Шығармашылық

Концентрациялық градиентті тасымалдау. Натрийдің концентрация градиенті (Na) мембраналық тасымалдаудың қозғаушы күші ретінде. Dx - концентрация градиенті

Тепе -теңдік потенциалы- электр зарядтарының трансмембраналық айырмашылығының мұндай мәні, онда иондардың жасушаға кіруі мен шығуы бірдей болады, яғни. Іс жүзінде иондар қозғалмайды.

Жасуша ішіндегі калий иондарының концентрациясы жасушадан тыс сұйықтыққа қарағанда әлдеқайда жоғары, ал натрий мен хлор иондарының концентрациясы, керісінше, жасушадан тыс сұйықтықта әлдеқайда жоғары. Органикалық аниондар - бұл өтпейтін үлкен молекулалар жасушалық мембрана.

Бұл концентрация айырмашылығы немесе концентрация градиентіеріген иондардың концентрациясы төмен аймаққа немесе термодинамиканың екінші заңына сәйкес энергия деңгейіне дейін таралуының қозғаушы күші болып табылады. Осылайша, натрий катиондары жасушаға таралуы керек, ал калий катиондары - одан.

Әр түрлі иондар үшін жасуша мембранасының өткізгіштігін ескеру қажет және ол жасуша белсенділігінің жағдайына байланысты өзгереді. Тыныштықта плазмалық мембранада калийдің иондық арналары ғана ашылады, ол арқылы басқа иондар өте алмайды.

Жасушадан шыққан кезде калий катиондары ондағы оң зарядтардың санын азайтады және сонымен бірге мембрананың сыртқы бетіндегі мөлшерін арттырады. Жасушада қалған органикалық аниондар калий катиондарының одан әрі бөлінуін шектей бастайды, өйткені мембрананың ішкі беті мен сыртқы бетінің катиондары арасында электр өрісі пайда болады. электростатикалық тартылыс... Жасуша мембранасының өзі поляризацияланған болып шығады: оң зарядтар оның сыртқы бетінде, ал теріс зарядтары ішкі бетінде топтастырылған.

Осылайша, егер мембрана кез келген ионды өткізуге дайын болса, онда иондық токтың бағыты екі жағдаймен анықталатын болады: концентрация градиенті мен электр өрісінің әрекеті, ал концентрация градиенті иондарды бір бағытқа бағыттай алады. екіншісінде электр өрісі. Бұл екі күш теңдестірілгенде, иондар ағымы іс жүзінде тоқтайды, өйткені жасушаға енетін иондар кететін иондар санына тең болады. Бұл күй деп аталады тепе -теңдік потенциалы.

Белсенді тасымалдауТ.

Иондардың таралуы концентрация градиентін төмендетуі керек, бірақ концентрация тепе -теңдігі жасуша үшін өлімді білдіреді. Ол энергия ресурстарының 1/3 бөлігінен көбін градиенттерді сақтауға, иондық асимметрияны сақтауға жұмсайтыны кездейсоқ емес. Иондардың жасуша мембранасы арқылы концентрация градиенттеріне қарсы тасымалдануы белсенді, яғни. энергияны тұтынатын көлік түрі, ол натрий-калий сорғысымен қамтамасыз етіледі.

Бұл жасуша мембранасының натрий иондарын үздіксіз шығаратын және оған калий иондарын айдайтын үлкен интегралды ақуыз. Бұл ақуыз ATPase қасиетіне ие, мембрананың ішкі бетінде АТФ ыдырататын фермент, онда ақуыз үш натрий ионын бекітеді. АТФ молекуласының бөлінуі кезінде бөлінетін энергия сорғы ақуызының жекелеген учаскелерін фосфорландыру үшін жұмсалады, содан кейін ақуыз конформациясы өзгереді және жасушадан үш натрий ионын шығарады, бірақ сонымен бірге сырттан екі калий ионын алады. жасушаға енгізеді (4.1 -сурет).

Осылайша, сорғы жұмысының бір циклі кезінде жасушадан үш натрий ионы шығарылады, оған екі калий ионы енгізіледі және бір АТФ молекуласының энергиясы осы жұмысқа жұмсалады. Осылайша жасушада калийдің, ал жасушадан тыс кеңістікте натрийдің жоғары концентрациясы сақталады. Натрий де, калий де катион екенін ескере отырып, б.а. оң зарядтарды тасымалдау, электр зарядтарының таралуы үшін бір сорғы циклінің жалпы нәтижесі ұяшықтан бір оң зарядтың алынуы болып табылады. Бұл белсенділіктің нәтижесінде мембрана ішінен сәл теріс айналады, сондықтан натрий-калий сорғыны электрлік деп санауға болады.

Сорғы 1 секунд ішінде жасушадан 200-ге жуық натрий ионын алып тастауға және бір мезгілде жасушаға 130-ға жуық калий иондарын беруге қабілетті, ал мембрана бетінің бір шаршы микрометрі 100-200 осындай сорғыларды қабылдай алады. Натрий мен калийден басқа сорғы концентрация градиенттеріне қарсы жасушаға глюкоза мен амин қышқылдарын тасымалдайды; бұл көліктен өтіп бара жатып, өз атын алды: симпорт. Натрий-калий сорғысының өнімділігі жасушадағы натрий иондарының концентрациясына байланысты: ол қаншалықты көп болса, сорғы соғұрлым тез жұмыс істейді. Егер жасушадағы натрий иондарының концентрациясы төмендесе, онда сорғы оның белсенділігін төмендетеді.

Жасуша мембранасындағы натрий-калий сорғысымен қатар кальций иондарына арналған арнайы сорғылар бар. Олар сонымен қатар жасушадан кальций иондарын шығару үшін АТФ энергиясын пайдаланады, нәтижесінде кальцийдің маңызды концентрация градиенті пайда болады: ол жасушадан гөрі жасушадан әлдеқайда көп. Бұл кальций иондарын үнемі жасушаға енуге талпындырады, бірақ тыныштықта жасуша мембранасы бұл иондардың өтуіне мүмкіндік бермейді. Алайда, кейде мембрана осы иондарға арналар ашады, содан кейін олар медиаторлардың бөлінуінде немесе белгілі бір ферменттердің активациясында өте маңызды рөл атқарады.

Осылайша, белсенді тасымалдау шоғырлануды тудырады және электр градиенттеріолар жасушаның бүкіл өмірінде ерекше рөл атқарады.

Мазмұны «Эндоцитоз. Экзоцитоз. Жасушалық функцияларды реттеу.»:
1. Na / K-сорғының (натрий калийлі сорғы) мембраналық потенциалға және жасуша көлеміне әсері. Жасушаның тұрақты көлемі.

3. Эндоцитоз. Экзоцитоз.
4. Жасуша ішіндегі заттарды тасымалдаудағы диффузия. Эндоцитоз мен экзоцитоздағы диффузияның маңызы.
5. Органоидты мембраналарда белсенді тасымалдау.
6. Жасушаның везикулаларында тасымалдануы.
7. Органеллалардың түзілуі мен бұзылуы арқылы тасымалдау. Микрофиламенттер.
8. Микротүтікшелер. Цитоскелеттің белсенді қозғалысы.
9. Аксон көлігі. Аксональды жылдам тасымалдау. Баяу аксональды тасымалдау.
10. Жасушалық функцияларды реттеу. Жасуша мембранасына реттеуші әсер. Мембраналық потенциал.
11. Жасушадан тыс реттеуші заттар. Синаптикалық медиаторлар. Жергілікті химиялық агенттер (гистамин, өсу факторы, гормондар, антигендер).
12. Екінші медиаторлардың қатысуымен жасушаішілік байланыс. Кальций.
13. Циклдік аденозин монофосфаты, цАМФ. CAMP жасуша қызметін реттеуде.
14. Инозитолфосфат «IF3». Инозит трифосфаты. Диацилглицерин.

