Creare

Transport gradient de concentrare. Gradient de concentrație a sodiului (Na) ca forță motrice a transportului membranei. Dx - gradient de concentrație

Potențial de echilibru- o astfel de valoare a diferenței transmembranale în sarcinile electrice, la care curentul ionilor în și din celulă devine același, adică de fapt, ionii nu se mișcă.

Concentrația ionilor de potasiu în interiorul celulei este mult mai mare decât în fluidul extracelular, în timp ce concentrația ionilor de sodiu și clor, dimpotrivă, este mult mai mare în fluidul extracelular. Anionii organici sunt molecule mari care nu trec membrana celulara.

Această diferență de concentrație sau gradient de concentrație este forța motrice pentru difuzia ionilor dizolvați într-o regiune de concentrație mai mică sau, în conformitate cu a doua lege a termodinamicii, la un nivel de energie mai mic. Astfel, cationii de sodiu ar trebui să difuzeze în celulă, iar cationii de potasiu - din ea.

Este necesar să se țină seama de permeabilitatea membranei celulare pentru diferiți ioni și se schimbă în funcție de starea activității celulare. În repaus, numai canale ionice pentru potasiu sunt deschise la membrana plasmatică, prin care alți ioni nu pot trece.

Părăsind celula, cationii de potasiu reduc numărul de sarcini pozitive din ea și, în același timp, măresc cantitatea lor pe suprafața exterioară a membranei. Anionii organici rămași în celulă încep să restricționeze eliberarea ulterioară a cationilor de potasiu, deoarece un câmp electric apare între anionii suprafeței interioare a membranei și cationii suprafeței sale exterioare și apare atracție electrostatică... Membrana celulară în sine se dovedește a fi polarizată: sarcini pozitive sunt grupate pe suprafața sa exterioară, iar sarcini negative pe suprafața interioară.

Astfel, dacă membrana este gata să treacă orice ion, atunci direcția curentului ionic va fi determinată de două circumstanțe: gradientul de concentrație și acțiunea câmpului electric, iar gradientul de concentrație poate direcționa ionii într-o singură direcție și câmpul electric în celălalt. Când aceste două forțe sunt echilibrate, fluxul de ioni se oprește practic, deoarece numărul de ioni care intră în celulă devine egal cu numărul de ioni plecați. Această stare se numește potențial de echilibru.

Transport activ T

Difuzarea ionilor ar trebui să scadă gradientul de concentrație, dar echilibrul de concentrație ar însemna moartea celulei. Nu întâmplător cheltuie mai mult de 1/3 din resursele sale energetice pentru menținerea gradienților, pentru menținerea asimetriei ionice. Transportul ionilor peste membrana celulară împotriva gradienților de concentrație este activ, adică modul de transport consumator de energie, este asigurat de o pompă de sodiu-potasiu.

Este o proteină integrală mare a membranei celulare care îndepărtează continuu ionii de sodiu din celulă și pompează simultan ioni de potasiu în ea. Această proteină are proprietățile ATPazei, o enzimă care descompune ATP pe suprafața interioară a membranei, unde proteina atașează trei ioni de sodiu. Energia eliberată în timpul clivajului moleculei ATP este utilizată pentru fosforilarea anumitor zone ale proteinei pompei, după care se modifică conformația proteinei și elimină trei ioni de sodiu din celulă, dar în același timp ia doi ioni de potasiu din exterior și introduce în celulă (Fig. 4.1).

Astfel, în timpul unui ciclu de funcționare a pompei, trei ioni de sodiu sunt eliminați din celulă, doi ioni de potasiu sunt introduși în ea și energia unei molecule de ATP este cheltuită pentru această lucrare. Acesta este modul în care se menține o concentrație mare de potasiu în celulă și sodiu în spațiul extracelular. Având în vedere că atât sodiul, cât și potasiul sunt cationi, adică transportați sarcini pozitive, rezultatul total al unui ciclu de pompare pentru distribuirea sarcinilor electrice este îndepărtarea unei sarcini pozitive din celulă. Ca urmare a acestei activități, membrana devine puțin mai negativă din interior și, prin urmare, pompa de sodiu-potasiu poate fi considerată electrogenă.

În 1 secundă, pompa este capabilă să îndepărteze aproximativ 200 de ioni de sodiu din celulă și să transfere simultan aproximativ 130 de ioni de potasiu în celulă, iar un micrometru pătrat al suprafeței membranei poate găzdui 100-200 de astfel de pompe. Pe lângă sodiu și potasiu, pompa transportă glucoza și aminoacizii în celulă împotriva gradienților de concentrație; aceasta, așa cum s-a întâmplat, trecând prin transport, a primit numele: simport. Performanța pompei sodiu-potasiu depinde de concentrația ionilor de sodiu din celulă: cu cât este mai mare, cu atât pompa funcționează mai repede. Dacă concentrația ionilor de sodiu din celulă scade, atunci și pompa își va reduce activitatea.

Împreună cu pompa de sodiu-potasiu din membrana celulară, există pompe speciale pentru ioni de calciu. De asemenea, utilizează energia ATP pentru a elimina ionii de calciu din celulă, ca rezultat, se creează un gradient de concentrație semnificativ de calciu: este mult mai mult în afara celulei decât în celulă. Acest lucru face ca ionii de calciu să se străduiască în mod constant să pătrundă în celulă, dar în repaus, membrana celulară aproape că nu permite trecerea acestor ioni. Cu toate acestea, uneori membrana deschide canale pentru acești ioni și apoi joacă un rol foarte important în eliberarea mediatorilor sau în activarea anumitor enzime.

Astfel, transportul activ creează concentrare și gradienți electrici care joacă un rol remarcabil în întreaga viață a celulei.

Cuprinsul subiectului "Endocitoza. Exocitoza. Reglarea funcțiilor celulare.":
1. Influența pompei de Na / K (pompa de sodiu-potasiu) asupra potențialului membranei și a volumului celulei. Volumul constant al celulei.

3. Endocitoza. Exocitoza.
4. Difuzarea în transportul substanțelor în interiorul celulei. Importanța difuziei în endocitoză și exocitoză.
5. Transportul activ în membranele organelor.
6. Transportul în veziculele celulei.
7. Transportul prin formarea și distrugerea organelor. Microfilamente.
8. Microtubuli. Mișcări active ale citoscheletului.
9. Transportul axonului. Transport axonal rapid. Transport axonal lent.
10. Reglarea funcțiilor celulare. Efecte de reglementare asupra membranei celulare. Potențial de membrană.
11. Substanțe reglatoare extracelulare. Mediatori sinaptici. Agenți chimici locali (histamină, factor de creștere, hormoni, antigeni).
12. Comunicarea intracelulară cu participarea celui de-al doilea mediator. Calciu.
13. Adenozin monofosfat ciclic, AMPc. AMPc în reglarea funcției celulare.
14. Inozitol fosfat "IF3". Inozitol trifosfat. Diacilglicerol.

