stredu membrány.

Molekula má dva mastné konce a tieto uhľovodíkové reťazce možno nájsť v dvoch konfiguráciách. Stretched - trans konfigurácia(valec 0,48 nm). Druhým typom je konfigurácia gosh-trans-gosh. V tomto prípade sa dva tukové chvosty rozchádzajú a plocha sa zväčšuje na 0,58 nm.

Molekuly lipidov majú za normálnych podmienok formu tekutých kryštálov. A v tomto stave majú mobilitu. Okrem toho sa môžu pohybovať vo svojej vrstve a prevracať sa. Pri znížení teploty nastáva prechod z kvapalného stavu membrány do rôsolovitého stavu a tým sa znižuje pohyblivosť molekuly.

Pri pohybe molekuly lipidu vznikajú mikropásiky, ktoré sa nazývajú králi, do ktorých sa môžu zachytávať látky. Lipidová vrstva v membráne je bariérou pre látky rozpustné vo vode, ale umožňuje prechod látok rozpustných v tukoch..

Uzavretá lipidová dvojvrstva určuje hlavné vlastnosti membrán:

1) plynulosť- závisí od pomeru nasýtených a nenasýtených mastných kyselín v zložení membránových lipidov. Hydrofóbne reťazce nasýtených mastných kyselín sú orientované navzájom paralelne a tvoria tuhú kryštalickú štruktúru (obrázok 14.8, a). Nenasýtené mastné kyseliny, ktoré majú ohnutý uhľovodíkový reťazec, porušujú kompaktnosť obalu a robia membránu tekutejšou (obrázok 14.8, b). Cholesterol, uložený medzi mastné kyseliny, ich kondenzuje a zvyšuje tuhosť membrán.

Obrázok 14.8. Vplyv zloženia mastných kyselín fosfolipidov na tekutosť lipidovej dvojvrstvy.

2) laterálna difúzia- voľný pohyb molekúl voči sebe navzájom v rovine membrán (obrázok 14.9, a).

Obrázok 14.9. Typy pohybov fosfolipidových molekúl v lipidovej dvojvrstve.

3) obmedzená kapacita pre priečnu difúziu(prechod molekúl z vonkajšej vrstvy do vnútornej a naopak, pozri obrázok 14.9, b), čo prispieva k zachovaniu asymetrie– štrukturálne a funkčné rozdiely medzi vonkajšou a vnútornou vrstvou membrány.

4) nepreniknuteľnosť uzavretá dvojvrstva pre väčšinu molekúl rozpustných vo vode.

Okrem lipidov membrána obsahuje aj molekuly bielkovín. Väčšinou glykoproteíny.

Integrálne proteíny prechádzajú oboma vrstvami. Iné proteíny sú čiastočne ponorené buď do vonkajšej alebo vnútornej vrstvy. Nazývajú sa periférne proteíny..

Tento membránový model je tzv model tekutých kryštálov. Funkčne vykonávajú molekuly proteínov štrukturálne, transportné a enzymatické funkcie. Okrem toho vytvárajú iónové kanály s priemerom 0,35 až 0,8 nm v priemere, cez ktoré môžu prechádzať ióny. Kanály majú svoju špecializáciu. Integrálne proteíny sa podieľajú na aktívnom transporte a uľahčenej difúzii.

Periférne proteíny na vnútornej strane membrány sa vyznačujú enzymatickou funkciou. Vo vnútri - antigénne (protilátky) a receptorové funkcie.

uhlíkové reťazce sa môže pripojiť k proteínovým molekulám a potom sa vytvorí glykoproteíny. Alebo k lipidom, potom sa nazývajú glykolipidy.

Hlavné funkcie bunkové membrány budú:

1. bariérová funkcia(vyjadrené tým, že membrána sa pomocou vhodných mechanizmov podieľa na tvorbe koncentračných gradientov zabraňujúcich voľnej difúzii. Zároveň sa membrána podieľa na mechanizmoch elektrogenézy. Patria sem mechanizmy vytvárania pokojový potenciál, tvorba akčného potenciálu, mechanizmy šírenia bioelektrických impulzov pozdĺž homogénnych a nehomogénnych excitabilných štruktúr.)

2. Prenos látky.

Obrázok 14.10.Mechanizmy transportu molekúl cez membránu

jednoduchá difúzia- prenos látok cez membránu bez účasti špeciálnych mechanizmov. Transport prebieha pozdĺž koncentračného gradientu bez spotreby energie. Jednoduchou difúziou sa transportujú malé biomolekuly - H 2 O, CO 2, O 2, močovina, hydrofóbne nízkomolekulové látky. Rýchlosť jednoduchej difúzie je úmerná koncentračnému gradientu.