Мағынасы Na / K-ұяшыққа арналған сорғымембранадағы қалыпты К + және Na + градиенттерін тұрақтандырумен шектелмейді. Na + мембраналық градиентінде сақталатын энергия көбінесе басқа заттарды мембраналық тасымалдауды қамтамасыз ету үшін қолданылады. Мысалы, суретте. 1.10 ұяшыққа Na + мен қант молекулаларының «симпортын» көрсетеді. Мембраналық тасымалдау ақуызықант молекуласын жасушаға тіпті концентрация градиентіне қарсы тасымалдайды, сонымен бірге Na + концентрация мен потенциал градиенті бойынша қозғаладыҚант тасымалдау үшін энергиямен қамтамасыз ету. Сахарованың мұндай көлігі толығымен оның болуына байланысты натрий градиенті жоғарыМен; егер жасушаішілік натрий концентрациясы едәуір жоғарыласа, онда қант тасымалдау тоқтайды.

Күріш. 1.8. Молекулалардың тасымалдану жылдамдығы мен олардың концентрациясының арақатынасы (арнаға кіру нүктесінде немесе сорапты байланыстыру нүктесінде) канал арқылы диффузия кезінде немесе айдау тасымалдау кезінде. Соңғысы жоғары концентрацияда қанықтырады (максималды жылдамдық, V max); сорғының максималды жылдамдығының жартысына сәйкес келетін абсциссаның мәні (Vmax / 2) - тепе -теңдік концентрациясы Kt

Әр түрлі қанттарға арналған әр түрлі дәмдік жүйелер бар. Аминқышқылдарының тасымалдануыжасушаға енуі қанттың тасымалдануына ұқсас. 1.10; ол Na + градиентімен де қамтамасыз етілген; кем дегенде бесеуі бар әр түрлі жүйелерсимптомдар, олардың әрқайсысы байланысты амин қышқылдарының кез келген бір тобына маманданған.

Күріш. 1.10. Мембрананың липидті қос қабатына батырылған ақуыздар жасушадағы глюкоза мен Na симптомына делдал болады, сонымен қатар жасуша мембранасындағы Na градиенті қозғаушы күш болып табылатын Ca / Na антипортына әсер етеді.

Қосымша ретінде симпорт жүйелерісонымен қатар бар « порт«. Олардың бірі, мысалы, кіретін үш натрий ионының орнына бір циклде жасушадан бір кальций ионын береді (1.10 -сурет). Са2 + тасымалдауға арналған энергия концентрация мен потенциалды градиент бойынша үш натрий ионының енуі есебінен түзіледі. Бұл энергия кальций иондарының жоғары градиентін ұстап тұру үшін жеткілікті (тыныштық потенциалында) (жасуша ішінде 10 -7 моль / л -ден жасушадан 2 ммоль / л -ге дейін).

Dx - концентрация градиенті,

T - абсолютті температура

M моль

Jm = ––- ––––(–- ––––); m - зат мөлшері

S × t m s Jm - (джей) – зат ағынының тығыздығы

Электрохимиялық потенциал–- энергияға тең мән Гиббс Г.электр өрісіне орналастырылған бір моль зат үшін.

Гиббс бос энергиясы (немесе жай Гиббс энергиясы, немесе Гиббс потенциалы немесе термодинамикалық потенциал) - бұл химиялық реакция кезінде энергияның өзгеруін көрсететін және осылайша химиялық реакцияның негізгі мүмкіндігі туралы сұраққа жауап беретін шама. ; бұл келесі түрдегі термодинамикалық потенциал:

G = U + PV–TS

мұндағы U - ішкі энергия, Р - қысым, V - көлем, Т - абсолютті температура, S - энтропия.

(Термодинамикалық энтропия S, әдетте энтропия деп аталады, химия мен термодинамикада термодинамикалық жүйенің күйіне байланысты)

Гиббс энергиясын жүйенің жалпы химиялық энергиясы деп түсінуге болады (кристалл, сұйық және т.

Гиббс энергиясы туралы түсінік термодинамика мен химияда кеңінен қолданылады.

Химия мен термодинамикада жиі энтропия деп аталатын термодинамикалық энтропия S - термодинамикалық жүйенің күйінің функциясы.

Сұйылтылған ерітінділер үшін зат ағынының тығыздығы анықталады Нернст-Планк теңдеуі бойынша.

d × C d × φ

Jm =–U × R × T––––- –U × C × Z × F––––- ;

d × x d × x

U–бөлшектердің қозғалғыштығы,

R - газ тұрақтысы 8,31 Дж / моль,

z–электролит -иондық заряд,

F-Faraday нөмірі 96500 кг / моль,

dφ - электр өрісінің потенциалы,

dφ

Пассивті тасымалдау кезінде зат алмасудың екі себебі бар: концентрация градиенті мен электрлік потенциал градиенті... (Градиент алдындағы минус белгілері концентрация градиенті заттың жоғары концентрациялы жерлерден төмен концентрациялы орындарға ауысуын тудыратынын көрсетеді). Электр потенциалының градиенті үлкен зарядтардың потенциалы төмен жерлерге оң зарядтардың ауысуын тудырады.

Заттардың концентрациясы төмен жерлерден концентрациясы жоғары жерлерге пассивті ауысуы мүмкін (егер теңдеудің екінші мүшесі модул бойынша біріншіден үлкен болса).

Егер электролиттер болмаса Z = 0; немесе электр өрісі жоқ болса, онда қарапайым диффузия жүреді - Фик заңы.

Jm =–- D ×––––;

D - диффузия коэффициенті;

- –- ––– концентрация градиенті;

Диффузия -молекулалардың ретсіз жылулық қозғалысына байланысты заттардың концентрациясы жоғары жерлерден заттардың концентрациясы төмен жерлерге өздігінен өтуі.

Липидті қос қабат арқылы заттың таралуы мембранадағы концентрация градиентінің әсерінен болады. Мембрананың өткізгіштік коэффициенті мембрана мен тасымалданатын заттардың қасиеттеріне байланысты. (Егер заттың мембрананың бетіндегі концентрациясы мембрананың сыртындағы бетіндегі концентрациясына тура пропорционал болса).

P = -–- ––- – өткізгіштік коэффициенті

Қ–заттың мембранадан тыс және оның ішіндегі концентрациясының қатынасын көрсететін таралу коэффициенті.

L–мембрананың қалыңдығы;

D - диффузия коэффициенті;

Коэффициентдиффузия коэффициенті неғұрлым жоғары болса (мембрананың тұтқырлығы неғұрлым төмен), мембрана жұқа болады және зат мембранада жақсы ериді, өткізгіштігі соғұрлым жоғары болады.

Полярлы емес заттар - органикалық май қышқылдары, нашар - полярлы суда еритін заттар - тұздар, негіздер, қанттар, амин қышқылдары мембрана арқылы жақсы өтеді.

Жылу қозғалысы кезінде құйрықтар арасында ұсақ бос жазықтықтар пайда болады - олар полярлық молекулалар ене алатын қалақтар деп аталады. Молекула мөлшері неғұрлым үлкен болса, бұл зат үшін мембрана өткізгіштігі төмен болады. Тасымалдаудың селективтілігі енетін бөлшектің өлшеміне сәйкес мембранадағы белгілі бір радиустағы тесіктердің жиынтығымен қамтамасыз етіледі.

