يحتل غشاء البلازما موقعًا خاصًا ، لأنه يحد من الخلية بالخارج ويرتبط مباشرة بالبيئة خارج الخلية. يبلغ سمكها حوالي 10 نانومتر وهو أغلى غشاء الخلية. المكونات الرئيسية هي البروتينات (أكثر من 60٪) ، الدهون (حوالي 40٪) والكربوهيدرات (حوالي 1٪). مثل جميع أغشية الخلايا الأخرى ، يتم تصنيعه في قنوات EPS.

وظائف Plasmalemma.

المواصلات.

غشاء البلازما شبه منفذ ، أي تمر جزيئات مختلفة انتقائيًا من خلاله بسرعات مختلفة. هناك طريقتان لنقل المواد عبر الغشاء: النقل السلبي والنشط.

النقل السلبي.النقل أو الانتشار السلبي لا يتطلب مدخلات الطاقة. تنتشر الجزيئات غير المشحونة على طول تدرج التركيز ، ويعتمد نقل الجزيئات المشحونة على تدرج تركيز بروتونات الهيدروجين وفرق جهد الغشاء ، اللذين يتم دمجهما في تدرج بروتون كهروكيميائي. كقاعدة عامة ، يحمل السطح الداخلي السيتوبلازمي للغشاء شحنة سالبة ، مما يسهل تغلغل الأيونات الموجبة الشحنة في الخلية. هناك نوعان من الانتشار: بسيط وخفيف الوزن.

يعتبر الانتشار البسيط نموذجيًا للجزيئات المحايدة الصغيرة (H 2 O ، CO 2 ، O 2) ، وكذلك للمواد العضوية منخفضة الوزن الجزيئي الكارهة للماء. يمكن أن تمر هذه الجزيئات عبر مسام أو قنوات الغشاء دون أي تفاعل مع بروتينات الغشاء طالما تم الحفاظ على تدرج التركيز.

الانتشار الميسر هو سمة من سمات الجزيئات المحبة للماء ، والتي يتم نقلها عبر الغشاء أيضًا على طول تدرج التركيز ، ولكن بمساعدة بروتينات حاملة غشاء خاصة وفقًا للمبدأ زي رسمي.

يعتبر الانتشار الميسر انتقائيًا للغاية ، نظرًا لأن البروتين الحامل له مركز ارتباط مكمل للمادة المنقولة ، ويصاحب النقل تغييرات توافقية في البروتين. تتمثل إحدى الآليات المحتملة للانتشار الميسر في ما يلي: يربط بروتين النقل (ترانسلوكاز) المادة ، ثم يقترب من الجانب الآخر من الغشاء ، ويطلق هذه المادة ، ويفترض التشكل الأولي ويكون جاهزًا مرة أخرى لأداء وظيفة النقل. لا يُعرف الكثير عن كيفية تحرك البروتين نفسه. تتضمن آلية النقل المحتملة الأخرى مشاركة العديد من البروتينات الحاملة. في هذه الحالة ، ينتقل المركب المرتبط في البداية من بروتين إلى آخر ، ويرتبط بالتتابع مع بروتين أو آخر حتى يصبح على الجانب الآخر من الغشاء.

النقل النشط.يحدث هذا النقل عندما يتم النقل مقابل تدرج التركيز. يتطلب إنفاق الطاقة من قبل الخلية. يخدم النقل النشط تراكم المواد داخل الخلية. غالبًا ما يكون مصدر الطاقة هو ATP. من أجل النقل النشط ، بالإضافة إلى مصدر الطاقة ، فإن مشاركة بروتينات الغشاء ضرورية. أحد أنظمة النقل النشطة في الخلايا الحيوانية مسؤول عن نقل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم عبر غشاء الخلية. هذا النظام يسمى نا + - K * -مضخة.وهي مسؤولة عن الحفاظ على تكوين البيئة داخل الخلايا ، حيث يكون تركيز أيونات K + أعلى من تركيز أيونات Na *.

يتم الحفاظ على تدرج التركيز لكل من الأيونات عن طريق نقل K + إلى داخل الخلية ، و Na إلى الخارج. يحدث كلا النقلين مقابل تدرج تركيز. يحدد توزيع الأيونات هذا محتوى الماء في الخلايا ، واستثارة الخلايا العصبية وخلايا العضلات ، وخصائص أخرى للخلايا الطبيعية. Na + -K + -pump عبارة عن بروتين - نقل ATPase.جزيء هذا الإنزيم هو قليل القسيمات ويتخلل الغشاء. خلال الدورة الكاملة لتشغيل المضخة ، يتم نقل 3 أيونات الصوديوم من الخلية إلى المادة بين الخلايا ، وفي الاتجاه المعاكس - 2 ك + أيونات ، بينما يتم استخدام طاقة جزيء ATP. توجد أنظمة نقل لنقل أيونات الكالسيوم (Ca 2+ -ATPase) ومضخات البروتون (H + -ATPase) ، إلخ.

يسمى النقل النشط لمادة عبر الغشاء ، والذي يتم بسبب طاقة تدرج التركيز لمادة أخرى ، علامة مرض... في هذه الحالة ، تحتوي قاعدة النقل ATPase على مواقع ربط لكلتا المادتين. أنتيبورتهي حركة مادة مقابل تدرج تركيزها. في هذه الحالة ، تتحرك مادة أخرى في الاتجاه المعاكس على طول تدرج تركيزها. يمكن أن تحدث الأعراض والمضادات (cotransport) أثناء امتصاص الأحماض الأمينية من الأمعاء وإعادة امتصاص الجلوكوز من البول الأولي ، باستخدام طاقة تدرج تركيز أيونات الصوديوم الناتجة عن Na + ، K + -ATPase.

هناك نوعان آخران من وسائل النقل هما الالتقام الخلوي والإخراج الخلوي.

الالتقام- التقاط الجزيئات الكبيرة بالخلية. هناك عدة طرق للالتقام الخلوي: كثرة الكريات البيضاء والبلعمة. عادة تحت كثرة الكرياتفهم التقاط الجسيمات الغروانية السائلة بواسطة خلية ، تحتها البلعمة- التقاط الجسيمات (الجزيئات الأكثر كثافة والأكبر حتى الخلايا الأخرى). تختلف آلية البلعمة والصنوبر.

بشكل عام ، يُطلق على دخول الجزيئات الصلبة أو القطرات السائلة من الخارج إلى الخلية اسم heterophagy. هذه العملية منتشرة على نطاق واسع في الأوليات ، لكنها مهمة جدًا عند البشر (وكذلك في الثدييات الأخرى). تلعب Heterophagy دورًا أساسيًا في الدفاع عن الجسم (العدلات المجزأة - الخلايا الحبيبية ؛ الخلايا البلعمية) ، إعادة تشكيل أنسجة العظام (ناقضات العظم) ، تكوين هرمون الغدة الدرقية بواسطة بصيلات الغدة الدرقية ، إعادة امتصاص البروتين والجزيئات الكبيرة الأخرى في النيفرون القريب والعمليات الأخرى.

كثرة الخلايا.

من أجل دخول الجزيئات الخارجية إلى الخلية ، يجب أولاً ربطها بمستقبلات جلايكوكاليكس (مجموعة من الجزيئات مرتبطة بالبروتينات السطحية للغشاء) (الشكل).

في موقع هذا الارتباط ، توجد جزيئات بروتين الكلاذرين تحت غشاء البلازما. تبدأ غزو البلازما مع الجزيئات المرفقة من الخارج والكلاثرين الذي يحيط به السيتوبلازم. يصبح النتوء أعمق ، وتقترب حوافه ثم تغلق. ونتيجة لذلك ، تنفصل فقاعة عن غشاء البلازما الذي يحمل الجزيئات التي تم التقاطها. يبدو Clathrin على سطحه كحد غير متساوٍ على صورة مجهرية إلكترونية ، لذلك تسمى هذه الفقاعات بحدود.

يمنع Clathrin الحويصلات من الالتصاق بالأغشية داخل الخلايا. لذلك ، يمكن نقل الحويصلات ذات الحدود بحرية في الخلية إلى تلك الأجزاء من السيتوبلازم على وجه التحديد حيث يجب استخدام محتوياتها. هذه هي الطريقة التي يتم بها توصيل هرمونات الستيرويد إلى النواة. ومع ذلك ، عادة ما تسقط الحويصلات الحدودية حدودها بعد فترة وجيزة من انشقاق غشاء البلازما. يتم نقل الكلاذرين إلى البلازما ويمكن أن يشارك مرة أخرى في تفاعلات الالتقام الخلوي.

على سطح الخلية في السيتوبلازم يوجد المزيد من الحويصلات الدائمة - الإندوسومات. تفرز الحويصلات ذات الحدود الكلاثرين وتندمج مع الإندوسومات ، مما يزيد من حجم وسطح الإندوسومات. ثم ينقسم الجزء الزائد من الإندوسومات على شكل حويصلة جديدة ، حيث لا توجد مواد دخلت الخلية ، وتبقى في الجسيم الداخلي. يتم توجيه الحويصلة الجديدة إلى سطح الخلية وتندمج مع الغشاء. نتيجة لذلك ، يتم استعادة الانخفاض في غشاء البلازما ، الذي يحدث أثناء انقسام الحويصلة الحدودية ، بينما تعود مستقبلاتها أيضًا إلى غشاء البلازما.