Sens Pompa Na / K pentru celulă nu se limitează la stabilizarea gradienților normali K + și Na + pe membrană. Energia stocată în gradientul de membrană Na + este adesea utilizată pentru a asigura transportul membranar al altor substanțe. De exemplu, în Fig. 1.10 arată „simportul” moleculelor de Na + și zahăr în celulă. Proteina de transport a membranei transferă molecula de zahăr în celulă chiar și împotriva gradientului de concentrație, în același timp Na + se deplasează de-a lungul gradientului de concentrare și potențial furnizarea de energie pentru transportul zaharurilor. Un astfel de transport al Saharovului depinde complet de existență gradient ridicat de sodiu Eu sunt; dacă concentrația intracelulară de sodiu crește semnificativ, atunci transportul zaharurilor se oprește.

Orez. 1.8. Raportul dintre rata de transport a moleculelor și concentrația acestora (la punctul de intrare în canal sau la punctul de legare a pompei) în timpul difuzării prin canal sau în timpul transportului de pompare. Acesta din urmă saturează la concentrații mari (viteza maximă, V max); valoarea pe abscisă, corespunzătoare la jumătate din viteza maximă a pompei (Vmax / 2), este concentrația de echilibru Kt

Există diferite sisteme de aromă pentru diferite zaharuri. Transportul aminoacizilorîn celulă este similar transportului zaharurilor prezentat în Fig. 1,10; este prevăzut și cu un gradient de Na +; sunt cel puțin cinci diferite sisteme simptome, fiecare dintre acestea fiind specializat pentru orice grup de aminoacizi înrudiți.

Orez. 1.10. Proteinele scufundate în bistratul lipidic al membranei mediază simptomele glucozei și Na din celulă, precum și antiportul Ca / Na, în care gradientul de Na de pe membrana celulară este forța motrice.

Pe lângă Sisteme Symport există, de asemenea " antiport". Unul dintre ei, de exemplu, transferă un ion de calciu din celulă într-un ciclu în schimbul a trei ioni de sodiu care intră (Fig. 1.10). Energia pentru transportul Ca2 + se formează datorită intrării a trei ioni de sodiu de-a lungul concentrației și al gradientului potențial. Această energie este suficientă (la potențial de odihnă) pentru a menține un gradient ridicat de ioni de calciu (de la mai puțin de 10 -7 mol / L în interiorul celulei la aproximativ 2 mmol / L în afara celulei).

Dx - gradient de concentrație,

T - temperatura absolută

M mol

Jm = ––- ––––(–- ––––); m - cantitatea de substanță

S × t m s Jm - (Jay) – densitatea fluxului de substanță.

Potențial electrochimic–- valoare egală cu energia Gibbs G pentru un mol dintr-o substanță dată, plasat într-un câmp electric.

Energia liberă Gibbs (sau pur și simplu energia Gibbs sau potențialul Gibbs sau potențialul termodinamic în sens restrâns) este o cantitate care arată schimbarea energiei în timpul unei reacții chimice și, astfel, oferă un răspuns la întrebarea posibilității fundamentale a unei reacții chimice ; acesta este potențialul termodinamic al următoarei forme:

G = U + PV–TS

unde U este energie internă, P este presiune, V este volum, T este temperatura absolută, S este entropie.

(Entropia termodinamică S, adesea numită pur și simplu entropie, în chimie și termodinamică este o funcție a stării unui sistem termodinamic)

Energia Gibbs poate fi înțeleasă ca energia chimică totală a unui sistem (cristal, lichid etc.)

Conceptul de energie Gibbs este utilizat pe scară largă în termodinamică și chimie.

Entropia termodinamică S, adesea numită pur și simplu entropie, în chimie și termodinamică este o funcție a stării unui sistem termodinamic.

Pentru soluțiile diluate, se determină densitatea fluxului de substanță prin ecuația Nernst-Planck.

d × C d × φ

Jm =–U × R × T––––- –U × C × Z × F––––- ;

d × x d × x

U–mobilitatea particulelor,

R - constanta gazului 8,31 J / mol,

z–sarcina ionului electrolit,

F-Faraday numărul 96500 kg / mol,

dφ este potențialul câmpului electric,

dφ

Există două motive pentru transferul materiei în timpul transportului pasiv: gradientul de concentrare și gradientul de potențial electric... (Semnele minus din fața gradientului indică faptul că gradientul de concentrație determină transferul substanței din locurile de concentrație mai mare în locurile de concentrație mai mică). Gradientul potențialului electric determină transferul de sarcini pozitive din locuri cu un mare în locuri cu un potențial mai mic.

Se poate produce transfer pasiv de substanțe din locuri cu o concentrație mai mică în locuri cu o concentrație mai mare (dacă al doilea termen al ecuației este mai mare ca modul decât primul).

Dacă nu electroliți Z = 0; sau nu există câmp electric, atunci are loc o simplă difuzie - Legea lui Fick.

Jm =–- D ×––––;

D este coeficientul de difuzie;

- –- ––– gradient de concentrație;

Difuzare - mișcarea spontană a substanțelor din locuri cu o concentrație mai mare în locuri cu o concentrație mai mică a unei substanțe, datorită mișcării termice haotice a moleculelor.

Difuzarea unei substanțe printr-un strat strat lipidic este cauzată de un gradient de concentrație în membrană. Coeficientul de permeabilitate al membranei depinde de proprietățile membranei și de substanțele transportate. (Dacă concentrația substanței la suprafața din membrană este direct proporțională cu concentrația de la suprafața din afara membranei).

P = -–- ––- – coeficient de permeabilitate

K–coeficient de distribuție, care arată raportul dintre concentrația unei substanțe în afara membranei și în interiorul acesteia.

L–grosimea membranei;

D este coeficientul de difuzie;

Coeficient cu cât este mai mare coeficientul de difuzie (cu cât este mai mică vâscozitatea membranei), cu atât membrana este mai subțire și cu cât substanța se dizolvă mai bine în membrană, cu atât este mai mare permeabilitatea.

Substanțe nepolare - acizi grași organici, slab - substanțe polare solubile în apă - săruri, baze, zaharuri, aminoacizi - pătrund bine prin membrană.

Cu mișcare termică, între cozi se formează mici planuri libere - acestea sunt numite lame prin care moleculele polare pot pătrunde. Cu cât dimensiunea moleculei este mai mare, cu atât este mai mică permeabilitatea membranei pentru această substanță. Selectivitatea transferului este asigurată de un set de pori cu o anumită rază în membrană corespunzător dimensiunii particulei penetrante.

