الحرف

عدم التجانس الكهربائي للقلب. انقباض عضلة القلب. علم وظائف الأعضاء. المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب نزع الاستقطاب التجديدي

يسمى الدافع الكهربائي الذي ينتشر عبر القلب ويبدأ كل دورة من الانقباضات بجهد الفعل. إنها موجة من نزع الاستقطاب على المدى القصير ، حيث يصبح الجهد داخل الخلايا بالتناوب في كل خلية موجبًا لفترة قصيرة ، ثم يعود إلى مستواه السلبي الأصلي. التغيرات في إمكانات عمل القلب الطبيعي لها تطور مميز بمرور الوقت ، والذي من أجل الراحة ينقسم إلى المراحل التالية: المرحلة 0 - الاستقطاب السريع الأولي للغشاء ؛ المرحلة 1 - استقطاب سريع ولكن غير كامل ؛ المرحلة 2 - "الهضبة" ، أو إزالة الاستقطاب لفترات طويلة ، وهي سمة من سمات إمكانات عمل خلايا القلب ؛ المرحلة 3 - عودة الاستقطاب السريع النهائية ؛ المرحلة 4 - فترة الانبساط.

عند جهد الفعل ، تصبح الإمكانات داخل الخلايا موجبة ، لأن الغشاء المثار يصبح مؤقتًا أكثر نفاذية لـ Na (مقارنة بـ K +) , لذلك ، فإن إمكانات الغشاء لبعض الوقت تقترب من حيث الحجم من إمكانية توازن أيونات الصوديوم (E Na) - E Na يمكن تحديدها باستخدام نسبة Nernst ؛ بتركيزات خارج الخلوية وداخل خلوية من Na + 150 و 10 ملي مولار ، على التوالي ، سيكون:

ومع ذلك ، فإن النفاذية المتزايدة لـ Na تستمر لفترة قصيرة فقط ، بحيث لا تصل إمكانات الغشاء إلى E Na وبعد نهاية جهد الفعل يعود إلى مستوى الراحة.

التغييرات المذكورة أعلاه في النفاذية ، والتي تسبب تطور مرحلة إزالة الاستقطاب من جهد الفعل ، تنشأ بسبب فتح وإغلاق قنوات غشاء خاصة ، أو مسام ، تمر من خلالها أيونات الصوديوم بسهولة. يُعتقد أن عمل "البوابة" ينظم فتح وإغلاق القنوات الفردية ، والتي يمكن أن توجد في ثلاثة أشكال على الأقل - "مفتوحة" و "مغلقة" و "غير نشطة". بوابة واحدة مطابقة لمتغير التنشيط " م»في وصف Hodgkin-Huxley لتيارات أيونات الصوديوم في غشاء محور الحبار العملاق ، تتحرك بسرعة ، وتفتح القناة عندما يزول الاستقطاب فجأة تحت تأثير المنبه. بوابات أخرى مطابقة لمتغير التعطيل " ح"في وصف Hodgkin-Huxley ، تتحرك بشكل أبطأ أثناء إزالة الاستقطاب ، وتتمثل وظيفتها في إغلاق القناة (الشكل 3.3). يعتمد كل من التوزيع الثابت للبوابات داخل نظام القنوات وسرعة انتقالها من موقع إلى آخر على المستوى غشاء المحتملة. لذلك ، يتم استخدام المصطلحين "المعتمد على الوقت" و "المعتمد على الإمكانات" لوصف توصيل غشاء الصوديوم.

