Գլիկոլիզի կարևորությունը մարմնի համար. Գլիկոլիզ. Ես քայլ եմ. Տրիոզ ֆոսֆատ իզոմերների առաջացում

Գլիկոլիզը տարբեր ածխաջրերի կատաբոլիզմի հիմնական գործընթացն է բազմաթիվ կենդանի օրգանիզմների համար: Հենց նա է թույլ տալիս էներգիա արտադրել ATP մոլեկուլների տեսքով այն բջիջներում, որտեղ ֆոտոսինթեզ չի լինում։ Անաէրոբ գլիկոլիզը տեղի է ունենում թթվածնի առկայության կամ բացակայության դեպքում:

Գործընթացի առանձնահատկությունները

Այս գործընթացի քիմիական էության վերաբերյալ բազմաթիվ ուսումնասիրություններ ցույց են տվել, որ խմորման և շնչառության սկզբնական փուլերը նմանություններ ունեն։ Այս հայտնագործության շնորհիվ գիտնականները բացատրեցին միասնությունը կենդանի աշխարհում: Անաէրոբ գլիկոլիզը տեղի է ունենում եռաքարբոքսիլաթթուների ցիկլը անցնելուց հետո, ազատ էլեկտրոնների փոխանցումը ավարտվելուց հետո: Պիրուվատը մտնում է միտոքոնդրիա և օքսիդացվում է ածխածնի երկօքսիդի: Սա հանգեցնում է հեքսոզից ազատ էներգիայի արտազատմանը: Ֆերմենտները, որոնք հանդիսանում են գլիկոլիտիկ ռեակցիաների արագացուցիչներ, շատ բջիջներում գտնվում են ցիտոզոլում լուծելի վիճակում: Հեքսոզայի օքսիդացման գործընթացի արագացուցիչները, որոնք տեղի են ունենում թթվածնի առկայության դեպքում, կենտրոնացած են միտոքոնդրիալ թաղանթներում։

Ածխաջրերի մոլեկուլը, որը ներառում է վեց ածխածնի ատոմ երկու մոլեկուլների բաժանելու համար, անհրաժեշտ է տասը ակտիվ ֆերմենտների առկայությունը։ Հետազոտողներին հաջողվել է դրանք մեկուսացնել իրենց մաքուր տեսքով, ուսումնասիրել նրանց ֆիզիկական և քիմիական բնութագրերը։

Գործընթացի քայլեր

Գլիկոլիզի գործընթացը տեղի է ունենում կենդանի օրգանիզմների բջիջներում: Այն ուղեկցվում է պիրուվիթթվի ձևավորմամբ և բաղկացած է մի քանի փուլից։ Շնչառական խանգարումների համար գլյուկոզան պետք է ակտիվացվի: Նմանատիպ գործընթաց տեղի է ունենում, երբ ածխածնի ատոմը ֆոսֆորիլացվում է ATP-ի հետ փոխազդեցության ժամանակ:

գլյուկոզա + ATP = գլյուկոզա-6-ֆոսֆատ + ADP

Այս քիմիական փոխազդեցությունն իրականացնելու համար օգտագործվում են մագնեզիումի կատիոններ և հեքսոկինազ (ֆերմենտ): Այնուհետև ռեակցիայի արտադրանքը իզոմերացվում է ֆրուկտոզա-6-ֆոսֆատի: Որպես կատալիզատոր օգտագործվում է ֆոսֆոգլուկոիզոմերազ ֆերմենտը։

Գլյուկոզայի գլյուկոլիզը բնութագրվում է մեկ այլ փուլով, որում ներգրավված է ATP: Ֆոսֆորական թթուն կցվում է ֆրուկտոզայի առաջին ածխածնի ատոմին: Գլիկոլիզի հետագա փուլերը կապված են ստացված ֆրուկտոզա-1,6-դիֆոսֆատի տրիոզից անջատվելու, PHA-ի (3-ֆոսֆոգլիցերալդեհիդ) առաջացման հետ։

Գլիկոլիզը բազմաստիճան գործընթաց է, որը կապված է էներգիայի արտազատման հետ: Երբ գլյուկոզայի մեկ մոլեկուլը կտրվում է, ստացվում է երկու PHA մոլեկուլ, ուստի դրանք կրկնվում են։

Գլիկոլիզը գործընթաց է, որն ամփոփվում է հետևյալ հավասարմամբ.

C6H12O6 + 2ATP + 2NAD + 2Pn + 4ADP → 2PVK 2NADH + 2H+ + 4ATP + 2ADP

Գլիկոլիզի կարգավորում

Գլիկոլիզը կենդանի օրգանիզմի համար կարևոր գործընթաց է։ Այն նպատակ ունի իրականացնել երկու գործառույթ.

• Հեքսոզայի մոլեկուլների քայքայման ժամանակ ATP-ի առաջացում;
• շինարարական բլոկների տեղափոխում հետագա սինթեզի գործընթացի համար:

Այս գործընթացի կարգավորումն ուղղված է կենդանի բջջի այս կարիքների ամբողջական բավարարմանը։ Այն ռեակցիաները, որոնցում ֆերմենտները գործում են որպես կատալիզատորներ, անշրջելի են:

Կարգավորող ֆունկցիայի իրականացման մեջ առանձնահատուկ նշանակություն ունի ֆոսֆոֆրուկտոկինազը: Այս ֆերմենտը կատարում է կարգավորիչ գործառույթ և բնութագրում է գործընթացի արագությունը:

Ֆիզիոլոգիական նշանակություն

Գլիկոլիզը կարելի է համարել գլյուկոզայի կատաբոլիզմի ունիվերսալ միջոց։ Ակտիվորեն օգտագործվում է պրո և էուկարիոտ օրգանիզմների կողմից։ Գլիկոլիզը կատալիզացնող ֆերմենտները լուծվում են ջրի մեջ և կուտակվում ցիտոզոլում։ Կենդանական որոշ բջիջներ և հյուսվածքներ կարող են կատաբոլիզացնել հեքսոզը միայն գլիկոլիզով: Օրինակ, երիկամային ջրանցքների բջիջները և ուղեղի նեյրոնները նման կարողություններ ունեն։

Ճարպային հյուսվածքում և լյարդում կան որոշակի տարբերություններ գլիկոլիզի ֆիզիոլոգիական դերում: Ճարպերի հյուսվածքում և լյարդում մարսողության ժամանակ այս գործընթացը ճարպերի սինթեզում օգտագործվող սուբստրատների աղբյուր է։

Որոշ բույսերի հյուսվածքներ օսլա են պահում պալարներում: Ջրային բույսերը էներգիա են ստանում գլիկոլիզի միջոցով։

Անաէրոբ պայմաններում պիրուվատը վերածվում է էթանոլի և լակտատի: Գործընթացն ուղեկցվում է մեծ քանակությամբ էներգիայի արտազատմամբ։

Գլիկոլիզը զգալի ֆիզիոլոգիական նշանակություն ունի ճարպային բջիջներում: Նրա օգնությամբ օքսիդատիվ պրոցեսի փոխարեն առաջանում է լիպոգենեզ, որը նվազեցնում է օքսիդատիվ սթրեսը։

Բժշկական նշանակություն

Անաէրոբ պայմաններում առաջացած լակտատի կուտակումով արյան մեջ զարգանում է կաթնաթթվային հիվանդություն։ Դա հանգեցնում է արյան միջավայրի ռեակցիայի նվազմանը, որն ուղեկցվում է բջջային նյութափոխանակության սուր խանգարումներով։ Նմանատիպ գործընթաց տեղի է ունենում պաթոլոգիական գործընթացներում, որոնք կապված են հյուսվածքների թթվածնի մատակարարման խանգարման հետ: Օրինակ՝ սրտամկանի ինֆարկտով, արյունահոսությամբ, թոքային էմբոլիայով։ Այս գործընթացը պայմանավորված է շաքարային դիաբետով, որի ժամանակ տեղի է ունենում անաէրոբ պրոցես՝ աերոբիկ գլիկոլիզի փոխարեն:

