خلق

نقل التدرج التركيز. تدرج تركيز الصوديوم (Na) كقوة دافعة لنقل الغشاء. Dx - تدرج التركيز

إمكانات التوازن- هذه القيمة لاختلاف الغشاء في الشحنات الكهربائية ، حيث يصبح تيار الأيونات داخل وخارج الخلية كما هو ، أي في الواقع ، الأيونات لا تتحرك.

تركيز أيونات البوتاسيوم داخل الخلية أعلى بكثير منه في السائل خارج الخلية ، بينما تركيز أيونات الصوديوم والكلور ، على العكس من ذلك ، أعلى بكثير في السائل خارج الخلية. الأنيونات العضوية هي جزيئات كبيرة لا تمر غشاء الخلية.

هذا الاختلاف في التركيز أو تدرج التركيزهو القوة الدافعةلنشر الأيونات الذائبة إلى منطقة ذات تركيز أقل أو ، وفقًا للقانون الثاني للديناميكا الحرارية ، إلى مستوى طاقة أقل. وبالتالي ، يجب أن تنتشر كاتيونات الصوديوم في الخلية ، وكاتيونات البوتاسيوم منها.

من الضروري مراعاة نفاذية غشاء الخلية للأيونات المختلفة ، وتتغير حسب حالة نشاط الخلية. في حالة الراحة ، يتم فتح القنوات الأيونية للبوتاسيوم فقط في غشاء البلازما ، والتي لا يمكن للأيونات الأخرى المرور من خلالها.

عند ترك الخلية ، تقلل كاتيونات البوتاسيوم من عدد الشحنات الموجبة فيها وفي نفس الوقت تزيد من عددها على السطح الخارجي للغشاء. تبدأ الأنيونات العضوية المتبقية في الخلية في تقييد إطلاق المزيد من كاتيونات البوتاسيوم ، حيث ينشأ مجال كهربائي بين أنيونات السطح الداخلي للغشاء وكاتيونات سطحه الخارجي ويظهر جذب كهرباء... تبين أن غشاء الخلية نفسه مستقطب: الشحنات الموجبة مجمعة على سطحه الخارجي ، والشحنات السالبة على السطح الداخلي.

وبالتالي ، إذا كان الغشاء جاهزًا لتمرير أي أيونات ، فسيتم تحديد اتجاه التيار الأيوني من خلال حالتين: تدرج التركيز وعمل المجال الكهربائي ، ويمكن لتدرج التركيز توجيه الأيونات في اتجاه واحد ، و المجال الكهربائي في الآخر. عندما تتوازن هاتان القوتان ، يتوقف تدفق الأيونات عمليا ، لأن عدد الأيونات التي تدخل الخلية يصبح مساويا لعدد الأيونات المغادرة. هذه الحالة تسمى إمكانات التوازن.

النقل النشطتي

يجب أن يقلل انتشار الأيونات من تدرج التركيز ، لكن توازن التركيز يعني موت الخلية. ليس من قبيل المصادفة أنها تنفق أكثر من ثلث مواردها من الطاقة على الحفاظ على التدرجات ، وعلى الحفاظ على عدم التناسق الأيوني. يكون نقل الأيونات عبر غشاء الخلية مقابل تدرجات التركيز نشطًا ، أي طريقة النقل المستهلكة للطاقة ، يتم توفيرها بواسطة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

إنه بروتين كبير لا يتجزأ من غشاء الخلية يزيل باستمرار أيونات الصوديوم من الخلية ويضخ أيونات البوتاسيوم فيه في نفس الوقت. يمتلك هذا البروتين خصائص ATPase ، وهو إنزيم يكسر ATP على السطح الداخلي للغشاء ، حيث يعلق البروتين ثلاثة أيونات صوديوم. تُستخدم الطاقة المنبعثة أثناء انقسام جزيء ATP في فسفرة مناطق معينة من بروتين المضخة ، وبعد ذلك يتغير تكوين البروتين ويزيل ثلاثة أيونات صوديوم من الخلية ، ولكن في نفس الوقت يأخذ اثنان من أيونات البوتاسيوم من الخارج و يدخل في الخلية (الشكل 4.1).

وهكذا ، خلال دورة واحدة من تشغيل المضخة ، تتم إزالة ثلاثة أيونات صوديوم من الخلية ، ويتم إدخال أيوني بوتاسيوم فيها ، ويتم إنفاق طاقة جزيء ATP واحد في هذا العمل. هذه هي الطريقة التي يتم بها الحفاظ على تركيز عالٍ من البوتاسيوم في الخلية والصوديوم في الفضاء خارج الخلية. باعتبار أن كلا من الصوديوم والبوتاسيوم كاتيونات ، أي تحمل شحنة موجبة ، النتيجة الإجمالية لدورة مضخة واحدة لتوزيع الشحنات الكهربائية هي إزالة شحنة موجبة واحدة من الخلية. نتيجة لمثل هذا النشاط ، يصبح الغشاء أكثر سلبية من الداخل ، وبالتالي يمكن اعتبار مضخة الصوديوم والبوتاسيوم كهربية.

في ثانية واحدة ، تكون المضخة قادرة على إزالة حوالي 200 أيون صوديوم من الخلية ونقل حوالي 130 أيون بوتاسيوم في نفس الوقت إلى الخلية ، ويمكن لميكرومتر مربع واحد من سطح الغشاء أن يستوعب 100-200 من هذه المضخات. بالإضافة إلى الصوديوم والبوتاسيوم ، تقوم المضخة بنقل الجلوكوز والأحماض الأمينية إلى الخلية مقابل تدرجات التركيز ؛ هذا ، كما كان ، عابر النقل ، حصل على الاسم: simport. يعتمد أداء مضخة الصوديوم والبوتاسيوم على تركيز أيونات الصوديوم في الخلية: فكلما زادت ، زادت سرعة عمل المضخة. إذا انخفض تركيز أيونات الصوديوم في الخلية ، فإن المضخة ستقلل من نشاطها.

إلى جانب مضخة الصوديوم والبوتاسيوم في غشاء الخلية ، توجد مضخات خاصة لأيونات الكالسيوم. يستخدمون أيضًا طاقة ATP لإزالة أيونات الكالسيوم من الخلية ، ونتيجة لذلك ، يتم إنشاء تدرج تركيز كبير للكالسيوم: يكون خارج الخلية أكثر بكثير منه في الخلية. هذا يجعل أيونات الكالسيوم تسعى باستمرار لدخول الخلية ، ولكن في حالة الراحة ، لا يسمح غشاء الخلية تقريبًا لهذه الأيونات بالمرور. ومع ذلك ، في بعض الأحيان يفتح الغشاء قنوات لهذه الأيونات ثم تلعب دورًا مهمًا جدًا في إطلاق الوسطاء أو في تنشيط بعض الإنزيمات.

هكذا، النقل النشطيخلق التركيز و التدرجات الكهربائيةالتي تلعب دورًا بارزًا في حياة الخلية بأكملها.

جدول المحتويات "الالتقام الخلوي. خروج الخلايا. تنظيم الوظائف الخلوية.":
1. تأثير مضخة Na / K (مضخة بوتاسيوم الصوديوم) على إمكانات الغشاء وحجم الخلية. حجم خلية ثابت.

3. الالتقام. طرد خلوي.
4. الانتشار في نقل المواد داخل الخلية. أهمية الانتشار في الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي.
5. النقل الفعال في أغشية العضية.
6. النقل في حويصلات الخلية.
7. النقل من خلال تكوين وتدمير العضيات. الميكروفيلامين.
8. الأنابيب الدقيقة. الحركات النشطة للهيكل الخلوي.
9. النقل أكسون. النقل المحوري السريع. النقل المحوري البطيء.
10. تنظيم الوظائف الخلوية. التأثيرات التنظيمية على غشاء الخلية. غشاء المحتملة.
11. المواد التنظيمية خارج الخلية. وسطاء متشابك. العوامل الكيميائية المحلية (الهيستامين ، عامل النمو ، الهرمونات ، المستضدات).
12. التواصل داخل الخلايا بمشاركة وسطاء ثانٍ. الكالسيوم.
13. حلقي أحادي الفوسفات الأدينوزين ، cAMP. cAMP في تنظيم وظيفة الخلية.
14. فوسفات الإينوزيتول "IF3". الإينوزيتول ثلاثي الفوسفات. دياسيل جلسرين.