Uľahčená difúzia- prenos látok cez membránu pomocou proteínových kanálov alebo špeciálnych nosných proteínov. Vykonáva sa pozdĺž koncentračného gradientu bez spotreby energie. Transportujú sa monosacharidy, aminokyseliny, nukleotidy, glycerol, niektoré ióny. Charakteristická je kinetika nasýtenia - pri určitej (saturačnej) koncentrácii prenášanej látky sa prenosu zúčastňujú všetky molekuly nosiča a rýchlosť transportu dosahuje hraničnú hodnotu.

aktívny transport- tiež vyžaduje účasť špeciálnych nosných proteínov, ale prenos prebieha proti koncentračnému gradientu, a preto vyžaduje energiu. Pomocou tohto mechanizmu sú cez bunkovú membránu transportované ióny Na +, K +, Ca 2+, Mg 2+ a cez mitochondriálnu membránu protóny. Aktívny transport látok je charakterizovaný kinetikou nasýtenia.

Spolu s transportom organických látok a iónov uskutočňovaným nosičmi existuje v bunke veľmi špeciálny mechanizmus určený na absorbovanie a odstraňovanie makromolekulárnych zlúčenín z bunky zmenou tvaru biomembrány. Takýto mechanizmus je tzv vezikulárny transport.

Obrázok 14.12.Typy vezikulárneho transportu: 1 - endocytóza; 2 - exocytóza.

Pri prenose makromolekúl dochádza k postupnej tvorbe a fúzii vezikúl (vezikúl) obklopených membránou. Podľa smeru transportu a povahy prenášaných látok sa rozlišujú tieto typy vezikulárneho transportu:

Endocytóza(Obrázok 14.12, 1) - prenos látok do bunky. V závislosti od veľkosti výsledných vezikúl existujú:

A) pinocytóza - absorpcia tekutých a rozpustených makromolekúl (proteíny, polysacharidy, nukleové kyseliny) pomocou malých bubliniek (priemer 150 nm);

b) fagocytóza - absorpcia veľkých častíc, ako sú mikroorganizmy alebo zvyšky buniek. V tomto prípade sa vytvárajú veľké vezikuly, nazývané fagozómy s priemerom väčším ako 250 nm.

Pinocytóza je charakteristická pre väčšinu eukaryotických buniek, zatiaľ čo veľké častice sú absorbované špecializovanými bunkami - leukocytmi a makrofágmi. V prvom štádiu endocytózy sa na povrchu membrány adsorbujú látky alebo častice, tento proces prebieha bez spotreby energie. V ďalšom štádiu sa membrána s adsorbovanou látkou prehĺbi do cytoplazmy; výsledné miestne invaginácie plazmatickej membrány sú vyrezané z povrchu bunky, čím sa vytvárajú vezikuly, ktoré potom migrujú do bunky. Tento proces je spojený systémom mikrofilamentov a je energeticky závislý. Vezikuly a fagozómy, ktoré vstupujú do bunky, sa môžu zlúčiť s lyzozómami. Enzýmy obsiahnuté v lyzozómoch rozkladajú látky obsiahnuté vo vezikulách a fagozómoch na produkty s nízkou molekulovou hmotnosťou (aminokyseliny, monosacharidy, nukleotidy), ktoré sú transportované do cytosólu, kde ich môže bunka využiť.

Exocytóza(Obrázok 14.12, 2) - prenos častíc a veľkých zlúčenín z bunky. Tento proces, podobne ako endocytóza, prebieha absorpciou energie. Hlavné typy exocytózy sú:

A) sekrétu - odstránenie vo vode rozpustných zlúčenín z bunky, ktoré sa používajú alebo ovplyvňujú iné bunky tela. Môžu ho vykonávať tak nešpecializované bunky, ako aj bunky žliaz s vnútornou sekréciou, sliznica gastrointestinálneho traktu, prispôsobená na vylučovanie látok, ktoré produkujú (hormóny, neurotransmitery, proenzýmy), v závislosti od špecifických potrieb organizmu .

Vylučované proteíny sa syntetizujú na ribozómoch spojených s membránami hrubého endoplazmatického retikula. Tieto proteíny sú následne transportované do Golgiho aparátu, kde sú modifikované, koncentrované, triedené a následne zabalené do vezikúl, ktoré sú štiepené do cytosolu a následne fúzované s plazmatickou membránou tak, že obsah vezikúl je mimo bunky.

Na rozdiel od makromolekúl sú malé vylučované častice, ako sú protóny, transportované z bunky pomocou uľahčenej difúzie a aktívnych transportných mechanizmov.

b) vylučovanie - odstránenie z bunky látok, ktoré sa nedajú použiť (napríklad odstránenie retikulárnej látky z retikulocytov pri erytropoéze, čo je agregovaný zvyšok organel). Mechanizmus vylučovania zrejme spočíva v tom, že vylučované častice sú najskôr v cytoplazmatickom vezikule, ktorý sa potom spája s plazmatickou membránou.