Difuzie facilitată- apare cu participarea moleculelor purtătoare. Purtătorul ionilor de potasiu este valinomicina, care are forma unei manșete; acoperite în interior cu grupuri polare, iar în exterior cu grupuri nepolare. Selectivitatea ridicată este caracteristică. Valinomicina formează un complex cu ioni de potasiu, care pătrund în interiorul manșetei și este, de asemenea, solubilă în faza lipidică a membranei, deoarece molecula sa nu este polară în exterior.

Moleculele de valinomicină la suprafața membranei captează ioni de potasiu și îl transportă peste membrană. Transferul poate avea loc în ambele direcții.

Difuzia facilitată are loc de la locuri cu o concentrație mai mare a substanței transportate la locuri cu o concentrație mai mică.

Diferențe între difuzare ușoară și simplă:

1) transferul substanței cu purtătorul este mai rapid.

2) Difuzia facilitată are proprietatea de saturație, cu o creștere a concentrației pe o parte a membranei, densitatea fluxului crește până când toate moleculele purtătoare sunt ocupate

3) Cu difuzarea facilitată, există concurență între substanțele transferate, atunci când diferite substanțe sunt transferate de către purtător; cu toate acestea, unele substanțe sunt mai bine tolerate decât altele, iar adăugarea unor substanțe împiedică transportul altora. Astfel, glucoza este mai bine tolerată de zaharuri decât fructoză, fructoza este mai bună decât xiloză, iar xiloză este mai bună decât arabinoza.

4) Există substanțe care blochează difuzia facilitată - formează un complex puternic cu molecule purtătoare. Molecule imobile - purtătorii fixați pe membrană sunt transferați de la moleculă la moleculă.

Filtrare- mișcarea soluției prin porii din membrană sub acțiunea unui gradient de presiune. Rata de transfer în timpul filtrării respectă legea lui Poiseuille.

D v P1 - P2

–- –– = - ––––––;

Pentru a înțelege cum și de ce apare excitația în celulele nervoase sau musculare, este mai întâi necesar să înțelegem regulile de bază pentru schimbul de substanțe între celulă și mediul său, deoarece ionii și moleculele mici sunt dizolvate simultan în mediul apos a celulei și în spațiul extracelular, unde concentrația lor diferă de cea intracelulară. Uneori se spune printre biologi că Dumnezeu a creat un organism ideal pentru studiul oricărei probleme biologice. Experimentele care stau la baza teoriei membranei au fost efectuate în anii 40 ai secolului al XX-lea pe axonii calmarilor gigantici.

Diametrul acestor axoni ajunge la 1 mm, pot fi observați chiar cu ochiul liber, este ușor să introduceți electrozi în ele pentru a investiga apariția semnalelor electrice - potențiale de acțiune. Pe un astfel de obiect au lucrat fondatorii teoriei membranei, fiziologii britanici Alan Hodgkin și Andrew Huxley (Hodgkin A., Huxley A.), câștigătorii Premiului Nobel din 1963. Citoplasma axonilor uriași de calmar diferă de fluidul extracelular înconjurător în concentrația anumitor ioni (Tabelul 4.1).

Potențialul de echilibru este o astfel de valoare a diferenței transmembranale în sarcinile electrice, la care curentul ionilor din și din celulă devine același, adică, de fapt, ionii nu se mișcă.

După cum se poate vedea din tabel, concentrația ionilor de potasiu în interiorul celulei este mult mai mare decât în fluidul extracelular, în timp ce concentrația ionilor de sodiu și clor, dimpotrivă, este mult mai mare în fluidul extracelular. Anionii organici sunt molecule mari care nu trec prin membrana celulară.

Este corect sau nu să tragi concluzii cu privire la membranele celulare ale animalelor cu sânge cald, în special la oameni, atunci când studiezi celulele nervoase ale calmarilor? Să comparăm axonii lor uriași, de exemplu, cu celulele musculare ale animalelor cu sânge cald (Tabelul 4.2).

Rezultatele măsurării concentrațiilor ionilor din diferite celule ale animalelor aparținând unor specii diferite dau, desigur, valori diferite ale acestor concentrații, dar un lucru este comun pentru toate celulele, la toate speciile de animale: concentrația ionilor de potasiu este întotdeauna mai mare în celulă, iar concentrația ionilor de sodiu și clor - în fluidul extracelular.

Această diferență de concentrație sau gradient de concentrație este forța motrice pentru difuzia ionilor dizolvați într-o regiune de concentrație mai mică sau, în conformitate cu a doua lege a termodinamicii, la un nivel de energie mai mic. Privind din nou la numerele prezentate în tabele, se poate prezice cu acuratețe că cationii de sodiu ar trebui să difuzeze în celulă și cationii de potasiu - din aceasta.

Cu toate acestea, nu totul este atât de simplu, deoarece este necesar să se țină seama de permeabilitatea membranei celulare pentru diferiți ioni și se schimbă în funcție de starea activității celulare. În repaus, numai canale ionice pentru potasiu sunt deschise la membrana plasmatică, prin care alți ioni nu pot trece. Aceasta înseamnă că ionii de potasiu pot scăpa liber prin membrana unei celule în repaus?

Părăsind celula, cationii de potasiu reduc numărul de sarcini pozitive din ea și în același timp își măresc cantitatea pe suprafața exterioară a membranei. Anionii organici rămași în celulă încep să restricționeze eliberarea ulterioară a cationilor de potasiu, deoarece apare un câmp electric între anionii suprafeței interioare a membranei și cationii suprafeței sale exterioare și apare o atracție electrostatică. Membrana celulară în sine se dovedește a fi polarizată: sarcini pozitive sunt grupate pe suprafața sa exterioară, iar sarcini negative pe suprafața interioară.

unde R este constanta gazului, T este temperatura absolută (310 la temperatura corpului), z este valența ionică (pentru potasiu = 1), F este constanta Faraday, a este concentrația ionilor de potasiu în afara celulei, [K ] i este concentrația ionilor de potasiu din cușcă.

Dacă înlocuim valoarea constantelor și concentrația ionilor în ecuație, atunci potențialul de echilibru al membranei axonului calamar pentru ioni de potasiu va fi egal cu - 75 mV (pentru membrana musculară a animalelor cu sânge cald - - 97 mV). Aceasta înseamnă că, cu o astfel de diferență de potențial transmembranar și cu astfel de valori ale concentrației intra și extracelulare a ionilor de potasiu, curentul lor din celulă devine egal cu curentul în celulă. Dacă diferența de potențial transmembranar devine mai mică, atunci ionii de potasiu vor părăsi celula până la restabilirea valorii potențialului de echilibru.