Հաշվի առնելով, որ ինսուլինը գլիկոլիզի արագացուցիչ է, 1-ին տիպի շաքարախտի դեպքում գլիկոլիզը դանդաղում է: Այդ իսկ պատճառով այն դեղամիջոցները, որոնք խթանում են այս գործընթացի համար օգտագործվող ֆերմենտները, կատարում են հիվանդության բուժման գործառույթը։

Եզրակացություն

Գլիկոլիզը գործընթաց է, որն անհրաժեշտ է օրգանիզմների լիարժեք կյանքի համար։ Քաղցկեղի դեպքում գլյուկոզայի սպառումը տասնապատիկ ավելանում է, ուստի ուռուցքային բջիջների կենսունակությունը կախված է գլիկոլիզից:

Այս գործընթացի հոսքի առանձնահատկությունների մանրամասն ուսումնասիրությունից հետո գիտնականներին հաջողվել է գլիկոլիզը օգտագործել ոչ միայն բջիջները սնուցելու, այլև որոշ հիվանդությունների բուժման համար։

IN անաէրոբ գործընթացպիրուվիկ թթուն վերածվում է կաթնաթթվի (լակտատ), հետևաբար, մանրէաբանության մեջ անաէրոբ գլիկոլիզը կոչվում է կաթնաթթվային խմորում։ լակտատը մետաբոլիկ է փակուղիև այնուհետև ոչ մի բանի չի վերածվում, լակտատը օգտագործելու միակ միջոցը այն նորից օքսիդացնելն է պիրվատի:

Մարմնի շատ բջիջներ ունակ են գլյուկոզայի անաէրոբ օքսիդացման: Համար էրիթրոցիտներդա էներգիայի միակ աղբյուրն է։ Բջիջներ կմախքի մկաններըգլյուկոզայի առանց թթվածնի քայքայման շնորհիվ նրանք կարողանում են կատարել հզոր, արագ, ինտենսիվ աշխատանք, ինչպիսիք են արագավազքը, սթրեսը ուժային սպորտում: Ֆիզիկական ծանրաբեռնվածությունից դուրս, բջիջներում գլյուկոզայի առանց թթվածնի օքսիդացումը ուժեղանում է հիպոքսիայի ժամանակ՝ տարբեր տեսակի անեմիա, ժամը շրջանառության խանգարումներհյուսվածք, անկախ պատճառից:

գլիկոլիզ

Անաէրոբ գլյուկոզայի փոխակերպումը տեղի է ունենում ցիտոզոլև ներառում է 11 ֆերմենտային ռեակցիաների երկու փուլ:

Գլիկոլիզի առաջին քայլը

Գլիկոլիզի առաջին քայլն է նախապատրաստական, այստեղ սպառվում է ATP էներգիան, ակտիվանում է գլյուկոզան և դրանից առաջանում է գլյուկոզա։ տրիոզ ֆոսֆատներ.

Առաջին արձագանքըգլիկոլիզը կրճատվում է մինչև գլյուկոզայի վերածումը ռեակտիվ միացության՝ օղակում չընդգրկված ածխածնի 6-րդ ատոմի ֆոսֆորիլացման պատճառով: Այս ռեակցիան առաջինն է գլյուկոզայի ցանկացած փոխակերպման մեջ, որը կատալիզացվում է հեքսոկինազով:

Երկրորդ ռեակցիաանհրաժեշտ է օղակից հեռացնել ևս մեկ ածխածնի ատոմ նրա հետագա ֆոսֆորիլացման համար (ֆերմենտ գլյուկոզա ֆոսֆատ իզոմերազ) Արդյունքում առաջանում է ֆրուկտոզա-6-ֆոսֆատ։

Երրորդ ռեակցիա- ֆերմենտ ֆոսֆոֆրուկտոկինազֆոսֆորիլացնում է ֆրուկտոզա-6-ֆոսֆատը՝ գրեթե սիմետրիկ ֆրուկտոզա-1,6-դիֆոսֆատ մոլեկուլի ձևավորմամբ։ Այս ռեակցիան առանցքային է գլիկոլիզի արագության կարգավորման համար:

IN չորրորդ ռեակցիաֆրուկտոզա 1,6-դիֆոսֆատը կիսով չափ կտրված է ֆրուկտոզա-1,6-դիֆոսֆատ-ալդոլազ երկու ֆոսֆորիլացված տրիոզային իզոմերների՝ ալդոզների ձևավորմամբ գլիցերալդեհիդ(GAF) և ketoses դիհիդրոքսիացետոն(DAF):

Հինգերորդ ռեակցիանախապատրաստական ​​փուլ - գլիցերալդեհիդ ֆոսֆատի և դիհիդրոքսյացետոն ֆոսֆատի անցում միմյանց մասնակցությամբ տրիոզաֆոսֆատ իզոմերազ. Ռեակցիայի հավասարակշռությունը տեղաշարժվում է հօգուտ դիհիդրոքսիացետոն ֆոսֆատի, նրա մասնաբաժինը կազմում է 97%, գլիցերալդեհիդ ֆոսֆատի մասնաբաժինը 3% է։ Այս ռեակցիան, իր ողջ պարզությամբ, որոշում է գլյուկոզայի ճակատագիրը.

• բջջում էներգիայի պակասով և գլյուկոզայի օքսիդացման ակտիվացմամբ դիհիդրօքսիացետոն ֆոսֆատը վերածվում է գլիցերալդեհիդ ֆոսֆատի, որը հետագայում օքսիդանում է գլիկոլիզի երկրորդ փուլում,
• ATP-ի բավարար քանակով, ընդհակառակը, գլիցերալդեհիդ ֆոսֆատը իզոմերացվում է դիհիդրօքսիացետոն ֆոսֆատի, իսկ վերջինս ուղարկվում է ճարպերի սինթեզ։

Գլիկոլիզի երկրորդ փուլը

Գլիկոլիզի երկրորդ փուլն է էներգիայի ազատումպարունակվում է գլիցերալդեհիդ ֆոսֆատում և պահում այն ​​ձևով ATP.

վեցերորդ ռեակցիագլիկոլիզ (ֆերմենտ գլիցերալդեհիդ ֆոսֆատդեհիդրոգենազ) - գլիցերալդեհիդ ֆոսֆատի օքսիդացումն ու դրան ֆոսֆորաթթվի ավելացումը հանգեցնում է 1,3-դիֆոսֆոգլիցերինաթթվի և NADH-ի բարձր էներգիայի միացության առաջացմանը։

IN յոթերորդ ռեակցիա(ֆերմենտ ֆոսֆոգլիցերատ կինազ) 1,3-դիֆոսֆոգգլիցերատում պարունակվող ֆոսֆոեստերային կապի էներգիան ծախսվում է ATP-ի առաջացման վրա։ Ռեակցիան ստացավ լրացուցիչ անվանում - , որը սահմանում է էներգիայի աղբյուրը ATP-ում մակրոէերգիկ կապեր ստանալու համար (ռեակցիայի սուբստրատից) ի տարբերություն օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման (ջրածնի իոնների էլեկտրաքիմիական գրադիենտից միտոքոնդրիալ մեմբրանի վրա):

Ութերորդ ռեակցիա- 3-ֆոսֆոգլիցերատ, որը սինթեզվել է նախորդ ռեակցիայում ազդեցության տակ ֆոսֆոգլիցերատ մուտազաիզոմերիզացվում է 2-ֆոսֆոգլիցերատի։