3. metabolická funkcia(kvôli prítomnosti enzýmových systémov v nich)

4. Membrány sú zapojené do vytváranie elektrických potenciálov v pokoji a pri vzrušení - akčné prúdy.

5. Funkcia receptora.

6. Imunologické(spojené s prítomnosťou antigénov a tvorbou protilátok).

7. Poskytnite medzibunková interakcia a kontaktná inhibícia. (Pri kontakte homogénnych buniek je bunkové delenie inhibované. Táto funkcia sa v rakovinových bunkách stráca. Okrem toho rakovinové bunky prichádzajú do kontaktu nielen s vlastnými bunkami, ale aj s inými bunkami, čím ich infikujú.)

Receptory, ich klasifikácia: podľa lokalizácie (membránové, jadrové), podľa mechanizmu vývoja procesov (ionotropné a metaiotropné), podľa rýchlosti príjmu signálu (rýchle, pomalé), podľa typu prijímajúcich látok.

Receptory sú konečné špecializované útvary určené na premenu energie rôznych druhov podnetov na špecifickú činnosť nervovej sústavy.

Klasifikácia:

podľa lokalizácie

membrána

jadrové

podľa mechanizmu vývoja procesu

Ionotropné (sú to membránové kanály, ktoré sa pri naviazaní na ligand otvárajú alebo zatvárajú. Výsledné iónové prúdy spôsobujú zmeny v rozdiele transmembránového potenciálu a v dôsledku toho aj excitabilitu buniek a tiež menia vnútrobunkové koncentrácie iónov, čo môže sekundárne viesť k tzv. aktivácia intracelulárnych mediátorových systémov Jedným z najviac preštudovaných ionotropných receptorov je n-cholinergný receptor.)

Metabotropné (spojené so systémami intracelulárnych mediátorov. Zmeny ich konformácie po naviazaní na ligand vedú k spusteniu kaskády biochemických reakcií a v konečnom dôsledku k zmene funkčného stavu bunky.)

podľa rýchlosti príjmu signálu

rýchlo

pomaly

podľa typu absorbentu

· chemoreceptory- vnímať vplyv rozpustených alebo prchavých chemikálií.

· Osmoreceptory- vnímať zmeny osmotickej koncentrácie kvapaliny (spravidla vnútorného prostredia).

· Mechanoreceptory- vnímať mechanické podnety (dotyk, tlak, naťahovanie, vibrácie vody alebo vzduchu a pod.)

· Fotoreceptory- vnímať viditeľné a ultrafialové svetlo

· termoreceptory- vnímať zníženie (chlad) alebo zvýšenie (tepelné) teploty

· Baroreceptory- vnímať zmeny tlaku

3. Ionotropné receptory, metabopropové receptory a ich odrody. Systémy sekundárnych mediátorov účinku metabotropných receptorov (cAMP, cGMP, inozitol-3-fosfát, diacylglycerol, ióny Ca++).

Na postsynaptickej membráne sú dva typy receptorov – ionotropné a metabotropné.

Ionotropný
Kedy ionotropný receptor citlivá molekula obsahuje nielen aktívne miesto pre väzbu mediátora, ale aj iónový kanál. Vplyv "primárneho mediátora" (mediátora) na receptor vedie k rýchlemu otvoreniu kanála a rozvoju postsynaptického potenciálu.
Metabotropný
Pri pripojení mediátora a excitácii metabotropného receptora sa mení intracelulárny metabolizmus, t.j. priebeh biochemických reakcií

Vo vnútri membrány je k takémuto receptoru pripojený rad ďalších proteínov, ktoré vykonávajú enzymatické a čiastočne prenosové („sprostredkovateľské“) funkcie (obr.). Intermediárne proteíny sa označujú ako G proteíny. Pod vplyvom excitovaného receptora pôsobí G-proteín na proteín-enzým, zvyčajne ho uvádza do „pracovného“ stavu. V dôsledku toho sa spustí chemická reakcia: prekurzorová molekula sa zmení na signálnu molekulu - druhého posla.

Ryža. Schéma štruktúry a fungovania metabotropného receptora: 1 - sprostredkovateľ; 2 - receptor; 3 - iónový kanál; 4 - sekundárny sprostredkovateľ; 5 - enzým; 6 - G-proteín; → - smer prenosu signálu

Sekundárni sprostredkovatelia sú malé, rýchlo sa pohybujúce molekuly alebo ióny, ktoré prenášajú signál vo vnútri bunky. V tomto sa líšia od „primárnych mediátorov“ – mediátorov a hormónov, ktoré prenášajú informácie z bunky do bunky.