المعنى مضخة Na / K للخليةلا يقتصر على تثبيت تدرجات K + و Na + الطبيعية على الغشاء. غالبًا ما تُستخدم الطاقة المخزنة في تدرج غشاء Na + لتوفير النقل الغشائي للمواد الأخرى. على سبيل المثال ، في الشكل. يوضح الشكل 1.10 "رمز" Na + وجزيئات السكر في الخلية. بروتين نقل الغشاءينقل جزيء السكر إلى الخلية حتى مقابل تدرج التركيز ، في نفس الوقت Na + يتحرك على طول تدرج التركيز والإمكاناتتوفير الطاقة لنقل السكريات. مثل هذا النقل لساخاروف يعتمد كليًا على الوجود تدرج صوديوم عاليوية والولوج؛ إذا زاد تركيز الصوديوم داخل الخلايا بشكل كبير ، فإن نقل السكريات يتوقف.

أرز. 1.8 النسبة بين معدل نقل الجزيئات وتركيزها (عند نقطة الدخول إلى القناة أو عند نقطة ربط المضخة) أثناء الانتشار عبر القناة أو أثناء النقل بالضخ. هذا الأخير يشبع بتركيزات عالية (السرعة القصوى ، V كحد أقصى) ؛ قيمة الحد الأقصى المقابلة لنصف السرعة القصوى للمضخة (Vmax / 2) هي تركيز التوازن Kt

هناك أنظمة نكهة مختلفة للسكريات المختلفة. نقل الأحماض الأمينيةفي الخلية يشبه نقل السكريات الموضح في الشكل. 1.10 يتم تزويده أيضًا بتدرج Na + ؛ هناك خمسة على الأقل أنظمة مختلفةالأعراض ، كل منها مخصص لأي مجموعة واحدة من الأحماض الأمينية ذات الصلة.

أرز. 1.10. تتوسط البروتينات المغمورة في الطبقة الدهنية الثنائية للغشاء أعراض الجلوكوز والصوديوم في الخلية ، بالإضافة إلى المنفذ المضاد Ca / Na ، حيث يكون تدرج Na على غشاء الخلية هو القوة الدافعة.

بالإضافة إلى أنظمة سيمبورتهناك أيضا " مضاد للميناء". واحد منهم ، على سبيل المثال ، ينقل أيون الكالسيوم من الخلية في دورة واحدة مقابل ثلاثة أيونات صوديوم واردة (الشكل 1.10). تتشكل الطاقة اللازمة لنقل Ca2 + نتيجة دخول ثلاثة أيونات الصوديوم على طول التركيز والتدرج المحتمل. هذه الطاقة كافية (عند إمكانية الراحة) للحفاظ على تدرج عالي لأيونات الكالسيوم (من أقل من 10-7 مول / لتر داخل الخلية إلى حوالي 2 مليمول / لتر خارج الخلية).

DX - تدرج التركيز ،

T - درجة الحرارة المطلقة

م مول

جم = ––- ––––(–- ––––) ؛ م - كمية المادة

S × t m s Jm - (جاي) – كثافة تدفق المادة.

الإمكانات الكهروكيميائية–- قيمة تساوي الطاقة جيبس جيلمول واحد من مادة معينة ، يوضع في مجال كهربائي.

طاقة جيبس الحرة (أو ببساطة طاقة جيبس ، أو إمكانات جيبس ، أو الإمكانات الديناميكية الحرارية بالمعنى الضيق) هي كمية تُظهر التغير في الطاقة أثناء تفاعل كيميائي ، وبالتالي تعطي إجابة على سؤال الاحتمال الأساسي لتفاعل كيميائي ؛ هذه هي القدرة الديناميكية الحرارية للشكل التالي:

G = U + PV–TS

حيث U هي الطاقة الداخلية ، P هي الضغط ، V هي الحجم ، T هي درجة الحرارة المطلقة ، S هي الانتروبيا.

(الانتروبيا الديناميكية الحرارية S ، غالبًا ما تسمى ببساطة الانتروبيا ، في الكيمياء والديناميكا الحرارية هي وظيفة لحالة النظام الديناميكي الحراري)

يمكن فهم طاقة جيبس على أنها إجمالي الطاقة الكيميائية لنظام (بلوري ، سائل ، إلخ.)

يستخدم مفهوم طاقة جيبس على نطاق واسع في الديناميكا الحرارية والكيمياء.

الانتروبيا الديناميكية الحرارية S ، غالبًا ما تسمى ببساطة الانتروبيا ، في الكيمياء والديناميكا الحرارية هي وظيفة لحالة النظام الديناميكي الحراري.

بالنسبة للمحاليل المخففة ، يتم تحديد كثافة تدفق المادة بواسطة معادلة نرنست بلانك.

د × ج د × φ

جم =–U × R × T.––––- –U × C × Z × F––––- ;

د × س د × س

يو–حركة الجسيمات ،

R - ثابت الغاز 8.31 جول / مول ،

تيار مستمر

ض–شحنة أيون المنحل بالكهرباء،

رقم F- فاراداي 96500 كجم / مول ،

dφ هي إمكانات المجال الكهربائي ،

دφ

هناك سببان لنقل المادة أثناء النقل السلبي: تدرج التركيز وتدرج الجهد الكهربائي... (تشير علامات الطرح أمام التدرج اللوني إلى أن تدرج التركيز يتسبب في نقل المادة من أماكن ذات تركيز أعلى إلى أماكن ذات تركيز أقل). يتسبب التدرج في الجهد الكهربائي في نقل الشحنات الموجبة من الأماكن ذات الإمكانات الكبيرة إلى الأماكن ذات الإمكانات المنخفضة.

يمكن أن يحدث النقل السلبي للمواد من الأماكن ذات التركيز المنخفض إلى الأماكن ذات التركيز الأعلى (إذا كان المصطلح الثاني من المعادلة أكبر في المعامل من الأول).

إن لم يكن بالكهرباء Z = 0؛ أو لا يوجد مجال كهربائي ، ثم يحدث انتشار بسيط - قانون فيك.

جم =–- د ×––––;

D هو معامل الانتشار ؛

- –- ––– تدرج التركيز

تعريف -الحركة العفوية للمواد من الأماكن ذات التركيز العالي إلى الأماكن ذات التركيز المنخفض للمادة ، بسبب الحركة الحرارية الفوضوية للجزيئات.

ينتج انتشار مادة عبر طبقة ثنائية من الدهون عن تدرج تركيز في الغشاء. يعتمد معامل نفاذية الغشاء على خصائص الغشاء والمواد التي يحملها. (إذا كان تركيز المادة على السطح في الغشاء يتناسب طرديًا مع التركيز على السطح خارج الغشاء).

P = -–- ––- – معامل النفاذية

ك–معامل التوزيع ، الذي يوضح نسبة تركيز مادة ما خارج الغشاء وداخله.

إل–سمك الغشاء

D هو معامل الانتشار ؛

معامل في الرياضيات او درجةكلما زاد معامل الانتشار (كلما انخفضت لزوجة الغشاء) ، كلما كان الغشاء أرق وكانت المادة تذوب في الغشاء بشكل أفضل ، زادت النفاذية.

المواد غير القطبية - الأحماض الدهنية العضوية - تخترق جيدًا الغشاء ، والمواد القطبية ضعيفة الذوبان في الماء: الأملاح والقواعد والسكريات والأحماض الأمينية.

مع الحركة الحرارية ، تتشكل طائرات حرة صغيرة بين ذيول - تسمى شفرات يمكن للجزيئات القطبية اختراقها. كلما زاد حجم الجزيء ، انخفضت نفاذية الغشاء لهذه المادة. يتم ضمان انتقائية النقل من خلال مجموعة من المسام بنصف قطر معين في الغشاء يتوافق مع حجم الجسيم المخترق.

نشر الميسر- يحدث بمشاركة الجزيئات الحاملة. وحامل أيونات البوتاسيوم هو فالينومايسين ، الذي يشبه الكفة ؛ مغطى من الداخل بمجموعات قطبية ، وخارجها بمجموعات غير قطبية. الانتقائية العالية مميزة. يشكل الفالينوميسين مركبًا من أيونات البوتاسيوم ، والذي يدخل داخل الكفة ، وهو أيضًا قابل للذوبان في الطور الدهني للغشاء ، نظرًا لأن جزيءه غير قطبي في الخارج.