În celulele gliale în repaus, membrana permite să treacă numai ioni de potasiu, prin urmare, diferența reală de potențial transmembranar din ele coincide cu cea calculată, adică cu valoarea potențialului de echilibru pentru potasiu - 75 mV. Dar, în majoritatea neuronilor, situația este diferită, deoarece membrana lor în repaus trece nu numai ioni de potasiu, ci și ioni de sodiu și clor în cantități mici. În acest sens, diferența de potențial transmembranar se dovedește a fi ceva mai mică decât potențialul de potasiu de echilibru, dar nesemnificativ, deoarece permeabilitatea pentru ioni de potasiu în repaus este mult mai mare decât pentru ioni de sodiu și clor.

Folosind ecuația Nernst, este ușor de găsit valoarea potențialelor de echilibru pentru orice ion (pentru sodiu și clor, acestea sunt date în tabelul 1). Potențialul de echilibru pentru sodiu este de + 55 mV, iar concentrația sa în mediul extracelular este mult mai mare decât în celulă; ambii induc ionii de sodiu să intre în celulă. Dar, în repaus, membrana celulară nu le oferă această oportunitate: permeabilitatea sa la ionii de sodiu este extrem de scăzută.

Difuzarea ionilor ar trebui să scadă gradientul de concentrație, dar echilibrul de concentrație ar însemna moartea celulei. Nu întâmplător cheltuie mai mult de 1/3 din resursele sale energetice pentru menținerea gradienților, pentru menținerea asimetriei ionice. Transportul ionilor peste membrana celulară împotriva gradienților de concentrație este un mod de transport activ, adică consumator de energie, este asigurat de o pompă de sodiu-potasiu.

Este o proteină integrală mare a membranei celulare care îndepărtează continuu ionii de sodiu din celulă și pompează simultan ioni de potasiu în ea. Această proteină are proprietățile ATPazei, o enzimă care descompune ATP pe suprafața interioară a membranei, unde proteina atașează trei ioni de sodiu. Energia eliberată în timpul clivajului moleculei ATP este utilizată pentru fosforilarea anumitor părți ale proteinei pompei, după care se modifică conformația proteinei și elimină trei ioni de sodiu din celulă, dar în același timp ia doi ioni de potasiu din exterior și introduce în celulă (Fig. 4.1).

Astfel, în timpul unui ciclu de funcționare a pompei, trei ioni de sodiu sunt eliminați din celulă, doi ioni de potasiu sunt introduși în ea și energia unei molecule de ATP este cheltuită pentru această lucrare. Acesta este modul în care se menține o concentrație ridicată de potasiu în celulă și sodiu în spațiul extracelular. Dacă luăm în considerare faptul că atât sodiul, cât și potasiul sunt cationi, adică poartă sarcini pozitive, atunci rezultatul total al unui ciclu de pompare pentru distribuirea sarcinilor electrice este îndepărtarea unei sarcini pozitive din celulă. Ca urmare a acestei activități, membrana devine puțin mai negativă din interior și, prin urmare, pompa de sodiu-potasiu poate fi considerată electrogenă.

Astfel, transportul activ creează concentrații și gradienți electrici care joacă un rol proeminent pe tot parcursul vieții celulei.

4.3. Transport pasiv - difuzie

Gradienții creați prin funcționarea pompelor permit ionilor să se deplaseze prin membrană de la un nivel superior de energie la unul inferior prin difuzie, dacă, desigur, există canale ionice deschise. Un astfel de canal este o proteină integrală moleculară mare, a cărei moleculă trece printr-un strat dublu de lipide membranare. Această moleculă are un por umplut cu apă, al cărui diametru nu depășește 1 nm. Doar ionii de potasiu pot trece printr-o astfel de gaură (Fig. 4.2).

Raza ionului de potasiu este de 0,133 nm, pentru ionul de sodiu este chiar mai mică - 0,098 nm, cu toate acestea, numai potasiul poate trece prin canalele deschise constant. Faptul este că adevăratele dimensiuni ale unui ion sunt determinate de grosimea învelișului său de hidratare, care acoperă toți ionii într-o soluție apoasă. Moleculele de apă se comportă ca niște dipoli: electronii atomilor lor de oxigen sunt mai puternici decât cei ai atomilor de hidrogen, ceea ce înseamnă că oxigenul are o sarcină negativă slabă. De aceea, moleculele de apă sunt atrase de sarcinile pozitive ale cationilor de potasiu, sodiu și calciu. Dar, deoarece atomii de hidrogen din molecula de apă au o sarcină pozitivă slabă, există o atracție a moleculelor de apă către anionii de clor.

La o rază ionică mai mică, câmpul electric al ionului de sodiu este mai puternic decât cel al potasiului și, prin urmare, învelișul său de hidratare este mai gros. Nu permite ionilor de sodiu să treacă prin canale care sunt disponibile numai pentru trecerea potasiului. De aceea, în starea de repaus a membranei celulare, un curent de în principal un tip de ioni apare prin ea - potasiu, părăsind în mod constant celula de-a lungul gradientului de concentrație.

Canalele tocmai descrise prin care trec ionii de potasiu sunt întotdeauna deschise: atât în repaus, cât și în timpul excitației celulare - depind puțin de condițiile externe și, prin urmare, sunt canale de tip pasiv. În schimb, există canale ionice controlate, dintre care majoritatea sunt închise în repaus și, pentru a le deschide, trebuie să acționați cumva asupra lor. În consecință, astfel de canale sunt controlabile și, în funcție de metoda de control, sunt împărțite în trei tipuri:

1) dependent de potențial;

2) dependent chimic;

3) acționat mecanic.

Dispozitivul prin care canalele sunt deschise sau închise este adesea numit mecanism de poartă sau chiar poartă, deși această comparație nu este pe deplin corectă. Conceptele moderne de canale ionice s-au dezvoltat în legătură cu două abordări metodologice ale studiului lor. În primul rând, este metoda patch clamp, care permite observarea curentului de ioni printr-un singur canal. Această tehnică a fost inventată la sfârșitul anilor 70 de către Erwin E. Neher și Bert Zakman (Neher E., Sakmann B.), câștigători ai Premiului Nobel din 1991. În al doilea rând, înțelegerea proprietăților canalelor a fost facilitată de construirea modelelor lor pe baza codului genetic decodificat al multor proteine de canal și a secvenței de aminoacizi a moleculelor stabilite în legătură cu aceasta.