Najznámejším druhým poslom je cAMP (cyklická kyselina adenozínmonofosforečná), ktorá je tvorená z ATP enzýmom adenylátcyklázou. Vyzerá to ako cGMP (kyselina guanozínmonofosforečná). Ďalšími dôležitými sekundárnymi posly sú inozitoltrifosfát a diacylglycerol, ktoré vznikajú zo zložiek bunkovej membrány pôsobením enzýmu fosfolipázy C. Úloha Ca 2+ vstupujúceho do bunky zvonku cez iónové kanály alebo uvoľňovanie zo špeciálneho úložiska miesta vo vnútri bunky („zásobník“ vápnika) je mimoriadne dôležité. V poslednej dobe sa veľká pozornosť venuje druhému poslovi NO (oxidu dusnatému), ktorý je schopný prenášať signál nielen vo vnútri bunky, ale aj medzi bunkami, ľahko prechádzajúcimi cez membránu, a to aj z postsynaptického neurónu do presynaptického neurónu.

Posledným krokom pri vedení chemického signálu je pôsobenie druhého posla na chemosenzitívny iónový kanál. K tomuto účinku dochádza buď priamo, alebo prostredníctvom ďalších medziproduktov (enzýmov). V každom prípade sa iónový kanál otvorí a rozvinie sa buď EPSP alebo IPSP. Trvanie a amplitúda ich prvej fázy bude určená množstvom druhého posla, ktoré závisí od množstva uvoľneného mediátora a trvania jeho interakcie s receptorom.

Mechanizmus prenosu nervových stimulov využívaný metabotropnými receptormi teda zahŕňa niekoľko po sebe nasledujúcich krokov. Na každom z nich je možná regulácia (zoslabenie alebo zosilnenie) signálu, čím je reakcia postsynaptickej bunky flexibilnejšia a prispôsobená aktuálnym podmienkam. To však zároveň spomaľuje proces prenosu informácií.

cAMP systém

Fosfolipáza C

Pre pochopenie procesov, ktoré zabezpečujú existenciu elektrických potenciálov v živých bunkách, je v prvom rade potrebné pochopiť štruktúru bunkovej membrány a jej vlastnosti.

V súčasnosti sa najväčšiemu uznaniu teší fluidno-mozaikový model membrány, ktorý navrhli S. Singer a G. Nicholson v roku 1972. Základom membrány je dvojitá vrstva fosfolipidov (dvojvrstva), hydrofóbne fragmenty molekuly z ktorých sú ponorené do hrúbky membrány a polárne hydrofilné skupiny sú orientované smerom von, tie. do okolitého vodného prostredia (obr. 2.9).

Membránové proteíny sú lokalizované na povrchu membrány alebo môžu byť zapustené v rôznych hĺbkach v hydrofóbnej zóne. Niektoré proteíny prenikajú cez membránu skrz-naskrz a rôzne hydrofilné skupiny toho istého proteínu sa nachádzajú na oboch stranách bunkovej membrány. Proteíny nachádzajúce sa v plazmatickej membráne zohrávajú veľmi dôležitú úlohu: podieľajú sa na tvorbe iónových kanálov, zohrávajú úlohu membránových púmp a nosičov rôznych látok a môžu plniť aj funkciu receptora.

Hlavné funkcie bunkovej membrány: bariérová, transportná, regulačná, katalytická.

Bariérovou funkciou je obmedzenie difúzie vo vode rozpustných zlúčenín cez membránu, čo je nevyhnutné na ochranu buniek pred cudzími, toxickými látkami a na udržanie relatívne konštantného obsahu rôznych látok vo vnútri buniek. Bunková membrána teda môže spomaliť difúziu rôznych látok 100 000 až 10 000 000 krát.

Ryža. 2.9.

Sú znázornené globulárne integrálne proteíny vložené do lipidovej dvojvrstvy. Niektoré proteíny sú iónové kanály, iné (glykoproteíny) obsahujú oligosacharidové bočné reťazce zapojené do vzájomného rozpoznávania buniek a do medzibunkového tkaniva. Molekuly cholesterolu tesne priliehajú k hlavám fosfolipidov a fixujú priľahlé oblasti "chvostov". Vnútorné oblasti chvostov fosfolipidovej molekuly nie sú obmedzené vo svojom pohybe a sú zodpovedné za tekutosť membrány (Bretscher, 1985)

V membráne sú kanály, cez ktoré prenikajú ióny. Kanály sú potenciálne závislé a potenciálne nezávislé. Potenciálne hradené kanály otvorené, keď sa potenciálny rozdiel zmení, a potenciálne nezávislý(hormonálne regulované) sa otvárajú pri interakcii receptorov s látkami. Kanály je možné otvárať alebo zatvárať vďaka bránam. V membráne sú zabudované dva typy brán: aktivácia(v hĺbke kanála) a inaktivácia(na povrchu kanála). Brána môže byť v jednom z troch stavov:

  • otvorený stav (oba typy brány sú otvorené);
  • zatvorený stav (aktivačná brána zatvorená);
  • inaktivačný stav (inaktivačné brány sú zatvorené). Ďalšou charakteristickou črtou membrán je schopnosť selektívne prenášať anorganické ióny, živiny a rôzne metabolické produkty. Existujú systémy pasívneho a aktívneho prenosu (transportu) látok. Pasívne transport sa uskutočňuje cez iónové kanály s pomocou alebo bez pomoci nosných proteínov a jeho hnacou silou je rozdiel v elektrochemických potenciáloch iónov medzi intra- a extracelulárnym priestorom. Selektivita iónových kanálov je určená ich geometrickými parametrami a chemickou povahou skupín lemujúcich steny kanála a ústie.