تلتقط جزيئات فالينوميسين الموجودة على سطح الغشاء أيونات البوتاسيوم وتنقلها عبر الغشاء. يمكن أن يحدث النقل في كلا الاتجاهين.

يحدث الانتشار الميسر من الأماكن ذات التركيز العالي للمادة المحمولة إلى الأماكن ذات التركيز المنخفض.

الاختلافات بين الانتشار السهل والبسيط:

1) نقل المادة مع الناقل أسرع.

2) الانتشار الميسر له خاصية التشبع ، مع زيادة التركيز على جانب واحد من الغشاء ، تزداد كثافة التدفق حتى تشغل جميع الجزيئات الحاملة

3) مع الانتشار الميسر ، هناك منافسة بين المواد المنقولة ، عندما يتم نقل المواد المختلفة من قبل الناقل ؛ ومع ذلك ، فإن بعض المواد يمكن تحملها بشكل أفضل من غيرها ، كما أن إضافة بعض المواد يعيق نقل البعض الآخر ، وبالتالي ، فإن الجلوكوز يتسامح مع السكريات بشكل أفضل من الفركتوز ، والفركتوز أفضل من مادة الزيلوز ، والزيلوز أفضل من الأرابينوز.

4) هناك مواد تمنع الانتشار الميسر - فهي تشكل معقدًا قويًا مع جزيئات حاملة. الجزيئات غير المتحركة - يتم نقل الناقلات المثبتة عبر الغشاء من جزيء إلى جزيء.

الترشيح-حركة المحلول عبر المسام الموجودة في الغشاء تحت تأثير تدرج الضغط. معدل النقل أثناء الترشيح يخضع لقانون Poiseuille.

D v P1 - P2

–- –– = - ––––––;

لفهم كيف ولماذا يحدث الإثارة في الخلايا العصبية أو العضلات ، من الضروري أولاً وقبل كل شيء فهم القواعد الأساسية لتبادل المواد بين الخلية وبيئتها ، حيث يتم إذابة الأيونات والجزيئات الصغيرة في نفس الوقت في الوسط المائي في الخلية وفي الفضاء خارج الخلية ، حيث يختلف تركيزهم عن التركيز داخل الخلايا. يقال أحيانًا بين علماء الأحياء أن الله خلق كائنًا مثاليًا لدراسة أي مشكلة بيولوجية. أجريت التجارب التي تقوم عليها نظرية الغشاء في الأربعينيات من القرن العشرين على محاور الحبار العملاقة.

يصل قطر هذه المحاور إلى 1 مم ، ويمكن رؤيتها حتى بالعين المجردة ، ومن السهل إدخال أقطاب كهربائية فيها من أجل التحقق من حدوث الإشارات الكهربائية - إمكانات الفعل. في مثل هذا الشيء ، عمل مؤسسو نظرية الأغشية ، الفيزيولوجيان البريطانيان آلان هودجكين وأندرو هكسلي (هودجكين أ ، هكسلي أ) ، الحائزان على جائزة نوبل عام 1963. يختلف السيتوبلازم لمحاور الحبار العملاقة عن السائل المحيط بالخلايا في تركيز أيونات معينة (الجدول 4.1).

إمكانات التوازن هي قيمة اختلاف الغشاء في الشحنات الكهربائية ، حيث يصبح تيار الأيونات داخل وخارج الخلية كما هو ، أي في الواقع ، لا تتحرك الأيونات.

كما يتضح من الجدول ، فإن تركيز أيونات البوتاسيوم داخل الخلية أعلى بكثير منه في السائل خارج الخلية ، في حين أن تركيز أيونات الصوديوم والكلور ، على العكس من ذلك ، أعلى بكثير في السائل خارج الخلية. الأنيونات العضوية هي جزيئات كبيرة لا تمر عبر غشاء الخلية.

هل من الصحيح أم لا استخلاص أي استنتاجات حول أغشية الخلايا للحيوانات ذوات الدم الحار ، وخاصة البشر ، عند دراسة الخلايا العصبية للحبار؟ دعونا نقارن محاورها العملاقة ، على سبيل المثال ، بخلايا العضلات للحيوانات ذوات الدم الحار (الجدول 4.2).

تعطي نتائج قياس تراكيز الأيونات في خلايا مختلفة من حيوانات تنتمي إلى أنواع مختلفة ، بالطبع ، قيمًا مختلفة لهذه التركيزات ، لكن هناك أمرًا واحدًا مشتركًا لجميع الخلايا ، في جميع أنواع الحيوانات: تركيز أيونات البوتاسيوم يكون دائمًا أعلى في الخلية ، وتركيز أيونات الصوديوم والكلور - في السائل خارج الخلية.

هذا الاختلاف في التركيز أو تدرج التركيز هو القوة الدافعة لانتشار الأيونات الذائبة إلى منطقة ذات تركيز أقل أو ، وفقًا للقانون الثاني للديناميكا الحرارية ، إلى مستوى طاقة أقل. بالنظر مرة أخرى إلى الأرقام المعروضة في الجداول ، يمكن للمرء أن يتنبأ بدقة بأن كاتيونات الصوديوم يجب أن تنتشر في الخلية ، وكاتيونات البوتاسيوم - منها.

ومع ذلك ، ليس كل شيء بهذه البساطة ، لأنه من الضروري مراعاة نفاذية غشاء الخلية للأيونات المختلفة ، وتتغير حسب حالة نشاط الخلية. في حالة الراحة ، يتم فتح القنوات الأيونية للبوتاسيوم فقط في غشاء البلازما ، والتي لا يمكن للأيونات الأخرى المرور من خلالها. هل هذا يعني أن أيونات البوتاسيوم يمكنها الهروب بحرية من خلال غشاء الخلية الساكنة؟

عند ترك الخلية ، تقلل كاتيونات البوتاسيوم من عدد الشحنات الموجبة فيها وفي نفس الوقت تزيد من عددها على السطح الخارجي للغشاء. تبدأ الأنيونات العضوية المتبقية في الخلية في تقييد إطلاق المزيد من كاتيونات البوتاسيوم ، حيث ينشأ مجال كهربائي بين أنيونات السطح الداخلي للغشاء وكاتيونات سطحه الخارجي ويظهر جذب إلكتروستاتيكي. تبين أن غشاء الخلية نفسه مستقطب: الشحنات الموجبة مجمعة على سطحه الخارجي ، والشحنات السالبة على السطح الداخلي.

وبالتالي ، إذا كان الغشاء جاهزًا لتمرير أي أيونات ، فسيتم تحديد اتجاه التيار الأيوني من خلال حالتين: تدرج التركيز وعمل المجال الكهربائي ، ويمكن لتدرج التركيز توجيه الأيونات في اتجاه واحد ، و المجال الكهربائي في الآخر. عندما تتوازن هاتان القوتان ، يتوقف تدفق الأيونات عمليا ، لأن عدد الأيونات التي تدخل الخلية يصبح مساويا لعدد الأيونات المغادرة. تسمى هذه الحالة بإمكانية التوازن (E) ، ويمكن حساب قيمتها باستخدام معادلة Nernst (Nernst W. ، 1888):

حيث R هو ثابت الغاز ، T هي درجة الحرارة المطلقة (310 عند درجة حرارة الجسم) ، z هو تكافؤ الأيون (للبوتاسيوم = 1) ، F هو ثابت فاراداي ، أ هو تركيز أيونات البوتاسيوم خارج الخلية ، [K] i هو تركيز أيونات البوتاسيوم في القفص.

إذا استبدلنا قيمة الثوابت وتركيز الأيونات في المعادلة ، فإن احتمالية توازن غشاء الحبار المحوري لأيونات البوتاسيوم ستكون - 75 ملي فولت (للغشاء العضلي للحيوانات ذوات الدم الحار - -97 ملي فولت) ). وهذا يعني أنه مع مثل هذا الاختلاف المحتمل عبر الغشاء ومع مثل هذه القيم للتركيز داخل وخارج الخلية لأيونات البوتاسيوم ، فإن تيارها من الخلية يصبح مساويًا للتيار في الخلية. إذا أصبح فرق جهد الغشاء أصغر ، فإن أيونات البوتاسيوم ستترك الخلية حتى يتم استعادة قيمة إمكانية التوازن.