Жеңілдетілген диффузия- тасымалдаушы молекулалардың қатысуымен жүреді. Калий иондарының тасымалдаушысы - манин тәрізді валиномицин; ішінде полярлық топтармен, ал сыртында полярлы емес топтармен қапталған. Жоғары селективтілік тән. Валиномицин манжеттің ішіне енетін калий иондары бар кешен түзеді, сонымен қатар ол мембрананың липидті фазасында ериді, өйткені оның молекуласы сыртында полярлы емес.

Валиномицин молекулалары мембрана бетінде калий иондарын ұстап, мембрана арқылы тасымалдайды. Тасымалдау екі бағытта да жүруі мүмкін.

Жеңілдетілген диффузия тасымалданатын заттың концентрациясы жоғары жерлерден концентрациясы төмен жерлерге дейін жүреді.

Оңай диффузия мен қарапайым арасындағы айырмашылықтар:

1) затты тасымалдаушымен беру жылдамырақ.

2) Жеңілдетілген диффузия қанықтыру қасиетіне ие, мембрананың бір жағындағы концентрацияның жоғарылауымен ағынның тығыздығы барлық тасымалдаушы молекулалары бос болғанша артады.

3) Жеңілдетілген диффузия кезінде тасымалдаушы әр түрлі заттарды бергенде, тасымалданатын заттар арасында бәсекелестік болады; алайда кейбір заттар басқаларға қарағанда жақсы төзімді, ал кейбір заттардың қосылуы басқалардың тасымалына кедергі келтіреді.Осылайша, глюкоза фруктозадан гөрі қантқа, фруктоза ксилозадан жақсы, ксилоза арабинозадан жақсы.

4) Жеңілдетілген диффузияны блоктайтын заттар бар - олар тасымалдаушы молекулалары бар күшті комплексті құрайды. Қозғалмайтын молекулалар - мембрана арқылы бекітілген тасымалдаушылар молекуладан молекулаға ауысады.

Сүзу-қысым градиентінің әсерінен мембрананың тесіктері арқылы ерітіндінің қозғалысы. Фильтрация кезінде берілу жылдамдығы Пуазейль заңына бағынады.

D v P1 - P2

–- –– = - ––––––;

Нерв немесе бұлшықет жасушаларында қозудың қалай және неге пайда болатынын түсіну үшін, ең алдымен, жасуша мен оның ортасы арасындағы заттар алмасудың негізгі ережелерін түсіну қажет, өйткені иондар мен ұсақ молекулалар бір мезгілде сулы ортада ериді. жасушаның және жасушадан тыс кеңістікте, олардың концентрациясы жасуша ішінен ерекшеленеді. Кейде биологтар арасында Құдай кез келген биологиялық мәселені зерттеуге идеалды ағза құрды деп айтылады. Мембраналық теорияға негізделген эксперименттер ХХ ғасырдың 40 -шы жылдарында алып кальмар аксондарында жүргізілді.

Бұл аксондардың диаметрі 1 мм -ге жетеді, оларды қарапайым көзбен де көруге болады, оларға электрлік сигналдардың - әрекет потенциалдарының пайда болуын зерттеу үшін электродтарды енгізу оңай. Дәл осындай объектіде мембраналық теорияның негізін қалаушылар, 1963 жылғы Нобель сыйлығының лауреаттары британдық физиологтар Алан Ходжкин мен Эндрю Хаксли жұмыс жасады. Кальмар гигант аксондарының цитоплазмасы белгілі бір иондардың концентрациясымен қоршаған жасушадан тыс сұйықтықтан ерекшеленеді (4.1 -кесте).

Тепе -теңдік потенциалы - бұл электр зарядтарының трансмембраналық айырмашылығының мәні, онда иондардың жасушаға кіруі мен шығуы бірдей болады, яғни иондар қозғалмайды.

Кестеден көрініп тұрғандай, жасуша ішіндегі калий иондарының концентрациясы жасушадан тыс сұйықтыққа қарағанда әлдеқайда жоғары, ал натрий мен хлор иондарының концентрациясы, керісінше, жасушадан тыс сұйықтықта әлдеқайда жоғары. Органикалық аниондар - жасуша мембранасынан өтпейтін үлкен молекулалар.

Кальмардың жүйке жасушаларын зерттегенде жылы қанды жануарлардың, әсіресе адамдардың жасушалық мембраналары туралы қандай да бір қорытынды жасау дұрыс па, жоқ па? Олардың алып аксондарын, мысалы, жылы қанды жануарлардың бұлшықет жасушаларымен салыстырайық (4.2-кесте).

Әр түрлі түрге жататын жануарлардың әр түрлі жасушаларындағы иондардың концентрациясын өлшеу нәтижелері, әрине, бұл концентрацияның әр түрлі мәнін береді, бірақ барлық жасушалар үшін, жануарлардың барлық түрлерінде бір нәрсе бар: калий иондарының концентрациясы жасушада әрқашан жоғары болады, ал натрий мен хлор иондарының концентрациясы - жасушадан тыс сұйықтықта.

Бұл концентрация айырмашылығы немесе концентрация градиенті еріген иондардың концентрациясы төмен аймаққа немесе термодинамиканың екінші заңына сәйкес энергияның төменгі деңгейіне дейін таралуының қозғаушы күші болып табылады. Кестелерде берілген сандарға қайта қарап, натрий катиондары жасушаға, ал калий катиондары диффузиялануы керек екенін дәл болжауға болады.

Бірақ бәрі де қарапайым емес, өйткені жасуша мембранасының әр түрлі иондар үшін өткізгіштігін ескеру қажет және ол жасуша белсенділігінің жағдайына байланысты өзгереді. Тыныштықта плазмалық мембранада калийдің иондық арналары ғана ашылады, ол арқылы басқа иондар өте алмайды. Бұл калий иондарының тыныштық мембранасы арқылы еркін шыға алатынын білдіре ме?

Жасушадан шыққан кезде калий катиондары ондағы оң зарядтардың санын азайтады және сонымен бірге мембрананың сыртқы бетіндегі мөлшерін арттырады. Жасушада қалған органикалық аниондар калий катиондарының одан әрі бөлінуін шектей бастайды, өйткені мембрананың ішкі беті мен оның сыртқы бетінің катиондары арасында электр өрісі пайда болады және электростатикалық тартылыс пайда болады. Жасуша мембранасының өзі поляризацияланған болып шығады: оң зарядтар оның сыртқы бетінде, ал теріс зарядтары ішкі бетінде топтастырылған.

Осылайша, егер мембрана кез келген ионды өткізуге дайын болса, онда иондық токтың бағыты екі жағдаймен анықталатын болады: концентрация градиенті мен электр өрісінің әрекеті, ал концентрация градиенті иондарды бір бағытқа бағыттай алады. екіншісінде электр өрісі. Бұл екі күш теңдестірілгенде, иондардың ағымы іс жүзінде тоқтайды, өйткені жасушаға енетін иондардың саны кететін иондардың санына тең болады. Бұл күй тепе -теңдік потенциалы (Е) деп аталады және оның мәнін Нернст теңдеуінің көмегімен есептеуге болады (Нернст В., 1888):

мұнда R - газ тұрақтысы, T - абсолютті температура (дене температурасында 310), z - иондық валенттілік (калий = 1 үшін), F - Фарадей тұрақтысы, а - жасушадан тыс калий иондарының концентрациясы, [K ] i - тордағы калий иондарының концентрациясы.