Իններորդ ռեակցիա- ֆերմենտ էնոլազանջատում է ջրի մոլեկուլը 2-ֆոսֆոգլիցերինաթթվից և հանգեցնում ֆոսֆոենոլպիրվատի բաղադրության մեջ մակրոէերգիկ ֆոսֆոսթերային կապի ձևավորմանը։

Տասներորդ ռեակցիաԳլիկոլիզը մեկ այլ բան է սուբստրատի ֆոսֆորիլացման ռեակցիա- բաղկացած է բարձր էներգիայի ֆոսֆատի տեղափոխումից ֆոսֆոենոլպիրվատից դեպի ADP պիրուվատ կինազի միջոցով և պիրուվիկ թթվի ձևավորում:

ընդհանուր վերանայում

Գլիկոլիտիկ ուղին բաղկացած է 10 հաջորդական ռեակցիաներից, որոնցից յուրաքանչյուրը կատալիզացվում է տարբեր ֆերմենտի միջոցով:

Գլիկոլիզի գործընթացը պայմանականորեն կարելի է բաժանել երկու փուլի. Առաջին քայլը՝ շարունակելով 2 ATP մոլեկուլների էներգիայի սպառումը, գլյուկոզայի մոլեկուլի տրոհումն է գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի 2 մոլեկուլի։ Երկրորդ փուլում տեղի է ունենում գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի NAD-կախյալ օքսիդացում, որն ուղեկցվում է ATP-ի սինթեզով: Գլիկոլիզն ինքնին լիովին անաէրոբ պրոցես է, այսինքն՝ այն չի պահանջում թթվածնի առկայություն ռեակցիաների առաջացման համար։

Գլիկոլիզը ամենահին նյութափոխանակության գործընթացներից մեկն է, որը հայտնի է գրեթե բոլոր կենդանի օրգանիզմներում: Ենթադրաբար, գլիկոլիզը առաջացել է ավելի քան 3,5 միլիարդ տարի առաջ առաջնային պրոկարիոտներում:

Տեղայնացում

Էուկարիոտիկ օրգանիզմների բջիջներում տասը ֆերմենտներ, որոնք կատալիզացնում են գլյուկոզայի տարրալուծումը ՊՎՔ-ի, գտնվում են ցիտոզոլում, մյուս բոլոր ֆերմենտները, որոնք կապված են էներգետիկ նյութափոխանակության հետ, գտնվում են միտոքոնդրիումներում և քլորոպլաստներում: Գլյուկոզան բջիջ է ներթափանցում երկու եղանակով՝ նատրիումից կախված սիմպորտ (հիմնականում էնտերոցիտների և երիկամային խողովակային էպիթելիի համար) և գլյուկոզայի հեշտացված դիֆուզիոն՝ կրող սպիտակուցների օգնությամբ։ Այս փոխադրող սպիտակուցների աշխատանքը վերահսկվում է հորմոնների և, առաջին հերթին, ինսուլինի միջոցով։ Ամենից շատ ինսուլինը խթանում է գլյուկոզայի տեղափոխումը մկանային և ճարպային հյուսվածքներում:

Արդյունք

Գլիկոլիզի արդյունքը գլյուկոզայի մեկ մոլեկուլի փոխակերպումն է պիրուվիկ թթվի երկու մոլեկուլների (PVA) և երկու վերականգնող համարժեքների ձևավորում՝ NAD∙H կոֆերմենտի տեսքով։

Գլիկոլիզի ամբողջական հավասարումը հետևյալն է.

Գլյուկոզա + 2NAD + + 2ADP + 2P n \u003d 2NAD ∙ H + 2PVC + 2ATP + 2H 2 O + 2H +:

Բջջում թթվածնի բացակայության կամ բացակայության դեպքում պիրուվիթթուն վերածվում է կաթնաթթվի, ապա գլիկոլիզի ընդհանուր հավասարումը կլինի հետևյալը.

Գլյուկոզա + 2ADP + 2F n \u003d 2 լակտատ + 2ATP + 2H 2 O:

Այսպիսով, մեկ գլյուկոզայի մոլեկուլի անաէրոբ տրոհման ժամանակ ATP-ի ընդհանուր զուտ ելքը երկու մոլեկուլ է, որոնք ստացվում են ADP-ի սուբստրատի ֆոսֆորիլացման ռեակցիաներում:

Աերոբ օրգանիզմներում գլիկոլիզի վերջնական արտադրանքները ենթարկվում են հետագա փոխակերպումների կենսաքիմիական ցիկլերում՝ կապված բջջային շնչառության հետ։ Արդյունքում, մեկ գլյուկոզայի մոլեկուլի բոլոր մետաբոլիտների ամբողջական օքսիդացումից հետո բջջային շնչառության վերջին փուլում - օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում, որը տեղի է ունենում միտոքոնդրիալ շնչառական շղթայի վրա թթվածնի առկայության դեպքում, յուրաքանչյուր գլյուկոզի համար լրացուցիչ սինթեզվում է լրացուցիչ 34 կամ 36 ATP մոլեկուլ: մոլեկուլ.

Ճանապարհ

Առաջին արձագանքըգլիկոլիզն է ֆոսֆորիլացումգլյուկոզայի մոլեկուլներ, որոնք առաջանում են հյուսվածքային հատուկ հեքսոկինազ ֆերմենտի մասնակցությամբ՝ 1 ATP մոլեկուլի էներգիայի սպառմամբ. ձևավորվում է գլյուկոզայի ակտիվ ձև. գլյուկոզա-6-ֆոսֆատ (G-6-F):

Որպեսզի ռեակցիան շարունակվի, միջավայրում անհրաժեշտ է Mg 2+ իոնների առկայությունը, որոնց հետ կապվում է ATP մոլեկուլային համալիրը։ Այս ռեակցիան անշրջելի է և առաջինն է Գլիկոլիզի հիմնական ռեակցիան.

Գլյուկոզայի ֆոսֆորիլացումը երկու նպատակ ունի. առաջինը, քանի որ պլազմային թաղանթը, որը թափանցելի է չեզոք գլյուկոզայի մոլեկուլի համար, թույլ չի տալիս բացասաբար լիցքավորված G-6-P մոլեկուլներին անցնել, ֆոսֆորիլացված գլյուկոզան արգելափակված է բջջի ներսում: Երկրորդ, ֆոսֆորիլացման ընթացքում գլյուկոզան վերածվում է ակտիվ ձևի, որը կարող է մասնակցել կենսաքիմիական ռեակցիաներին և ներառվել նյութափոխանակության ցիկլերում:

Հեքսոկինազի լյարդային իզոֆերմենտը` գլյուկոկինազը, կարևոր է արյան մեջ գլյուկոզայի մակարդակի կարգավորման համար:

Հաջորդ արձագանքում ( 2 ) ֆոսֆոգլուկոիզոմերազ G-6-P ֆերմենտի միջոցով վերածվում է ֆրուկտոզա-6-ֆոսֆատ (F-6-F):

Այս ռեակցիայի համար էներգիա չի պահանջվում, և ռեակցիան ամբողջովին շրջելի է։ Այս փուլում ֆրուկտոզան կարող է ներառվել նաև գլիկոլիզի գործընթացում՝ ֆոսֆորիլացման միջոցով։

Այնուհետև գրեթե անմիջապես հաջորդում են երկու ռեակցիաներ՝ ֆրուկտոզա-6-ֆոսֆատի անդառնալի ֆոսֆորիլացում ( 3 ) և ստացվածի շրջելի ալդոլ բաժանումը ֆրուկտոզա-1,6-բիֆոսֆատ (F-1,6-bF) երկու տրիոզայի ( 4 ).