تنغمس الإندوسومات في السيتوبلازم وتندمج مع أغشية الجسيم الحال. المواد الواردة داخل مثل هذا الجسيم الثانوي تخضع لتحولات كيميائية حيوية مختلفة. عند الانتهاء من العملية ، يمكن أن يتفكك غشاء الليزوزوم إلى شظايا ، وتصبح نواتج التحلل ومحتويات الليزوزوم متاحة للتفاعلات الأيضية داخل الخلايا. على سبيل المثال ، ترتبط الأحماض الأمينية بـ tRNA ويتم توصيلها إلى الريبوسومات ، بينما يمكن أن يدخل الجلوكوز مجمع جولجي أو أنابيب EPS الحبيبية.

على الرغم من أن الإندوسومات لا تحتوي على حدود clathrin ، إلا أنها لا تندمج جميعها مع الجسيمات الحالة. يتم توجيه بعضها من سطح خلية إلى آخر (إذا كانت الخلايا تشكل طبقة طلائية). هناك ، يندمج غشاء الإندوسوم مع غشاء البلازما وتفرز المحتويات. نتيجة لذلك ، تنتقل المواد عبر الخلية من بيئة إلى أخرى دون تغيير. هذه العملية تسمى شفط... يمكن أيضًا نقل جزيئات البروتين ، وخاصة الغلوبولين المناعي ، عن طريق الترانزيت.

البلعمة.

إذا كان للجسيم الكبير تجمعات جزيئية على سطحه يمكن التعرف عليها بواسطة مستقبلات الخلية ، فإنه يرتبط. بأي حال من الأحوال ، فإن الجسيمات الأجنبية نفسها تمتلك دائمًا مثل هذه المجموعات. ومع ذلك ، عند دخولهم الجسم ، فإنهم محاطون بجزيئات الغلوبولين المناعي (الأوبسونين) ، والتي توجد دائمًا في الدم وفي البيئة خارج الخلية. يتم التعرف دائمًا على الغلوبولينات المناعية بواسطة الخلايا البلعمية.

بعد أن يرتبط الأوبسونين الذي يغطي الجسيم الغريب بمستقبلات البلعمة ، يتم تنشيط مجمع سطحه. تبدأ الألياف الدقيقة في الأكتين بالتفاعل مع الميوسين ، ويتغير تكوين سطح الخلية. تتمدد نواتج السيتوبلازم البلعمية حول الجسيم. يغطون سطح الجسيم ويتحدون فوقه. تندمج الأوراق الخارجية للنمو ، وتغلق سطح الخلية.

تشكل الصفائح العميقة من النواتج غشاء حول الجسيم الممتص - يتشكل بلعم.يندمج البلعوم مع الجسيمات الحالة ، مما يؤدي إلى تعقيدها - غير المتجانسة (غير المتجانسة ،أو البلعمة).في ذلك ، يتم تحلل المكونات الملتقطة من الجسيم. تتم إزالة بعض منتجات التحلل من الجسيم المغاير واستخدامها من قبل الخلية ، في حين أن البعض قد لا يكون قابلاً لتأثير الإنزيمات الليزوزومية. تشكل هذه المخلفات أجسامًا متبقية.

من المحتمل أن تمتلك جميع الخلايا القدرة على البلعمة ، ولكن في الجسم ، القليل منها فقط يتخصص في هذا الاتجاه. هذه هي الكريات البيض والضامة العدلات.

طرد خلوي.

هذا هو إزالة المواد من الخلية. أولاً ، تنفصل المركبات الجزيئية الكبيرة في مجمع جولجي على شكل فقاعات نقل. هذا الأخير ، بمشاركة الأنابيب الدقيقة ، يتم توجيهه إلى سطح الخلية. غشاء الحويصلة مضمن في غشاء البلازما ، ومحتويات الحويصلة خارج الخلية (الشكل.) يمكن أن يحدث اندماج الحويصلة مع غشاء البلازما بدون أي إشارات إضافية. يسمى هذا الإفراز التأسيسي.هذه هي الطريقة التي يتم بها إزالة معظم منتجات التمثيل الغذائي من الخلية. ومع ذلك ، فقد تم تصميم عدد من الخلايا لتوليف مركبات خاصة - أسرار تستخدم في أجزاء أخرى من الجسم. لكي تندمج حويصلة النقل مع السر مع غشاء البلازما ، يلزم وجود إشارات خارجية. عندها فقط سيحدث الاندماج وسيتم الكشف عن السر. يسمى هذا الإفراز ينظم... تسمى جزيئات الإشارات التي تعزز إطلاق الإفراز الليبرينات (العوامل المطلقة) ،ومنع القضاء - الستاتين.

وظائف المستقبلات.

يتم توفيرها بشكل أساسي بواسطة البروتينات السكرية الموجودة على سطح البلازما وهي قادرة على الارتباط بروابطها. الليجند يتوافق مع مستقبله مثل مفتاح القفل. يؤدي ارتباط الليجند بالمستقبل إلى حدوث تغيير في شكل عديد الببتيد. مع مثل هذا التغيير في بروتين الغشاء ، يتم إنشاء اتصال بين البيئة خارج الخلايا وداخلها.

أنواع المستقبلات.

المستقبلات المرتبطة بقنوات البروتين الأيونية. يتفاعلون مع جزيء الإشارة الذي يفتح أو يغلق مؤقتًا القناة لمرور الأيونات. (على سبيل المثال ، مستقبل الناقل العصبي أستيل كولين هو بروتين يتكون من 5 وحدات فرعية تشكل قناة أيونية. في حالة عدم وجود أستيل كولين ، يتم إغلاق القناة ، وبعد التعلق تنفتح وتسمح بمرور أيونات الصوديوم).

المستقبلات الحفازة. وهي تتكون من جزء خارج الخلية (المستقبل نفسه) وجزء حشوي داخل الخلايا يعمل كإنزيم برولين كيناز (على سبيل المثال ، مستقبلات هرمون النمو).

المستقبلات المرتبطة ببروتينات G. هذه هي بروتينات عبر الغشاء تتكون من مستقبل يتفاعل مع يجند وبروتين G (بروتين منظم مرتبط بثلاثي الفوسفات) ، والذي ينقل إشارة إلى إنزيم مرتبط بالغشاء (adenylate cyclase) أو إلى قناة أيونية. نتيجة لذلك ، يتم تنشيط AMP الدوري أو أيونات الكالسيوم. (هذه هي الطريقة التي يعمل بها نظام إنزيم الأدينيلات. على سبيل المثال ، يوجد في خلايا الكبد مستقبل لهرمون الأنسولين. يرتبط الجزء فوق الخلوي من المستقبل بالأنسولين ، مما يؤدي إلى تنشيط الجزء داخل الخلايا - إنزيم إنزيم أدينيلات. يقوم بتجميع AMP الدوري من ATP ، والذي ينظم معدل العمليات المختلفة داخل الخلايا ، مما يتسبب في تنشيط أو تثبيط تلك الإنزيمات الأيضية أو غيرها من الإنزيمات الأيضية).

المستقبلات التي تدرك العوامل الفيزيائية. على سبيل المثال ، بروتين مستقبلات الضوء رودوبسين. عند امتصاص الضوء ، يغير شكله ويثير نبضة عصبية.

يتكون من طبقة ثنائية الدهون ، يتم توجيه الدهون بشكل صارم - الجزء الكارهة للماء من الدهون (الذيل) يواجه الطبقة الداخلية ، بينما الجزء المحب للماء (الرأس) يكون إلى الخارج. بالإضافة إلى الدهون ، تشارك ثلاثة أنواع من بروتينات الغشاء في بناء غشاء البلازما: محيطي ، ومتكامل ، وشبه متكامل.

يتمثل أحد مجالات دراسة الأغشية حاليًا في دراسة تفصيلية لخصائص كل من الدهون الهيكلية والتنظيمية المختلفة والبروتينات الفردية وشبه المتكاملة التي تتكون منها الأغشية.

بروتينات غشاء لا يتجزأ

يتم لعب الدور الرئيسي في تنظيم الغشاء نفسه بواسطة بروتينات متكاملة وشبه متكاملة ، والتي لها بنية كروية وترتبط بمرحلة الدهون من خلال تفاعلات ماء - كارهة للماء. تخترق كريات البروتينات المتكاملة سماكة الغشاء بالكامل ، ويقع الجزء الكارهة للماء في منتصف الكريات وهي مغمورة في المنطقة الكارهة للماء من الطور الدهني.

بروتينات غشائية شبه متكاملة

في البروتينات شبه المتكاملة ، تتركز الأحماض الأمينية الكارهة للماء في أحد أقطاب الكريات ، وبناءً عليه ، تكون الكريات نصف مغمورة فقط في الغشاء ، وتبرز للخارج من سطح غشاء واحد (خارجي أو داخلي).