Егер біз тұрақтылар мен иондардың концентрациясын теңдеуге алмастыратын болсақ, онда кальмар иондары үшін кальмар аксонды мембранасының тепе -теңдік потенциалы - 75 мВ (жылы қанды жануарлардың бұлшықет қабықшасы үшін -97 мВ) тең болады. ). Бұл дегеніміз трансмембраналық потенциалдар айырмашылығымен және калий иондарының жасушаішілік және жасушадан тыс концентрациясының осындай мәндерімен олардың жасушадан ағымы жасушаға түсетін токқа тең болады. Егер трансмембраналық потенциалдар айырмасы кішірейсе, онда калий иондары тепе -теңдік потенциалының мәні қалпына келгенше жасушадан кетеді.

Глиальды жасушаларда мембрана тек калий иондарының өтуіне мүмкіндік береді, сондықтан олардағы трансмембраналық потенциалдардың нақты айырмашылығы есептелгенге сәйкес келеді, яғни калийдің тепе -теңдік потенциалының мәнімен - 75 мВ. Бірақ нейрондардың көпшілігінде жағдай басқаша, өйткені олардың тыныштық мембранасы калий иондарын ғана емес, сонымен қатар натрий мен хлор иондарын да аз мөлшерде өткізеді. Осыған байланысты трансмембраналық потенциалдар айырмасы калийдің тепе -теңдік потенциалынан біршама төмен болып шығады, бірақ шамалы, өйткені калий иондарының тыныштықтағы өткізгіштігі натрий мен хлор иондарына қарағанда әлдеқайда жоғары.

Нернст теңдеуін қолдана отырып, кез келген иондардың тепе -теңдік потенциалдарының мәнін табу оңай (натрий мен хлор үшін олар 1 -кестеде келтірілген). Натрийдің тепе -теңдік потенциалы + 55 мВ, ал оның жасушадан тыс ортадағы концентрациясы жасушаға қарағанда әлдеқайда жоғары; екеуі де натрий иондарын жасушаға енгізеді. Бірақ тыныштықта жасуша мембранасы оларға мұндай мүмкіндік бермейді: оның натрий иондарына өткізгіштігі өте төмен.

Иондардың таралуы концентрация градиентін төмендетуі керек, бірақ концентрация тепе -теңдігі жасуша үшін өлімді білдіреді. Ол энергия ресурстарының 1/3 бөлігінен көбін градиенттерді сақтауға, иондық асимметрияны сақтауға жұмсайтыны кездейсоқ емес. Иондарды жасуша мембранасы арқылы концентрация градиенттеріне қарсы тасымалдау белсенді, яғни энергия тұтынатын көлік түрі болып табылады, ол натрий-калий сорғысымен қамтамасыз етіледі.

Бұл жасуша мембранасының натрий иондарын үздіксіз шығаратын және оған калий иондарын айдайтын үлкен интегралды ақуыз. Бұл ақуыз ATPase қасиетіне ие, мембрананың ішкі бетінде АТФ ыдырататын фермент, онда ақуыз үш натрий ионын бекітеді. АТФ молекуласының бөлінуі кезінде бөлінетін энергия сорғы ақуызының жекелеген бөліктерін фосфорлауға жұмсалады, содан кейін ақуыздың конформациясы өзгереді және жасушадан үш натрий ионын шығарады, бірақ сонымен бірге сырттан екі калий ионын алады. жасушаға енгізеді (4.1 -сурет).

Осылайша, сорғы жұмысының бір циклі кезінде жасушадан үш натрий ионы шығарылады, оған екі калий ионы енгізіледі және бір АТФ молекуласының энергиясы осы жұмысқа жұмсалады. Осылайша жасушада калийдің, ал жасушадан тыс кеңістікте натрийдің жоғары концентрациясы сақталады. Егер натрий де, калий де катиондар, яғни олар оң зарядтарды алып жүретінін ескеретін болсақ, онда электр зарядтарының таралуы үшін бір сорғы циклінің жалпы нәтижесі жасушадан бір оң зарядтың жойылуы болып табылады. Бұл белсенділіктің нәтижесінде мембрана ішінен сәл теріс айналады, сондықтан натрий-калий сорғыны электрлік деп санауға болады.

Осылайша, белсенді тасымалдау жасушаның өмір бойы маңызды рөл атқаратын концентрация мен электрлік градиенттерді жасайды.

4.3. Пассивті тасымалдау - диффузия

Сорғылардың жұмысының нәтижесінде пайда болған градиенттер иондардың мембранадан жоғары энергия деңгейінен диффузия арқылы төменгі деңгейге өтуіне мүмкіндік береді, егер, әрине, ашық иондық арналар болса. Мұндай арна-молекуласы мембраналық липидтердің қос қабаты арқылы өтетін үлкен молекулалы интегралды ақуыз. Бұл молекуланың диаметрі 1 нм -ден аспайтын суға толы кеуегі бар. Мұндай тесіктен тек калий иондары ғана өте алады (4.2 -сурет).

Калий ионының радиусы - 0,133 нм, натрий ионы үшін - одан да аз - 0,098 нм, алайда үнемі ашық каналдардан тек калий ғана өте алады. Ионның шын өлшемдері оның сулы ерітіндідегі барлық иондарды қамтитын гидратация қабығының қалыңдығымен анықталады. Су молекулалары диполь тәрізді әрекет етеді: олардың оттегі атомдарының электрондары сутегі атомдарына қарағанда күшті, яғни оттегі әлсіз теріс зарядқа ие. Сондықтан су молекулаларына калий, натрий және кальций катиондарының оң зарядтары тартылады. Бірақ, су молекуласындағы сутегі атомдарының әлсіз оң заряды болғандықтан, су молекулаларының хлор аниондарына тартылуы байқалады.

Кіші иондық радиуста натрий ионының электр өрісі калийге қарағанда күшті, сондықтан оның ылғалдандыру қабығы қалың болады. Ол натрий иондарының калийдің өтуі үшін қол жетімді арналар арқылы өтуіне жол бермейді. Сондықтан жасуша мембранасының тыныштық күйінде ол арқылы иондардың бір түрі - калий жүреді, ол үнемі концентрация градиенті бойынша жасушадан шығып кетеді.

Калий иондары өтетін арналар әрқашан ашық: тыныштықта да, жасушаның қозуы кезінде де - олар сыртқы жағдайларға тәуелді емес, сондықтан олар пассивті типтегі арналар болып табылады. Керісінше, басқарылатын иондық арналар бар, олардың көпшілігі тыныштықта жабылады, және оларды ашу үшін оларға қандай да бір түрде әрекет ету керек. Демек, мұндай арналар басқарылатын болып табылады және басқару әдісіне байланысты олар үш түрге бөлінеді:

1) потенциалға тәуелді;

2) химиялық тәуелділік;

3) механикалық жетектер.

Арналар ашылатын немесе жабылатын құрылғы көбінесе қақпа механизмі немесе тіпті қақпа деп аталады, бірақ бұл салыстыру дұрыс емес. Иондық арналар туралы қазіргі түсініктер оларды зерттеудің екі әдіснамалық тәсіліне байланысты дамыды. Біріншіден, бұл бір арна арқылы иондық токты бақылауға мүмкіндік беретін патч қысу әдісі. Бұл техниканы 70 -жылдардың соңында Эрвин Э, Сакманн Б., 1991 жылғы Нобель сыйлығының лауреаттары ойлап тапты. Екіншіден, арналардың қасиеттерін түсінуге олардың арналарының ақуыздарының декодталған генетикалық коды мен осыған байланысты құрылған молекулалардың аминқышқылдық тізбегі негізінде олардың модельдерінің құрылысы көмектесті.