Fiecare canal este format din mai multe subunități proteice (Fig. 4.3), care sunt lanțuri lungi de aminoacizi răsucite într-o helică a. Forma helixului a se poate schimba, de exemplu, datorită unei modificări a diferenței de potențial transmembranar (care este extrem de importantă pentru canalele cu tensiune).

Schimbarea formei helizei a duce la mișcarea aminoacizilor, inclusiv a celor care au o sarcină electrică. Ca rezultat, încărcările aminoacizilor, cum ar fi lizina sau arginina, pot ajunge în peretele interior al canalului ionic și îl pot face hidrofil: apoi ionii acoperiți cu o coajă de hidratare pot trece prin canal. Revenirea alfa-helix la forma sa anterioară duce la faptul că zone hidrofobe apar din nou în peretele interior al canalului și, prin urmare, fluxul de ioni se oprește.

În formarea diferitelor tipuri de canale, sunt implicate de la două la șapte subunități, lanțul proteic al fiecărei subunități traversează membrana celulară de mai multe ori și fiecare zonă de intersecție îndeplinește o sarcină specifică: unele formează pereții canalului, altele servesc ca senzori pentru schimbări în câmpul electric, alții care ieșesc dincolo de partea exterioară a membranei, sunt receptori, al patrulea combină canalul cu citoscheletul.

Canalele potențial închise sunt deschise sau închise din cauza anumitor modificări potențial de membrană... De exemplu, canalele de sodiu sunt închise în repaus, dar dacă potențialul membranei scade la o valoare critică, acestea se deschid. Dacă depolarizarea continuă la o valoare pozitivă a potențialului membranei (adică, vor exista mai multe sarcini pozitive în interiorul membranei decât în exterior), atunci canalele se vor închide.

Canalele chimic dependente se deschid datorită atașării unui neurotransmițător la regiunea proeminentă a receptorului glicoproteinei proteinei canalului - acest tip de canal este utilizat în sinapse (Fig. 4.4). Canalele controlate mecanic sunt caracteristice terminațiilor sensibile ale neuronilor care răspund la tensiune și presiune. Aceste canale sunt conectate într-un mod special cu citoscheletul, ceea ce duce la deschiderea lor atunci când celula este deformată.

În momentul în care canalul se deschide este doar o clipă care durează în milionimi de secundă. Dar chiar și în stare deschisă, canalele nu sunt pentru mult timp - doar câteva milisecunde, după care se închid rapid. Cu toate acestea, debitul canalului deschis este uimitor: fluxul de ioni are loc cu o viteză de până la 100.000.000 de ioni / s, care poate fi comparată doar cu activitatea celor mai rapide enzime, cum ar fi anhidrază carbonică, care catalizează formarea și deshidratarea dioxidului de carbon în eritrocite.

Pe lângă stările conformaționale deschise și închise, canalele pot deveni inactivate: aceasta înseamnă că sunt închise, dar nu respectă, ca de obicei, acțiunea mecanismelor de control și nu se deschid. Starea de inactivare este observată imediat după închiderea canalelor, durează câțiva ms și este controlată de subunități speciale sau regiuni speciale ale moleculei de proteină. În timpul inactivării canalelor, celula încetează să mai răspundă la stimulii care o excită, care este definit de termenul de refractare, adică de neexcitabilitate temporară.

Canalele ionice sunt prezente în membrana oricărei celule a corpului, dar în mușchi și mai ales în celulele nervoase, densitatea lor este mult mai mare decât în celulele altor țesuturi. La neuroni, pe lângă o densitate mare de canale, a fost găsită și o mare varietate a acestora. Acest lucru nu este întâmplător, deoarece canalele determină condițiile pentru apariția semnalelor electrice, natura semnalelor în sine, viteza de conducere a acestora etc., ceea ce permite de fapt neuronilor să își îndeplinească sarcina principală: să primească, procesează și transmit informații.

4.5. Blocante de canale ionice

Există destul de puține substanțe care se pot lega reversibil sau ireversibil de moleculele proteinelor canal și, prin urmare, le pot bloca, adică le pot elimina din subordonare pentru a controla mecanismele. Canalele blocate se dovedesc cel mai adesea închise, deși în unele cazuri poziția deschisă a canalului este fixă.

Multe dintre otrăvurile cunoscute de mult timp de origine animală sau vegetală sunt capabile să blocheze canalele. De exemplu, în interiorul unor pești cu maxilar articular (Tetrodontiformes) există tetrodotoxină, care blochează canalele de sodiu. Acest grup include notorii pești puferi, care au luat viața multor gurmanzi, precum și un pește câine înotând în apele golfului Petru cel Mare, capabil să se umfle și să scoată sunete destul de puternice. Tetrodotoxina a fost folosită de mult timp în practica experimentală legată de studiul permeabilității membranei.

Canalele de sodiu pot fi, de asemenea, blocate de o altă otravă animală - batrachotoxina, care este conținută în mucusul unor broaște sud-americane, de exemplu, broasca dart otrăvitoare. Indienii și-au otrăvit săgețile cu această otravă, deși nu și-au dat seama că batrachotoxina blochează canalele de sodiu, iar o astfel de blocare nu permite excitarea celulelor nervoase.

Alți indieni sud-americani au pregătit săgeți otrăvite cu o altă otravă, vegetală - aceasta este seva copac de curare, obținută din anumite specii de viță de vie. Veninul curare blochează selectiv canalele chimodependente ale sinapselor neuromusculare. Aceleași sinapse sunt blocate ireversibil de veninul de șarpe alfa-bungarotoxină, care este secretată de mușcătura bungarilor, sunt, de asemenea, krait - rude apropiate ale cobrelor.

Substanță de origine artificială - tetraetilamoniul blochează în mod specific canalele de potasiu; a fost adesea folosit în practica experimentală. Și în medicină, se folosesc multe substanțe medicinale, al căror punct de aplicare sunt canale ionice: cu ajutorul unor astfel de substanțe, este posibil să se controleze anumite canale ionice și, astfel, să influențeze activitatea neuronilor.

În repaus, un strat subțire de sarcini pozitive este situat pe partea exterioară a membranei plasmatice și sarcini negative pe partea interioară. Sarcina electrică a suprafeței exterioare este considerată zero; prin urmare, diferența de potențial transmembranar sau potențialul de membrană de repaus are o valoare negativă. Într-un caz tipic pentru majoritatea neuronilor, potențialul de odihnă este de aproximativ -60 - -70 mV.