F-6-F-ի ֆոսֆորիլացումն իրականացվում է ֆոսֆոֆրուկտոկինազի միջոցով՝ մեկ այլ ATP մոլեկուլի էներգիայի ծախսումով. սա երկրորդն է հիմնական արձագանքըգլիկոլիզը, դրա կարգավորումը որոշում է գլիկոլիզի ինտենսիվությունը որպես ամբողջություն:

Ալդոլի ճեղքվածք F-1,6-bFառաջանում է ֆրուկտոզա-1,6-բիֆոսֆատ ալդոլազի ազդեցության ներքո.

Չորրորդ ռեակցիայի արդյունքում. դիհիդրոքսիացետոն ֆոսֆատԵվ գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատ, իսկ առաջինը գրեթե անմիջապես գործողության տակ է ֆոսֆոտրիոզ իզոմերազգնում է դեպի երկրորդը 5 ), որը ներգրավված է հետագա վերափոխումների մեջ.

Գլիցերալդեհիդ ֆոսֆատի յուրաքանչյուր մոլեկուլ օքսիդանում է NAD+-ով գլիցերալդեհիդ ֆոսֆատդեհիդրոգենազնախքան 1,3-դիֆոսֆոգլիցերատ (6 ):

Գալիս 1,3-դիֆոսֆոգլիցերատ, որը պարունակում է մակրոէերգիկ կապ 1 դիրքում, ֆոսֆոգլիցերատ կինազ ֆերմենտը փոխանցում է ֆոսֆորաթթվի մնացորդը ADP մոլեկուլին (ռեակցիա 7 ) - ձևավորվում է ATP մոլեկուլ.

Սա ենթաշերտի ֆոսֆորիլացման առաջին ռեակցիան է։ Այս պահից գլյուկոզայի քայքայման գործընթացը դադարում է էներգիայի առումով անշահավետ լինել, քանի որ առաջին փուլի էներգիայի ծախսերը փոխհատուցվում են. ռեակցիաներ 1 Եվ 3 . Որպեսզի այս ռեակցիան առաջանա, անհրաժեշտ է ADP-ի առկայությունը ցիտոզոլում, այսինքն՝ բջիջում ATP-ի ավելցուկով (և ADP-ի պակասով) դրա արագությունը նվազում է: Քանի որ ATP-ն, որը չի մետաբոլիզացվում, չի կուտակվում բջիջում, այլ պարզապես ոչնչացվում է, այս ռեակցիան գլիկոլիզի կարևոր կարգավորիչ է:

Այնուհետև հաջորդաբար՝ ձևավորվում է ֆոսֆոգլիցերին մուտազ 2-ֆոսֆոգիլցերատ (8 ):

Էնոլազի ձևերը ֆոսֆոենոլպիրուվատ (9 ):

Եվ վերջապես, ADP-ի սուբստրատի ֆոսֆորիլացման երկրորդ ռեակցիան տեղի է ունենում պիրուվատի և ATP-ի էնոլ ձևի ձևավորմամբ ( 10 ):

Ռեակցիան ընթանում է պիրուվատ կինազի ազդեցության ներքո։ Սա գլիկոլիզի վերջին առանցքային ռեակցիան է: Պիրուվատի էնոլ ձևի իզոմերացումը պիրուվատին տեղի է ունենում ոչ ֆերմենտային եղանակով:

Իր ստեղծման օրվանից F-1,6-bFմիայն ռեակցիաներն են ընթանում էներգիայի արտազատմամբ 7 Եվ 10 որտեղ տեղի է ունենում ADP-ի սուբստրատի ֆոսֆորիլացում:

Հետագա զարգացում

Գլիկոլիզի ընթացքում ձևավորված պիրուվատի և NAD∙H-ի վերջնական ճակատագիրը կախված է բջջի օրգանիզմից և պայմաններից, հատկապես թթվածնի կամ այլ էլեկտրոն ընդունողների առկայությունից կամ բացակայությունից:

Անաէրոբ օրգանիզմներում պիրուվատը և NAD∙H-ը հետագայում խմորվում են: Կաթնաթթվային խմորման ժամանակ, օրինակ, բակտերիաներում, լակտատդեհիդրոգենազ ֆերմենտի ազդեցությամբ պիրուվատը վերածվում է կաթնաթթվի։ Խմորիչի մեջ նմանատիպ գործընթաց է ալկոհոլային խմորումը, որտեղ վերջնական արտադրանքը կլինի էթանոլը և ածխաթթու գազը: Հայտնի է նաև բուտիրային և ցիտրատային խմորում։

Բուտիրային խմորում.

Գլյուկոզա → յուղաթթու + 2 CO 2 + 2 H 2 O:

Ալկոհոլային խմորում.

Գլյուկոզա → 2 էթանոլ + 2 CO 2:

Կիտրոնի խմորում.

Գլյուկոզա → կիտրոնաթթու + 2 H 2 O:

Սննդի արդյունաբերության մեջ խմորումը էական նշանակություն ունի:

Աերոբներում պիրուվատը սովորաբար մտնում է եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլ (Krebs ցիկլ), և NAD∙H-ն ի վերջո օքսիդանում է թթվածնով միտոքոնդրիայում շնչառական շղթայի վրա՝ օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման գործընթացի միջոցով։

Չնայած այն հանգամանքին, որ մարդու նյութափոխանակությունը հիմնականում աերոբ է, անաէրոբ օքսիդացում է նկատվում ինտենսիվ աշխատող կմախքի մկաններում: Թթվածնի սահմանափակ հասանելիության պայմաններում պիրուվատը վերածվում է կաթնաթթվի, ինչպես դա տեղի է ունենում շատ միկրոօրգանիզմների մեջ կաթնաթթվային խմորման ժամանակ.

PVC + NAD∙H + H + → lactate + NAD +:

Մկանային ցավը, որն առաջանում է անսովոր ինտենսիվ ֆիզիկական ակտիվությունից որոշ ժամանակ անց, կապված է դրանցում կաթնաթթվի կուտակման հետ։

Կաթնաթթվի ձևավորումը նյութափոխանակության փակուղի է, բայց նյութափոխանակության վերջնական արդյունք չէ: Լակտատդեհիդրոգենազի ազդեցությամբ կաթնաթթուն կրկին օքսիդանում է՝ առաջացնելով պիրուվատ, որը մասնակցում է հետագա փոխակերպումներին։

Գլիկոլիզի կարգավորում

Տարբերակել տեղական և ընդհանուր կարգավորումները:

Տեղական կարգավորումն իրականացվում է բջջի ներսում տարբեր մետաբոլիտների ազդեցության տակ ֆերմենտների ակտիվության փոփոխությամբ։

Գլիկոլիզի կարգավորումն ամբողջությամբ, անմիջապես ամբողջ օրգանիզմի համար, տեղի է ունենում հորմոնների ազդեցության ներքո, որոնք, ազդելով երկրորդական սուրհանդակների մոլեկուլների միջոցով, փոխում են ներբջջային նյութափոխանակությունը։

Ինսուլինը կարևոր դեր է խաղում գլիկոլիզը խթանելու գործում: Գլյուկագոնը և ադրենալինը գլիկոլիզի ամենակարևոր հորմոնալ արգելակողներն են:

Ինսուլինը խթանում է գլիկոլիզը հետևյալի միջոցով.