في حالة استراحة الخلايا الدبقية ، يسمح الغشاء بمرور أيونات البوتاسيوم فقط ؛ وبالتالي ، فإن فرق جهد الغشاء الحقيقي فيها يتطابق مع القيمة المحسوبة ، أي مع قيمة احتمال التوازن للبوتاسيوم - 75 مللي فولت. ولكن في معظم الخلايا العصبية ، يكون الوضع مختلفًا ، لأن غشاءها في حالة السكون لا يمر فقط بأيونات البوتاسيوم ، ولكن أيضًا أيونات الصوديوم والكلور بكميات صغيرة. في هذا الصدد ، تبين أن فرق جهد الغشاء أقل إلى حد ما من إمكانات توازن البوتاسيوم ، ولكن بشكل ضئيل ، نظرًا لأن نفاذية أيونات البوتاسيوم في حالة السكون أعلى بكثير من أيونات الصوديوم والكلور.

باستخدام معادلة Nernst ، من السهل العثور على قيمة إمكانات التوازن لأي أيونات (بالنسبة للصوديوم والكلور ، تم إعطاؤهما في الجدول 1). احتمال توازن الصوديوم هو + 55 mV ، وتركيزه في الوسط خارج الخلية أعلى بكثير منه في الخلية ؛ كلاهما يحث أيونات الصوديوم على دخول الخلية. لكن في حالة الراحة ، لا يمنحهم غشاء الخلية هذه الفرصة: نفاذية أيونات الصوديوم منخفضة للغاية.

يجب أن يقلل انتشار الأيونات من تدرج التركيز ، لكن توازن التركيز يعني موت الخلية. ليس من قبيل المصادفة أنها تنفق أكثر من ثلث مواردها من الطاقة على الحفاظ على التدرجات ، وعلى الحفاظ على عدم التناسق الأيوني. يعد نقل الأيونات عبر غشاء الخلية مقابل تدرجات التركيز نشاطًا نشطًا ، أي وسيلة نقل مستهلكة للطاقة ، يتم توفيرها بواسطة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

إنه بروتين كبير لا يتجزأ من غشاء الخلية يزيل باستمرار أيونات الصوديوم من الخلية ويضخ أيونات البوتاسيوم فيه في نفس الوقت. يمتلك هذا البروتين خصائص ATPase ، وهو إنزيم يكسر ATP على السطح الداخلي للغشاء ، حيث يعلق البروتين ثلاثة أيونات صوديوم. تُستخدم الطاقة المنبعثة أثناء انقسام جزيء ATP في فسفرة أجزاء معينة من بروتين المضخة ، وبعد ذلك يتغير تكوين البروتين ويزيل ثلاثة أيونات الصوديوم من الخلية ، ولكن في نفس الوقت يأخذ اثنان أيون من أيونات البوتاسيوم من الخارج و يدخل في الخلية (الشكل 4.1).

وهكذا ، في دورة واحدة من تشغيل المضخة ، تتم إزالة ثلاثة أيونات صوديوم من الخلية ، ويتم إدخال أيوني بوتاسيوم فيها ، ويتم إنفاق طاقة جزيء ATP واحد في هذا العمل. هذه هي الطريقة التي يتم بها الحفاظ على تركيز عالٍ من البوتاسيوم في الخلية والصوديوم في الفضاء خارج الخلية. إذا أخذنا في الاعتبار أن كلا من الصوديوم والبوتاسيوم عبارة عن كاتيونات ، أي أنهما يحملان شحنة موجبة ، فإن النتيجة الإجمالية لدورة مضخة واحدة لتوزيع الشحنات الكهربائية هي إزالة شحنة موجبة واحدة من الخلية. نتيجة لمثل هذا النشاط ، يصبح الغشاء أكثر سلبية من الداخل ، وبالتالي يمكن اعتبار مضخة الصوديوم والبوتاسيوم كهربية.

وبالتالي ، فإن النقل النشط يخلق تركيزًا وتدرجات كهربائية تلعب دورًا بارزًا طوال حياة الخلية.

4.3 النقل السلبي - الانتشار

تسمح التدرجات الناتجة عن تشغيل المضخات للأيونات بالانتقال عبر الغشاء من مستوى طاقة أعلى إلى مستوى أقل عن طريق الانتشار ، إذا كانت هناك بالطبع قنوات أيونية مفتوحة. هذه القناة عبارة عن بروتين متكامل جزيئي كبير ، يمر جزيءه عبر طبقة مزدوجة من الدهون الغشائية. يحتوي هذا الجزيء على مسام مملوءة بالماء ، لا يتجاوز قطرها 1 نانومتر. فقط أيونات البوتاسيوم يمكن أن تمر عبر هذه الفتحة (الشكل 4.2).

يبلغ نصف قطر أيون البوتاسيوم 0.133 نانومتر ، وبالنسبة لأيون الصوديوم فهو أقل - 0.098 نانومتر ، ومع ذلك ، يمكن فقط للبوتاسيوم المرور عبر القنوات المفتوحة باستمرار. الحقيقة هي أن الأبعاد الحقيقية للأيون تتحدد بسمك غلاف الماء الخاص به ، والذي يغطي جميع الأيونات في محلول مائي. تتصرف جزيئات الماء مثل ثنائيات الأقطاب: إلكترونات ذرات الأكسجين أقوى من إلكترونات ذرات الهيدروجين ، مما يعني أن الأكسجين يحمل شحنة سالبة ضعيفة. هذا هو السبب في أن جزيئات الماء تنجذب إلى الشحنات الموجبة من كاتيونات البوتاسيوم والصوديوم والكالسيوم. ولكن نظرًا لأن ذرات الهيدروجين في جزيء الماء لها شحنة موجبة ضعيفة ، فهناك جاذبية لجزيئات الماء لأنيونات الكلور.

في نصف قطر أيوني أصغر ، يكون المجال الكهربائي لأيون الصوديوم أقوى من مجال البوتاسيوم ، وبالتالي فإن غلافه المائي يكون أكثر سمكًا. لا يسمح بمرور أيونات الصوديوم عبر القنوات التي يمكن الوصول إليها لمرور البوتاسيوم وحده. لهذا السبب ، في حالة بقية غشاء الخلية ، يحدث من خلاله تيار من نوع واحد من الأيونات - البوتاسيوم ، الذي يترك الخلية باستمرار على طول تدرج التركيز.

دائمًا ما تكون القنوات التي تم وصفها للتو والتي تمر من خلالها أيونات البوتاسيوم مفتوحة دائمًا: سواء في حالة الراحة أو أثناء إثارة الخلية - فهي تعتمد قليلاً على الظروف الخارجية وبالتالي فهي قنوات سلبية. في المقابل ، هناك قنوات أيونية يتم التحكم فيها ، معظمها مغلق في حالة السكون ، ولكي تفتحها ، تحتاج إلى العمل عليها بطريقة ما. وبالتالي ، يمكن التحكم في هذه القنوات ، وبناءً على طريقة التحكم ، يتم تقسيمها إلى ثلاثة أنواع:

1) المعتمد على الإمكانات ؛

2) تعتمد كيميائيا ؛

3) مدفوعة ميكانيكيا.

غالبًا ما يُطلق على الجهاز الذي يتم من خلاله فتح القنوات أو إغلاقها آلية البوابة أو حتى البوابة ، على الرغم من أن هذه المقارنة ليست صحيحة تمامًا. تطورت المفاهيم الحديثة للقنوات الأيونية فيما يتعلق بطريقتين منهجيتين لدراستها. أولاً ، إنها طريقة تثبيت التصحيح ، والتي تسمح بمراقبة تيار الأيونات من خلال قناة واحدة. تم اختراع هذه التقنية في أواخر السبعينيات من قبل الفائزين بجائزة نوبل عام 1991 إروين إي ، ساكمان ب. ثانيًا ، تم تسهيل فهم خصائص القنوات من خلال بناء نماذجها على أساس الشفرة الجينية المشفرة للعديد من بروتينات القناة وتسلسل الأحماض الأمينية للجزيئات التي تم إنشاؤها فيما يتعلق بهذا.

تتكون كل قناة من عدة وحدات بروتينية فرعية (الشكل 4.3) ، وهي سلاسل طويلة من الأحماض الأمينية ملتوية في شكل حلزون. يمكن أن يتغير شكل الحلزون ، على سبيل المثال ، بسبب التغيير في فرق الجهد عبر الغشاء (وهو أمر مهم للغاية للقنوات ذات الجهد الكهربائي).