وظائف بروتينات الغشاء

تم سابقًا تعيين البروتينات المتكاملة وشبه المتكاملة لغشاء البلازما وظيفتين: الهيكلية العامة والخاصة. وفقًا لذلك ، تم تمييز البروتينات الهيكلية والوظيفية فيما بينها. ومع ذلك ، فإن تحسين طرق عزل أجزاء البروتين من الأغشية وتحليل أكثر تفصيلاً للبروتينات الفردية يشير الآن إلى عدم وجود بروتينات هيكلية عامة لجميع الأغشية التي لا تحمل أي وظائف محددة. على النقيض من ذلك ، فإن بروتينات الغشاء ذات الوظائف المحددة متنوعة للغاية. هذه هي البروتينات التي تقوم بوظائف المستقبلات ، والبروتينات الحاملة النشطة والسلبية لمركبات مختلفة ، وأخيرًا البروتينات التي تشكل جزءًا من العديد من أنظمة الإنزيمات. مواد من الموقع

خصائص بروتينات الغشاء

الخاصية المشتركة لجميع هذه البروتينات الغشائية المتكاملة وشبه المتكاملة ، والتي تختلف ليس فقط في الوظائف ، ولكن أيضًا كيميائيًا ، هي قدرتها الأساسية على الحركة ، "العائمة" في مستوى الغشاء في مرحلة الدهون السائلة. كما لوحظ أعلاه ، فإن وجود مثل هذه الحركات في أغشية البلازما لبعض الخلايا قد تم إثباته تجريبياً. لكن هذا ليس النوع الوحيد من الحركة المحدد في بروتينات الغشاء. بالإضافة إلى الإزاحة الجانبية ، يمكن أن تدور البروتينات الفردية وشبه المتكاملة في مستوى الغشاء في اتجاهات أفقية وحتى عمودية ، ويمكنها أيضًا تغيير درجة انغماس الجزيء في مرحلة الدهون.

أوبسين.يتم توضيح كل هذه الحركات المتنوعة والمعقدة لكريات البروتين بشكل خاص من خلال مثال بروتين opsin الخاص بأغشية الخلايا المستقبلة للضوء (الشكل 3). كما تعلم ، يرتبط opsin in the dark بشبكية الكاروتين ، التي تحتوي على رابطة ciss مزدوجة ؛ يشكل مجمع الشبكية والأوبسين رودوبسين ، أو الأرجواني المرئي. جزيء رودوبسين قادر على الحركة الجانبية والدوران في المستوى الأفقي للغشاء (الشكل 3 ، أ). عند تعرضها للضوء ، تخضع الشبكية للتشبيه الضوئي وتتحول إلى شكل متحولة. في هذه الحالة ، يتم فصل التغييرات في شبكية العين عن opsin ، والذي بدوره يغير مستوى الدوران من الأفقي إلى العمودي (الشكل 3 ، ب). نتيجة هذه التحولات هي تغيير في نفاذية الغشاء للأيونات ، مما يؤدي إلى ظهور نبضة عصبية.

ومن المثير للاهتمام ، أن التغييرات في تشكيل كريات opsin الناتجة عن الطاقة الضوئية لا يمكن أن تعمل فقط على توليد نبضة عصبية ، كما يحدث في خلايا شبكية العين ، ولكنها أيضًا أبسط نظام ضوئي موجود في بكتيريا أرجوانية خاصة.

تشكل الأغشية البيولوجية أساس التنظيم الهيكلي للخلية. غشاء البلازما (غشاء البلازما) هو الغشاء الذي يحيط بسيتوبلازم الخلية الحية. تتكون الأغشية من الدهون والبروتينات. تشكل الدهون (بشكل رئيسي الفسفوليبيدات) طبقة مزدوجة ، يتم فيها توجيه "ذيول" الجزيئات الكارهة للماء نحو داخل الغشاء ، بينما يتم توجيه الجزيئات المحبة للماء - نحو أسطحه. يمكن أن توجد جزيئات البروتين على السطح الخارجي والداخلي للغشاء ، ويمكن أن تغمر جزئيًا في طبقة الدهون أو تخترقها من خلالها. معظم بروتينات الغشاء المغمور عبارة عن إنزيمات. هذا نموذج فسيفسائي سائل لهيكل غشاء البلازما. جزيئات البروتين والدهون متحركة ، مما يضمن ديناميكية الغشاء. تحتوي الأغشية أيضًا على كربوهيدرات في شكل شحميات سكرية وبروتينات سكرية (جليكوكاليكس) الموجودة على السطح الخارجي للغشاء. مجموعة البروتينات والكربوهيدرات الموجودة على سطح الغشاء لكل خلية محددة وهي نوع من المؤشرات على نوع الخلية.

وظائف الغشاء:

1. فصل. يتكون من تكوين حاجز بين المحتويات الداخلية للخلية والبيئة الخارجية.
2. ضمان تبادل المواد بين السيتوبلازم والبيئة الخارجية. يدخل الماء والأيونات والجزيئات العضوية وغير العضوية إلى الخلية (وظيفة النقل). المنتجات المتكونة في الخلية (الوظيفة الإفرازية) تفرز في البيئة الخارجية.
3. المواصلات. يمكن أن يستمر النقل عبر الغشاء بطرق مختلفة. يتم النقل السلبي بدون استهلاك للطاقة ، عن طريق الانتشار البسيط أو التناضح أو الانتشار الميسر بمساعدة البروتينات الحاملة. يتم النقل النشط بمساعدة البروتينات الحاملة ، ويتطلب طاقة (على سبيل المثال ، مضخة الصوديوم والبوتاسيوم). مواد من الموقع

تدخل الجزيئات الكبيرة من البوليمرات الحيوية الخلية نتيجة الالتقام الخلوي. وهي مقسمة إلى البلعمة والكريات. البلعمة هي التقاط وامتصاص الجزيئات الكبيرة بواسطة الخلية. تم وصف هذه الظاهرة لأول مرة بواسطة I.I. متشنيكوف. أولاً ، تلتصق المواد بغشاء البلازما ، ببروتينات مستقبلات معينة ، ثم يتدلى الغشاء ، وتشكل انخفاضًا.

يتم تشكيل فجوة في الجهاز الهضمي. يهضم المواد التي دخلت الخلية. في البشر والحيوانات ، الكريات البيض قادرة على البلعمة. تمتص خلايا الدم البيضاء البكتيريا والجسيمات الأخرى.

كثرة الخلايا هي عملية التقاط وامتصاص قطرات سائلة بمواد مذابة فيها. تلتصق المواد ببروتينات الغشاء (المستقبلات) ، وقطرة من المحلول محاطة بغشاء ، وتشكل فجوة. تحدث كثرة الخلايا البدينة والبلعمة مع إنفاق طاقة ATP.

1. إفرازي. الإفراز - إطلاق الخلية للمواد المركبة في الخلية إلى البيئة الخارجية. الهرمونات والسكريات والبروتينات وقطرات الدهون محاطة بحويصلات يحدها غشاء وتنتقل إلى البلازما. تندمج الأغشية وتفرغ محتويات الحويصلة في البيئة المحيطة بالخلية.
2. اتصال الخلايا في الأنسجة (بسبب النواتج المطوية).
3. مستقبلات. تحتوي الأغشية على عدد كبير من المستقبلات - بروتينات خاصة ، يتمثل دورها في نقل الإشارات من الخارج إلى داخل الخلية.

1. الحاجز- يوفر التمثيل الغذائي المنظم والانتقائي والسلبي والنشط مع البيئة.

أغشية الخلايا لها النفاذية الاختيارية: ينتشر الجلوكوز والأحماض الأمينية والأحماض الدهنية والجليسرول والأيونات ببطء من خلالها ، وتنظم الأغشية نفسها هذه العملية بنشاط - يُسمح بمرور بعض المواد بينما لا يسمح البعض الآخر بذلك.

2. النقل- من خلال الغشاء ، يتم نقل المواد داخل وخارج الخلية. يوفر النقل عبر الأغشية: توصيل العناصر الغذائية ، وإزالة المنتجات الأيضية النهائية ، وإفراز مواد مختلفة ، وإنشاء التدرجات الأيونية ، والحفاظ على درجة الحموضة والتركيز الأيوني المناسب في الخلية ، والتي تعتبر ضرورية لعمل الإنزيمات الخلوية.

توجد أربع آليات رئيسية لدخول المواد إلى الخلية أو إزالتها من الخلية إلى الخارج:

أ) سلبي (انتشار ، تناضح) (لا يتطلب استهلاك الطاقة)

تعريف

انتشار جزيئات أو ذرات مادة ما بين جزيئات أو ذرات مادة أخرى ، مما يؤدي إلى معادلة تلقائية لتركيزاتها في جميع أنحاء الحجم المشغول. في بعض الحالات ، تحتوي إحدى المواد بالفعل على تركيز متساوٍ ويتحدثون عن انتشار مادة في أخرى. في هذه الحالة ، يحدث نقل المادة من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة ذات تركيز منخفض (على طول متجه تدرج التركيز (الشكل 2.4).

أرز. 2.4 مخطط عملية الانتشار

التنافذ

عملية الانتشار في اتجاه واحد من خلال غشاء شبه نافذ من جزيئات المذيب نحو تركيز أعلى لمادة مذابة من حجم بتركيز أقل من مادة ذائبة (الشكل 2.5).

أرز. 2.5 مخطط عملية التناضح

ب) النقل النشط (يتطلب استهلاك الطاقة)

مضخة الصوديوم والبوتاسيوم- آلية النقل الغشائي المترافق النشط لأيونات الصوديوم (من الخلية) وأيونات البوتاسيوم (إلى الخلية) ، والتي توفر تدرج تركيز وفرق جهد عبر الغشاء. يعمل هذا الأخير كأساس للعديد من وظائف الخلايا والأعضاء: إفراز الخلايا الغدية ، وتقلص العضلات ، وتوصيل النبضات العصبية ، إلخ. (الشكل 2.6).