إذا تم نزع الاستقطاب عن الغشاء عند السكون فجأة إلى مستوى محتمل إيجابي (على سبيل المثال ، في تجربة لقط محتملة) ، فإن بوابة التنشيط ستغير موضعها بسرعة لفتح قنوات الصوديوم ، ثم تغلقها بوابة التعطيل ببطء (الشكل 3.3). ). تعني كلمة "بطيء" هنا أن التعطيل يستغرق بضعة أجزاء من الألف من الثانية ، بينما يحدث التنشيط في جزء من جزء من الألف من الثانية. تظل البوابات في هذه المواضع حتى تتغير إمكانات الغشاء مرة أخرى ، ولكي تعود جميع البوابات إلى حالة السكون الأصلية ، يجب إعادة استقطاب الغشاء تمامًا إلى مستوى محتمل سلبي مرتفع. إذا تمت إعادة استقطاب الغشاء إلى مستوى منخفض من الإمكانات السلبية فقط ، فستظل بعض بوابات التعطيل مغلقة وسيتم تقليل العدد الأقصى لقنوات الصوديوم المتاحة التي يمكن فتحها عند إزالة الاستقطاب اللاحقة. (ستتم مناقشة النشاط الكهربائي لخلايا القلب التي يتم فيها تعطيل قنوات الصوديوم تمامًا.) إعادة الاستقطاب الكامل للغشاء في نهاية جهد الفعل الطبيعي يضمن عودة جميع البوابات إلى حالتها الأصلية ، وبالتالي فهي جاهزة إمكانية العمل التالي.

أرز. 3.3 التمثيل التخطيطي لقنوات الغشاء لتدفقات الأيونات الواردة عند إمكانية الراحة ، وكذلك أثناء التنشيط والتعطيل.

على اليسار ، يظهر تسلسل حالة القناة بإمكانية راحة طبيعية تبلغ -90 مللي فولت. في حالة الراحة ، تكون بوابات التعطيل لكل من قناة Na + (h) وقناة Ca 2+ / Na + البطيئة (f) مفتوحة. أثناء التنشيط عند إثارة الخلية ، تفتح بوابة t لقناة Na + ويؤدي التدفق الوارد لأيونات Na + إلى إزالة استقطاب الخلية ، مما يؤدي إلى زيادة جهد الفعل (الرسم البياني أدناه). يتم إغلاق البوابة h بعد ذلك ، مما يؤدي إلى تعطيل توصيل Na +. مع ارتفاع إمكانات الفعل ، تتجاوز إمكانات الغشاء العتبة الأكثر إيجابية لإمكانات القناة البطيئة ؛ في الوقت نفسه ، تفتح بوابات التنشيط (د) وتدخل أيونات Ca 2+ و Na + الخلية ، مما يتسبب في تطوير مرحلة الهضبة المحتملة للعمل. البوابة f ، التي تعطل قنوات Ca 2+ / Na + ، تغلق أبطأ بكثير من البوابة h ، التي تعطل قنوات Na. يُظهر الجزء المركزي سلوك القناة عندما تنخفض إمكانية الراحة إلى أقل من -60 مللي فولت. تظل معظم بوابات تعطيل قناة الصوديوم مغلقة طالما أن الغشاء غير مستقطب ؛ إن التدفق الوارد لـ Na + الناتج عن تحفيز الخلية صغير جدًا بحيث لا يتسبب في تطوير إمكانات فعلية. ومع ذلك ، فإن بوابة التعطيل (f) للقنوات البطيئة لا تغلق ، وكما هو موضح في الجزء الموجود على اليمين ، إذا كانت الخلية متحمسة بدرجة كافية لفتح القنوات البطيئة والسماح للأيونات الواردة ببطء بالتدفق ، فإن الاستجابة بطيئة تطوير إمكانات العمل ممكن.

أرز. 3.4.عتبة الجهد أثناء إثارة خلية القلب.

على اليسار ، احتمال عمل يحدث عند مستوى محتمل للراحة قدره -90 مللي فولت ؛ يحدث هذا عندما يتم إثارة الخلية بدافع وارد أو بعض منبهات العتبة الفرعية التي تقلل بسرعة إمكانات الغشاء إلى قيم أقل من مستوى عتبة -65 بالسيارات. على اليمين ، آثار اثنين من العتبة الفرعية والعتبة منبهات. لا تؤدي محفزات العتبة الفرعية (أ و ب) إلى انخفاض في إمكانات الغشاء إلى مستوى العتبة ؛ لذلك ، لا يحدث أي إجراء محتمل. يقلل منبه العتبة (ج) من إمكانات الغشاء تمامًا إلى مستوى العتبة ، حيث ينشأ جهد الفعل بعد ذلك.