V súčasnosti sú najviac preštudované kanály so selektívnou permeabilitou pre ióny Na+, K+, Ca2+, ako aj pre vodu (takzvané akvaporíny). Priemer iónových kanálov je podľa rôznych štúdií 0,5-0,7 nm. Priepustnosť kanálov je možné meniť, jedným iónovým kanálom môže prejsť 10 7 - 10 8 iónov za sekundu.

Aktívne transport prebieha s vynaložením energie a je realizovaný takzvanými iónovými pumpami. Iónové pumpy sú molekulárne proteínové štruktúry vložené do membrány a vykonávajúce prenos iónov smerom k vyššiemu elektrochemickému potenciálu.

Prevádzka čerpadiel sa vykonáva vďaka energii hydrolýzy ATP. Na + /K + - ATPáza, Ca 2+ - ATPáza, H + - ATPáza, H + /K + - ATPáza, Mg 2+ - ATPáza, ktoré zabezpečujú pohyb iónov Na +, K +, Ca, resp. dobre študované 2+, H+, Mg2+ izolované alebo konjugované (Na+ a K+; H+ a K+). Molekulárny mechanizmus aktívneho transportu nie je úplne objasnený.

Tabuľka číslo 2

Otázka 1 (8)

bunková membrána(alebo cytolema, alebo plazmalema, alebo plazmatická membrána) oddeľuje obsah akejkoľvek bunky od vonkajšieho prostredia a zabezpečuje jej integritu; reguluje výmenu medzi bunkou a prostredím; intracelulárne membrány rozdeľujú bunku na špecializované uzavreté kompartmenty - kompartmenty alebo organely, v ktorých sú udržiavané určité podmienky prostredia.

Funkcie bunky alebo plazmatickej membrány

Membrána poskytuje:

1) Selektívne prenikanie molekúl a iónov do bunky a von z bunky nevyhnutné na vykonávanie špecifických funkcií bunky;
2) Selektívny transport iónov cez membránu, udržiavanie transmembránového rozdielu elektrického potenciálu;
3) Špecifiká medzibunkových kontaktov.

Vďaka prítomnosti mnohých receptorov v membráne, ktoré vnímajú chemické signály - hormóny, mediátory a iné biologicky aktívne látky, je schopná meniť metabolickú aktivitu bunky. Membrány poskytujú špecifickosť imunitných prejavov v dôsledku prítomnosti antigénov na nich - štruktúr, ktoré spôsobujú tvorbu protilátok, ktoré sa môžu špecificky viazať na tieto antigény.
Jadro a organely bunky sú tiež oddelené od cytoplazmy membránami, ktoré bránia voľnému pohybu vody a látok v nej rozpustených z cytoplazmy do nich a naopak. To vytvára podmienky na oddelenie biochemických procesov prebiehajúcich v rôznych kompartmentoch (kompartmentoch) vo vnútri bunky.

štruktúra bunkovej membrány

bunková membrána- elastická štruktúra, hrúbka od 7 do 11 nm (obr. 1.1). Pozostáva hlavne z lipidov a bielkovín. 40 až 90 % všetkých lipidov tvoria fosfolipidy – fosfatidylcholín, fosfatidyletanolamín, fosfatidylserín, sfingomyelín a fosfatidylinozitol. Dôležitou zložkou membrány sú glykolipidy, reprezentované cerebrisidmi, sulfatidmi, gangliozidmi a cholesterolom.

Hlavná štruktúra bunkovej membrány je dvojitá vrstva fosfolipidových molekúl. V dôsledku hydrofóbnych interakcií sú sacharidové reťazce lipidových molekúl držané blízko seba v predĺženom stave. Skupiny fosfolipidových molekúl oboch vrstiev interagujú s proteínovými molekulami ponorenými do lipidovej membrány. Vzhľadom na to, že väčšina lipidových zložiek dvojvrstvy je v tekutom stave, membrána má pohyblivosť a vlní sa. Jeho časti, ako aj proteíny ponorené do lipidovej dvojvrstvy, sa budú miešať z jednej časti do druhej. Pohyblivosť (tekutosť) bunkových membrán uľahčuje transport látok cez membránu.

proteíny bunkovej membrány reprezentované najmä glykoproteínmi.

Rozlišovať

integrálne proteíny prenikajúce cez celú hrúbku membrány a


periférne proteíny pripevnený iba k povrchu membrány, hlavne k jej vnútornej časti.