أرز. 2.6. مخطط مضخة البوتاسيوم والصوديوم

في المرحلة الأولى ، يقوم إنزيم Na + / K + -ATPase بإرفاق ثلاثة أيونات Na + من الجانب الداخلي للغشاء. تغير هذه الأيونات شكل المركز النشط لقاعدة ATPase. بعد ذلك ، يكون الإنزيم قادرًا على تحلل جزيء ATP واحد بالماء. يتم إنفاق الطاقة المنبعثة بعد التحلل المائي على تغيير شكل المادة الحاملة ، بسبب ظهور أيونات الصوديوم الثلاثة و PO4 3 - أيون (الفوسفات) على الجانب الخارجي من الغشاء. هنا ، يتم فصل أيونات الصوديوم ، ويتم استبدال PO4 3– بأيوني K +. بعد ذلك ، يعود الإنزيم إلى شكله الأصلي ، وتظهر أيونات K + على الجانب الداخلي من الغشاء. هنا يتم فصل أيونات K + ، ويكون الناقل جاهزًا للعمل مرة أخرى.

نتيجة لذلك ، يتم إنشاء تركيز عالٍ من أيونات الصوديوم في البيئة خارج الخلية ، ويتم إنشاء تركيز عالٍ من K + داخل الخلية. يستخدم هذا الاختلاف في التركيز في الخلايا أثناء توصيل النبضات العصبية.

ج) الالتقام (البلعمة ، كثرة الخلايا)

البلعمة(الأكل بالخلية) - عملية امتصاص الخلية للأجسام الصلبة ، مثل الخلايا حقيقية النواة ، والبكتيريا ، والفيروسات ، وبقايا الخلايا الميتة ، وما إلى ذلك. تتشكل فجوة كبيرة داخل الخلايا (بلعمة) حول الجسم الممتص. حجم البلعمة من 250 نانومتر وأكثر. عن طريق دمج الجسيم البلعمي مع الجسيم الحال الأولي ، يتم تكوين ليسوسوم ثانوي. في بيئة حمضية ، تقوم الإنزيمات المتحللة بالماء بتفكيك الجزيئات الكبيرة في الليزوزوم الثانوي. ثم يتم نقل منتجات الانقسام (الأحماض الأمينية والسكريات الأحادية والمواد المفيدة الأخرى) عبر الغشاء الليزوزومي إلى سيتوبلازم الخلية. البلعمة منتشر جدا. في الحيوانات والبشر عالية التنظيم ، تلعب عملية البلعمة دورًا وقائيًا. النشاط البلعمي للكريات البيض والضامة له أهمية كبيرة في حماية الجسم من الميكروبات المسببة للأمراض والجزيئات الأخرى غير المرغوب فيها التي تدخله. تم وصف البلعمة لأول مرة من قبل العالم الروسي I.I.Mechnikov (الشكل 2.7)

كثرة الخلايا(الشرب بالخلية) - عملية امتصاص الطور السائل بواسطة الخلية من البيئة التي تحتوي على مواد قابلة للذوبان ، بما في ذلك الجزيئات الكبيرة (البروتينات ، السكريات ، إلخ). مع كثرة الخلايا ، يتم فصل الحويصلات الصغيرة - الإندوسومات - من الغشاء داخل الخلية. فهي أصغر من فاجوسومات (حجمها يصل إلى 150 نانومتر) وعادة لا تحتوي على جزيئات كبيرة. بعد تكوين الجسيم الداخلي ، يقترب الجسيم الأولي منه ، وتندمج هاتان الحويقتان الغشائيتان. تسمى العضية الناتجة بجسيم ثانوي. يتم تنفيذ عملية كثرة الخلايا بشكل مستمر من قبل جميع الخلايا حقيقية النواة. (الشكل 7)

بوساطة مستقبلات الإلتقام - عملية محددة نشطة ينتفخ فيها غشاء الخلية داخل الخلية ، مكونًا حفرًا ذات حواف. يحتوي الجانب داخل الخلايا من الحفرة المبطنة على مجموعة من البروتينات التكيفية. الجزيئات الكبيرة التي ترتبط بمستقبلات معينة على سطح الخلية تمر بالداخل بمعدل أعلى بكثير من المواد التي تدخل الخلايا من خلال كثرة الخلايا.

أرز. 2.7. الالتقام

د) خروج الخلايا (البلعمة السلبية وكثرة الخلايا)

عملية خلوية تندمج فيها الحويصلات داخل الخلايا (الحويصلات الغشائية) مع غشاء الخلية الخارجي. أثناء خروج الخلايا ، يتم إطلاق محتويات الحويصلات الإفرازية (الحويصلات الخارجية) في الخارج ، ويندمج غشاءها مع غشاء الخلية. يتم إطلاق جميع المركبات الجزيئية تقريبًا (البروتينات وهرمونات الببتيد وما إلى ذلك) من الخلية بهذه الطريقة. (الشكل 2.8)

أرز. 2.8 مخطط خروج الخلايا

3. توليد وتوصيل القدرات الحيوية- بمساعدة الغشاء ، يتم الحفاظ على تركيز ثابت للأيونات في الخلية: تركيز أيون K + داخل الخلية أعلى بكثير من تركيزه في الخارج ، وتركيز Na + أقل بكثير ، وهو أمر مهم للغاية ، لأن هذا يضمن الحفاظ على فرق الجهد على الغشاء وتوليد النبضات العصبية.

4. ميكانيكي- يوفر استقلالية الخلية وتركيباتها داخل الخلايا وكذلك الاتصال بالخلايا الأخرى (في الأنسجة).

5. الطاقة- أثناء عملية التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء والتنفس الخلوي في الميتوكوندريا ، تعمل أنظمة نقل الطاقة في أغشيتها ، حيث تشارك البروتينات أيضًا ؛

6. مستقبلات- بعض البروتينات في الغشاء عبارة عن مستقبلات (جزيئات تستقبل الخلية من خلالها إشارات معينة).

7. الأنزيمية- بروتينات الغشاء غالبا ما تكون إنزيمات. على سبيل المثال ، تحتوي أغشية البلازما للخلايا الظهارية المعوية على إنزيمات هضمية.

8. مصفوفة- يوفر ترتيبًا وتوجيهًا متبادلاً معينًا لبروتينات الغشاء ، وتفاعلها الأمثل ؛

9. تعليم القفص- توجد مستضدات على الغشاء تعمل كعلامات - "ملصقات" تسمح لك بتحديد الخلية. هذه هي البروتينات السكرية (أي البروتينات ذات السلاسل الجانبية المتفرعة قليلة السكاريد المتفرعة) التي تلعب دور "الهوائيات". بمساعدة العلامات ، يمكن للخلايا التعرف على الخلايا الأخرى والعمل بالتنسيق معها ، على سبيل المثال ، أثناء تكوين الأعضاء والأنسجة. كما يسمح للجهاز المناعي بالتعرف على المستضدات الأجنبية.

الادراج الخلوية

تشمل الادراج الخلوية الكربوهيدرات والدهون والبروتينات. تتراكم كل هذه المواد في سيتوبلازم الخلية على شكل قطرات وحبوب بأحجام وأشكال مختلفة. يتم تصنيعها بشكل دوري في الخلية واستخدامها في عملية التمثيل الغذائي.

السيتوبلازم

إنه جزء من خلية حية (بروتوبلاست) بدون غشاء بلازما ونواة. يتضمن تكوين السيتوبلازم: المصفوفة السيتوبلازمية والهيكل الخلوي والعضيات والشوائب (في بعض الأحيان لا يتم تصنيف محتويات ومحتويات الفجوات على أنها مادة حية في السيتوبلازم). يعتبر السيتوبلازم ، المحدد من البيئة الخارجية بواسطة غشاء البلازما ، الوسط شبه السائل الداخلي للخلايا. توجد النواة والعضيات المختلفة في سيتوبلازم الخلايا حقيقية النواة. يحتوي أيضًا على مجموعة متنوعة من الادراج - منتجات النشاط الخلوي ، فجوات ، وكذلك أصغر الأنابيب والشعيرات التي تشكل الهيكل العظمي للخلية. تسود البروتينات في تكوين المادة الرئيسية للسيتوبلازم.

وظائف السيتوبلازم

1) تتم فيه عمليات التمثيل الغذائي الرئيسية.

2) يوحد النواة وجميع العضيات في كل واحد ، ويضمن تفاعلها.

3) الحركة والتهيج والتمثيل الغذائي والتكاثر.

يأتي التنقل بأشكال مختلفة:

الحركة داخل الخلايا للسيتوبلازم الخلوي.

حركة على شكل الأميبا. يتم التعبير عن هذا الشكل من الحركة في تكوين الأرجل الكاذبة بواسطة السيتوبلازم تجاه هذا المنبه أو ذاك أو بعيدًا عنه. هذا الشكل من الحركة متأصل في الأميبا ، وكريات الدم البيضاء ، وكذلك بعض خلايا الأنسجة.

حركة الخفقان. يتجلى في شكل ضرب النواتج البروتوبلازمية الصغيرة - الأهداب والسوط (الأهداب ، الخلايا الظهارية للحيوانات متعددة الخلايا ، الحيوانات المنوية ، إلخ).

حركة المقاولات. يتم توفيره بسبب وجود ألياف عضلية عضلية خاصة في السيتوبلازم ، حيث يساهم تقصيرها أو إطالتها في تقلص الخلية واسترخائها. تتطور القدرة على الانقباض بشكل أكبر في خلايا العضلات.

يتم التعبير عن التهيج في قدرة الخلايا على الاستجابة للتهيج عن طريق تغيير التمثيل الغذائي والطاقة.