ينتج الاستقطاب السريع في بداية جهد الفعل عن التدفق القوي لأيونات الصوديوم التي تدخل الخلية (المقابلة لتدرج جهدها الكهروكيميائي) من خلال قنوات الصوديوم المفتوحة. ومع ذلك ، أولاً وقبل كل شيء ، يجب فتح قنوات الصوديوم بفاعلية ، الأمر الذي يتطلب إزالة الاستقطاب السريع لمنطقة غشاء كبيرة بدرجة كافية إلى المستوى المطلوب ، الذي يُطلق عليه عتبة الجهد (الشكل 3.4). في التجربة ، يمكن تحقيق ذلك عن طريق تمرير تيار من مصدر خارجي عبر الغشاء واستخدام قطب كهربائي محفز خارج الخلية أو داخل الخلايا. في ظل الظروف الطبيعية ، تخدم التيارات المحلية التي تتدفق عبر الغشاء قبل إمكانية عمل الانتشار نفس الغرض. عند عتبة الإمكانات ، يتم فتح عدد كافٍ من قنوات الصوديوم ، مما يوفر السعة اللازمة لتيار الصوديوم الوارد ، وبالتالي المزيد من إزالة الاستقطاب للغشاء ؛ بدوره ، يؤدي نزع الاستقطاب إلى فتح المزيد من القنوات ، مما يؤدي إلى زيادة تدفق الأيونات الواردة ، بحيث تصبح عملية إزالة الاستقطاب متجددة. يعتمد معدل إزالة الاستقطاب المتجدد (أو ارتفاع جهد الفعل) على قوة تيار الصوديوم الوارد ، والذي يتم تحديده بدوره بواسطة عوامل مثل حجم التدرج المحتمل الكهروكيميائي للصوديوم وعدد المتاح (أو غير المعطل) قنوات الصوديوم. في ألياف Purkinje ، يصل الحد الأقصى لمعدل إزالة الاستقطاب أثناء تطوير جهد فعل ، يُشار إليه على أنه dV / dt max أو V max ، إلى ما يقرب من 500 V / s ، وإذا تم الحفاظ على هذا المعدل طوال مرحلة إزالة الاستقطاب بأكملها من -90 mV إلى +30 مللي فولت ، فإن احتمال التغيير عند 120 مللي فولت سيستغرق حوالي 0.25 مللي ثانية. يبلغ الحد الأقصى لمعدل إزالة الاستقطاب لألياف عضلة القلب العاملة في البطينين حوالي 200 فولت / ثانية ، ويتراوح معدل الألياف العضلية في الأذينين من 100 إلى 200 فولت / ثانية. (تختلف مرحلة إزالة الاستقطاب من جهد الفعل في خلايا الجيوب الأنفية والعقد الأذينية البطينية اختلافًا كبيرًا عن تلك الموصوفة للتو وستتم مناقشتها بشكل منفصل ؛ انظر أدناه).

تنتقل إمكانات العمل مع هذا المعدل المرتفع من الارتفاع (يشار إليها غالبًا باسم "الاستجابات السريعة") بسرعة عبر القلب. يتم تحديد معدل الانتشار المحتمل للعمل (بالإضافة إلى Vmax) في الخلايا التي لها نفس قدرة تحمل الغشاء وخصائص المقاومة المحورية بشكل أساسي من خلال اتساع التيار المتدفق إلى الداخل أثناء المرحلة الصاعدة من جهد الفعل. هذا يرجع إلى حقيقة أن التيارات المحلية التي تمر عبر الخلايا مباشرة قبل جهد الفعل لها قيمة أكبر مع زيادة أسرع في الجهد ، وبالتالي فإن إمكانات الغشاء في هذه الخلايا تصل إلى مستوى العتبة في وقت أبكر مما في حالة التيارات في قيمة أصغر (انظر الشكل 3.4). بالطبع ، تتدفق هذه التيارات المحلية غشاء الخليةومباشرة بعد مرور جهد عمل التكاثر ، لكنهم لم يعودوا قادرين على إثارة الغشاء بسبب حرانه.

أرز. 3.5 جهد الفعل الطبيعي والاستجابات التي تثيرها المنبهات في مراحل مختلفة من عودة الاستقطاب.