Tehnica măsurării directe a potențialului de odihnă a fost creată la sfârșitul anilor 1940. A fost realizat un electrod special de măsurare: un capilar subțire din sticlă cu vârf extras, cu un diametru de cel mult 1 μm și umplut cu o soluție salină conductivă electric (3M KCl). care nu schimbă sarcina internă a membranei. Un conductor metalic a fost introdus în această soluție de la capătul larg al capilarului, iar membrana celulară a fost străpunsă cu capătul subțire. Al doilea electrod a fost o placă de argint clorurat și a fost plasat în mediul extern; s-a folosit un amplificator de semnale electrice slabe și un galvanometru (Fig. 4.5). Obiectul studiului a fost un axon gigant de calamar, tocmai pe acesta s-au obținut date care au servit ca bază pentru teoria membranei (Hodgkin Huxley).

Cum apare potențialul de membrană de repaus? Înainte de a răspunde la această întrebare, trebuie reamintit încă o dată că activitatea pompei de sodiu-potasiu din celulă creează o concentrație mare de ioni de potasiu și există canale deschise în membrana celulară pentru acești ioni. Ionii de potasiu care părăsesc celula de-a lungul gradientului de concentrație măresc cantitatea de sarcini pozitive de pe suprafața exterioară a membranei. Există mulți anioni organici cu molecule mari în celulă și, prin urmare, membrana este încărcată negativ din interior. Toți ceilalți ioni pot trece prin membrana de repaus într-o cantitate foarte mică, canalele lor sunt în mare parte închise. În consecință, potențialul de odihnă își datorează originea în principal curentului de ioni de potasiu din celulă.

Această concluzie este suficient de ușor de verificat experimental. Dacă, de exemplu, concentrația ionilor de potasiu în jurul celulei este crescută artificial, atunci curentul lor din celulă va scădea sau chiar se va opri cu totul, deoarece gradientul de concentrație scade - forta motrice pentru acest curent. Și apoi potențialul de odihnă va începe să scadă, poate deveni egal cu zero dacă concentrația de potasiu de pe ambele părți ale membranei se dovedește a fi aceeași. Există încă o oportunitate de a demonstra natura potasiului potențialului de odihnă. Dacă canalele de potasiu sunt blocate cu tetraetilamoniu, fluxul de ioni de potasiu se va opri și, după aceea, potențialul de odihnă va începe să scadă.

Membrana unei celule în repaus trece într-o cantitate mică de ioni de sodiu și clor. Două forțe conduc ionii de sodiu în celulă: o concentrație externă ridicată și un mediu celular intern electronegativ. Chiar și o cantitate mică de sodiu care a pătruns în celulă duce la depolarizarea membranei - o scădere a potențialului de odihnă. Este mai dificil pentru ionii de clor să pătrundă în celulă, deoarece sunt respinși de stratul electronegativ de sarcini de pe suprafața interioară a membranei, iar valoarea potențialului de echilibru al clorului -60 mV diferă puțin de valoarea normală a potențial de odihnă. Relația dintre permeabilitatea selectivă a membranei pentru fiecare dintre cele trei tipuri de ioni și concentrațiile lor este descrisă prin ecuația Goldmann:

unde E m este valoarea potențialului membranei, P este permeabilitatea membranei, în funcție de grosimea acesteia și de mobilitatea ionului din ea, a este concentrația ionului exterior, i este concentrația sa din interior, R , T și F au aceeași semnificație ca în ecuația Nernst ...

Din această ecuație rezultă că valoarea reală a potențialului de repaus (Em = - 65 mV) este un compromis între potențialele de echilibru ale potasiului (- 75 mV), sodiu (+ 55 mV) și clor (- 60 mV). Este ușor de prezis că o creștere a permeabilității membranei la sodiu va duce la depolarizare, iar o creștere a permeabilității acesteia la clor va duce la hiperpolarizare.

Dacă luăm permeabilitatea membranei în repaus pentru ionii de potasiu ca 1, atunci permeabilitatea sa pentru ionii de sodiu va fi 0,04, iar pentru clor - 0,45. Dar când membrana este excitată, acest raport se schimbă și în vârful vârfului potențialului de acțiune este 1 (K): 20 (Na): 0,45 (Cl).

Ecuația Goldman vă permite să calculați valoarea potențialului membranei în repaus dacă se cunoaște concentrația ionilor în interiorul celulei și în exterior, precum și permeabilitatea pentru acești ioni. Valoarea reală a potențialului de membrană în repaus este cea mai apropiată de valoarea potențialului de echilibru pentru ionii de potasiu, care trec prin canale deschise constant pentru ei. Situația se schimbă drastic atunci când celula este iritată, când crește permeabilitatea la sodiu și apare un potențial receptor de depolarizare sau potențial postsinaptic.

Un potențial de acțiune apare doar la o anumită valoare a deplasării depolarizante, de exemplu, de la -65 mV la -55 mV. Dacă depolarizarea este mai mică, atunci potențialul de acțiune nu va apărea: astfel de deplasări de depolarizare se numesc sub prag. Cifrele prezentate aici sunt relative, în celule diferite pot fi mai puțin sau mai multe, dar întotdeauna cea mai mică deplasare depolarizantă care va provoca apariția unui potențial de acțiune este definită ca una de prag.

Apariția potențialului receptor sau postsinaptic este asociată cu o creștere locală relativ mică a permeabilității de sodiu a membranei. Intrarea ionilor de sodiu în celulă și depolarizarea locală rezultată duc la un curent electric local. Propagarea sa de-a lungul membranei este împiedicată de rezistența electrică a membranei în sine, prin urmare, depolarizarea pasivă care a început într-un anumit loc nu se poate răspândi departe - răspunsurile electrice pasive sunt întotdeauna locale.

Dar, dacă suma schimbărilor locale de depolarizare poate depolariza membrana zonei declanșatoare a neuronului nivel critic, până la valoarea pragului, atunci va apărea un răspuns activ și maxim al celulei conform regulii „totul sau nimic”. Depolarizarea la o valoare critică duce la schimbări conformaționale în peretele interior al canalelor de sodiu și la mișcarea aminoacizilor polari. Ca rezultat, se deschide un por cu diametrul de 0,3 - 0,5 nm prin care pot trece cationii de sodiu (vezi Fig. 4.3). Fluxul de anioni prin acest canal este imposibil, deoarece gura sa conține sarcini negative ale grupurilor carboxil de acid glutamic, care resping sarcinile negative ale anionilor.

Potențialul de echilibru al sodiului este de +55 mV, iar canalele pentru acesta se deschid la un potențial de membrană de -55 mV, astfel încât ionii de sodiu intră în celulă cu o rată ridicată: până la 107 ioni / s printr-un singur canal. Densitatea canalelor de sodiu variază de la 1 la 50 pe micrometru pătrat. Ca rezultat, în 0,2-0,5 ms, valoarea potențialului membranei din negativ (-55 mV) devine pozitivă (aproximativ +30 mV), deși nu atinge valoarea potențialului de sodiu de echilibru.