الهيكل الخلوي

تتمثل إحدى السمات المميزة للخلية حقيقية النواة في وجود تكوينات هيكلية في السيتوبلازم في شكل أنابيب دقيقة وحزم من ألياف البروتين. تشكل عناصر الهيكل الخلوي ، المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالغشاء السيتوبلازمي الخارجي والمغلف النووي ، نسجًا معقدة في السيتوبلازم.

يتكون الهيكل الخلوي من الأنابيب الدقيقة ، والألياف الدقيقة ، والجهاز العضلي الدقيق. يحدد الهيكل الخلوي شكل الخلية ، ويشارك في حركات الخلية ، في انقسام وحركة الخلية نفسها ، في النقل داخل الخلايا للعضيات.

أنابيب مجهريةموجودة في جميع الخلايا حقيقية النواة وهي عبارة عن أسطوانات مجوفة غير متفرعة ، لا يتجاوز قطرها 30 نانومتر ، وسمك الجدار 5 نانومتر. يمكن أن يصل طولها إلى عدة ميكرومتر. يتفكك بسهولة ويعيد تجميعها. يتكون جدار الأنابيب الدقيقة بشكل أساسي من وحدات فرعية بروتين التوبولين المطوية حلزونيا (الشكل 2.09)

وظائف الأنابيب الدقيقة:

1) أداء وظيفة داعمة ؛

2) تشكيل مغزل الانشطار. ضمان تباعد الكروموسومات إلى أقطاب الخلية ؛ مسؤولة عن حركة عضيات الخلية ؛

3) المشاركة في النقل داخل الخلايا ، والإفراز ، وتشكيل جدار الخلية ؛

4) هي مكون هيكلي للأهداب ، والأسواط ، والأجسام القاعدية والمريكزات.

الميكروفيلامينيتم تمثيلها بواسطة خيوط يبلغ قطرها 6 نانومتر ، تتكون من بروتين أكتين ، وهو قريب من الأكتين العضلي. يشكل الأكتين 10-15٪ من البروتين الكلي في الخلية. في معظم الخلايا الحيوانية ، تتشكل شبكة كثيفة من خيوط الأكتين والبروتينات المرتبطة بها تحت غشاء البلازما نفسه.

بالإضافة إلى الأكتين ، توجد خيوط الميوسين أيضًا في الخلية. ومع ذلك ، فإن عددهم أقل من ذلك بكثير. بسبب تفاعل الأكتين والميوسين ، يحدث تقلص العضلات. ترتبط الألياف الدقيقة بحركة الخلية بأكملها أو هياكلها الفردية داخلها. في بعض الحالات ، يتم توفير الحركة فقط عن طريق خيوط الأكتين ، وفي حالات أخرى - عن طريق الأكتين مع الميوسين.

وظائف الميكروفيلامين

1) القوة الميكانيكية

2) يسمح للخلية بتغيير شكلها والتحرك.

أرز. 2.09 الهيكل الخلوي

عضيات (أو عضيات)

تنقسم الى غير غشاء ، أحادي الغشاء وغشاء مزدوج.

ل العضيات غير الغشائيةتشمل الخلايا حقيقية النواة عضيات ليس لها غشاء مغلق خاص بها ، وهي: الريبوسوماتوعضيات مبنية على أساس الأنابيب الدقيقة التيوبيولين - مركز الخلية (المريكزات)و عضيات الحركة (سوط وأهداب).في خلايا معظم الكائنات وحيدة الخلية والأغلبية الساحقة من النباتات (الأرضية) العليا ، المريكزات غائبة.

ل عضيات غشاء واحدترتبط: الشبكة الإندوبلازمية ، وجهاز جولجي ، والليزوزومات ، والبيروكسيسومات ، والكرات الكروية ، والفجوات ، وبعضها الآخر.جميع العضيات أحادية الغشاء مترابطة في نظام خلية واحدة. تحتوي الخلايا النباتية على الجسيمات الحالة الخاصة ، والخلايا الحيوانية بها فجوات خاصة: الجهاز الهضمي ، والإخراج ، والمقلص ، والبلعم ، والبلعمة الذاتية ، إلخ.

ل عضيات ثنائية الغشاءترتبط الميتوكوندريا والبلاستيدات.

العضيات غير الغشائية

أ) الريبوسومات- عضيات موجودة في خلايا جميع الكائنات الحية. هذه عضيات صغيرة ، ممثلة بجزيئات كروية يبلغ قطرها حوالي 20 نانومتر. تتكون الريبوسومات من وحدتين فرعيتين غير متساويتين الحجم - كبيرة وصغيرة. تشمل الريبوسومات البروتينات و RNA الريبوسوم (الرنا الريباسي). هناك نوعان رئيسيان من الريبوسومات: حقيقيات النوى (80S) وبدائية النواة (70S).

اعتمادًا على التوطين في الخلية ، توجد ريبوسومات حرة موجودة في السيتوبلازم تصنع البروتينات والريبوسومات المرتبطة - الريبوسومات المتصلة بوحدات فرعية كبيرة مع السطح الخارجي لأغشية EPR ، وتوليف البروتينات التي تدخل مجمع جولجي ، ثم يتم إفرازها بواسطة الخلية. أثناء التخليق الحيوي للبروتين ، يمكن أن تتحد الريبوسومات في مجمعات - عديد الريبوسومات (polysomes).

تتشكل الريبوسومات حقيقية النواة في النواة. أولاً ، يتم تصنيع الرنا الريباسي على الحمض النووي النووي ، والذي يتم تغطيته بعد ذلك ببروتينات ريبوزومية قادمة من السيتوبلازم ، مشقوقة بالحجم المطلوب وتشكيل وحدات ريبوسوم فرعية. لا توجد ريبوسومات مكتملة التكوين في النواة. يحدث اتحاد الوحدات الفرعية في ريبوسوم كامل في السيتوبلازم ، عادةً أثناء التخليق الحيوي للبروتين.

تم العثور على الريبوسومات في خلايا جميع الكائنات الحية. يتكون كل منها من جسيمين ، صغير وكبير. تشمل الريبوسومات البروتينات والحمض النووي الريبي.

المهام

تخليق البروتين.

تتراكم البروتينات المُصنَّعة أولاً في قنوات وتجاويف الشبكة الإندوبلازمية ، ثم يتم نقلها إلى العضيات وأجزاء الخلية. تمثل EPS والريبوسومات الموجودة على أغشيتها جهازًا واحدًا للتخليق الحيوي ونقل البروتينات (الشكل 2.10-2.11).

أرز. 2.10. هيكل الريبوسوم

أرز. 2.11. هيكل الريبوسوم

ب) مركز الخلية (المريكزات)

المريكز عبارة عن أسطوانة (طولها 0.3 ميكرومتر وقطرها 0.1 ميكرومتر) ، يتكون جدارها من تسع مجموعات من ثلاثة أنابيب دقيقة مدمجة (9 ثلاثة توائم) ، متصلة ببعضها البعض على فترات معينة عن طريق الربط المتبادل. غالبًا ما يتم إقران المريكزات ، حيث يكونون في زوايا قائمة مع بعضهم البعض. إذا كان المريكز يقع في قاعدة الهدب أو السوط ، فإنه يسمى الجسم القاعدي.

تحتوي جميع الخلايا الحيوانية تقريبًا على زوج من المريكزات ، وهما العنصر الأوسط لمركز الخلية.

قبل الانقسام ، يتباعد المريكزون إلى أقطاب متقابلة ويظهر مريكز ابنة بالقرب من كل منهما. من المريكزات الموجودة في أقطاب مختلفة من الخلية ، تتشكل الأنابيب الدقيقة ، وتنمو باتجاه بعضها البعض.

المهام

1) تكوين المغزل الانقسامي ، والذي يساهم في التوزيع المنتظم للمادة الوراثية بين الخلايا الوليدة ،

2) هي مركز تنظيم الهيكل الخلوي. ترتبط بعض خيوط المغزل بالكروموسومات.

المريكزات هي عضيات ذاتية التكاثر في السيتوبلازم. تنشأ نتيجة ازدواجية الموجودة. يحدث هذا عندما يتباعد المريكزون. يحتوي المريكز غير الناضج على 9 أنابيب دقيقة مفردة ؛ على ما يبدو ، كل أنبوب دقيق عبارة عن مصفوفة لتجميع ثلاثة توائم مميزة للمريكز الناضج (الشكل 2.12).

تم العثور على Cetriols في خلايا النباتات السفلية (الطحالب).

أرز. 2.12. مركز الخلية

عضيات غشاء واحد

د) الشبكة الإندوبلازمية (EPS)

تمتلئ المنطقة الداخلية بأكملها من السيتوبلازم بالعديد من القنوات والتجاويف الصغيرة ، والتي تكون جدرانها أغشية مشابهة في هيكلها لغشاء البلازما. تتفرع هذه القنوات وتتصل ببعضها البعض وتشكل شبكة تسمى الشبكة الإندوبلازمية. الشبكة الإندوبلازمية غير متجانسة في الهيكل. نوعان منها معروفان - حبيبيو ناعم.

يوجد على أغشية القنوات وتجاويف الشبكة الحبيبية العديد من الأجسام الصغيرة المستديرة - الريبوسوممما يعطي الأغشية مظهرًا خشنًا. لا تحمل أغشية الشبكة الإندوبلازمية الملساء الريبوسومات على سطحها. يؤدي EPS العديد من الوظائف المختلفة.