السعة والزيادة في سرعة الاستجابات التي تثيرها أثناء عودة الاستقطاب تعتمد على مستوى إمكانات الغشاء التي تحدث عندها. تحدث الاستجابات المبكرة (أ و ب) على مستوى منخفض بحيث تكون ضعيفة للغاية وغير قادرة على الانتشار (استجابات تدريجية أو محلية). استجابة "c" هي الأقدم من إمكانات عمل الانتشار ، ولكن انتشارها يكون بطيئًا بسبب زيادة طفيفة في السرعة وكذلك السعة المنخفضة. تظهر الاستجابة "d" قبل عودة الاستقطاب تمامًا ، ومعدل الزيادة والسعة أعلى من الاستجابة "c" ، لأنها تحدث عند إمكانات غشاء أعلى ؛ ومع ذلك ، تصبح سرعة انتشاره أقل من المعتاد. يُشار إلى الإجابة "d" بعد عودة الاستقطاب بالكامل ، لذا فإن اتساعها ومعدل إزالة الاستقطاب طبيعيان ؛ ومن ثم فإنه ينتشر بسرعة. PP - الراحة المحتملة.

تعود فترة المقاومة الطويلة بعد إثارة خلايا القلب إلى المدة الطويلة لإمكانات العمل والاعتماد على الجهد لآلية بوابة قناة الصوديوم. مرحلة ارتفاع جهد الفعل تليها فترة من مئات إلى عدة مئات من الألف من الثانية لا توجد خلالها استجابة متجددة للحافز المتكرر (الشكل 3.5). هذا هو ما يسمى بفترة المقاومة المطلقة أو الفعالة ؛ عادة ما تغطي هضبة (المرحلة 2) من جهد الفعل. كما هو موضح أعلاه ، فإن قنوات الصوديوم معطلة وتبقى مغلقة خلال هذا الاستقطاب المستمر. أثناء إعادة استقطاب جهد الفعل (المرحلة 3) ، يتم القضاء على التعطيل تدريجيًا ، بحيث تزداد نسبة القنوات التي يمكن تنشيطها مرة أخرى باستمرار. لذلك ، يمكن تحفيز تدفق صغير فقط من أيونات الصوديوم بمحفز في بداية عودة الاستقطاب ، ولكن مع استمرار عودة الاستقطاب المحتمل للعمل ، ستزداد هذه التدفقات. إذا ظلت بعض قنوات الصوديوم غير قابلة للاستثارة ، فإن تدفق الصوديوم الداخلي المستحث يمكن أن يؤدي إلى إزالة الاستقطاب المتجدد وبالتالي توليد جهد فعل. ومع ذلك ، فإن معدل إزالة الاستقطاب ، ومن ثم معدل انتشار إمكانات العمل ، ينخفض بشكل كبير (انظر الشكل 3.5) ولا يتم تطبيعه إلا بعد عودة الاستقطاب الكاملة. يُطلق على الوقت الذي يكون فيه المنبه المتكرر قادرًا على استنباط إمكانات الفعل "التدريجية" هذه فترة المقاومة النسبية. تمت دراسة الاعتماد على الجهد للتخلص من التعطيل من قبل Weidmann ، الذي وجد أن معدل ارتفاع جهد الفعل والمستوى المحتمل الذي تستثير فيه هذه الإمكانات في علاقة على شكل حرف S ، تُعرف أيضًا باسم منحنى تفاعل الغشاء.

يتسبب المعدل المنخفض لارتفاع إمكانات الفعل التي نشأت خلال فترة المقاومة النسبية في انتشارها ببطء ؛ يمكن أن تتسبب إمكانات الفعل هذه في حدوث بعض اضطرابات التوصيل ، مثل التأخير ، والانحلال ، والعرقلة ، بل وقد تتسبب في انتشار الإثارة. تتم مناقشة هذه الظواهر لاحقًا في هذا الفصل.