Periférne proteíny takmer všetky fungujú ako enzýmy (acetylcholínesteráza, kyslé a alkalické fosfatázy atď.). Ale niektoré enzýmy sú reprezentované aj integrálnymi proteínmi - ATPázou.

integrálne proteíny poskytujú selektívnu výmenu iónov cez membránové kanály medzi extracelulárnou a intracelulárnou tekutinou a tiež pôsobia ako proteíny - nosiče veľkých molekúl.

Membránové receptory a antigény môžu predstavovať integrálne aj periférne proteíny.

Proteíny susediace s membránou z cytoplazmatickej strany patria k bunkový cytoskelet. Môžu sa pripojiť k membránovým proteínom.

takže, proteínový prúžok 3(počet pásov pri elektroforéze proteínov) membrán erytrocytov sa spája do celku s inými molekulami cytoskeletu - spektrínom cez nízkomolekulárny proteín ankyrín

Spectrin je hlavným proteínom cytoskeletu, ktorý tvorí dvojrozmernú sieť, ku ktorej je pripojený aktín.

Actin tvorí mikrofilamenty, ktoré sú kontraktilným aparátom cytoskeletu.

cytoskelet umožňuje bunke vykazovať pružne elastické vlastnosti, dodáva membráne dodatočnú pevnosť.

Väčšina integrálnych proteínov sú glykoproteíny. Ich sacharidová časť vyčnieva z bunkovej membrány smerom von. Mnohé glykoproteíny majú veľký negatívny náboj v dôsledku značného obsahu kyseliny sialovej (napríklad molekula glykoforínu). To poskytuje povrchu väčšiny buniek negatívny náboj, čo pomáha odpudzovať iné negatívne nabité predmety. Sacharidové výbežky glykoproteínov nesú antigény krvných skupín, iné antigénne determinanty bunky a pôsobia ako receptory viažuce hormóny. Glykoproteíny tvoria adhezívne molekuly, ktoré spôsobujú vzájomné prichytenie buniek, t.j. úzke medzibunkové kontakty.


biologické membrány.
Pojem "membrána" (lat. membrana - koža, film) sa začal používať pred viac ako 100 rokmi na označenie bunkovej hranice, slúžiacej na jednej strane ako bariéra medzi obsahom bunky a vonkajším prostredím. a na druhej strane ako polopriepustná priečka, cez ktorú môže prechádzať voda a niektoré látky. Funkcie membrány však nie sú vyčerpané, keďže biologické membrány tvoria základ štrukturálnej organizácie bunky.
Štruktúra membrány. Podľa tohto modelu je hlavnou membránou lipidová dvojvrstva, v ktorej sú hydrofóbne chvosty molekúl otočené dovnútra a hydrofilné hlavy sú otočené smerom von. Lipidy sú zastúpené fosfolipidmi - derivátmi glycerolu alebo sfingozínu. Proteíny sú pripojené k lipidovej vrstve. Integrálne (transmembránové) proteíny prenikajú cez membránu a sú s ňou pevne spojené; periférne neprenikajú a sú spojené s membránou menej pevne. Funkcie membránových proteínov: udržiavanie štruktúry membrán, príjem a premena signálov z prostredia. prostredie, transport určitých látok, katalýza reakcií prebiehajúcich na membránach. hrúbka membrány je od 6 do 10 nm.

Vlastnosti membrány:
1. Tekutosť. Membrána nie je tuhá štruktúra, väčšina jej proteínov a lipidov sa môže pohybovať v rovine membrán.
2. Asymetria. Zloženie vonkajšej a vnútornej vrstvy bielkovín aj lipidov je odlišné. Okrem toho plazmatické membrány živočíšnych buniek majú na vonkajšej strane vrstvu glykoproteínov (glykokalyx, ktorý vykonáva signálne a receptorové funkcie a je tiež dôležitý pre spojenie buniek do tkanív)
3. Polarita. Vonkajšia strana membrány nesie kladný náboj, zatiaľ čo vnútorná strana nesie záporný náboj.
4. Selektívna priepustnosť. Membránami živých buniek prechádzajú okrem vody len určité molekuly a ióny rozpustených látok. (Používanie termínu „semipermeabilita“ vo vzťahu k bunkovým membránam nie je úplne správne, keďže z tohto konceptu vyplýva, že membránou prepúšťa iba rozpúšťadlo. molekuly, pričom si zachovajú všetky molekuly a ióny rozpustených látok.)