المهام

تتمثل الوظيفة الرئيسية للشبكة الإندوبلازمية الحبيبية في المشاركة في تخليق البروتين ، والذي يتم إجراؤه في الريبوسومات. على أغشية الشبكة الإندوبلازمية الملساء ، يتم تصنيع الدهون والكربوهيدرات. تتراكم كل منتجات التخليق هذه في قنوات وتجويفات ، ثم يتم نقلها إلى عضيات الخلية المختلفة ، حيث يتم استهلاكها أو تراكمها في السيتوبلازم على شكل شوائب خلوية. يربط EPS العضيات الرئيسية للخلية (الشكل 2.13).

أرز. 2.13. هيكل الشبكة الإندوبلازمية (EPS) أو الشبكة

ه) جهاز جولجي

يتشابه هيكل هذا العضوي في خلايا الكائنات الحية النباتية والحيوانية ، على الرغم من تنوع شكله. لديها العديد من الوظائف الهامة.

عضوي غشاء واحد. وهي عبارة عن كومة من "الصهاريج" المسطحة ذات الحواف الممتدة ، والتي يرتبط بها نظام من فقاعات صغيرة أحادية الغشاء (فقاعات جولجي). تتركز فقاعات Golgi بشكل أساسي على الجانب المجاور لـ EPS وعلى محيط الأكوام. يُعتقد أنها تنقل البروتينات والدهون إلى جهاز جولجي ، حيث تخضع جزيئاتها ، التي تنتقل من صهريج إلى صهريج ، لتعديل كيميائي.

تتراكم كل هذه المواد أولاً ، وتكون معقدة كيميائيًا ، ثم في شكل فقاعات كبيرة وصغيرة تدخل السيتوبلازم وإما تُستخدم في الخلية نفسها خلال حياتها ، أو يتم إزالتها منها واستخدامها في الجسم (الشكل 2.14-2.15).

أرز. 2.14. هيكل جهاز جولجي

المهام:

تعديل وتراكم البروتينات والدهون والكربوهيدرات.

التعبئة في الحويصلات الغشائية للمواد العضوية الواردة ؛

مكان تكوين الجسيمات الحالة.

وبالتالي ، فإن وظيفة إفرازية جهاز جولجي متطورة بشكل جيد في الخلايا الإفرازية.

أرز. 2.15. مجمع جولجي

ه) الجسيمات الحالة

هم أجسام صغيرة مستديرة. يوجد داخل الليزوزوم إنزيمات تكسر البروتينات والدهون والكربوهيدرات والأحماض النووية. تقترب الليزوزومات من جسيمات الطعام التي دخلت السيتوبلازم ، وتندمج معها ، وتتشكل فجوة هضمية واحدة ، يوجد بداخلها جزيء غذائي محاط بالإنزيمات الليزوزومية.

يتم تصنيع الإنزيمات الليزوزومية على EPS خشن ، ونقلها إلى جهاز جولجي ، حيث يتم تعديلها وتعبئتها في حويصلات غشاء من الجسيمات الحالة. يمكن أن يحتوي الليزوزوم على 20 إلى 60 نوعًا مختلفًا من إنزيمات التحلل المائي. يسمى تحلل المواد باستخدام الإنزيمات تحلل.

يميز بين الجسيمات الأولية والثانوية. تسمى الجسيمات الأولية التي برزت من جهاز جولجي.

تسمى الجسيمات الحالة الثانوية ، وتكونت نتيجة اندماج الجسيمات الأولية مع فجوات داخلية. في هذه الحالة ، يقومون بهضم المواد التي دخلت الخلية عن طريق البلعمة أو كثرة الكريات البيضاء ، لذلك يمكن تسميتها بالفجوات الهضمية.

وظائف الجسيمات الحالة:

1) هضم المواد أو الجزيئات (البكتيريا والخلايا الأخرى) التي تلتقطها الخلية أثناء الالتقام الخلوي ،

2) الالتهام الذاتي - تدمير الهياكل غير الضرورية للخلية ، على سبيل المثال ، أثناء استبدال العضيات القديمة بأخرى جديدة ، أو أثناء هضم البروتينات والمواد الأخرى المنتجة داخل الخلية نفسها ،

3) التحلل الذاتي - الهضم الذاتي للخلية ، مما يؤدي إلى موتها (في بعض الأحيان لا تكون هذه العملية مرضية ، ولكنها تصاحب نمو الجسم أو تمايز بعض الخلايا المتخصصة) (الشكل 2.16-2.17).

مثال: عندما يتحول الشرغوف إلى ضفدع ، تهضمه الجسيمات الموجودة في خلايا الذيل: يختفي الذيل ، ويتم امتصاص المواد التي تشكلت خلال هذه العملية واستخدامها من قبل خلايا الجسم الأخرى.

أرز. 2.16. تشكيل الليزوزوم

أرز. 2.17 عمل الجسيمات الحالة

ز) البيروكسيسومات

أشباه عضويات ، تشبه في تركيبها الجسيمات الحالة ، حويصلات يصل قطرها إلى 1.5 ميكرون مع مصفوفة متجانسة تحتوي على حوالي 50 إنزيمًا.

يتسبب الكاتلاز في تحلل بيروكسيد الهيدروجين 2H 2 O 2 → 2H 2 O + O 2 ويمنع بيروكسيد الدهون

تتشكل البيروكسيسومات عن طريق التبرعم من تلك الموجودة سابقًا ، أي تنتمي إلى عضيات التكاثر الذاتي ، على الرغم من حقيقة أنها لا تحتوي على الحمض النووي. تنمو بسبب دخول الإنزيمات فيها ، تتشكل إنزيمات البيروكسيسوم على EPS الخام وفي الهيالوبلازم (الشكل 2.18).

أرز. 2.18 البيروكسيسوم (في وسط النواة البلورية)

ح) فجوات

عضيات غشاء واحد. الفجوات هي "حاويات" مملوءة بالمحاليل المائية للمواد العضوية وغير العضوية. يشارك جهاز EPS وجهاز جولجي في تكوين فجوات.

تحتوي الخلايا النباتية الفتية على العديد من الفجوات الصغيرة ، والتي بعد ذلك ، مع نمو الخلايا وتمايزها ، تندمج مع بعضها البعض وتشكل فجوة مركزية كبيرة.

يمكن أن تحتل الفجوة المركزية ما يصل إلى 95٪ من حجم الخلية الناضجة ، بينما يتم دفع النواة والعضيات إلى غشاء الخلية. يسمى الغشاء الذي يحد من فجوة النبات تونوبلاست.

يسمى السائل الذي يملأ فجوة النبات بعصارة الخلية. يتضمن تكوين النسغ الخلوي الأملاح العضوية وغير العضوية القابلة للذوبان في الماء والسكريات الأحادية والسكريات الأحماض الأمينية والمنتجات الأيضية النهائية أو السامة (الجليكوسيدات والقلويدات) وبعض الأصباغ (الأنثوسيانين).

غالبًا ما يتم تخزين السكريات والبروتينات من المواد العضوية. السكريات - في كثير من الأحيان في شكل محاليل ، تأتي البروتينات في شكل فقاعات EPR وجهاز جولجي ، وبعد ذلك يتم تجفيف الفجوات ، وتتحول إلى حبيبات أليرون.

في الخلايا الحيوانية ، توجد فجوات صغيرة في الجهاز الهضمي والبلعوم تنتمي إلى مجموعة الجسيمات الحالة الثانوية والتي تحتوي على إنزيمات محللة للماء. في الحيوانات أحادية الخلية ، توجد أيضًا فجوات مقلصة تؤدي وظيفة التنظيم والإفراز.

المهام

في النباتات

1) تراكم السوائل والحفاظ على التورم ،

2) تراكم المغذيات الاحتياطية والأملاح المعدنية ،

3) تلوين الزهور والفواكه وبالتالي جذب الملقحات وموزعي الفاكهة والبذور.

في الحيوانات:

4) فجوات الجهاز الهضمي - تدمير الجزيئات العضوية ؛

5) فجوات مقلصة تنظم الضغط التناضحي للخلية وتزيل المواد غير الضرورية من الخلية

6) تتشكل فجوات البلعمة أثناء البلعمة بواسطة الخلايا المناعية للمستضدات

7) تتشكل فجوات البلعمة الذاتية أثناء البلعمة بواسطة الخلايا المناعية لأنسجتها

عضيات ثنائية الغشاء (الميتوكوندريا والبلاستيدات)

هذه العضيات شبه مستقلة ، لأن لها حمضها النووي الخاص وجهاز تصنيع البروتين الخاص بها. توجد الميتوكوندريا في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا. توجد البلاستيدات فقط في الخلايا النباتية.

أنا) الميتوكوندريا

هذه عضيات لإمداد الطاقة لعمليات التمثيل الغذائي في الخلية. في الهيالوبلازم ، عادة ما يتم توزيع الميتوكوندريا بشكل منتشر ، ولكن في الخلايا المتخصصة تتركز في تلك المناطق التي توجد فيها حاجة أكبر للطاقة. على سبيل المثال ، في خلايا العضلات ، تتركز أعداد كبيرة من الميتوكوندريا على طول الألياف المقلصة ، على طول سوط الحيوانات المنوية ، في ظهارة الأنابيب الكلوية ، في منطقة المشابك ، وما إلى ذلك. يوفر هذا الترتيب للميتوكوندريا فقدانًا أقل لـ ATP خلال انتشاره.