في خلايا القلب الطبيعية ، يتبع تيار الصوديوم الداخلي المسؤول عن الارتفاع السريع لإمكانات الفعل تيار داخلي ثانٍ أصغر وأبطأ من تيار الصوديوم ، والذي يبدو أنه يحمل بشكل أساسي أيونات الكالسيوم. يشار إلى هذا التيار عادة باسم "التيار الداخلي البطيء" (على الرغم من أنه كذلك فقط بالمقارنة مع تيار الصوديوم السريع ؛ من المحتمل أن تتباطأ التغييرات المهمة الأخرى ، مثل تلك التي تظهر أثناء عودة الاستقطاب) ؛ إنه يتدفق عبر قنوات تسمى ، وفقًا لخصائص التوصيل المعتمدة على الوقت والجهد ، "القنوات البطيئة" (انظر الشكل 3.3). عتبة التنشيط لهذا التوصيل (أي عندما تبدأ بوابة التنشيط - د) تقع بين -30 و -40 مللي فولت (قارن -60 إلى -70 مللي فولت لتوصيل الصوديوم). عادةً ما يؤدي إزالة الاستقطاب المتجدد بسبب تيار الصوديوم السريع إلى تنشيط توصيل التيار الوارد البطيء ، بحيث يتدفق التيار عبر كلا النوعين من القنوات في الفترة اللاحقة لارتفاع جهد الفعل. ومع ذلك ، فإن Ca 2+ الحالية أقل بكثير من الحد الأقصى لتيار Na + السريع ، لذا فإن مساهمتها في إمكانات الفعل صغيرة جدًا حتى يصبح تيار Na + غير نشط بدرجة كافية (أي بعد الزيادة السريعة الأولية في الإمكانات). نظرًا لأنه لا يمكن تعطيل التيار الوارد البطيء إلا ببطء شديد ، فإنه يساهم بشكل أساسي في مرحلة الهضبة لإمكانات العمل. وهكذا ، يتحول مستوى الهضبة نحو إزالة الاستقطاب ، عندما يزداد انحدار الجهد الكهروكيميائي لـ Ca 2 + مع زيادة تركيز [Ca 2+] 0 ؛ يؤدي الانخفاض في [Ca 2+] 0 إلى حدوث تحول في مستوى الهضبة في الاتجاه المعاكس. ومع ذلك ، في بعض الحالات ، يمكن ملاحظة مساهمة تيار الكالسيوم في مرحلة ارتفاع جهد الفعل. على سبيل المثال ، يُظهر منحنى ارتفاع جهد الفعل في ألياف عضلة القلب في بطين الضفدع أحيانًا التواءًا حول 0 مللي فولت ، عند النقطة التي يفسح فيها الاستقطاب السريع الأولي الطريق لاستقطاب أبطأ يستمر حتى ذروة تجاوز جهد الفعل . كما هو موضح ، فإن معدل إزالة الاستقطاب البطيء وحجم التجاوز يزدادان مع زيادة [Ca 2+] 0.

بالإضافة إلى الاعتماد المختلف على إمكانات الغشاء وزمنه ، يختلف هذان النوعان من الموصلية أيضًا في خصائصهما الدوائية. لذلك ، ينخفض التيار عبر القنوات السريعة لـ Na + تحت تأثير tetrodotoxin (TTX) ، في حين أن التيار البطيء Ca 2+ لا يتأثر بـ TTX ، ولكنه يزداد تحت تأثير الكاتيكولامينات ويتم تثبيته بواسطة أيونات المنغنيز ، وكذلك بواسطة بعض الأدوية ، مثل فيراباميل و D- 600. يبدو من المحتمل جدًا (على الأقل في قلب الضفدع) أن معظم الكالسيوم اللازم لتنشيط البروتينات التي تساهم في كل نبضة قلب تدخل الخلية أثناء جهد الفعل عبر القناة البطيئة للتيار القادم. في الثدييات ، المصدر الإضافي المتاح لـ Ca 2+ لخلايا القلب هو احتياطياته في الشبكة الساركوبلازمية.

في الحالة قيد المناقشة ، لدينا تركيز للشحنات الموجبة على جانب واحد من الغشاء وتركيز للشحنات السالبة على الجانب الآخر من الغشاء ، أي يمكننا التحدث عن غشاء مستقطب.