O astfel de depolarizare rapidă se auto-regenerează: cu cât pătrunde mai mult sodiu în celulă și cu cât este mai mare deplasarea potențialului membranei, cu atât se deschid mai multe canale de sodiu și apoi chiar mai mult sodiu intră în celulă:

Pe măsură ce valoarea potențialului membranei se apropie de valoarea potențialului de sodiu de echilibru, forța motrice pentru ionii de sodiu slăbește, dar în același timp forța motrice crește, forțând ionii de potasiu să părăsească celula, canalele pentru care sunt deschise constant. Când potențialul membranei devine pozitiv, canalele de sodiu cu tensiune sunt închise și fluxul de potasiu din celulă crește dramatic. În acest sens, are loc repolarizarea, adică restabilirea valorii inițiale a potențialului membranei (uneori curentul de ieșire al potasiului duce chiar la o hiperpolarizare a urmelor pe termen scurt). Cele două faze ale potențialului de acțiune - depolarizare și repolarizare - formează un vârf sau o creștere a potențialului de acțiune (Fig. 4.6).

Însăși deschiderea canalelor de sodiu are loc neobișnuit de repede, în cel mult 10 microsecunde (adică, milionimi de secundă), ele rămân deschise timp de câteva milisecunde, apoi se închid rapid și, de ceva timp, conformația proteinelor canalului devine astfel încât nu pot fi activate și, prin urmare, deschid canale. Această stare se numește refractaritate, aproximativ 1 ms este absolută și apoi relativă: cu refractare absolută, canalele nu pot fi deschise prin nicio acțiune, cu relativă nu pot fi activate prin depolarizarea pragului, dar pot fi peste prag.

Durata totală a stării refractare determină frecvența maximă de excitație a neuronilor. De exemplu, dacă perioada refractară durează 2 ms, atunci în 1 s neuronul poate fi tras de maximum 500 de ori (1 s = 1000 ms: 2 ms = 500). Unii neuroni pot fi declanșați mai des de 500 / s, alții mai rar: în conformitate cu aceasta, primii pot fi numiți mai labili decât cei din urmă. Problema labilității sau mobilității funcționale a celulelor de la sfârșitul secolului al XIX-lea - începutul secolului al XX-lea a fost investigată de fiziologul rus NE Vvedensky, care a introdus și conceptul măsurii labilității ca fiind cel mai mare număr de oscilații electrice pe care un nerv sau un mușchi le poate reproduce. intr-o secunda. Deci, de exemplu, un nerv, conform datelor lui Vvedensky, este capabil să fie excitat până la 500 / s și un mușchi - doar până la 200 / s, adică un nerv este un obiect mai labil decât un mușchi.

Cu cât creierul rezolvă problemele mai complexe, cu atât cantitate mare neuroni de care are nevoie. Cu toate acestea, întreaga masă de neuroni trebuie să se încadreze în spațiul limitat de craniu și canalul spinal și, prin urmare, celulele nervoase trebuie să fie mici, iar procesele lor trebuie să fie suficient de subțiri. Dar, după cum știți, cu cât conductorul este mai subțire și mai lung, cu atât va avea mai multă rezistență la curentul care se propagă prin el. Tensiunea efectivă în neuron (V) nu poate fi mai mare decât amplitudinea potențialului de acțiune, adică aproximativ 100-120 mV, iar curentul (I), conform legii lui Ohm, este direct proporțional cu tensiunea și invers proporțional la rezistență: I = V / R

Din aceasta rezultă că potențialul de acțiune, în mod obișnuit pentru conducerea energiei electrice, nu se poate răspândi departe. Membrana foarte subțire a axonului, înconjurată de un mediu conductor electric, are o capacitate foarte mare, care inhibă propagarea unui semnal electric. Mai simplu spus: un proces citoplasmatic subțire este un conductor foarte slab. Dar, în ciuda acestui fapt, potențialele de acțiune se propagă de-a lungul axonului cu o viteză mare, ajungând la 100 m / s. Cum se întâmplă acest lucru?

Când permeabilitatea la sodiu crește în zona excitată a membranei și apare un potențial de acțiune, începe propagarea electrotonă a sarcinilor pozitive către zona neexcitată - acest proces este un curent circular (Fig. 4.7). Un astfel de curent depolarizează zona vecină neexcitată și, atunci când această depolarizare atinge pragul, apare un potențial de acțiune. Acum această zonă devine o sursă de curent circular care acționează asupra următoarei zone a membranei, acum în această zonă va apărea un potențial de acțiune, toți parametrii care vor fi standard pentru acest tip de neuron.

După o creștere a permeabilității la sodiu în timpul formării unui potențial de acțiune, curentul de potasiu din celulă crește. Împreună cu potasiul, sarcinile pozitive părăsesc celula și se restabilește valoarea anterioară a potențialului membranei. Pentru orice lungime a axonului, amplitudinea potențialelor de acțiune este aceeași peste tot, deoarece în fiecare secțiune separată a axonului ele sunt de fapt formate din nou. Într-un sens fiziologic, acest lucru este important deoarece constanța semnalului înseamnă transmiterea informațiilor de-a lungul axonului fără distorsiuni.

În axonii mielinizați, curentul circular se răspândește la interceptarea adiacentă, unde apare potențialul de acțiune. Densitatea canalelor de sodiu în interceptările lui Ranvier este mult mai mare decât într-o membrană convențională nemelinizată, iar curentul circular care vine aici depolarizează ușor interceptarea la o valoare prag. Potențialul de acțiune rezultat servește ca sursă de curent circular pentru următoarea interceptare.

Conducerea excitației într-un nerv sau mușchi poate fi înregistrată folosind electrozi extracelulari aplicați în două puncte diferite de pe suprafața lor și conectați la echipamentul de înregistrare. Când potențialul de acțiune se propagă, membrana se depolarizează alternativ mai întâi sub electrodul cel mai apropiat de sursa de excitație și apoi sub cel îndepărtat. În ambele cazuri, se înregistrează o diferență de potențial între electrozi, deoarece unul dintre ei va fi situat într-o zonă depolarizată și, prin urmare, electronegativă, în afara membranei, iar al doilea - într-un punct electropozitiv intact, unde excitația nu a început încă , sau s-a încheiat deja.

Înregistrarea potențialelor de acțiune care trec prin membrană folosind doi electrozi se numește bipolară. Cu această metodă, sunt înregistrate două faze ale potențialului de acțiune: pozitiv și negativ. Dacă zona situată sub unul dintre electrozi este făcută neexcitabilă (pentru aceasta puteți acționa asupra ei cu o substanță anestezică, de exemplu, novocaină), atunci va rămâne doar o fază a potențialului de acțiune. Acest plumb se numește unipolar (sau monopolar).