يفصل الغشاء الخارجي الميتوكوندريا عن السيتوبلازم ، ويغلق على نفسه ولا يشكل الانغزالات. يحد الغشاء الداخلي من المحتوى الداخلي للميتوكوندريا - المصفوفة. السمة المميزة هي تكوين العديد من الغزوات - cristae ، بسبب زيادة مساحة الأغشية الداخلية. يعتمد عدد ودرجة تطور cristae على النشاط الوظيفي للنسيج. تمتلك الميتوكوندريا موادها الجينية الخاصة بها (الشكل 2.19).

الحمض النووي للميتوكوندريا عبارة عن جزيء دائري مغلق مزدوج الشريطة ، في الخلايا البشرية يبلغ حجمه 16569 زوجًا من النوكليوتيدات ، وهو ما يقرب من 105 مرات أصغر من الحمض النووي المترجم في النواة. تمتلك الميتوكوندريا نظام تخليق البروتين الخاص بها ، في حين أن عدد البروتينات المترجمة من mRNA للميتوكوندريا محدود. لا يستطيع الحمض النووي للميتوكوندريا تشفير جميع بروتينات الميتوكوندريا. تخضع معظم البروتينات في الميتوكوندريا للتحكم الجيني للنواة.

أرز. 2.19 هيكل الميتوكوندريا

وظائف الميتوكوندريا

1) تشكيل ATP

2) تخليق البروتين

3) المشاركة في توليفات محددة ، على سبيل المثال ، تخليق هرمونات الستيرويد (الغدد الكظرية)

4) الميتوكوندريا المستهلكة يمكن أن تتراكم أيضًا منتجات الإخراج والمواد الضارة ، أي قادرة على تولي وظائف عضيات الخلية الأخرى

ك) البلاستيدات

البلاستيدات- أورغانيل ، مميزة فقط من النباتات.

هناك ثلاثة أنواع من البلاستيدات:

1) البلاستيدات الخضراء(البلاستيدات الخضراء) ؛

2) الكروموبلاستس(بلاستيدات صفراء أو برتقالية أو حمراء)

3) الكريات البيض(بلاستيدات عديمة اللون).

عادة ، يوجد نوع واحد فقط من البلاستيدات في الخلية.

البلاستيدات الخضراء

تم العثور على هذه العضيات في خلايا الأوراق وأعضاء النباتات الخضراء الأخرى ، وكذلك في مجموعة متنوعة من الطحالب. تحتوي النباتات الأعلى عادة على عدة عشرات من البلاستيدات الخضراء في خلية واحدة. يعتمد اللون الأخضر للبلاستيدات الخضراء على محتوى صبغة الكلوروفيل فيها.

البلاستيدات الخضراء هي العضو العضوي الرئيسي للخلايا النباتية ، حيث يحدث التمثيل الضوئي ، أي تكوين المواد العضوية (الكربوهيدرات) من المواد غير العضوية (CO 2 و H 2 O) باستخدام طاقة ضوء الشمس. تتشابه البلاستيدات الخضراء من الناحية الهيكلية مع الميتوكوندريا.

البلاستيدات الخضراء لها هيكل معقد. يتم تحديدها من الهيالوبلازم بواسطة غشاءين - خارجي وداخلي. المحتوى الداخلي يسمى سدى... يشكل الغشاء الداخلي نظامًا معقدًا منظمًا بدقة من الأغشية على شكل فقاعات مسطحة تسمى ثايلاكويدات.

يتم جمع الثايلاكويدات في أكوام - بقولياتتشبه أعمدة العملات المعدنية . ترتبط جرانا ببعضها البعض بواسطة ثايلاكويدات اللحمية ، والتي تمر عبرها على طول البلاستيد (الشكل 2.20-2.22).يتم إنتاج الكلوروفيل والبلاستيدات الخضراء فقط عن طريق التعرض للضوء.

أرز. 2.20. البلاستيدات الخضراء تحت المجهر الضوئي

أرز. 2.21. هيكل البلاستيدات الخضراء تحت المجهر الإلكتروني

أرز. 2.22. الهيكل التخطيطي للبلاستيدات الخضراء

المهام

1) البناء الضوئي(تكوين مواد عضوية من مواد غير عضوية بسبب طاقة الضوء). يلعب الكلوروفيل دورًا مركزيًا في هذه العملية. يمتص الطاقة الضوئية ويوجهها لإجراء تفاعلات التمثيل الضوئي. في البلاستيدات الخضراء ، كما في الميتوكوندريا ، يتم تصنيع ATP.

2) المشاركة في تصنيع الأحماض الأمينية والأحماض الدهنية ،

3) تعمل كمستودع لاحتياطيات النشا المؤقتة.

Leukoplasts- بلاستيدات صغيرة عديمة اللون توجد في خلايا الأعضاء المخفية عن ضوء الشمس (الجذور ، الجذور ، الدرنات ، البذور). هيكلها يشبه هيكل البلاستيدات الخضراء. (الشكل 2.23).

ومع ذلك ، على عكس البلاستيدات الخضراء ، فإن البلاستيدات البيضاء لديها نظام غشاء داخلي ضعيف التطور ، لأن يشاركون في تخليق وتراكم العناصر الغذائية الاحتياطية - النشا والبروتينات والدهون. في ضوء ذلك ، يمكن أن تتحول البلاستيدات البيضاء إلى البلاستيدات الخضراء.

أرز. 2.23. هيكل Leukoplast

الكروموبلاستس- البلاستيدات ذات اللون البرتقالي والأحمر والأصفر ، والتي تسببها أصباغ تنتمي إلى مجموعة الكاروتينات. توجد البلاستيدات الملونة في خلايا بتلات العديد من النباتات ، والفواكه الناضجة ، ونادرًا ما تكون المحاصيل الجذرية ، وكذلك في أوراق الخريف. نظام الغشاء الداخلي في البلاستيدات الخضراء ، كقاعدة عامة ، غائب (الشكل 24).

أرز. 2.24. هيكل كروموبلاست

لم يتم توضيح أهمية البلاستيدات الملونة بشكل كامل. معظمهم من البلاستيدات الشيخوخة. كقاعدة عامة ، تتطور من البلاستيدات الخضراء ، بينما يتم تدمير الكلوروفيل وهيكل الغشاء الداخلي في البلاستيدات ، وتتراكم الكاروتينات. يحدث هذا عندما تنضج الثمار وتتحول الأوراق إلى اللون الأصفر في الخريف. تكمن الأهمية البيولوجية للبلاستيدات الملونة في أنها تسبب اللون الزاهي للأزهار والفواكه ، مما يجذب الحشرات للتلقيح المتبادل والحيوانات الأخرى لنشر الفاكهة. يمكن أن تتحول Leukoplasts أيضًا إلى صانعات صبغية.

وظائف البلاستيدات

تخليق المواد العضوية في الكلوروفيل من مركبات غير عضوية بسيطة: ثاني أكسيد الكربون والماء في وجود كمية من ضوء الشمس - البناء الضوئي، تخليق ATP في المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي

تخليق البروتينات على الريبوسومات (يوجد بين الأغشية الداخلية للبلاستيدات الخضراء DNA و RNA و ribosomes ، لذلك ، في البلاستيدات الخضراء ، وكذلك في الميتوكوندريا ، يتم تصنيع البروتين ، وهو أمر ضروري لنشاط هذه العضيات).

يفسر وجود الكروموبلاستس باللون الأصفر والبرتقالي والأحمر لتويج الزهور والفواكه وأوراق الخريف.

تحتوي خلايا الدم البيضاء على مواد تخزين (في السيقان والجذور والدرنات).

البلاستيدات الخضراء والكروموبلاستيدات والبلاستيدات البيضاء قادرة على الانتقال بين الخلايا. لذلك ، عندما تنضج الثمار أو تغير لون الأوراق في الخريف ، تتحول البلاستيدات الخضراء إلى صانعات صبغية ، ويمكن أن تتحول البلاستيدات الخضراء إلى بلاستيدات خضراء ، على سبيل المثال ، عندما تصبح درنات البطاطس خضراء.

بالمعنى التطوري ، فإن النوع الأولي الأولي من البلاستيدات هو البلاستيدات الخضراء ، التي نشأت منها البلاستيدات من النوعين الآخرين. تشترك البلاستيدات في العديد من أوجه التشابه مع الميتوكوندريا ، مما يميزها عن المكونات الأخرى للسيتوبلازم. هذا ، أولاً وقبل كل شيء ، قشرة من غشاءين واستقلالية وراثية نسبية ، بسبب وجود الريبوسومات الخاصة بها والحمض النووي. شكلت هذه الخصوصية للعضيات الأساس لفكرة أن سلائف البلاستيدات والميتوكوندريا كانت بكتيريا ، والتي تحولت في عملية التطور إلى خلية حقيقية النواة وتحولت تدريجياً إلى بلاستيدات خضراء وميتوكوندريا. (الشكل 2.25).

أرز. 2.25. تكوين الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء وفقًا لنظرية التكاثر

خلية- وحدة أولية من النظام الحي. تسمى الهياكل المختلفة للخلية الحية ، المسؤولة عن أداء وظيفة معينة ، العضيات ، مثل أعضاء الكائن الحي بأكمله. يتم توزيع وظائف محددة في الخلية بين العضيات ، والهياكل داخل الخلايا التي لها شكل معين ، مثل نواة الخلية ، والميتوكوندريا ، إلخ.