Әр арна ақуыздың бірнеше суббірліктерінен құралады (4.3-сурет), олар спиральға бұралған аминқышқылдарының ұзын тізбектері. Айналмалы спиральдың пішіні өзгеруі мүмкін, мысалы, трансмембраналық потенциалдар айырмашылығының өзгеруіне байланысты (бұл кернеу арқылы өтетін арналар үшін өте маңызды).

Спираль пішінінің өзгеруі аминқышқылдарының, соның ішінде электр заряды барлардың қозғалысына әкеледі. Нәтижесінде лизин немесе аргинин сияқты амин қышқылдарының зарядтары иондық каналдың ішкі қабырғасына түсіп, оны гидрофильді етеді: содан кейін гидратация қабығымен жабылған иондар канал арқылы өтуі мүмкін. Альфа-спиральдың бұрынғы пішініне оралуы каналдың ішкі қабырғасында қайтадан гидрофобты аймақтардың пайда болуына әкеледі, сондықтан иондық ағын тоқтайды.

Әр түрлі каналдардың пайда болуында екіден жетіге дейін бірліктер қатысады, әрбір бөлімшенің ақуыздық тізбегі жасуша мембранасынан бірнеше рет өтеді, ал әрбір қиылысу аймағы белгілі бір тапсырманы орындайды: кейбіреулері арна қабырғаларын құрайды, басқалары қызмет етеді. мембрананың сыртқы жағынан шығып тұрған электр өрісінің өзгеруіне арналған датчиктер ретінде рецепторлар, төртіншісі арнаны цитоскелетпен біріктіреді.

Потенциалды қақпалы арналар белгілі бір өзгерістерге байланысты ашылады немесе жабылады мембраналық потенциал... Мысалы, натрий арналары тыныштық күйінде жабылады, бірақ егер мембраналық потенциал критикалық мәнге дейін төмендесе, олар ашылады. Егер деполяризация мембраналық потенциалдың оң мәніне дейін жалғаса берсе (яғни, мембрананың сыртында қарағанда оң зарядтар көп болады), онда арналар жабылады.

Химиялық тәуелді каналдар нейротрансмиттердің канал белогының шығыңқы гликопротеинді рецепторлық аймағына бекітілуіне байланысты ашылады - арнаның бұл түрі синапстарда қолданылады (4.4 -сурет). Механикалық басқарылатын арналар кернеу мен қысымға жауап беретін нейрондардың сезімтал ұштарына тән. Бұл арналар цитоскелетпен ерекше түрде байланысады, бұл олардың жасуша деформациясы кезінде ашылуына әкеледі.

Арнаның ашылу сәтінің өзі секундтың миллионнан бір бөлігіне созылады. Ашық күйде болса да, арналар ұзақ емес - бірнеше миллисекунд, содан кейін олар тез жабылады. Алайда, ашық арнаның өткізу қабілеті таңқаларлық: иондар ағымы 100 000 000 ион / с дейін жылдамдықта жүреді, бұл тек түзілуді катализдейтін көміртегі ангидразасы сияқты ең жылдам ферменттердің белсенділігімен салыстыруға болады. эритроциттердегі көмірқышқыл газының дегидратациясы.

Ашық және жабық конформациялық күйлерден басқа, арналар инактивациялануы мүмкін: бұл олардың жабылғанын білдіреді, бірақ әдеттегідей басқару механизмдерінің әрекетіне бағынбайды және ашылмайды. Инактивация күйі арналар жабылғаннан кейін бірден байқалады, бірнеше мс созылады және ақуыз молекуласының арнайы бөлімшелері немесе арнайы аймақтары арқылы бақыланады. Каналдардың инактивациясы кезінде жасуша оны қоздыратын тітіркендіргіштерге жауап беруді тоқтатады, ол рефрактерлік терминмен анықталады, яғни уақытша қозғыштық емес.

Иондық арналар дененің кез келген жасушасының мембранасында болады, бірақ бұлшықеттерде және әсіресе жүйке жасушаларында олардың тығыздығы басқа ұлпалардың жасушаларына қарағанда әлдеқайда жоғары. Нейрондарда арналардың тығыздығынан басқа, олардың кең ассортименті де табылды. Бұл кездейсоқ емес, өйткені бұл нейрондарға өздерінің негізгі міндеттерін орындауға мүмкіндік беретін электр сигналдарының пайда болу шарттарын, сигналдардың өзіндік сипатын, олардың өткізілу жылдамдығын және т.б анықтайтын арналар. ақпаратты өңдейді және жібереді.

4.5. Иондық каналды блокаторлар

Арналық ақуыздардың молекулаларына қайтымды немесе қайтымсыз байланыстыратын және сол арқылы оларды блоктайтын, яғни оларды басқару механизмдерінің бағыныштылығынан шығаратын көптеген заттар бар. Блокталған арналар көбінесе жабық болып шығады, дегенмен кейбір жағдайларда арнаның ашық күйі бекітіледі.

Жануарлардан немесе өсімдік тектес бұрыннан белгілі көптеген уланулар арналарды жабуға қабілетті. Мысалы, кейбір буындық балықтардың (Tetrodontiformes) ішкі жағында натрий каналдарын бөгейтін тетродотоксин бар. Бұл топқа көптеген гурмандардың өмірін қиған атышулы балықтар, сонымен қатар Ұлы Петр шығанағының суларында жүзетін, ісінуге және қатты дыбыс шығаруға қабілетті ит-балық кіреді. Тетродотоксин мембрана өткізгіштігін зерттеуге байланысты тәжірибелік тәжірибеде ұзақ уақыт қолданылған.

Натрий арналарын басқа жануарлардың уы - батракотоксин бөгеуі мүмкін, ол кейбір оңтүстік америкалық бақалардың шырышында болады, мысалы, ақбақыр дақтар. Үндістер жебелерін осы уланумен уландырды, бірақ олар батрахотоксин натрий каналдарын бөгейтінін түсінбеді, ал мұндай блокада жүйке жасушаларының қозуына жол бермейді.

Басқа Оңтүстік Американдық үндістер уландырылған жебелерді басқа умен, көкөніспен дайындады - бұл жүзімнің кейбір түрлерінен алынған кураре ағашының шырыны. Кюаре уы жүйке -бұлшықет синапстарының химиялық тәуелді арналарын іріктеп блоктайды. Дәл сол синапстар жылан уы альфа -бунгаротоксинмен қайтымсыз бөгеледі, олар бунгар шағуынан бөлінеді, олар сонымен қатар крата - кобралардың жақын туыстары.

Жасанды шыққан зат - тетраэтиламмоний калий каналдарын арнайы блоктайды; ол тәжірибелік тәжірибеде жиі қолданылды. Ал медицинада көбісі қолданылады дәрілік заттар, қолдану нүктесі иондық арналар: мұндай заттардың көмегімен белгілі бір иондық арналарды басқаруға және сол арқылы нейрондардың белсенділігіне әсер етуге болады.

Тыныштықта плазмалық мембрананың сыртқы жағында оң зарядтардың жұқа қабаты, ал ішкі жағында теріс зарядтар орналасқан. Сыртқы беттің электр заряды нөлге тең деп есептеледі, сондықтан трансмембраналық потенциалдар айырмасы немесе тыныштық мембраналық потенциал теріс мәнге ие. Көптеген нейрондар үшін қалыпты жағдайда тыныштық потенциалы шамамен -60 --70 мВ құрайды.