În unele boli autoimune și virale, teaca de mielină este distrusă, ceea ce duce la numeroase tulburări neurologice, până la pierderea completă a unor funcții; în acest caz, atât activitatea emoțională, cât și inteligența pot fi perturbate. Scleroza multiplă este un exemplu de boală demielinizantă.

rezumat

Apariția semnalelor electrice este asociată cu proprietățile membranei celulare. Pompele cu membrană creează gradienți de concentrație a ionilor. Canalele ionice deschise în repaus pentru potasiu îi permit să părăsească celula și, astfel, creează un potențial de membrană în repaus aproape de potențialul de echilibru pentru potasiu. În cazul scăderii acesteia la valoarea prag, apar canale dependente de tensiune pentru sodiu deschis și depolarizare autoregenerantă, valoarea potențialului membranei devine pozitivă. Aceasta determină închiderea canalelor de sodiu, care sunt temporar inactivate. Curentul de ieșire al ionilor de potasiu restabilește valoarea anterioară a potențialului membranei. Apariția unui potențial de acțiune determină apariția unui curent electric circular, care depolarizează porțiunea adiacentă a membranei la o valoare prag. În acest sens, potențialul de acțiune se răspândește de-a lungul axonului fără a micșora amplitudinea.

Întrebări pentru autocontrol

46. Concentrația cărui ioni din celulă este mult mai mare decât în fluidul extracelular?

A. Sodiu; B. Potasiu; B. Calciu; G. Clor; D. Magneziu.

47. Ce canale ionice sunt deschise în timpul repausului fiziologic al celulei?

A. Pentru toți cationii; B. Pentru anioni; B. Pentru sodiu; G. Pentru potasiu; B. Pentru calciu.

48. Care este valoarea potențialului de echilibru al membranei axonului calmar gigant pentru ioni de potasiu?

A. +55 mV; B. + 25-30 mV; B. = 0; G. -60 mV; D. -75 mV.

49. De ce pompa de sodiu-potasiu este considerată electrogenă?

A. Consumă energia ATP; B. Creează un gradient de concentrație de potasiu; C. Îndepărtează sodiul din celulă; D. Într-un ciclu, elimină o sarcină pozitivă din celulă; D. Oferă simpatia glucozei și a aminoacizilor.

50. Ce ioni sunt împiedicați să pătrundă în celulă de câmpul electric dintre suprafețele interioare și exterioare ale membranei?

A. Potasiu; B. Sodiu; B. Clor; G. Calciu; D. Toți cationii.

51. Prin ce tip de canale difuzează ionii de potasiu atunci când celula se află într-o stare de repaus fiziologic?

A. Potențial dependent; B. Dependent chimic; B. Potențial și chimic dependent; D. Acționat mecanic; D. Pasiv.

52. Care dintre următoarele caracteristici ale stării refractare?

A. Starea activată a canalelor închise la tensiune; B. Starea inactivată a canalelor cu tensiune; B. Starea deschisă a canalelor închise la tensiune; D. Starea închisă a canalelor cu tensiune; E. Creșterea capacității canalelor dependente de tensiune.

53. Care dintre următoarele substanțe este un blocant canale ionice pentru potasiu?

A. Tetraetilamoniu; B. Tetrodotoxină; B. Batrachotoxină; G. Kurare; D. a-Bungarotoxina.

54. Care ar trebui să fie cea mai mică deplasare depolarizantă dacă potențialul membranei este -69 mV, iar nivelul critic de depolarizare este -56 mV?

A. 6 mV; B. 9 mV; V. 11 mV; G. 13 mV; D. 15 mV.

55. Dacă perioada refractară a unui neuron durează 3 ms, atunci cu ce frecvență maximă poate fi excitat?

A. 555 Hz; B. 444 Hz; V. 333 Hz; G. 222 Hz; D. 111 Hz.

56. Pentru ce mișcare a ionilor prin membrana celulară, care se află în repausul celulei, este nevoie de energie?

A. Calciul din celulă; B. Sodiu în celulă; B. Clor în cușcă; D. Potasiu din celulă; D. Calciul din celulă.

57. Ce mișcare a ionilor are loc numai prin difuzie?

A. Sodiu din celulă; B. Potasiu din celulă; B. Calciul din celulă; G. Potasiu în cușcă; D. Glucoza în celulă.

58. Ce face ca canalele dependente de tensiune pentru sodiu care se deschid la excitație să se închidă?

A. Procesul de repolarizare; B. Restaurarea valorii inițiale a potențialului membranei; B. Stabilirea unei valori pozitive a potențialului membranei; D. Atingerea unui nivel critic de depolarizare; D. Apariția hiperpolarizării.

59. Care sunt consecințele unei creșteri a permeabilității membranei pentru clor la un potențial real de membrană de -55 mV?

A. Scăderea potențialului membranei; B. Hiperpolarizare; B. Depolarizare; D. Valoarea potențialului membranei nu se va modifica; E. Va apărea un potențial de acțiune.

60. Fiecare potențial de acțiune este format din două, înlocuindu-se succesiv reciproc fazele - acestea sunt:

A. Hiperpolarizare-depolarizare; B. Depolarizare-repolarizare; B. Hiperpolarizare-repolarizare; D. Repolarizare - depolarizare; E. Repolarizare - refacerea valorii inițiale a potențialului membranei.

Buna! Conform definiției, gradientul de concentrație este direcționat din partea concentrației inferioare către partea celei mai mari. Prin urmare, se spune întotdeauna că difuzia este îndreptată împotriva gradientului de concentrație, adică de la latura cu mai multă concentrație la partea cu mai mică concentrație.
Cu toate acestea, când citiți literatura despre activitatea vitală a unei celule, fotosinteza, se spune întotdeauna că „de-a lungul gradientului de concentrație” este în direcția descrescării concentrației și „împotriva gradientului de concentrație” - în direcția creșterii concentrației, și astfel, de exemplu, difuzia simplă în celule (sau, cu alte cuvinte, difuzia obișnuită) este direcționată de-a lungul gradientului de concentrație.
Dar apare o contradicție. Se pare că expresia „de-a lungul gradientului de concentrație” este de fapt o mișcare opusă direcției gradientului de concentrație. Cum poate fi aceasta?

Această eroare persistentă și răspândită este asociată cu diferența de înțelegere a direcției vectorului gradientului de concentrație în fizică și biologie. Biologii preferă să vorbească despre direcția vectorului gradientului de concentrație de la valori mai mari la valori mai mici, iar fizicienii de la valori mai mici la valori mai mari.