Vonkajšia bunková membrána (plazmalema) je ultramikroskopický film s hrúbkou 7,5 nm, pozostávajúci z proteínov, fosfolipidov a vody. Elastický film, dobre zmáčaný vodou a rýchlo obnovujúci celistvosť po poškodení. Má univerzálnu štruktúru, typickú pre všetky biologické membrány. Hraničná poloha tejto membrány, jej účasť na procesoch selektívnej permeability, pinocytózy, fagocytózy, vylučovania exkrečných produktov a syntézy, v spojení so susednými bunkami a ochrana bunky pred poškodením, robí jej úlohu mimoriadne dôležitou. Živočíšne bunky mimo membrány sú niekedy pokryté tenkou vrstvou pozostávajúcou z polysacharidov a bielkovín - glykokalyx. Rastlinné bunky mimo bunkovej membrány majú pevnú bunkovú stenu, ktorá vytvára vonkajšiu oporu a udržuje tvar bunky. Pozostáva z vlákniny (celulózy), vo vode nerozpustného polysacharidu.

bunková membrána

Obrázok bunkovej membrány. Malé modro-biele guľôčky zodpovedajú hydrofóbnym „hlavičkám“ fosfolipidov a čiary, ktoré sú k nim pripojené, zodpovedajú hydrofilným „chvostom“. Obrázok ukazuje iba integrálne membránové proteíny (červené globule a žlté špirály). Žlté oválne bodky vo vnútri membrány - molekuly cholesterolu Žltozelené reťazce guľôčok na vonkajšej strane membrány - oligosacharidové reťazce, ktoré tvoria glykokalyx

Biologická membrána tiež zahŕňa rôzne proteíny: integrálne (prenikajúce cez membránu), semiintegrálne (ponorené na jednom konci do vonkajšej alebo vnútornej lipidovej vrstvy), povrchové (umiestnené na vonkajšej strane alebo priľahlé k vnútorným stranám membrány). Niektoré proteíny sú bodmi kontaktu bunkovej membrány s cytoskeletom vo vnútri bunky a bunkovej steny (ak existuje) vonku. Niektoré z integrálnych proteínov fungujú ako iónové kanály, rôzne transportéry a receptory.

Funkcie

  • bariéra - zabezpečuje regulovaný, selektívny, pasívny a aktívny metabolizmus s okolím. Napríklad peroxizómová membrána chráni cytoplazmu pred peroxidmi nebezpečnými pre bunku. Selektívna permeabilita znamená, že priepustnosť membrány pre rôzne atómy alebo molekuly závisí od ich veľkosti, elektrického náboja a chemických vlastností. Selektívna permeabilita zabezpečuje oddelenie bunky a bunkových kompartmentov od prostredia a zásobuje ich potrebnými látkami.
  • transport - cez membránu dochádza k transportu látok do bunky a von z bunky. Transport cez membrány zabezpečuje: dodávanie živín, odstraňovanie konečných produktov metabolizmu, sekréciu rôznych látok, vytváranie iónových gradientov, udržiavanie optimálnej koncentrácie iónov v bunke, ktoré sú potrebné pre fungovanie bunkové enzýmy.
    Častice, ktoré z nejakého dôvodu nie sú schopné prejsť cez fosfolipidovú dvojvrstvu (napríklad kvôli hydrofilným vlastnostiam, keďže membrána je vnútri hydrofóbna a neprepúšťa hydrofilné látky, alebo kvôli ich veľkej veľkosti), ale sú pre bunku nevyhnutné , môže preniknúť membránou cez špeciálne nosné proteíny (transportéry) a kanálové proteíny alebo endocytózou.
    Pri pasívnom transporte látky prechádzajú cez lipidovú dvojvrstvu bez výdaja energie pozdĺž koncentračného gradientu difúziou. Variantom tohto mechanizmu je uľahčená difúzia, pri ktorej špecifická molekula pomáha látke prejsť cez membránu. Táto molekula môže mať kanál, ktorý umožňuje prechod len jedného typu látky.
    Aktívny transport si vyžaduje energiu, keďže prebieha proti koncentračnému gradientu. Na membráne sú špeciálne pumpové proteíny vrátane ATPázy, ktorá aktívne pumpuje draselné ióny (K +) do bunky a pumpuje z nej sodíkové ióny (Na +).
  • matrica - zabezpečuje určitú relatívnu polohu a orientáciu membránových proteínov, ich optimálnu interakciu.
  • mechanická - zabezpečuje autonómiu bunky, jej vnútrobunkových štruktúr, ako aj spojenie s inými bunkami (v tkanivách). Bunkové steny hrajú dôležitú úlohu pri poskytovaní mechanickej funkcie a u zvierat - medzibunkovej substancii.
  • energia - pri fotosyntéze v chloroplastoch a bunkovom dýchaní v mitochondriách fungujú v ich membránach systémy prenosu energie, na ktorých sa podieľajú aj bielkoviny;
  • receptor – niektoré proteíny nachádzajúce sa v membráne sú receptory (molekuly, pomocou ktorých bunka vníma určité signály).
    Napríklad hormóny cirkulujúce v krvi pôsobia len na cieľové bunky, ktoré majú receptory zodpovedajúce týmto hormónom. Neurotransmitery (chemikálie, ktoré vedú nervové impulzy) sa tiež viažu na špecifické receptorové proteíny na cieľových bunkách.
  • enzymatické – membránové proteíny sú často enzýmy. Napríklad plazmatické membrány buniek črevného epitelu obsahujú tráviace enzýmy.
  • realizácia tvorby a vedenia biopotenciálov.
    Pomocou membrány sa v bunke udržiava konštantná koncentrácia iónov: koncentrácia iónu K + vo vnútri bunky je oveľa vyššia ako vonku a koncentrácia Na + je oveľa nižšia, čo je veľmi dôležité, pretože toto udržuje potenciálny rozdiel cez membránu a vytvára nervový impulz.
  • bunkové značenie – na membráne sú antigény, ktoré fungujú ako markery – „štítky“, ktoré umožňujú bunku identifikovať. Ide o glykoproteíny (čiže proteíny s rozvetvenými bočnými oligosacharidovými reťazcami, ktoré sú k nim pripojené), ktoré plnia úlohu „antén“. Vzhľadom na nespočetné množstvo konfigurácií bočných reťazcov je možné vytvoriť špecifický marker pre každý typ bunky. Pomocou markerov môžu bunky rozpoznať iné bunky a konať v zhode s nimi, napríklad pri tvorbe orgánov a tkanív. Umožňuje tiež imunitnému systému rozpoznať cudzie antigény.