يؤدي التغيير في شكل الحلزون إلى حركة الأحماض الأمينية ، بما في ذلك تلك التي تحمل شحنة كهربائية. نتيجة لذلك ، يمكن أن تنتهي شحنات الأحماض الأمينية مثل اللايسين أو الأرجينين في الجدار الداخلي للقناة الأيونية وتجعلها محبة للماء: ثم يمكن للأيونات المغطاة بقشرة ترطيب أن تمر عبر القناة. تؤدي عودة حلزون ألفا إلى شكله السابق إلى حقيقة أن المناطق الكارهة للماء تظهر مرة أخرى في الجدار الداخلي للقناة وبالتالي يتوقف تدفق الأيونات.

في تكوين أنواع مختلفة من القنوات ، تشارك من وحدتين إلى سبع وحدات فرعية ، تعبر سلسلة البروتين لكل وحدة فرعية غشاء الخلية عدة مرات ، وتؤدي كل منطقة تقاطع مهمة محددة: بعضها يشكل جدران القناة ، والبعض الآخر يخدم كمستشعرات للتغيرات في المجال الكهربائي ، والبعض الآخر خارج الجانب الخارجي من الغشاء ، هو المستقبلات ، والرابع يجمع القناة مع الهيكل الخلوي.

من المحتمل أن يتم فتح أو إغلاق القنوات ذات البوابات بسبب بعض التغييرات غشاء المحتملة... على سبيل المثال ، يتم إغلاق قنوات الصوديوم عند السكون ، ولكن إذا انخفضت إمكانات الغشاء إلى قيمة حرجة ، فإنها تفتح. إذا استمرت إزالة الاستقطاب إلى قيمة موجبة لإمكانات الغشاء (أي سيكون هناك شحنات موجبة أكثر داخل الغشاء منها في الخارج) ، فسيتم إغلاق القنوات.

يتم فتح القنوات المعتمدة كيميائيًا بسبب ارتباط ناقل عصبي بمنطقة مستقبلات البروتين السكري البارزة لبروتين القناة - يستخدم هذا النوع من القنوات في المشابك (الشكل 4.4). القنوات التي يتم التحكم فيها ميكانيكيًا هي سمة من سمات النهايات الحساسة للخلايا العصبية التي تستجيب للتوتر والضغط. ترتبط هذه القنوات بطريقة خاصة بالهيكل الخلوي ، مما يؤدي إلى فتحها عندما تتشوه الخلية.

لحظة فتح القناة هي مجرد لحظة تستمر في جزء من المليون من الثانية. ولكن حتى في الحالة المفتوحة ، فإن القنوات ليست طويلة - فقط بضعة أجزاء من الثانية ، وبعد ذلك يتم إغلاقها بسرعة. ومع ذلك ، فإن إنتاجية القناة المفتوحة مذهلة: يحدث تدفق الأيونات بسرعة تصل إلى 100،000،000 أيون / ثانية ، والتي لا يمكن مقارنتها إلا بنشاط أسرع الإنزيمات ، مثل الأنهيدراز الكربوني ، الذي يحفز التكوين و جفاف ثاني أكسيد الكربون في كريات الدم الحمراء.

بالإضافة إلى حالات التوافق المفتوحة والمغلقة ، يمكن أن تصبح القنوات معطلة: هذا يعني أنها مغلقة ، لكنها لا تخضع ، كالعادة ، لعمل آليات التحكم ولا تفتح. يتم ملاحظة حالة التعطيل مباشرة بعد إغلاق القنوات ، وتستمر عدة مللي ثانية ويتم التحكم فيها بواسطة وحدات فرعية خاصة أو مناطق خاصة من جزيء البروتين. أثناء تعطيل القنوات ، تتوقف الخلية عن الاستجابة للمنبهات التي تثيرها ، والتي يتم تعريفها بمصطلح الانكسار ، أي عدم الاستثارة المؤقتة.

توجد القنوات الأيونية في غشاء أي خلية في الجسم ، ولكن في العضلات وخاصة في الخلايا العصبية ، تكون كثافتها أعلى بكثير من خلايا الأنسجة الأخرى. في الخلايا العصبية ، بالإضافة إلى الكثافة العالية للقنوات ، تم العثور على مجموعة متنوعة منها أيضًا. هذا ليس من قبيل الصدفة ، لأن القنوات هي التي تحدد شروط ظهور الإشارات الكهربائية ، وطبيعة الإشارات نفسها ، وسرعة توصيلها ، وما إلى ذلك ، والتي ، في الواقع ، تسمح للخلايا العصبية بأداء مهمتها الرئيسية: لتلقي ومعالجة ونقل المعلومات.

4.5 حاصرات القنوات الأيونية

هناك عدد غير قليل من المواد التي يمكن أن ترتبط بشكل عكسي أو لا رجعة فيه بجزيئات بروتينات القناة ، وبالتالي تمنعها ، أي إزالتها من التبعية لآليات التحكم. غالبًا ما يتم إغلاق القنوات المحظورة ، على الرغم من أن الوضع المفتوح للقناة يكون ثابتًا في بعض الحالات.

العديد من السموم المعروفة منذ زمن طويل من أصل حيواني أو نباتي قادرة على سد القنوات. لذلك ، على سبيل المثال ، في الدواخل الداخلية لبعض أسماك الفك المشتركة (Tetrodontiformes) يوجد سم رباعي ، والذي يحجب قنوات الصوديوم. تضم هذه المجموعة السمكة المنتفخة سيئة السمعة ، والتي أودت بحياة العديد من الذواقة ، بالإضافة إلى سمكة الكلاب التي تسبح في مياه خليج بيتر العظيم ، القادرة على الانتفاخ وإصدار أصوات عالية إلى حد ما. تم استخدام Tetrodotoxin لفترة طويلة في الممارسة التجريبية المتعلقة بدراسة نفاذية الغشاء.

يمكن أيضًا حظر قنوات الصوديوم بواسطة سم حيواني آخر - باتراكوتوكسين ، والذي يوجد في مخاط بعض ضفادع أمريكا الجنوبية ، على سبيل المثال ، الضفادع السامة المرقطة. سمم الهنود سهامهم بهذا السم ، رغم أنهم لم يدركوا أن سم الباتراكوتوكسين يعيق قنوات الصوديوم ، ومثل هذا الحصار لا يسمح بإثارة الخلايا العصبية.

أعد هنود أمريكا الجنوبية الآخرون سهامًا مسمومة بسم آخر ، نباتي - هذه هي عصارة شجرة الكار ، التي تم الحصول عليها من أنواع معينة من الكروم. يحجب سم الكوراري بشكل انتقائي القنوات المعتمدة على المواد الكيميائية للمشابك العصبية العضلية. يتم حظر نفس المشابك العصبية بشكل لا رجعة فيه عن طريق سم الأفعى alpha-bungarotoxin ، الذي يفرزه لدغة bungars ، وهم أيضًا كريت - أقرباء الكوبرا.

مادة من أصل اصطناعي - رباعي إيثيل الأمونيوم يحجب قنوات البوتاسيوم على وجه التحديد ؛ غالبًا ما كان يستخدم في الممارسة التجريبية. وفي الطب ، يتم استخدام الكثير المواد الطبية، نقطة التطبيق هي القنوات الأيونية: بمساعدة هذه المواد ، من الممكن التحكم في بعض القنوات الأيونية وبالتالي التأثير على نشاط الخلايا العصبية.

في حالة السكون ، توجد طبقة رقيقة من الشحنات الموجبة على الجانب الخارجي من غشاء البلازما ، والشحنات السالبة على الجانب الداخلي. تعتبر الشحنة الكهربائية للسطح الخارجي صفراً ؛ لذلك ، فإن فرق جهد الغشاء أو جهد غشاء الراحة له قيمة سالبة. في حالة نموذجية لمعظم الخلايا العصبية ، تكون إمكانية الراحة تقريبًا -60 - -70 مللي فولت.