ومع ذلك ، في أي حال ، عندما يكون هناك فصل للشحنات ، ينشأ جهد كهربائي على الفور. الاحتمالية هي مقياس القوة التي تميل إلى الجمع بين الشحنات المنفصلة والقضاء على الاستقطاب. لذلك يُطلق على الجهد الكهربائي أيضًا القوة الدافعة الكهربائية ، والتي يتم اختصارها EMF.

يُطلق على الجهد الكهربي اسم الكمون على وجه التحديد لأنه لا يؤدي في الواقع إلى تحريك الشحنات ، نظرًا لوجود قوة معاكسة تمنع اقتراب الشحنات الكهربائية المعاكسة. ستظل هذه القوة موجودة طالما يتم إنفاق الطاقة للحفاظ عليها (وهو ما يحدث في الخلايا). وبالتالي ، فإن القوة التي تسعى لتقريب الشحنات من بعضها لا تمتلك سوى القدرة أو الفاعلية للقيام بذلك ، ولا يحدث هذا التقارب إلا عندما تضعف الطاقة التي يتم إنفاقها على فصل الشحنات. يُقاس الجهد الكهربي بوحدات تسمى فولت ، بعد فولت ، الرجل الذي ابتكر أول بطارية كهربائية في العالم.

تمكن الفيزيائيون من قياس الجهد الكهربائي الموجود بين جانبي غشاء الخلية. اتضح أنه يساوي 0.07 فولت. يمكننا أيضًا أن نقول أن هذه الإمكانية تساوي 70 ملي فولت ، لأن الميلي فولت يساوي واحدًا من ألف فولت. بالطبع ، هذا جهد صغير جدًا مقارنة بجهد التيار الكهربائي 120 فولت (120.000 مللي فولت). التيار المتناوبأو مقارنتها بآلاف فولتات الجهد في خطوط الكهرباء. لكنها لا تزال إمكانات مذهلة ، بالنظر إلى المواد الموجودة في الخلية تحت تصرفها لبناء الأنظمة الكهربائية.

أي سبب يقطع نشاط مضخة الصوديوم سيؤدي إلى معادلة حادة لتركيزات أيونات الصوديوم والبوتاسيوم على جانبي الغشاء. سيؤدي هذا بدوره إلى معادلة الرسوم تلقائيًا. وبالتالي ، فإن الغشاء سوف يصبح مستقطبًا. بالطبع هذا يحدث عندما تتضرر الخلية أو تقتل. ولكن هناك ثلاثة أنواع من المنبهات التي يمكن أن تسبب إزالة الاستقطاب دون التسبب في أي ضرر للخلية (ما لم تكن هذه المنبهات قوية جدًا بالطبع). وتشمل هذه المصابيح الميكانيكية والكيميائية والكهربائية.

الضغط مثال على التحفيز الميكانيكي. يؤدي الضغط على جزء من الغشاء إلى تمدد و (لأسباب غير معروفة بعد) سيؤدي إلى إزالة الاستقطاب في هذا المكان. تتسبب الحرارة في تمدد الغشاء ، وتقليص البرودة ، وهذه التغيرات الميكانيكية تسبب أيضًا إزالة الاستقطاب.

يؤدي تأثير بعض المركبات الكيميائية على الغشاء وتأثير التيارات الكهربائية الضعيفة عليه إلى نفس النتيجة.

(في الحالة الأخيرة ، يبدو أن سبب إزالة الاستقطاب هو الأكثر وضوحًا. بعد كل شيء ، لماذا لا يمكن تغيير الظاهرة الكهربائية للاستقطاب بواسطة جهد كهربائي مطبق خارجيًا؟)

يعمل نزع الاستقطاب الذي حدث في مكان واحد من الغشاء كمحفز لانتشار نزع الاستقطاب عبر الغشاء. أيون الصوديوم ، الذي اندفع إلى الخلية في المكان الذي حدث فيه نزع الاستقطاب وتوقفت مضخة الصوديوم ، يزيح أيون البوتاسيوم. أيونات الصوديوم أصغر حجما وأكثر قدرة على الحركة من أيونات البوتاسيوم. لذلك ، تدخل أيونات الصوديوم إلى الخلية أكثر من خروج أيونات البوتاسيوم منها. نتيجة لذلك ، يتجاوز منحنى إزالة الاستقطاب علامة الصفر ويرتفع إلى أعلى. الخلية مستقطبة مرة أخرى ، ولكن مع الإشارة المعاكسة. في مرحلة ما ، يكتسب التوهج شحنة موجبة داخلية بسبب وجود فائض من أيونات الصوديوم فيه. تظهر شحنة سالبة صغيرة على السطح الخارجي للغشاء.