• hexokinase ռեակցիայի ակտիվացում;
• ֆոսֆոֆրուկտոկինազի խթանում;
• պիրուվատ կինազի խթանում:

Այլ հորմոններ նույնպես ազդում են գլիկոլիզի վրա: Օրինակ՝ սոմատոտրոպինը արգելակում է գլիկոլիզի ֆերմենտները, իսկ վահանաձև գեղձի հորմոնները խթանիչներ են։

Գլիկոլիզը կարգավորվում է մի քանի հիմնական քայլերով. Հեքսոկինազով կատալիզացված ռեակցիաներ ( 1 ), ֆոսֆոֆրուկտոկինազ ( 3 ) և պիրուվատ կինազա ( 10 ) բնութագրվում են ազատ էներգիայի զգալի նվազմամբ և գործնականում անշրջելի են, ինչը թույլ է տալիս լինել գլիկոլիզի կարգավորման արդյունավետ կետեր։

Hexokinase- ի կարգավորումը

Hexokinaseարգելակվում է ռեակցիայի արտադրանքով՝ գլյուկոզա-6-ֆոսֆատով, որը ալոստերիկ կերպով կապվում է ֆերմենտին՝ փոխելով նրա գործունեությունը։

Շնորհիվ այն բանի, որ բջիջում G-6-P-ի հիմնական մասը արտադրվում է գլիկոգենի քայքայման արդյունքում, հեքսոկինազի ռեակցիան, ըստ էության, անհրաժեշտ չէ գլիկոլիզի առաջացման համար, իսկ գլյուկոզայի ֆոսֆորիլացումը գլիկոլիզը կարգավորելու համար: բացառիկ նշանակության. Հեքսոկինազի ռեակցիան կարևոր քայլ է արյան և բջջի մեջ գլյուկոզայի կոնցենտրացիայի կարգավորման գործում:

Ֆոսֆորիլացման ժամանակ գլյուկոզան կորցնում է մեմբրանի միջով կրող մոլեկուլների միջոցով տեղափոխվելու ունակությունը, ինչը պայմաններ է ստեղծում բջջում դրա կուտակման համար։ Hexokinase G-6-P-ի արգելակումը սահմանափակում է գլյուկոզայի մուտքը բջիջ՝ կանխելով դրա ավելորդ կուտակումը։

Լյարդի գլյուկոկինազը (հեքսոկինազի IV իզոտիպ) չի արգելակվում գլյուկոզա-6-ֆոսֆատով, և լյարդի բջիջները շարունակում են գլյուկոզա կուտակել նույնիսկ G-6-P-ի բարձր պարունակության դեպքում, որից հետագայում սինթեզվում է գլիկոգեն: Համեմատած այլ իզոտիպերի, գլյուկոկինազը ունի Michaelis հաստատունի բարձր արժեքը, այսինքն, ֆերմենտը ամբողջ հզորությամբ աշխատում է միայն գլյուկոզայի բարձր կոնցենտրացիայի պայմաններում, որը տեղի է ունենում գրեթե միշտ ուտելուց հետո:

Գլյուկոզա-6-ֆոսֆատը կարող է հետ վերածվել գլյուկոզայի գլյուկոզա-6-ֆոսֆատազի գործողությամբ: Գլյուկոկինազ և գլյուկոզա-6-ֆոսֆատազ ֆերմենտները ներգրավված են արյան մեջ գլյուկոզայի նորմալ մակարդակի պահպանման գործում:

Ֆոսֆոֆրուկտոկինազի կարգավորում

Ֆոսֆոֆրուկտոկինազի ռեակցիայի ինտենսիվությունը որոշիչ ազդեցություն ունի գլիկոլիզի ողջ թողունակության վրա, և ֆոսֆոֆրուկտոկինազի խթանումը համարվում է կարգավորման ամենակարևոր քայլը։

Ֆոսֆոֆրուկտոկինազը (PFK) տետրամերային ֆերմենտ է, որը գոյություն ունի հերթափոխով երկու կոնֆորմացիոն վիճակներում (R և T), որոնք գտնվում են հավասարակշռության մեջ և հերթափոխով անցնում են մեկը մյուսին: ATP-ն PFK-ի և՛ սուբստրատ է, և՛ ալոստերիկ արգելակիչ:

FFK ստորաբաժանումներից յուրաքանչյուրն ունի ATP կապող երկու տեղ՝ սուբստրատի տեղամաս և արգելակման տեղամաս: Ենթաշերտի տեղամասը հավասարապես ունակ է միացնել ATP ցանկացած տետրամերի կոնֆորմացիայի մեջ: Մինչդեռ արգելակման տեղը կապում է ATP-ին բացառապես այն ժամանակ, երբ ֆերմենտը գտնվում է T կոնֆորմացիոն վիճակում: FPA-ի մեկ այլ սուբստրատ է ֆրուկտոզա 6-ֆոսֆատը, որը կցվում է ֆերմենտին գերադասելիորեն R վիճակում: ATP-ի բարձր կոնցենտրացիայի դեպքում արգելակման վայրը զբաղված է, ֆերմենտային կոնֆորմացիաների միջև անցումները դառնում են անհնար, և ֆերմենտների մոլեկուլների մեծ մասը կայունանում է T- վիճակում՝ չկարողանալով կցել P-6-P: Այնուամենայնիվ, ATP ֆոսֆոֆրուկտոկինազի արգելակումը ճնշվում է AMP-ով, որը կցվում է ֆերմենտի R-կոնֆորմացիաներին, այդպիսով կայունացնում է ֆերմենտի վիճակը F-6-P-ին կապելու համար:

Գլիկոլիզի և գլյուկոնեոգենեզի ամենակարևոր ալոստերիկ կարգավորիչն է ֆրուկտոզա 2,6-բիֆոսֆատ, որը այս ցիկլերի միջանկյալ օղակը չէ։ Ֆրուկտոզա-2,6-բիֆոսֆատը ալոստերիկորեն ակտիվացնում է ֆոսֆոֆրուկտոկինազը:

Ֆրուկտոզա-2,6-բիֆոսֆատի սինթեզը կատալիզացվում է հատուկ երկֆունկցիոնալ ֆերմենտի կողմից՝ ֆոսֆոֆրուկտոկինազա-2 / ֆրուկտոզա-2,6-բիֆոսֆատազ (FFK-2 / F-2,6-BPase): Իր չֆոսֆորիլացված ձևով սպիտակուցը հայտնի է որպես ֆոսֆոֆրուկտոկինազա-2 և ունի կատալիտիկ ակտիվություն ֆրուկտոզա 6-ֆոսֆատի վրա՝ արտադրելով ֆրուկտոզա 2-6-բիֆոսֆատ: Արդյունքում FFK-ի ակտիվությունը զգալիորեն խթանվում է և ֆրուկտոզա-1,6-բիֆոսֆատազի ակտիվությունը խիստ արգելակվում է: Այսինքն, FFK-2-ի ակտիվության պայմաններում գլիկոլիզի և գլյուկոնեոգենեզի միջև այս ռեակցիայի հավասարակշռությունը տեղափոխվում է դեպի առաջինը. սինթեզվում է ֆրուկտոզա-1,6-բիֆոսֆատ:

Ֆոսֆորիլացված ձևով երկֆունկցիոնալ ֆերմենտը չունի կինազային ակտիվություն, ընդհակառակը, նրա մոլեկուլում ակտիվանում է մի տեղ, որը հիդրոլիզացնում է P2,6BP-ն P6P-ի և անօրգանական ֆոսֆատի: Երկֆունկցիոնալ ֆերմենտի ֆոսֆորիլացման նյութափոխանակության ազդեցությունն այն է, որ PFK-ի ալոստերիկ խթանումը դադարում է, F-1,6-BPase-ի ալոստերիկ արգելակումը վերացվում է, և հավասարակշռությունը տեղափոխվում է դեպի գլյուկոնեոգենեզ: F6F է արտադրվում, իսկ հետո գլյուկոզա:

Երկֆունկցիոնալ ֆերմենտի փոխակերպումները կատարվում են cAMP-կախյալ պրոտեին կինազով (PC), որն, իր հերթին, կարգավորվում է արյան մեջ շրջանառվող պեպտիդային հորմոններով։