تم إنشاء تقنية القياس المباشر لإمكانات الراحة في أواخر الأربعينيات. تم صنع قطب قياس خاص: أنبوب شعري زجاجي رفيع بطرف مسحوب ، لا يزيد قطره عن 1 ميكرومتر ، ومملوء بمحلول ملحي موصل كهربائيًا (3M KCl). الذي لا يغير الشحنة الداخلية للغشاء. تم إدخال موصل معدني في هذا المحلول من الطرف العريض للشعيرات الدموية ، وتم ثقب غشاء الخلية بنهاية رفيعة. كان القطب الثاني عبارة عن صفيحة فضية مكلورة وتم وضعها في البيئة الخارجية ؛ تم استخدام مكبر للصوت للإشارات الكهربائية الضعيفة وجلفانومتر (الشكل 4.5). كان الهدف من الدراسة هو محور عصبي للحبار العملاق ، حيث تم الحصول على البيانات التي كانت بمثابة أساس لنظرية الغشاء (هودجكين هكسلي).

كيف تنشأ إمكانات غشاء الراحة؟ قبل الإجابة على هذا السؤال ، يجب التذكير مرة أخرى بأن عمل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم في الخلية ينتج عنه تركيز عالٍ من أيونات البوتاسيوم ، وهناك قنوات مفتوحة في غشاء الخلية لهذه الأيونات. تزيد أيونات البوتاسيوم التي تترك الخلية على طول تدرج التركيز من كمية الشحنات الموجبة على السطح الخارجي للغشاء. هناك العديد من الأنيونات العضوية الجزيئية الكبيرة في الخلية ، وبالتالي فإن الغشاء مشحون سلبًا من الداخل. يمكن لجميع الأيونات الأخرى أن تمر عبر غشاء الراحة بكمية صغيرة جدًا ، وتكون قنواتها مغلقة في الغالب. وبالتالي ، تدين إمكانات الراحة في الأصل إلى تيار أيونات البوتاسيوم من الخلية.

هذا الاستنتاج سهل بما يكفي للتحقق تجريبيًا. على سبيل المثال ، إذا زاد تركيز أيونات البوتاسيوم حول الخلية بشكل مصطنع ، فإن تيارها من الخلية سينخفض أو حتى يتوقف تمامًا ، حيث ينخفض تدرج التركيز ، وهو القوة الدافعة لهذا التيار. وبعد ذلك ستبدأ إمكانات الراحة في الانخفاض ، ويمكن أن تصبح مساوية للصفر إذا اتضح أن تركيز البوتاسيوم على جانبي الغشاء متماثل. هناك فرصة أخرى لإثبات طبيعة البوتاسيوم في الراحة المحتملة. إذا تم حظر قنوات البوتاسيوم باستخدام رباعي إيثيل الأمونيوم ، فسيتوقف تدفق أيونات البوتاسيوم ، وبعد ذلك ستبدأ إمكانات الراحة في الانخفاض.

يمر غشاء الخلية المريحة بكمية صغيرة من أيونات الصوديوم والكلور. تدفع قوتان أيونات الصوديوم إلى داخل الخلية: تركيز خارجي عالٍ وبيئة خلوية داخلية كهربية. حتى كمية صغيرة من الصوديوم التي دخلت الخلية تؤدي إلى إزالة استقطاب الغشاء - انخفاض في إمكانات الراحة. يصعب دخول أيونات الكلور إلى الخلية ، حيث يتم صدها بواسطة الطبقة الكهربية من الشحنات الموجودة على السطح الداخلي للغشاء ، وتختلف قيمة إمكانات توازن الكلور -60 ملي فولت قليلاً عن القيمة الطبيعية للخلية. يستريح المحتملة. العلاقة بين نفاذية الغشاء الانتقائي لكل نوع من أنواع الأيونات الثلاثة وتركيزاتها موصوفة في معادلة جولدمان:

حيث E m هي قيمة إمكانات الغشاء ، P هي نفاذية الغشاء ، اعتمادًا على سمكه وحركة الأيون فيه ، a هو تركيز الأيون في الخارج ، i هو تركيزه من الداخل ، R ، T و F لهما نفس المعنى كما في معادلة Nernst ...

ويترتب على هذه المعادلة أن القيمة الحقيقية لإمكانات الراحة (Em = - 65 mV) هي حل وسط بين إمكانات توازن البوتاسيوم (- 75 mV) والصوديوم (+ 55 mV) والكلور (- 60 mV). من السهل التنبؤ بأن زيادة نفاذية الغشاء للصوديوم ستؤدي إلى إزالة الاستقطاب ، وستؤدي زيادة نفاذية الكلور إلى فرط الاستقطاب.

إذا أخذنا نفاذية الغشاء في حالة الراحة لأيونات البوتاسيوم على أنها 1 ، فإن نفاذية أيونات الصوديوم ستكون 0.04 ، والكلور - 0.45. ولكن عندما يكون الغشاء متحمسًا ، تتغير هذه النسبة وتكون أعلى ذروة جهد الفعل 1 (K): 20 (Na): 0.45 (Cl).

تسمح لك معادلة جولدمان بحساب قيمة إمكانات غشاء الراحة ، إذا كان تركيز الأيونات داخل الخلية وخارجها معروفًا ، وكذلك نفاذية هذه الأيونات. إن القيمة الحقيقية لإمكانات غشاء الراحة هي الأقرب إلى قيمة احتمال توازن أيونات البوتاسيوم ، التي تمر عبر القنوات المفتوحة باستمرار لها. يتغير الوضع بشكل جذري عندما تتهيج الخلية ، عندما تزداد نفاذية الصوديوم وتظهر إمكانية مستقبلات إزالة الاستقطاب أو إمكانات ما بعد المشبكي.

ينشأ جهد الفعل فقط عند قيمة معينة لتحول إزالة الاستقطاب ، على سبيل المثال ، من -65 مللي فولت إلى -55 مللي فولت. إذا كانت إزالة الاستقطاب أقل ، فلن تنشأ إمكانية الفعل: تسمى هذه التحولات في إزالة الاستقطاب بالحد الأدنى. الأرقام الواردة هنا نسبية ، ويمكن أن تكون أقل أو أكثر في الخلايا المختلفة ، ولكن دائمًا ما يتم تعريف أصغر تحول لإزالة الاستقطاب الذي يتسبب في ظهور جهد فعل على أنه عتبة واحدة.

يرتبط ظهور المستقبلات أو إمكانات ما بعد المشبك بزيادة محلية صغيرة نسبيًا في نفاذية الصوديوم للغشاء. يؤدي دخول أيونات الصوديوم إلى الخلية وإزالة الاستقطاب المحلي الناتج إلى تيار كهربائي محلي. يتم منع انتشاره على طول الغشاء بواسطة المقاومة الكهربائية للغشاء نفسه ، وبالتالي ، لا يمكن أن ينتشر الاستقطاب السلبي الذي بدأ في مكان ما بعيدًا - تكون الاستجابات الكهربائية السلبية دائمًا محلية.

ولكن ، إذا كان مجموع التحولات الموضعية لإزالة الاستقطاب لا يزال بإمكانه إزالة الاستقطاب من غشاء منطقة الزناد في الخلية العصبية مستوى حرج، حتى قيمة العتبة ، ستحدث استجابة نشطة وأقصى للخلية وفقًا لقاعدة "الكل أو لا شيء". يؤدي نزع الاستقطاب إلى قيمة حرجة إلى تغييرات توافقية في الجدار الداخلي لقنوات الصوديوم وحركة الأحماض الأمينية القطبية. نتيجة لذلك ، يتم فتح مسام بقطر 0.3 - 0.5 نانومتر يمكن من خلالها أن تمر كاتيونات الصوديوم (انظر الشكل 4.3). إن تدفق الأنيونات عبر هذه القناة أمر مستحيل ، لأن فمها يحتوي على شحنة سالبة من مجموعات الكربوكسيل من حمض الجلوتاميك ، والتي تقاوم الشحنات السالبة للأنيونات.

تبلغ إمكانات توازن الصوديوم +55 مللي فولت ، والقنوات الخاصة بها تفتح بقدرة غشاء تبلغ -55 مللي فولت ، لذلك تدخل أيونات الصوديوم إلى الخلية بمعدل مرتفع: ما يصل إلى 107 أيونات / ثانية من خلال قناة واحدة. تختلف كثافة قنوات الصوديوم من 1 إلى 50 لكل ميكرومتر مربع. نتيجة لذلك ، في 0.2-0.5 مللي ثانية ، تصبح قيمة الغشاء المحتملة من السالب (-55 مللي فولت) موجبة (حوالي +30 مللي فولت) ، على الرغم من أنها لا تصل إلى قيمة توازن الصوديوم المحتملة.