الهياكل الخلوية:

السيتوبلازم... الجزء الإلزامي من الخلية المحاط بغشاء البلازما والنواة. العصارة الخلويةهو محلول مائي لزج من أملاح ومواد عضوية مختلفة ، يتخللها نظام من خيوط البروتين - الهياكل الخلوية. تحدث معظم العمليات الكيميائية والفسيولوجية للخلية في السيتوبلازم. الهيكل: العصارة الخلوية ، الهيكل الخلوي. الوظائف: تشمل العضيات المختلفة ، البيئة الداخلية للخلية
غشاء بلازمي... كل خلية من الحيوانات والنباتات ، محدودة من البيئة أو الخلايا الأخرى بواسطة غشاء البلازما. سمك هذا الغشاء صغير جدًا (حوالي 10 نانومتر) بحيث لا يمكن رؤيته إلا بالمجهر الإلكتروني.

الدهونتشكل طبقة مزدوجة في الغشاء ، وتتخلل البروتينات سمكه بالكامل ، أو مغمورة في أعماق مختلفة في الطبقة الدهنية ، أو تقع على الأسطح الخارجية والداخلية للغشاء. يشبه هيكل أغشية جميع العضيات الأخرى غشاء البلازما. الهيكل: طبقة مزدوجة من الدهون والبروتينات والكربوهيدرات. الوظائف: الحد ، والمحافظة على شكل الخلية ، والحماية من التلف ، وتنظيم تناول وإزالة المواد.

الجسيمات المحللة... الجسيمات الحالة هي عضيات غشائية. لها شكل بيضاوي ويبلغ قطرها 0.5 ميكرون. تحتوي على مجموعة من الإنزيمات التي تدمر المواد العضوية. غشاء الليزوزوم قوي جدًا ويمنع تغلغل إنزيماته في سيتوبلازم الخلية ، ولكن في حالة تلف الليزوزوم بأي تأثيرات خارجية ، يتم تدمير الخلية بأكملها أو جزء منها.
تم العثور على الجسيمات الحالة في جميع خلايا النباتات والحيوانات والفطريات.

من خلال هضم العديد من الجزيئات العضوية ، توفر الليزوزومات "مادة خام" إضافية للعمليات الكيميائية والطاقة في الخلية. أثناء الجوع ، تهضم خلايا الليزوزوم بعض العضيات دون أن تقتل الخلية. يوفر هذا الهضم الجزئي للخلية الحد الأدنى الضروري من العناصر الغذائية لبعض الوقت. تقوم الليزوزومات أحيانًا بهضم خلايا كاملة ومجموعات من الخلايا ، مما يؤدي دورًا أساسيًا في نمو الحيوانات. مثال على ذلك هو فقدان الذيل عندما يتحول الشرغوف إلى ضفدع. الهيكل: حويصلات بيضاوية الشكل ، غشاء خارجي ، إنزيمات بالداخل. وظائفه: تفتيت المادة العضوية ، تدمير العضيات الميتة ، تدمير الخلايا المستنفدة.

مجمع جولجي... تتركز منتجات التخليق الحيوي التي تدخل تجاويف وأنابيب الشبكة الإندوبلازمية في جهاز جولجي. يبلغ حجم هذا العضوي 5-10 ميكرومتر.

بنية: تجاويف محاطة بغشاء (حويصلات). الوظائف: التراكم ، التعبئة ، إفراز المواد العضوية ، تكوين الجسيمات الحالة

الشبكة الأندوبلازمية... الشبكة الإندوبلازمية عبارة عن نظام لتخليق ونقل المواد العضوية في سيتوبلازم الخلية ، وهو هيكل مخرم من التجاويف المتصلة.
يرتبط عدد كبير من الريبوسومات بأغشية الشبكة الإندوبلازمية - وهي أصغر عضيات الخلية ، والتي تبدو ككرة بقطر 20 نانومتر. وتتكون من الحمض النووي الريبي والبروتين. يحدث تخليق البروتين في الريبوسومات. ثم تدخل البروتينات المصنعة حديثًا إلى نظام التجاويف والأنابيب ، والتي تتحرك على طولها داخل الخلية. تجاويف ، أنابيب ، أنابيب من أغشية ، على سطح أغشية الريبوسوم. الوظائف: تصنيع المواد العضوية باستخدام الريبوسومات ، ونقل المواد.

الريبوسومات... ترتبط الريبوسومات بأغشية الشبكة الإندوبلازمية أو توجد بحرية في السيتوبلازم ، وتقع في مجموعات ، ويتم تصنيع البروتينات عليها. تكوين البروتين ، وظائف الحمض النووي الريبي الريبوزومي: يوفر التركيب الحيوي للبروتين (تجميع جزيء البروتين من).
الميتوكوندريا... الميتوكوندريا هي عضيات الطاقة. شكل الميتوكوندريا مختلف ، يمكن أن يكون الباقي ، على شكل قضيب ، خيطي بمتوسط ​​قطر يبلغ 1 ميكرون. ويبلغ طوله 7 ميكرون. يعتمد عدد الميتوكوندريا على النشاط الوظيفي للخلية ويمكن أن يصل إلى عشرات الآلاف في العضلات الطائرة للحشرات. يحد الميتوكوندريا من الخارج بواسطة الغشاء الخارجي ، تحته يوجد الغشاء الداخلي ، الذي يشكل العديد من النتوءات - الكرستيات.

يوجد داخل الميتوكوندريا RNA و DNA و ribosomes. يتم بناء إنزيمات معينة في أغشيتها ، والتي يتم من خلالها تحويل طاقة المواد الغذائية إلى طاقة ATP ، وهو أمر ضروري لحياة الخلية والجسم ككل في الميتوكوندريا.

غشاء ، مصفوفة ، نواتج - كرستاي. الوظائف: تخليق جزيء ATP ، تخليق البروتينات الخاصة به ، الأحماض النووية ، الكربوهيدرات ، الدهون ، تكوين الريبوسومات الخاصة به.

البلاستيدات... فقط في الخلية النباتية: lecoplasts ، chloroplasts ، chromoplasts. الوظائف: تراكم المواد العضوية الاحتياطية ، جذب الحشرات الملقحة ، تصنيع الـ ATP والكربوهيدرات. تتشكل البلاستيدات الخضراء على شكل قرص أو كرة بقطر 4-6 ميكرومتر. بغشاء مزدوج - خارجي وداخلي. داخل البلاستيدات الخضراء ، يوجد DNA الريبوسوم وهياكل غشاء خاصة - حبيبات ، متصلة ببعضها البعض وبالغشاء الداخلي للبلاستيدات الخضراء. تحتوي كل بلاستيدات خضراء على حوالي 50 حبة ، متداخلة لالتقاط أفضل للضوء. يقع الكلوروفيل في الأغشية الحبيبية ، وبفضله يتم تحويل طاقة ضوء الشمس إلى الطاقة الكيميائية لـ ATP. تُستخدم طاقة ATP في البلاستيدات الخضراء لتخليق المركبات العضوية ، وخاصة الكربوهيدرات.
الكروموبلاستس... تعطي الأصباغ الحمراء والصفراء الموجودة في البلاستيدات الملونة أجزاء مختلفة من النبات باللون الأحمر والأصفر. الجزر والفواكه الطماطم.

Leukoplasts هي مكان تراكم احتياطي من المغذيات - النشا. يوجد العديد من كريات الدم البيضاء بشكل خاص في خلايا درنات البطاطس. في ضوء ذلك ، يمكن أن تتحول البلاستيدات البيضاء إلى بلاستيدات خضراء (ونتيجة لذلك تتحول خلايا البطاطس إلى اللون الأخضر). في الخريف ، تتحول البلاستيدات الخضراء إلى صانعات صبغية وتتحول الأوراق الخضراء والفواكه إلى اللون الأصفر والأحمر.

مركز الخلية... يتكون من أسطوانتين ، مريكزات ، متعامدة مع بعضها البعض. الوظائف: دعامة الخيط لتقسيم المغازل

تظهر الشوائب الخلوية في السيتوبلازم ، ثم تختفي في عملية حياة الخلية.

تحتوي الشوائب الكثيفة على شكل حبيبات على مغذيات احتياطية (نشا ، بروتينات ، سكريات ، دهون) أو نفايات الخلية التي لا يمكن إزالتها بعد. تمتلك جميع البلاستيدات الموجودة في الخلايا النباتية القدرة على تجميع وتجميع العناصر الغذائية الاحتياطية. في الخلايا النباتية ، يحدث تراكم العناصر الغذائية الاحتياطية في الفجوات.

حبوب ، حبيبات ، قطراتالوظائف: التكوينات غير الدائمة التي تخزن المادة العضوية والطاقة

النواة... غشاء نووي من غشاءين ، عصير نووي ، نواة. الوظائف: تخزين المعلومات الوراثية في الخلية وتكاثرها ، تركيب الحمض النووي الريبي - المعلوماتية ، النقل ، الريبوسوم. توجد جراثيم في الغشاء النووي ، يتم من خلالها تبادل نشط للمواد بين النواة والسيتوبلازم. تقوم النواة بتخزين المعلومات الوراثية ليس فقط حول جميع علامات وخصائص خلية معينة ، حول العمليات التي يجب أن تحدث لها (على سبيل المثال ، تخليق البروتين) ، ولكن أيضًا حول خصائص الكائن الحي ككل. تُسجَّل المعلومات في جزيئات الحمض النووي ، وهي الجزء الرئيسي من الكروموسومات. هناك نواة في النواة. تقوم النواة ، بسبب وجود الكروموسومات التي تحتوي على معلومات وراثية ، بوظائف المركز الذي يتحكم في كل نشاط حيوي وتطور الخلية.