Тыныштық потенциалын тікелей өлшеу әдістемесі 1940 жылдардың соңында құрылды. Арнайы өлшеу электроды жасалды: ұшы тартылған, диаметрі 1 мкм-ден аспайтын және электр өткізгіш тұзды ерітіндімен толтырылған жұқа шыны капилляр (3M KCl). ол мембрананың ішкі зарядын өзгертпейді. Бұл ерітіндіге капиллярдың кең шетінен металл өткізгіш енгізілді, ал жұқа ұшымен жасуша мембранасы тесілді. Екінші электрод хлорланған күміс пластина болды және сыртқы ортаға орналастырылды; әлсіз электр сигналдарының күшейткіші мен гальванометр қолданылды (4.5 -сурет). Зерттеу объектісі - үлкен кальмар аксоны, оның негізінде мембраналық теорияға негіз болған мәліметтер алынды (Ходжкин Хаксли).

Тыныштық мембраналық потенциал қалай пайда болады? Бұл сұраққа жауап бермес бұрын, натрий-калий сорғысының жасушадағы жұмысы калий иондарының жоғары концентрациясын тудыратынын және жасуша мембранасында бұл иондар үшін ашық арналар бар екенін тағы бір рет еске салу керек. Калий иондары жасушадан концентрация градиенті бойынша кететін болса, мембрананың сыртқы бетіндегі оң зарядтардың мөлшерін арттырады. Жасушада көптеген ірі молекулалы органикалық аниондар бар, сондықтан мембрана ішкі жағынан теріс зарядталған. Барлық қалған иондар тыныштық мембранадан өте аз мөлшерде өте алады; олардың арналары негізінен жабық. Демек, тыныштық потенциалы оның пайда болуына негізінен жасушадан калий иондарының ағымына байланысты.

Бұл тұжырымды эксперименталды түрде тексеру оңай. Егер, мысалы, жасуша айналасындағы калий иондарының концентрациясы жасанды түрде жоғарыласа, онда олардың жасушадан шығуы азаяды немесе мүлде тоқтайды, өйткені концентрация градиенті төмендейді - қозғаушы күшосы ток үшін. Содан кейін тыныштық әлеуеті төмендей бастайды, егер мембрананың екі жағындағы калий концентрациясы бірдей болып шықса, ол нөлге тең болуы мүмкін. Тыныштық потенциалының калий табиғатын дәлелдеуге тағы бір мүмкіндік бар. Егер калий арналары тетраэтиламмониймен бітелсе, калий иондарының ағымы тоқтайды, содан кейін тыныштық потенциалы төмендей бастайды.

Тыныштық жасушасының мембранасы аз мөлшерде натрий мен хлор ионынан өтеді. Натрий иондарын жасушаға екі күш шығарады: сыртқы концентрациясы жоғары және ішкі жасушаның электронегативті ортасы. Натрийдің жасушаға енген аз ғана мөлшері мембраналық деполяризацияға әкеледі - тыныштық потенциалының төмендеуі. Хлор иондарының жасушаға енуі қиынырақ, өйткені оларды мембрананың ішкі бетіндегі зарядтардың электронегативті қабаты ығыстырады, ал хлордың тепе -теңдік потенциалының мәні -60 мВ оның қалыпты мәнінен шамалы ерекшеленеді. демалу мүмкіндігі. Иондардың үш түрінің әрқайсысы үшін мембрананың селективті өткізгіштігі мен олардың концентрациялары арасындағы байланыс Голдман теңдеуімен сипатталады:

мұндағы E m - мембраналық потенциалдың мәні, P - мембрананың өткізгіштігі, оның қалыңдығына және ондағы ионның қозғалғыштығына байланысты, а - ионның сырттағы концентрациясы, i - оның іштен концентрациясы, R, T және F Нернст теңдеуіндегідей мағынаға ие ...

Бұл теңдіктен демалу потенциалының нақты мәні (Em =- 65 мВ) калийдің (- 75 мВ), натрийдің (+ 55 мВ) және хлордың (- 60 мВ) тепе-теңдік потенциалдары арасындағы ымыраға келетіндігі шығады. Мембрананың натрий өткізгіштігінің артуы деполяризацияға, ал хлорға өткізгіштігінің жоғарылауы гиперполяризацияға әкелетінін болжау оңай.

Егер калий иондары үшін тыныштықтағы мембрананың өткізгіштігін 1 деп алсақ, онда оның натрий иондары үшін өткізгіштігі 0,04, ал хлор үшін 0,45 болады. Бірақ мембрана қозған кезде бұл қатынас өзгереді және әрекет потенциалының шыңының жоғарғы жағында 1 (K): 20 (Na): 0,45 (Cl) болады.

Голдман теңдеуі, егер жасушаның ішіндегі және сыртындағы иондардың концентрациясы, сондай -ақ осы иондардың өткізгіштігі белгілі болса, тыныштық мембрана потенциалының мәнін есептеуге мүмкіндік береді. Тыныштық мембраналық потенциалдың нақты мәні калий иондарының тепе -теңдік потенциалының мәніне жақын, олар үшін үнемі ашылатын каналдар арқылы өтеді. Жасуша тітіркенгенде, натрий өткізгіштігі жоғарылағанда және деполяризацияланған рецепторлық потенциал немесе постсинаптикалық потенциал пайда болған кезде жағдай күрт өзгереді.

Әрекет потенциалы деполяризация ығысуының белгілі бір мәнінде ғана пайда болады, мысалы, -65 мВ -ден -55 мВ -қа дейін. Егер деполяризация аз болса, онда әрекет потенциалы пайда болмайды: мұндай деполяризациялаушы ығысулар шекті деп аталады. Мұнда берілген сандар салыстырмалы, әр түрлі ұяшықтарда олар аз немесе көп болуы мүмкін, бірақ әрқашан әрекет потенциалының пайда болуына әкелетін деполяризацияның ең кіші ығысуы шекті мән ретінде анықталады.

Рецепторлық немесе постсинаптикалық потенциалдардың пайда болуы мембрананың натрий өткізгіштігінің салыстырмалы түрде жергілікті жоғарылауымен байланысты. Натрий иондарының жасушаға енуі және нәтижесінде жергілікті деполяризация жергілікті электр тогына әкеледі. Оның мембрананың бойымен таралуына мембрананың электр кедергісі кедергі келтіреді, сондықтан бір жерде басталған пассивті деполяризация алысқа таралмайды - пассивті электрлік реакциялар әрқашан жергілікті болады.

Бірақ егер жергілікті деполяризацияланған ығысулардың жиынтығы нейронның триггерлік аймағының мембранасын деполяризациялай алатын болса сыни деңгей, шекті мәнге дейін, содан кейін «бәрі немесе ештеңе» ережесіне сәйкес ұяшықтың белсенді және максималды жауабы пайда болады. Критикалық мәнге деполяризация натрий арналарының ішкі қабырғасының конформациялық өзгерістеріне және полярлық амин қышқылдарының қозғалысына әкеледі. Нәтижесінде диаметрі 0,3 - 0,5 нм болатын тесік ашылады, ол арқылы натрий катиондары өтеді (4.3 суретті қараңыз). Аниондардың бұл канал арқылы өтуі мүмкін емес, өйткені оның аузында аниондардың теріс зарядтарын қайтаратын глутамин қышқылының карбоксил тобының теріс зарядтары бар.