مثل هذا الاستقطاب السريع يتجدد ذاتيًا: فكلما زاد دخول الصوديوم إلى الخلية وزاد تحول جهد الغشاء ، كلما فتحت قنوات صوديوم أكثر ثم دخل المزيد من الصوديوم إلى الخلية:

مع اقتراب قيمة جهد الغشاء من قيمة إمكانات توازن الصوديوم ، تضعف القوة الدافعة لأيونات الصوديوم ، ولكن في نفس الوقت تنمو القوة الدافعة ، مما يجبر أيونات البوتاسيوم على مغادرة الخلية ، والقنوات مفتوحة باستمرار. عندما تصبح إمكانات الغشاء موجبة ، يتم إغلاق قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي ، ويزداد تدفق البوتاسيوم من الخلية بشكل كبير. في هذا الصدد ، تحدث عودة الاستقطاب ، أي استعادة القيمة الأولية لإمكانات الغشاء (في بعض الأحيان يؤدي التيار الناتج من البوتاسيوم حتى إلى فرط استقطاب قصير المدى). مرحلتان من جهد الفعل - يشكل نزع الاستقطاب وعودة الاستقطاب ذروة أو ارتفاع جهد الفعل (الشكل 4.6).

يحدث الانفتاح ذاته لقنوات الصوديوم بسرعة غير معتادة ، في غضون ما لا يزيد عن 10 ميكروثانية (أي أجزاء من المليون من الثانية) ، تظل مفتوحة لعدة أجزاء من الثانية ، ثم تُغلق بسرعة ، ولبعض الوقت يصبح شكل بروتين القناة هكذا لا يمكن تفعيلها ، وبالتالي فتح القنوات. هذه الحالة تسمى الانكسار ، حوالي 1 مللي ثانية إنها مطلقة ، ثم نسبية: مع الانكسار المطلق ، لا يمكن فتح القنوات بأي إجراء ، مع عدم إمكانية تنشيطها عن طريق إزالة الاستقطاب العتبة ، ولكن يمكن أن تكون أعلى من العتبة.

تحدد المدة الإجمالية للحالة المقاومة للحرارة الحد الأقصى لتكرار إثارة الخلايا العصبية. على سبيل المثال ، إذا استمرت فترة المقاومة للحرارة 2 مللي ثانية ، ففي غضون ثانية واحدة يمكن إطلاق العصبون بحد أقصى 500 مرة (1 ثانية = 1000 مللي ثانية: 2 مللي ثانية = 500). يمكن إطلاق بعض الخلايا العصبية أكثر من 500 / ثانية ، والبعض الآخر أقل في كثير من الأحيان: وفقًا لهذا ، يمكن تسمية الأولى بأنها أكثر قابلية للتغير من الثانية. تم التحقيق في مشكلة القابلية أو التنقل الوظيفي للخلايا في أواخر القرن التاسع عشر - أوائل القرن العشرين من قبل عالم الفسيولوجيا الروسي ن.إ.ففيدينسكي ، الذي قدم أيضًا مفهوم مقياس القدرة على تحمل أكبر عدد من التذبذبات الكهربائية التي يمكن أن ينتجها العصب أو العضلة في ثانية. لذلك ، على سبيل المثال ، العصب ، وفقًا لبيانات Vvedensky ، قادر على الإثارة حتى 500 / ثانية ، والعضلة - فقط حتى 200 / ثانية ، أي أن العصب هو كائن أكثر قابلية للتلف من العضلات.

كلما زادت المشاكل المعقدة التي يحلها الدماغ ، فإن كمية كبيرةالخلايا العصبية التي يحتاجها. ومع ذلك ، يجب أن تتناسب كتلة الخلايا العصبية بأكملها في المساحة التي تحدها الجمجمة والقناة الشوكية ، وبالتالي يجب أن تكون الخلايا العصبية صغيرة ، ويجب أن تكون عملياتها رفيعة بدرجة كافية. ولكن ، كما تعلمون ، كلما كان الموصل أرق وأطول ، زادت مقاومته للتيار المنتشر من خلاله. لا يمكن أن يكون الجهد الفعال في العصبون (V) أكبر من سعة جهد الفعل ، أي حوالي 100-120 مللي فولت ، والتيار (I) ، وفقًا لقانون أوم ، يتناسب طرديًا مع الجهد ويتناسب عكسيًا مع الجهد. المقاومة: I = V / R

ويترتب على ذلك أن جهد الفعل بالطريقة المعتادة لتوصيل الكهرباء لا يمكن أن ينتشر بعيدًا. يحتوي الغشاء الرقيق جدًا للمحور ، المحاط بوسط موصل كهربائيًا ، على سعة عالية جدًا ، مما يمنع انتشار إشارة كهربائية. بكل بساطة: العملية السيتوبلازمية الرقيقة موصل ضعيف للغاية. ولكن ، على الرغم من ذلك ، تنتشر جهود الفعل على طول المحور العصبي بسرعة عالية تصل إلى 100 م / ث. كيف يحدث هذا؟

عندما تزداد نفاذية الصوديوم في المنطقة المثارة من الغشاء وينشأ جهد فعل ، يبدأ الانتشار الكهروتوني للشحنات الموجبة إلى المنطقة غير المستثارة - هذه العملية عبارة عن تيار دائري (الشكل 4.7). يؤدي مثل هذا التيار إلى إزالة استقطاب المنطقة المجاورة غير المثارة بعد ، وعندما يصل نزع الاستقطاب هذا إلى الحد الأدنى ، تنشأ إمكانية فعلية. تصبح هذه المنطقة الآن مصدرًا للتيار الدائري الذي يعمل على المنطقة التالية من الغشاء ، والآن في هذه المنطقة سينشأ جهد فعل ، وستكون جميع معلماته قياسية لهذا النوع من الخلايا العصبية.

بعد زيادة نفاذية الصوديوم أثناء تكوين جهد فعل ، يزداد تدفق البوتاسيوم من الخلية. مع البوتاسيوم ، تترك الشحنات الإيجابية الخلية ويتم استعادة القيمة السابقة لإمكانات الغشاء. بالنسبة لأي طول للمحور ، فإن سعة إمكانات الفعل هي نفسها في كل مكان ، حيث إنها تتشكل من جديد في كل قسم منفصل من المحور العصبي. بالمعنى الفسيولوجي ، هذا مهم لأن ثبات الإشارة يعني نقل المعلومات على طول المحور العصبي دون تشويه.

في المحاور النخاعية ، ينتشر التيار الدائري إلى التقاطع المجاور ، حيث ينشأ جهد الفعل. كثافة قنوات الصوديوم في اعتراضات رانفييه أعلى بكثير منها في الغشاء التقليدي غير المبطّن ، والتيار الدائري الذي يأتي هنا يزيل الاستقطاب بسهولة إلكترونيًا إلى قيمة عتبة. تعمل إمكانية العمل الناتجة كمصدر للتيار الدائري للاعتراض التالي.

يمكن تسجيل توصيل الإثارة في العصب أو العضلة باستخدام أقطاب كهربائية خارج الخلية يتم تطبيقها على نقطتين مختلفتين على سطحهما ومتصلة بجهاز التسجيل. عندما ينتشر جهد الفعل ، فإن الغشاء يزيل الاستقطاب بالتناوب ، أولاً تحت القطب الأقرب لمصدر الإثارة ، ثم تحت القطب البعيد. في كلتا الحالتين ، يتم تسجيل فرق جهد بين الأقطاب الكهربائية ، حيث سيكون أحدهما في منطقة خالية من الاستقطاب ، وبالتالي كهربية ، خارج الغشاء ، والثانية - في نقطة إيجابية كهربائية سليمة ، حيث لم يبدأ الإثارة بعد ، أو انتهى بالفعل.

تسجيل جهود الفعل التي تمر عبر الغشاء باستخدام قطبين يسمى ثنائي القطب. بهذه الطريقة ، يتم تسجيل مرحلتين من جهد الفعل: موجب وسالب. إذا كانت المنطقة الواقعة تحت أحد الأقطاب الكهربائية غير قابلة للإثارة (لذلك يمكنك التصرف عليها ببعض التخدير ، على سبيل المثال ، نوفوكائين) ، عندها ستبقى مرحلة واحدة فقط من جهد الفعل. يسمى هذا الرصاص أحادي القطب (أو أحادي القطب).