Երբ արյան մեջ գլյուկոզայի կոնցենտրացիան նվազում է, ինսուլինի ձևավորումը նույնպես արգելակվում է, իսկ գլյուկագոնի արտազատումը, ընդհակառակը, խթանվում է, և նրա կոնցենտրացիան արյան մեջ կտրուկ բարձրանում է։ Գլյուկագոնը (և հակակղզային այլ հորմոններ) կապվում են լյարդի բջիջների պլազմային թաղանթի ընկալիչների հետ՝ առաջացնելով թաղանթային ադենիլատ ցիկլազի ակտիվացում։ Ադենիլատ ցիկլազը կատալիզացնում է ATP-ի փոխակերպումը ցիկլային AMP-ի: cAMP-ը կապվում է պրոտեին կինազի կարգավորող ենթամիավորին, ինչը հանգեցնում է նրա կատալիտիկ ենթամիավորների ազատմանը և ակտիվացմանը, որոնք ֆոսֆորիլացնում են մի շարք ֆերմենտներ, ներառյալ երկֆունկցիոնալ FFK-2/P-2,6-BPase-ը: Միևնույն ժամանակ լյարդում գլյուկոզայի օգտագործումը դադարում է, և ակտիվանում են գլյուկոնեոգենեզն ու գլիկոգենոլիզը՝ վերականգնելով նորմոգլիկեմիան։

պիրուվատ կինազա

Հաջորդ քայլը, որտեղ իրականացվում է գլիկոլիզի կարգավորումը, վերջին ռեակցիան է՝ պիրուվատ կինազի գործողության փուլը։ Պիրուվատ կինազի համար նկարագրվել են նաև մի շարք իզոֆերմենտներ, որոնք ունեն կարգավորիչ հատկություններ։

Լյարդի պիրուվատ կինազա(L-տիպ) կարգավորվում է ֆոսֆորիլացմամբ, ալստերիկ էֆեկտորներով և գեների արտահայտման կարգավորմամբ։ Ֆերմենտը արգելակվում է ATP-ով և ացետիլ-CoA-ով և ակտիվանում ֆրուկտոզա-1,6-բիսֆոսֆատով: ATP պիրուվատ կինազի արգելակումը տեղի է ունենում PFK-ի վրա ATP-ի ազդեցության նման: ATP-ի միացումը ֆերմենտի արգելակման վայրին նվազեցնում է նրա մերձեցումը ֆոսֆոենոլպիրվատի նկատմամբ: Լյարդի պիրուվատ կինազը ֆոսֆորիլացված է և արգելակվում է սպիտակուցի կինազով և, հետևաբար, նաև հորմոնալ հսկողության տակ է: Բացի այդ, լյարդի պիրվատ կինազայի ակտիվությունը կարգավորվում է նաև քանակապես, այսինքն՝ փոխելով դրա սինթեզի մակարդակը։ Սա դանդաղ, երկարաժամկետ կարգավորում է: Դիետայում ածխաջրերի ավելացումը խթանում է պիրուվատ կինազը կոդավորող գեների էքսպրեսիան, ինչի արդյունքում բջջում բարձրանում է ֆերմենտի մակարդակը։

M-տիպի պիրուվատ կինազահայտնաբերված ուղեղում, մկաններում և գլյուկոզա պահանջող այլ հյուսվածքներում չի կարգավորվում պրոտեին կինազով: Սա հիմնարար է նրանով, որ այս հյուսվածքների նյութափոխանակությունը որոշվում է միայն ներքին կարիքներով և կախված չէ արյան մեջ գլյուկոզայի մակարդակից:

Մկանային պիրուվատ կինազը չի ենթարկվում արտաքին ազդեցությունների, ինչպիսիք են արյան գլյուկոզի մակարդակի իջեցումը կամ հորմոնալ արտազատումը: Արտաբջջային պայմանները, որոնք հանգեցնում են լյարդի իզոֆերմենտի ֆոսֆորիլացման և արգելակման, չեն փոխում M-տիպի պիրուվատ կինազի ակտիվությունը: Այսինքն՝ գծավոր մկաններում գլիկոլիզի ինտենսիվությունը որոշվում է միայն բջջի ներսում առկա պայմաններով և կախված չէ ընդհանուր կարգավորումից։

Իմաստը

Գլիկոլիզը բացառիկ նշանակության կատաբոլիկ ուղի է: Այն ապահովում է էներգիա բջջային ռեակցիաների համար, ներառյալ սպիտակուցի սինթեզը: Գլիկոլիզի միջանկյալ արտադրանքներն օգտագործվում են ճարպերի սինթեզում։ Պիրուվատը կարող է օգտագործվել նաև ալանինի, ասպարտատի և այլ միացությունների սինթեզման համար։ Գլիկոլիզի շնորհիվ, միտոքոնդրիումային աշխատանքը և թթվածնի առկայությունը չեն սահմանափակում մկանների հզորությունը կարճաժամկետ ծայրահեղ ծանրաբեռնվածության ժամանակ:

տես նաեւ

Հղումներ

• գլիկոլիզ (անգլերեն)

Անաէրոբ գլիկոլիզը գլյուկոզայի հաջորդական փոխակերպումների բարդ ֆերմենտային գործընթաց է, որը տեղի է ունենում մարդու և կենդանիների հյուսվածքներում առանց թթվածնի սպառման (նկ. 28):

Պիրուվիկ թթվի հետադարձելի փոխակերպումը կաթնաթթվի կատալիզացվում է լակտատդեհիդրոգենազի միջոցով.

Գլիկոլիզի ընդհանուր արդյունքը արտահայտվում է հետևյալ հավասարմամբ՝ C 6 H 12 O 6 + 2H 3 RO 4 + 2ADP \u003d 2C 3 H 6 O 3 + 2ATP + 2H 2 O

Այսպիսով, ATP-ի զուտ ելքը անաէրոբ գլիկոլիզի ժամանակ կազմում է 2 մոլ ATP 1 մոլ գլյուկոզայի դիմաց: Անաէրոբ գլիկոլիզի շնորհիվ է, որ մարդու և կենդանիների օրգանիզմը թթվածնի անբավարարության պայմաններում որոշակի ժամանակահատվածում կարող է կատարել մի շարք ֆիզիոլոգիական գործառույթներ։

Բակտերիաների այս գործընթացը կոչվում է կաթնաթթվային խմորում. այն ընկած է ֆերմենտացված կաթնամթերքի պատրաստման հիմքում: Անաէրոբ գլիկոլիզը տեղի է ունենում բջիջների ցիտոզոլում, որը պարունակում է դրա համար անհրաժեշտ բոլոր ֆերմենտները և չի պահանջում միտոքոնդրիալ շնչառական շղթա: ATP-ն անաէրոբ գլիկոլիզի գործընթացում ձևավորվում է սուբստրատի ֆոսֆորիլացման ռեակցիաների պատճառով:

Անաէրոբ պայմաններում խմորիչում տեղի է ունենում նմանատիպ գործընթաց՝ ալկոհոլային խմորում, այս դեպքում պիրուվիկ թթուն ապակարբոքսիլացվում է՝ ձևավորելով ացետալդեհիդ, որն այնուհետև վերածվում է էթիլային ալկոհոլի.

CH 3 -CO-COOH → CH 3 -CHO + CO 2;

CH 3 -CHO + OVERHAND + H + → CH 3 -CH 2 -OH + OVER +:

Նկ.28. Անաէրոբ գլյուկոզայի գլիկոլիզի դիագրամ

10.6. Գլյուկոզայի աերոբիկ տարրալուծում

Գլյուկոզայի աերոբիկ տարրալուծումը ներառում է երեք փուլ.

1) գլյուկոզայի փոխակերպումը պիրուվիթթվի (պիրուվատ) - աերոբիկ գլիկոլիզ: Այս մասը նման է վերը քննարկված անաէրոբ գլիկոլիզի գործընթացին, բացառությամբ վերջին փուլի (պիրուվատի վերածումը կաթնաթթվի);

2) կատաբոլիզմի ընդհանուր ուղին.