يمكن أن يعمل الاستقطاب الموجه بشكل معاكس كمحفز كهربائي يشل مضخة الصوديوم في المناطق المجاورة لموقع المنبه الأصلي. هذه المناطق المجاورة مستقطبة ، ثم يحدث الاستقطاب مع الإشارة المعاكسة ويحدث نزع الاستقطاب في مناطق أبعد. وهكذا ، تتدحرج موجة إزالة الاستقطاب على الغشاء بأكمله. في القسم الأولي ، لا يمكن أن يستمر الاستقطاب مع الإشارة المعاكسة لفترة طويلة. تستمر أيونات البوتاسيوم في مغادرة الخلية ، ويتساوى تدفقها تدريجيًا مع تدفق أيونات الصوديوم الواردة. تختفي الشحنة الموجبة داخل الخلية. هذا الاختفاء للقدرة العكسية إلى حد ما يعيد تنشيط مضخة الصوديوم في تلك النقطة في الغشاء. تبدأ أيونات الصوديوم في مغادرة الخلية ، وتبدأ أيونات البوتاسيوم في اختراقها. يدخل هذا الجزء من الغشاء مرحلة عودة الاستقطاب. نظرًا لحدوث هذه الأحداث في جميع مناطق إزالة الاستقطاب من الأغشية ، فإن موجة عودة الاستقطاب تكتسح الغشاء بعد موجة الاستقطاب.

بين لحظات نزع الاستقطاب وعودة الاستقطاب الكاملة ، لا تستجيب الأغشية للمنبهات الطبيعية. هذه الفترة الزمنية تسمى فترة المقاومة. تستمر لفترة قصيرة جدًا ، جزء صغير من الثانية. إن موجة نزع الاستقطاب التي مرت عبر جزء معين من الغشاء تجعل هذا القسم محصنًا ضد الإثارة. يصبح الحافز السابق ، بمعنى ما ، منفردًا ومعزولًا. من غير المعروف بالضبط كيف تدرك أصغر التغييرات في الشحنات المتضمنة في إزالة الاستقطاب مثل هذه الاستجابة ، ولكن تظل الحقيقة أن استجابة الغشاء للمحفز معزولة ومنفردة. إذا تم تحفيز العضلات في مكان واحد بتفريغ كهربائي صغير ، فإن العضلة سوف تنقبض. ولكن لن يقتصر الأمر على المنطقة التي تم تطبيق التحفيز الكهربائي عليها ؛ سيتم تقليل ألياف العضلات بالكامل. تنتقل موجة إزالة الاستقطاب على طول الألياف العضلية بسرعة 0.5 إلى 3 أمتار في الثانية ، اعتمادًا على طول الألياف ، وهذه السرعة كافية لإعطاء انطباع بأن العضلة تتقلص ككل.

إن ظاهرة الاستقطاب - نزع الاستقطاب - عودة الاستقطاب متأصلة في جميع الخلايا ، لكنها تكون أكثر وضوحًا في بعضها. في عملية التطور ظهرت الخلايا التي استفادت من هذه الظاهرة. يمكن أن يذهب هذا التخصص في اتجاهين. أولاً ، نادرًا ما يحدث هذا ، يمكن أن تتطور أعضاء قادرة على إنتاج إمكانات كهربائية عالية. عند التحفيز ، لا يتحقق نزع الاستقطاب عن طريق تقلص العضلات أو أي استجابة فسيولوجية أخرى ، ولكن بظهور تيار كهربائي. هذا ليس مضيعة للطاقة. إذا كان المنبه هجومًا من قبل عدو ، فإن التفريغ الكهربائي يمكن أن يجرحه أو يقتله.