في بعض أمراض المناعة الذاتية والفيروسية ، يتم تدمير غمد الميالين ، مما يؤدي إلى العديد من الاضطرابات العصبية ، حتى فقدان بعض الوظائف ؛ في هذه الحالة ، يمكن تعطيل كل من النشاط العاطفي والذكاء. التصلب المتعدد هو مثال على مرض مزيلة للميالين.

ملخص

يرتبط ظهور الإشارات الكهربائية بخصائص غشاء الخلية. تنتج مضخات الحجاب الحاجز تدرجات تركيز أيون. تفتح القنوات الأيونية عند السكون للبوتاسيوم ، مما يسمح لها بمغادرة الخلية ، وبالتالي ، تخلق غشاءًا مستريحًا محتملًا قريبًا من إمكانات التوازن للبوتاسيوم. في حالة انخفاضه إلى القيمة الحدية ، تحدث القنوات المعتمدة على الجهد لإزالة الاستقطاب المفتوحة والمتجددة ذاتيًا ، تصبح قيمة إمكانات الغشاء موجبة ، مما يؤدي إلى إغلاق قنوات الصوديوم ، والتي يتم تعطيلها مؤقتًا. يستعيد التيار الخارج لأيونات البوتاسيوم القيمة السابقة لإمكانات الغشاء. يؤدي ظهور جهد فعل إلى ظهور تيار كهربائي دائري ، يؤدي إلى إزالة استقطاب القسم المجاور من الغشاء إلى قيمة حدية. في هذا الصدد ، ينتشر جهد الفعل على طول المحور العصبي دون تقليل السعة.

أسئلة لضبط النفس

46. تركيز أي الأيونات في الخلية أعلى بكثير من تركيزه في السائل خارج الخلية؟

أ.الصوديوم. بوتاسيوم؛ الكالسيوم. زاي الكلور. D. المغنيسيوم.

47. ما هي القنوات الأيونية المفتوحة أثناء الراحة الفسيولوجية للخلية؟

أ. لجميع الكاتيونات. ب. للأنيونات. باء للصوديوم. G. للبوتاسيوم. B. للحصول على الكالسيوم.

48. ما هي قيمة اتزان غشاء محوار الحبار العملاق لأيونات البوتاسيوم؟

أ +55 بالسيارات ب + 25-30 بالسيارات ؛ ب = 0 ؛ G. -60 mV ؛ D. -75 مللي فولت.

49. لماذا تعتبر مضخة الصوديوم والبوتاسيوم كهربية؟

A. تستهلك طاقة ATP ؛ يخلق تدرج تركيز البوتاسيوم. جيم يزيل الصوديوم من الخلية. د. في دورة واحدة ، يزيل شحنة موجبة من الخلية ؛ د- يوفر التعاطف مع الجلوكوز والأحماض الأمينية.

50. ما هي الأيونات التي يمنعها المجال الكهربائي بين السطح الداخلي والخارجي للغشاء من دخول الخلية؟

أ. البوتاسيوم باء الصوديوم. باء الكلور. زاي الكالسيوم. D. جميع الكاتيونات.

51. ما نوع القنوات التي تنتشر فيها أيونات البوتاسيوم عندما تكون الخلية في حالة راحة فسيولوجية؟

ألف المعال المحتملة ؛ B. تعتمد كيميائيا. ب. المحتملة والمعتمدة كيميائيا ؛ D. تعمل ميكانيكيا ؛ D. السلبي.

52. أي مما يلي يتميز بالحالة المقاومة للحرارة؟

أ.تفعيل حالة القنوات ذات الجهد الكهربائي ؛ ب. الحالة المعطلة للقنوات ذات الجهد الكهربائي ؛ ب. الحالة المفتوحة للقنوات ذات الجهد الكهربائي ؛ الحالة المغلقة للقنوات التي تعتمد على الجهد ؛ د- زيادة قدرة القنوات المعتمدة على الجهد.

53. أي من المواد التالية هو مانع القنوات الأيونيةللبوتاسيوم؟

أ. رباعي إيثيل الأمونيوم ؛ ب. تترودوتوكسين. ب. باتراكوتوكسين. كوراي ؛ D. a- سم البنجاروتوكسين.

54. ما هو أصغر تحول لإزالة الاستقطاب إذا كانت قدرة الغشاء -69 ملي فولت ، ومستوى إزالة الاستقطاب الحرج -56 ملي فولت؟

أ 6 بالسيارات ؛ 9 بالسيارات ؛ 11 مللي فولت ؛ 13 مللي فولت ؛ 15 بالسيارات.

55. إذا استمرت فترة مقاومة العصبون 3 مللي ثانية ، فما هو الحد الأقصى للتردد الذي يمكن أن يثيره؟

أ 555 هرتز ؛ 444 هرتز ؛ 333 هرتز ؛ 222 هرتز ؛ د 111 هرتز.

56. لأي حركة من الأيونات عبر غشاء الخلية ، والتي هي في بقية الخلية ، الطاقة اللازمة؟

ألف الكالسيوم في الخلية. باء الصوديوم في الخلية. ب. الكلور في القفص. D. البوتاسيوم من الخلية. D. الكالسيوم من الخلية.

57. ما هي حركة الأيونات التي تحدث فقط من خلال الانتشار؟

A. الصوديوم من الخلية. ب. البوتاسيوم من الخلية. B. الكالسيوم من الخلية. زاي البوتاسيوم في القفص. D. الجلوكوز في الخلية.

58. ما الذي يجعل القنوات المعتمدة على الجهد للصوديوم تنفتح عند الإثارة لتغلق؟

ألف - عملية إعادة الاستقطاب ؛ ب. استعادة القيمة الأولية لإمكانات الغشاء ؛ ب. إنشاء قيمة إيجابية لإمكانات الغشاء ؛ دال - تحقيق مستوى حرج من نزع الاستقطاب ؛ د- ظهور فرط الاستقطاب.

59. ما هي النتائج المترتبة على زيادة نفاذية الغشاء للكلور عند قدرة غشاء حقيقية تبلغ -55 ميغا فولت؟

أ. انخفاض في إمكانات الغشاء. ب. فرط الاستقطاب. باء - إزالة الاستقطاب ؛ D. لن تتغير قيمة الغشاء المحتمل ؛ E. إمكانية العمل سوف تنشأ.

60 - يشكل كل إجراء محتمل مرحلتين ، تحل محل بعضها البعض على التوالي - وهذه هي:

ألف - فرط الاستقطاب - نزع الاستقطاب ؛ باء - نزع الاستقطاب - عودة الاستقطاب ؛ باء - فرط الاستقطاب - عودة الاستقطاب ؛ د- عودة الاستقطاب - نزع الاستقطاب ؛ إعادة الاستقطاب - استعادة القيمة الأولية لإمكانات الغشاء.

أهلا! بحكم التعريف ، يتم توجيه تدرج التركيز من جانب التركيز الأدنى إلى جانب التركيز الأكبر. لذلك ، يُقال دائمًا أن الانتشار موجه ضد تدرج التركيز ، أي من الجانب مع مزيد من التركيز إلى الجانب مع تركيز أقل.
ومع ذلك ، عندما تقرأ الأدبيات حول النشاط الحيوي للخلية ، التمثيل الضوئي ، فإنها تقول دائمًا أن "على طول تدرج التركيز" في اتجاه تناقص التركيز ، و "عكس تدرج التركيز" - في اتجاه زيادة التركيز ، وبالتالي ، على سبيل المثال ، يتم توجيه الانتشار البسيط في الخلايا (أو ، بعبارة أخرى ، الانتشار العادي) على طول تدرج التركيز.
لكن ينشأ تناقض. اتضح أن التعبير "على طول تدرج التركيز" هو في الواقع حركة معاكسة لاتجاه تدرج التركيز. كيف يمكن أن يكون هذا؟

يرتبط هذا الخطأ المستمر والواسع بالاختلاف في فهم اتجاه متجه تدرج التركيز في الفيزياء والبيولوجيا. يفضل علماء الأحياء التحدث عن اتجاه متجه تدرج التركيز من القيم الأعلى إلى القيم الأدنى ، والفيزيائيين من القيم الأدنى إلى القيم الأعلى.