3) mitochondrial էլեկտրոնային տրանսպորտային շղթա - գործընթացը հյուսվածքային շնչառության.

Կատաբոլիզմի ընդհանուր ուղին

Կատաբոլիզմի ընդհանուր ուղին բաղկացած է երկու փուլից.

1-ին փուլ՝ պիրուվիթթվի օքսիդատիվ դեկարբոքսիլացում։ Սա բարդ բազմաստիճան պրոցես է, որը կատալիզացվում է բազմաֆերմենտային համակարգով՝ պիրուվատդեհիդրոգենազային համալիրով; տեղայնացված է միտոքոնդրիայում (ներքին թաղանթ և մատրիցա) և կարող է արտահայտվել ընդհանուր ընդհանուր սխեմայով.

CH 3 -CO-COOH + HS-KoA + OVER + → CH 3 -CO-SkoA + OVERHAND + H + + CO 2:

2-րդ փուլ - Կրեբսի ցիկլը (ցիտրատային ցիկլ, կամ եռաքարբոքսիլային և դիկարբոքսիլաթթուների ցիկլ) (նկ. 29); տեղայնացված է միտոքոնդրիում (մատրիցան): Այս ցիկլում ացետիլ-CoA-ում ներառված ացետիլային մնացորդը ձևավորում է մի շարք առաջնային ջրածնի դոնորներ: Հետագայում ջրածինը, դեհիդրոգենազների մասնակցությամբ, մտնում է շնչառական շղթա։ Ցիտրատային ցիկլի և շնչառական շղթայի միաձուլված գործողության արդյունքում ացետիլային մնացորդը օքսիդացվում է մինչև CO 2 և H 2 O: Աերոբիկ քայքայման ժամանակ գլյուկոզայի փոխակերպումների ամբողջ հաջորդականության ընդհանուր հավասարումը հետևյալն է.

C 6 H 12 O 2 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O

Աերոբիկ քայքայման էներգետիկ ազդեցությունը 38 ATP մոլեկուլների սինթեզն է 1 գլյուկոզայի մոլեկուլի քայքայման ժամանակ։ Այսպիսով, էներգիայի առումով գլյուկոզայի ամբողջական օքսիդացումը դեպի ածխաթթու գազ և ջուր ավելի արդյունավետ գործընթաց է, քան անաէրոբ գլիկոլիզը: Թթվածինը արգելակում է անաէրոբ գլիկոլիզը, հետևաբար, ավելորդ թթվածնի առկայության դեպքում բույսերի և կենդանիների հյուսվածքներում նկատվում է անցում անաէրոբ գլիկոլիզից (ֆերմենտացում) դեպի շնչառություն (աերոբ գլիկոլիզ), այսինքն. բջիջների անցում էներգիա ստանալու ավելի արդյունավետ և խնայող միջոցի (Պաստերի էֆեկտ): Անաէրոբ գլիկոլիզի դերը օրգանիզմին էներգիայով ապահովելու գործում մեծ է հատկապես կարճատև ինտենսիվ աշխատանքի ժամանակ, երբ թթվածնի տեղափոխման մեխանիզմի հզորությունը միտոքոնդրիա բավարար չէ աերոբ գլիկոլիզ ապահովելու համար։ Այսպիսով, ~ 30 վայրկյան վազքը (200 մ-ի համար) ամբողջությամբ ապահովվում է անաէրոբ գլիկոլիզով, մինչդեռ անաէրոբ գլիկոլիզի արագությունը նվազում է շնչառության ավելացման հետ, և աճում է աերոբիկ քայքայման արագությունը: 4-5 րոպե հետո. վազք (1,5 կմ) - էներգիայի կեսը տրվում է անաէրոբ, կեսը՝ աերոբ պրոցեսով։ 30 րոպե հետո. (10 կմ վազք) - էներգիան գրեթե ամբողջությամբ մատակարարվում է աերոբիկ գործընթացով:

Էրիտրոցիտներն ընդհանրապես չունեն միտոքոնդրիաներ, և նրանց ATP-ի կարիքը լիովին բավարարվում է անաէրոբ գլիկոլիզով։

(հունարենից glykys - քաղցր և lysis - քայքայվել, քայքայվել) - կենդանի օրգանիզմներում էներգիա առաջացնելու երեք հիմնական եղանակներից մեկը (գլիկոլիզ, Կրեբսի ցիկլ և Էնթներ-Դուդորովյան ուղի): Սա կենդանիների հյուսվածքներում ածխաջրերի (հիմնականում գլյուկոզայի և գլիկոգենի) ֆերմենտային ոչ հիդրոլիտիկ քայքայման գործընթաց է, որն ուղեկցվում է ադենոզին եռաֆոսֆորաթթվի (ATP) սինթեզով և ավարտվում է կաթնաթթվի ձևավորում. Գլիկոլիզը կարևոր է մկանային բջիջների, սպերմատոզոիդների, աճող հյուսվածքների (ներառյալ ուռուցքների) համար, քանի որ. ապահովում է էներգիայի կուտակում թթվածնի բացակայության դեպքում: Բայց գլիկոլիզը հայտնի է նաև O 2-ի (աէրոբ գլիկոլիզ) առկայության դեպքում՝ էրիթրոցիտներում, ցանցաթաղանթում, պտղի հյուսվածքներում ծնվելուց անմիջապես հետո և աղիների լորձաթաղանթում: Գլիկոլիզի ուսումնասիրության գործում մեծ ներդրում են ունեցել Գ. և Կ. Քորին, ինչպես նաև կենսաքիմիայի այնպիսի ռահվիրաներ, ինչպիսիք են Օ. Մեյերհոֆը և Գ. Էմբդենը։ Գլիկոլիզը կենսաքիմիական ռեակցիաների առաջին ամբողջությամբ վերծանված հաջորդականությունն էր (19-րդ դարի վերջից մինչև 1940-ական թթ.)։ Որոշ բջիջներում (էրիթրոցիտներ, ճարպային հյուսվածք) հեքսոմոնոֆոսֆատային շանթ կամ պենտոզաֆոսֆատ ճանապարհը կարող է նաև էներգիա մատակարարողի դեր խաղալ:

Բացի գլյուկոզայից, գլիկոլիզի գործընթացում կարող են ներգրավվել գլիցերին, որոշ ամինաթթուներ և այլ սուբստրատներ։ Մկանային հյուսվածքում, որտեղ գլիկոլիզի հիմնական սուբստրատը գլիկոգենն է, գործընթացը սկսվում է 2 և 3 ռեակցիաներով ( սմ. սխեման) և կոչվում է գլիկոգենոլիզ: Գլիկոգենոլիզի և գլիկոլիզի ընդհանուր միջանկյալ նյութը գլյուկոզա-6-ֆոսֆատն է: Գլիկոգենի ձևավորման հակառակ ուղին կոչվում է գլիկոգենեզ:

Գլիկոլիզի ընթացքում ձևավորված արտադրանքները սուբստրատներ են հետագա օքսիդատիվ փոխակերպումների համար ( սմ. Տրիկարբոքսիլաթթվի ցիկլը կամ Կրեբսի ցիկլը): Գլիկոլիզին նման գործընթացներ են կաթնաթթվի, կարագի, ալկոհոլի, գլիցերինի խմորումը, որը տեղի է ունենում բույսերի, խմորիչի և բակտերիաների բջիջներում: Գլիկոլիզի առանձին փուլերի ինտենսիվությունը կախված է թթվայնությունից՝ pH - pH (օպտիմալ pH 7–8), ջերմաստիճանից և միջավայրի իոնային բաղադրությունից։ Գլիկոլիզի ռեակցիաների հաջորդականությունը ( սմ.սխեման) լավ ուսումնասիրված է, և միջանկյալ արտադրանքները բացահայտված են: Բջջային հյութում առկա գլիկոլիզի լուծվող ֆերմենտները մեկուսացվել են բյուրեղային կամ մաքրված ձևով:

Ֆերմենտներ, որոնք իրականացնում են գլիկոլիզի առանձին քայլերը.