Натрийдің тепе -теңдік потенциалы +55 мВ, және оның арналары -55 мВ мембраналық потенциалда ашылады, сондықтан натрий иондары жасушаға жоғары жылдамдықпен кіреді: бір канал арқылы 107 ион / с дейін. Натрий арналарының тығыздығы әр шаршы метрге 1 -ден 50 -ге дейін өзгереді. Нәтижесінде 0,2-0,5 мс ішінде теріс (-55 мВ) мембраналық потенциалдың мәні натрий потенциалының тепе-теңдік мәніне жетпесе де оң болады (шамамен +30 мВ).

Мұндай тез деполяризация өздігінен қалпына келеді: натрий жасушаға неғұрлым көп кірсе және мембраналық потенциалдың ығысуы жоғарыласа, натрий арналары ашылады, содан кейін одан да көп натрий жасушаға енеді:

Мембраналық потенциалдың мәні натрийдің тепе -теңдік потенциалының мәніне жақындаған сайын натрий иондарының қозғаушы күші әлсірейді, бірақ сонымен бірге қозғаушы күш өсіп, калий иондарын жасушалардан кетуге мәжбүр етеді, олардың арналары үнемі ашық. Мембраналық потенциал позитивті бола бастағанда, кернеумен жабылған натрий арналары жабылады, ал жасушадан калий ағымы күрт артады. Осыған байланысты реполяризация жүреді, яғни мембраналық потенциалдың бастапқы мәнінің қалпына келуі (кейде калийдің шығыс тогы тіпті қысқа мерзімді гиперполяризацияға әкеледі). Әрекет потенциалының екі фазасы - деполяризация мен реполяризация әрекет потенциалының шыңын немесе шыңын құрайды (4.6 -сурет).

Натрий арналарының ашылуы өте тез жүреді, 10 микросекундтан аспайды (яғни секундтың миллионнан бір бөлігі), олар бірнеше миллисекундқа ашық қалады, сосын тез жабылады, және біраз уақытқа арналық ақуыздың конформациясы өзгереді. іске қосу мүмкін емес, сондықтан ашық арналар. Бұл күй рефракорлық деп аталады, шамамен 1 мс абсолютті, содан кейін салыстырмалы: абсолютті рефрактерлік кезінде арналар кез келген әрекетпен ашылмайды, салыстырмалы түрде олар табалдырық шегімен белсендірілмейді, бірақ олар табалдырықтан жоғары болуы мүмкін.

Отқа төзімді күйдің жалпы ұзақтығы нейрондық қозудың максималды жиілігін анықтайды. Мысалы, егер отқа төзімді период 2 мс созылса, онда 1 секунд ішінде нейронды максимум 500 рет күйдіруге болады (1 с = 1000 мс: 2 мс = 500). Кейбір нейрондарды 500 / с -тан жиі шығаруға болады, басқалары сирек: соған сәйкес біріншісін екіншісіне қарағанда тұрақсыз деп атауға болады. 19 ғасырдың аяғы - 20 ғасырдың басындағы жасушалардың лабильділігі немесе функционалды қозғалғыштығы мәселесін орыс физиологы Н.Е.Введенский зерттеді, ол сондай -ақ нерв немесе бұлшықет шығаратын электрлік тербелістердің ең үлкен саны ретінде лабильділік өлшемінің тұжырымдамасын енгізді. секундта. Мәселен, мысалы, нерв, Введенскийдің мәліметі бойынша, 500 / с дейін қозғалуға қабілетті, ал бұлшықет тек 200 / с дейін, яғни жүйке бұлшықетке қарағанда неғұрлым қозғалмайтын зат.

Ми шешетін неғұрлым күрделі мәселелер үлкен мөлшероған қажет нейрондар. Алайда, нейрондардың барлық массасы бас сүйек пен жұлын каналымен шектелген кеңістікке сыйуы тиіс, сондықтан жүйке жасушалары кішкентай, ал олардың процестері жеткілікті жұқа болуы керек. Бірақ, сіз білетіндей, өткізгіш неғұрлым жұқа және ұзағырақ болса, ол арқылы өтетін токқа соғұрлым қарсылық болады. Нейрондағы тиімді кернеу (V) әрекет потенциалының амплитудасынан үлкен болуы мүмкін емес, яғни шамамен 100-120 мВ, ал ток заңы бойынша I заңы кернеуге тура пропорционалды және кері пропорционалды қарсылық: I = V / R

Бұдан шығатыны, электр потенциалының әдеттегі әрекет потенциалы алысқа таралмайды. Электронды өткізгіш ортамен қоршалған аксонның өте жұқа мембранасы өте жоғары сыйымдылыққа ие, бұл электр сигналының таралуын тежейді. Қарапайым тілмен айтқанда: жұқа цитоплазмалық процесс - өте нашар өткізгіш. Бірақ, соған қарамастан, әрекет потенциалдары аксон бойымен 100 м / с жететін жоғары жылдамдықпен таралады. Бұл қалай болады?

Натрий өткізгіштігі мембрананың қозған аймағында жоғарылаған кезде және әсер ету потенциалы пайда болған кезде оң зарядтардың қозбаған аймаққа электротоникалық таралуы басталады - бұл процесс дөңгелек ток (4.7 -сурет). Мұндай ток әлі қозған жоқ көрші аймақты деполяризациялайды, ал бұл деполяризация шегіне жеткенде, әрекет потенциалы туындайды. Енді бұл аймақ мембрананың келесі аймағына әсер ететін айналмалы ток көзіне айналады, енді бұл аймақта нейронның осы түрі үшін барлық параметрлері стандартты болатын әрекет потенциалы пайда болады.

Әрекет потенциалын қалыптастыру кезінде натрий өткізгіштігінің жоғарылауынан кейін жасушадан калий ағымы артады. Калиймен бірге оң зарядтар жасушадан шығады және мембраналық потенциалдың бұрынғы мәні қалпына келеді. Аксонның кез келген ұзындығы үшін әрекет потенциалдарының амплитудасы барлық жерде бірдей, өйткені аксонның әрбір жеке бөлімінде олар жаңадан қалыптасады. Физиологиялық мағынада бұл маңызды, себебі сигналдың тұрақтылығы ақпаратты аксон бойымен бұрмаламай беруді білдіреді.

Миелинді аксондарда айналмалы ток әрекет потенциалы туындайтын іргелес қиылысқа таралады. Натрий арналарының тығыздығы Рэнвиердің ұстамаларындағы кәдімгі миелинсіз мембранаға қарағанда әлдеқайда жоғары, ал мұнда электротоникалық түрде түсетін айналмалы ток шектік мәнге дейін тұтқаны деполяризациялайды. Алынған әрекет потенциалы келесі ұстау үшін айналмалы ток көзі ретінде қызмет етеді.

Нервте немесе бұлшықетте қозудың өткізілуін олардың бетіндегі екі түрлі нүктеге қолданылатын және тіркеу аппаратурасына қосылған жасушадан тыс электродтардың көмегімен тіркеуге болады. Әрекет потенциалы таралған кезде мембрана кезекпен деполяризациялайды, алдымен қоздыру көзіне жақын электрод астында, сосын алыс полюсте. Екі жағдайда да электродтар арасында потенциалдар айырмашылығы тіркеледі, өйткені олардың біреуі деполяризацияланған, демек мембранадан тыс электронегативті аймақта болады, ал екіншісі - қозу әлі басталмаған тұтас электропозитивті нүктеде, немесе қазірдің өзінде аяқталды.