Štruktúra a zloženie biomembrán

Membrány sa skladajú z troch tried lipidov: fosfolipidy, glykolipidy a cholesterol. Fosfolipidy a glykolipidy (lipidy s naviazanými sacharidmi) pozostávajú z dvoch dlhých hydrofóbnych uhľovodíkových „chvostov“, ktoré sú spojené s nabitou hydrofilnou „hlavou“. Cholesterol spevňuje membránu tým, že zaberá voľný priestor medzi hydrofóbnymi lipidovými chvostmi a bráni im v ohýbaní. Preto sú membrány s nízkym obsahom cholesterolu pružnejšie, zatiaľ čo tie s vysokým obsahom cholesterolu sú pevnejšie a krehkejšie. Cholesterol slúži aj ako „zátka“, ktorá zabraňuje pohybu polárnych molekúl z bunky a do bunky. Dôležitú časť membrány tvoria bielkoviny, ktoré do nej prenikajú a sú zodpovedné za rôzne vlastnosti membrán. Ich zloženie a orientácia v rôznych membránach sa líšia.

Bunkové membrány sú často asymetrické, to znamená, že vrstvy sa líšia zložením lipidov, prechodom jednotlivej molekuly z jednej vrstvy do druhej (tzv. žabky) je ťažké.

Membránové organely

Sú to uzavreté jednotlivé alebo vzájomne prepojené úseky cytoplazmy, oddelené od hyaloplazmy membránami. Jednomembránové organely zahŕňajú endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, lyzozómy, vakuoly, peroxizómy; na dvojmembránové - jadro, mitochondrie, plastidy. Štruktúra membrán rôznych organel sa líši v zložení lipidov a membránových proteínov.

Selektívna priepustnosť

Bunkové membrány majú selektívnu permeabilitu: glukóza, aminokyseliny, mastné kyseliny, glycerol a ióny cez ne pomaly difundujú a samotné membrány tento proces do určitej miery aktívne regulujú – niektoré látky prechádzajú, iné nie. Existujú štyri hlavné mechanizmy na vstup látok do bunky alebo ich odstránenie z bunky von: difúzia, osmóza, aktívny transport a exo- alebo endocytóza. Prvé dva procesy sú pasívnej povahy, to znamená, že nevyžadujú energiu; posledné dva sú aktívne procesy spojené so spotrebou energie.

Selektívna permeabilita membrány počas pasívneho transportu je spôsobená špeciálnymi kanálmi - integrálnymi proteínmi. Prenikajú cez membránu skrz-naskrz a vytvárajú akýsi priechod. Prvky K, Na a Cl majú svoje vlastné kanály. Vzhľadom na koncentračný gradient sa molekuly týchto prvkov pohybujú dovnútra a von z bunky. Pri podráždení sa kanály sodíkových iónov otvoria a dôjde k prudkému prílevu sodíkových iónov do bunky. To má za následok nerovnováhu membránového potenciálu. Potom sa membránový potenciál obnoví. Draslíkové kanály sú vždy otvorené, cez ne draselné ióny pomaly vstupujú do bunky.

pozri tiež

Literatúra

  • Antonov V. F., Smirnova E. N., Shevchenko E. V. Lipidové membrány počas fázových prechodov. - M.: Nauka, 1994.
  • Gennis R. Biomembrány. Molekulárna štruktúra a funkcie: preklad z angličtiny. = Biomembrány. Molekulárna štruktúra a funkcia (Robert B. Gennis). - 1. vydanie. - M .: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
  • Ivanov V. G., Berestovskij T. N. lipidová dvojvrstva biologických membrán. - M.: Nauka, 1982.
  • Rubin A.B. Biofyzika, učebnica v 2 zv. - 3. vydanie, prepracované a rozšírené. - M .: Moscow University Press, 2004. - ISBN 5-211-06109-8
  • Bruce Alberts a kol.