1. Hexokinase CF2.7.1.1 (կամ գլյուկոկինազ CF2.7.1.2)

2. Գլիկոգեն ֆոսֆորիլազ CP2.4.1.1

3. Ֆոսֆոգլիկոմուտազ CP2.7.5.1

4. Գլյուկոզաֆոսֆատ իզոմերազ CP5.3.1.9

5. Ֆոսֆոֆրուկտոկինազ KF2.7.1.11

6. Ֆրուկտոզա բիսֆոսֆատ ալդոլազ EC4.1.2.13

7. Տրիոզաֆոսֆատ իզոմերազ CP5.3.1.1

8, 9. Գլիցերալդեհիդ ֆոսֆատդեհիդրոգենազ CP1.2.1.12.

10. Ֆոսֆոգլիցերատ կինազ CP2.7.2.3

11. Ֆոսֆոգլիկերմուտազ EC2.7.5.3

12. Էնոլազ KF4.2.1.11

13. Պիրուվատ կինազ KF2.7.1.40

14. Լակտատդեհիդրոգենազ CP1.1.1.27

Գլիկոլիզը սկսվում է շաքարների ֆոսֆորի ածանցյալների ձևավորմամբ, ինչը նպաստում է սուբստրատի ցիկլային ձևի փոխակերպմանը ացիկլիկ, ավելի ռեակտիվ ձևի: Գլիկոլիզի արագությունը կարգավորող ռեակցիաներից մեկը ֆոսֆորիլազ ֆերմենտի կողմից կատալիզացված ռեակցիան է։ Գլիկոլիզում կենտրոնական կարգավորիչ դերը պատկանում է ֆոսֆոֆրուկտոկինազ ֆերմենտին (արձագանք 5), որի գործունեությունը արգելակվում է ATP-ով և ցիտրատով, բայց խթանվում է դրա քայքայման արտադրանքով: Գլիկոլիզի կենտրոնական օղակը գլիկոլիտիկ օքսիդավերականգնումն է (ռեակցիաներ 8–10), որը ռեդոքս գործընթաց է, որն ընթանում է 3-ֆոսֆոգիցերալդեհիդի օքսիդացումով մինչև 3-ֆոսֆոգլիցերինաթթու և նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ (NAD) կոենզիմի վերականգնմամբ։ Այս փոխակերպումները կատարվում են 3-ֆոսֆոգլիցերալդեհիդդեհիդրոգենազի (DPHA) միջոցով՝ ֆոսֆոգլիցերատ կինազայի մասնակցությամբ։ Սա գլիկոլիզի միակ օքսիդատիվ քայլն է, բայց այն չի պահանջում ազատ թթվածին, անհրաժեշտ է միայն NAD +-ի առկայությունը, որն այնուհետև վերածվում է NAD-H 2-ի:

Օքսիդորեդուկցիայի (օքսիդացման ռեդոքս պրոցես) արդյունքում անջատվում է էներգիա, որը կուտակվում է (էներգիայով հարուստ ATP միացության տեսքով) սուբստրատի ֆոսֆորիլացման գործընթացում։ Երկրորդ ռեակցիան, որն ապահովում է ATP-ի ձևավորումը, 13-րդ ռեակցիան է՝ պիրուվիկ թթվի ձևավորում: Անաէրոբ պայմաններում գլիկոլիզը ավարտվում է կաթնաթթվի ձևավորմամբ (ռեակցիա 14) լակտատդեհիդրոգենազի ազդեցության տակ և նվազեցված NAD-ի մասնակցությամբ, որը օքսիդացված է մինչև NAD (NAD-H 2) և կարող է կրկին օգտագործվել օքսիդացման փուլում: . Աերոբիկ պայմաններում պիրուվիկ թթուն օքսիդացվում է միտոքոնդրիում Կրեբսի ցիկլի ընթացքում։

Այսպիսով, երբ գլյուկոզայի 1 մոլեկուլ քայքայվում է, առաջանում է 2 մոլեկուլ կաթնաթթու և 4 մոլեկուլ ATP: Միաժամանակ գլիկոլիզի առաջին փուլերում (տես ռեակցիաներ 1, 5) 1 գլյուկոզայի մոլեկուլին սպառվում է 2 ATP մոլեկուլ։ Գլիկոգենոլիզի գործընթացում ձևավորվում է 3 ATP մոլեկուլ, քանի որ. կարիք չկա ATP ծախսել գլյուկոզա-6-ֆոսֆատ ստանալու համար: Գլիկոլիզի առաջին ինը ռեակցիաները նրա էնդերգոնիկ (էներգիայի կլանմամբ) փուլն են, իսկ վերջին ռեակցիաները՝ էկզերգոնիկ (էներգիայի արտազատմամբ) փուլը։ Գլիկոլիզի գործընթացում արտազատվում է տեսական էներգիայի միայն մոտ 7%-ը, որը կարելի է ստանալ գլյուկոզայի ամբողջական օքսիդացումով (CO 2 և H 2 O): Այնուամենայնիվ, էներգիայի պահպանման ընդհանուր արդյունավետությունը ATP-ի տեսքով կազմում է 35–40%, իսկ գործնական պայմաններում բջիջները կարող են նույնիսկ ավելի բարձր լինել:

Գլիցերալդեհիդ ֆոսֆատդեհիդրոգենազը և լակտատդեհիդրոգենազը ներքուստ զուգակցված են (մեկը պահանջում է NAD +, մյուսը ձևավորում է NAD +), որն ապահովում է այս կոենզիմի շրջանառությունը: Սա, թերեւս, տերմինալ դեհիդրոգենազի հիմնական կենսաքիմիական նշանակությունն է։

Գլիկոլիզի բոլոր ռեակցիաները շրջելի են, բացառությամբ 1-ի, 5-ի և 13-ի: Այնուամենայնիվ, գլյուկոզա (ռեակցիա 1) կամ ֆրուկտոզա մոնոֆոսֆատ (ռեակցիա 5) կարելի է ստանալ դրանց ֆոսֆորի ածանցյալներից՝ ֆոսֆորաթթվի հիդրոլիտիկ տրոհմամբ՝ համապատասխան ֆերմենտների առկայության դեպքում; 13 ռեակցիան գործնականում անշրջելի է, ըստ երևույթին, պայմանավորված է ֆոսֆորի խմբի հիդրոլիզի բարձր էներգիայով (մոտ 13 կկալ/մոլ): Հետևաբար, գլիկոլիզի արտադրանքներից գլյուկոզայի ձևավորումը այլ կերպ է ընթանում:

O 2-ի առկայության դեպքում գլիկոլիզի արագությունը նվազում է (Պաստերի էֆեկտ): Կան ինտենսիվ գլիկոլիզացող որոշ հյուսվածքներում գլիկոլիզով (Crabtree էֆեկտ) հյուսվածքների շնչառության ճնշման օրինակներ: Անաէրոբ և աերոբ օքսիդատիվ պրոցեսների փոխհարաբերությունների մեխանիզմները լիովին պարզված չեն: Գլիկոլիզի և գլիկոգենեզի գործընթացների միաժամանակյա կարգավորումը եզակիորեն որոշում է ածխածնի հոսքը այս ուղիներից յուրաքանչյուրի երկայնքով՝ կախված մարմնի կարիքներից: Վերահսկողությունն իրականացվում է երկու մակարդակով՝ հորմոնալ (բարձրակարգ կենդանիների մոտ երկրորդ սուրհանդակների մասնակցությամբ կարգավորող կասկադների միջոցով) և նյութափոխանակության (բոլոր օրգանիզմներում):

Իգոր Ռապանովիչ