Мембранадан екі электрод арқылы өтетін әрекет потенциалдарын тіркеу биполярлық деп аталады. Бұл әдіс арқылы әрекет потенциалының екі фазасы жазылады: оң және теріс. Егер электродтардың бірінің астындағы аймақ қозғыш емес етіп жасалса (ол үшін оған анестетикалық затпен әсер етуге болады, мысалы, новокаин), онда әрекет потенциалының тек бір фазасы қалады. Бұл қорғасын бір полярлы (немесе монополярлы) деп аталады.

Кейбір аутоиммунды және вирустық ауруларда миелин қабығы бұзылады, бұл көптеген функциялардың толық жоғалуына дейін көптеген неврологиялық бұзылуларға әкеледі; бұл жағдайда эмоционалды белсенділік те, интеллект те бұзылуы мүмкін. Мульти склероз - демиелинизациялық аурудың мысалы.

Қорытынды

Электрлік сигналдардың пайда болуы жасуша мембранасының қасиеттерімен байланысты. Диафрагмалық сорғылар ион концентрациясының градиенттерін жасайды. Калий үшін тыныштықта ашылатын иондық каналдар оның жасушадан шығуына мүмкіндік береді және осылайша калийдің тепе -теңдік потенциалына жақын тыныштық мембраналық потенциалды жасайды. Ол шекті мәнге дейін төмендеген жағдайда натрийдің ашық және өздігінен қалпына келетін деполяризациясы үшін кернеуге тәуелді арналар пайда болады, мембраналық потенциалдың мәні оң болады, бұл уақытша инактивті натрий арналарының жабылуына әкеледі. Калий иондарының шығыс ағымы мембраналық потенциалдың бұрынғы мәнін қалпына келтіреді. Әрекет потенциалының пайда болуы мембрананың іргелес бөлігін шектік мәнге деполяризациялайтын дөңгелек электр тогының пайда болуына әкеледі. Осыған байланысты әрекет потенциалы амплитудасын төмендетпей аксон бойымен таралады.

Өзін-өзі бақылауға арналған сұрақтар

46. Жасушада қандай иондардың концентрациясы жасушадан тыс сұйықтыққа қарағанда әлдеқайда жоғары?

Натрий; B. Калий; B. кальций; G. Хлор; D. Магний.

47. Жасушаның физиологиялық тынығу кезінде қандай иондық арналар ашылады?

A. Барлық катиондар үшін; B. Аниондар үшін; B. Натрий үшін; G. Калий үшін; B. Кальций үшін.

48. Калий иондары үшін алып кальмар аксонының мембранасының тепе -теңдік потенциалының мәні қандай?

A. +55 мВ; B. + 25-30 мВ; B. = 0; G. -60 мВ; D. -75 мВ.

49. Натрий-калий сорғы неге электрогенді болып саналады?

A. Ол АТФ энергиясын тұтынады; B. Ол калий концентрациясының градиентін жасайды; C. Ол натрийді жасушадан шығарады; D. Бір циклде ол жасушадан оң зарядты жояды; D. Ол глюкоза мен амин қышқылдарының симпатиясын қамтамасыз етеді.

50. Мембрананың ішкі және сыртқы беттерінің арасындағы электр өрісі жасушаға қандай иондардың енуіне жол бермейді?

A. калий; B. Натрий; B. Хлор; G. Кальций; D. Барлық катиондар.

51. Жасуша физиологиялық тыныштық күйде болғанда калий иондары қандай арналар арқылы таралады?

A. Потенциалды тәуелді; B. Химиялық тәуелді; B. Потенциалды және химиялық тәуелді; D. Механикалық басқарылатын; D. Пассивті.

52. Төмендегілердің қайсысы отқа төзімді күйге тән?

A. Кернеуі бар каналдардың активтендірілген күйі; B. Кернеуі бар каналдардың инактивті күйі; B. Кернеуі бар каналдардың ашық күйі; D. Кернеуі бар каналдардың жабық күйі; D. Кернеуге тәуелді арналардың өткізу қабілетін арттыру.

53. Мына заттардың қайсысы блокатор болып табылады иондық арналаркалий үшін?

A. тетраэтиламмоний; B. Тетродотоксин; Б.Батрахотоксин; Г. Кураре; D. а-бунгаротоксин.

54. Егер мембраналық потенциал -69 мВ, ал деполяризацияның критикалық деңгейі -56 мВ болса, деполяризацияның ең кіші ығысуы қандай болуы керек?

A. 6 мВ; B. 9 мВ; V. 11 мВ; G. 13 мВ; D. 15 мВ.

55. Егер нейронның отқа төзімді периоды 3 мс созылса, онда оны қандай максималды жиілікте қоздыруға болады?

A. 555 Гц; B. 444 Гц; V. 333 Гц; G. 222 Гц; D. 111 Гц.

56. Жасушаның қалған бөлігінде орналасқан жасуша мембранасы арқылы иондардың қандай қозғалысы үшін энергия қажет?

A. Жасушадағы кальций; B. Жасушадағы натрий; B. Тордағы хлор; D. жасушадан калий; D. Кальций жасушадан.

57. Иондардың қандай қозғалысы тек диффузия арқылы жүреді?

A. жасушадан натрий; B. жасушадан калий; B. жасушадан кальций; G. Тордағы калий; D. Жасушаға глюкоза.

58. Қозу кезінде ашылатын натрийдің кернеуге тәуелді арналары немен жабылады?

A. Реполяризация процесі; B. Мембраналық потенциалдың бастапқы мәнін қалпына келтіру; B. Мембраналық потенциалдың оң мәнін орнату; D. Деполяризацияның критикалық деңгейіне жету; D. Гиперполяризацияның пайда болуы.

59. -55 мВ нақты мембраналық потенциал кезінде хлордың мембраналық өткізгіштігінің жоғарылауының салдары қандай?

A. Мембраналық потенциалдың төмендеуі; B. Гиперполяризация; B. Деполяризация; D. мембраналық потенциалдың мәні өзгермейді; E. Әрекет әлеуеті пайда болады.

60. Әр әрекет потенциалы бірінен соң бірі ауысатын фазалардан тұрады - бұл:

A. Гиперполяризация-деполяризация; B. Деполяризация-реполяризация; B. Гиперполяризация-реполяризация; D. Реполяризация - деполяризация; E. Реполяризация - мембраналық потенциалдың бастапқы мәнін қалпына келтіру.

Сәлеметсіз бе! Анықтама бойынша концентрация градиенті төменгі концентрация жағынан үлкен концентрация жағына бағытталған. Сондықтан диффузия әрқашан концентрация градиентіне қарсы бағытталған деп айтылады, яғни. концентрациясы жоғары жақтан концентрациясы аз жаққа.
Алайда, сіз жасушаның тіршілік әрекеті, фотосинтез туралы әдебиеттерді оқығанда, ол әрқашан «концентрация градиенті бойымен» концентрацияның төмендеу бағытында, ал «концентрация градиентіне қарсы» концентрацияның жоғарылау бағытында, және, осылайша, мысалы, жасушаларға қарапайым диффузия (немесе, басқаша айтқанда, қарапайым диффузия) концентрация градиенті бойынша бағытталған.
Бірақ қайшылық туындайды. «Концентрациялық градиент бойымен» өрнегі іс жүзінде концентрация градиентінің бағытына қарама -қарсы қозғалыс болып табылады. Бұл қалай болуы мүмкін?

Бұл тұрақты және кең таралған қателік физика мен биологиядағы концентрация градиент векторының бағытын түсінудегі айырмашылықпен байланысты. Биологтар концентрация градиентінің векторының жоғарыдан төмен мәндерге, ал физиктердің төменнен жоғарыға дейінгі бағыттары туралы айтуды жөн көреді.