وهناك سبعة أنواع من الأسماك (بعضها عظمي ، وبعضها غضروفي ، وأقارب لأسماك القرش) ، وهي متخصصة في هذا الاتجاه. أكثر الممثلين روعة هو السمكة ، والتي يطلق عليها شعبيا "ثعبان البحر الكهربائي" ، وفي العلم اسم رمزي للغاية - Electrophorus electricus. ثعبان البحر الكهربائي - ساكن مياه عذبة، ويوجد في الجزء الشمالي من أمريكا الجنوبية - في أورينوكو والأمازون وروافده. بالمعنى الدقيق للكلمة ، هذه السمكة لا علاقة لها بالثعابين ، فقد سميت بهذا الاسم نسبة للذيل الطويل ، وهو أربعة أخماس جسم هذا الحيوان ، والذي يتراوح طوله من 6 إلى 9 أقدام. تتلاءم جميع الأعضاء المعتادة لهذه السمكة في مقدمة الجسم ، ويبلغ طولها حوالي 15 إلى 16 بوصة.

أكثر من نصف الذيل الطويل مشغول بسلسلة من كتل العضلات المعدلة التي تشكل "عضوًا كهربائيًا". تنتج كل عضلة من هذه العضلات إمكانات لا تتجاوز إمكانات العضلات الطبيعية. لكن الآلاف والآلاف من عناصر هذه "البطارية" متصلة بطريقة تضيف إمكاناتها. استراح ثعبان البحر الكهربائيقادرة على تجميع جهد من 600 - 700 فولت وتفريغها بمعدل 300 مرة في الثانية. مع التعب ، ينخفض هذا الرقم إلى 50 مرة في الثانية ، لكن ثعبان البحر يمكنه تحمل هذا المعدل لفترة طويلة. الصدمة الكهربائية قوية بما يكفي لقتل الحيوان الصغير الذي تتغذى عليه هذه السمكة ، أو لإلحاق هزيمة حساسة بحيوان أكبر حجما يقرر عن طريق الخطأ أكل ثعبان كهربائي.

العضو الكهربائي سلاح رائع. ربما تلجأ حيوانات أخرى بكل سرور إلى مثل هذه الصدمة الكهربائية ، لكن هذه البطارية تشغل مساحة كبيرة. تخيل كم عدد الحيوانات التي سيكون لها أنياب ومخالب قوية إذا امتصت نصف كتلة أجسامها.

النوع الثاني من التخصص ، الذي يتضمن استخدام الظواهر الكهربائية التي تحدث على غشاء الخلية ، ليس لزيادة الإمكانات ، ولكن لزيادة سرعة انتشار موجة إزالة الاستقطاب. هناك خلايا ذات عمليات مطولة ، وهي عبارة عن تكوينات غشائية بشكل حصري تقريبًا. تتمثل الوظيفة الرئيسية لهذه الخلايا في الانتقال السريع جدًا للمحفزات من جزء من الجسم إلى جزء آخر. من هذه الخلايا تتكون الأعصاب - نفس الأعصاب التي بدأ بها هذا الفصل.

في تلك الحالات التي يوجد فيها فصل بين الشحنات وتوجد الشحنات الموجبة في مكان واحد والسالبة في مكان آخر ، يتحدث الفيزيائيون عن استقطاب الشحنة. يستخدم الفيزيائيون المصطلح عن طريق القياس مع القوى المغناطيسية المعاكسة التي تتراكم في نهايات متقابلة ، أو أقطاب (يتم إعطاء الاسم لأن شريط ممغنط يتحرك بحرية يشير بنهاياته نحو القطبين الجغرافيين) لقضيب مغناطيسي. في الحالة قيد المناقشة ، لدينا تركيز للشحنات الموجبة على جانب واحد من الغشاء وتركيز للشحنات السالبة على الجانب الآخر من الغشاء ، أي يمكننا التحدث عن غشاء مستقطب.

تمكن الفيزيائيون من قياس الجهد الكهربائي الموجود بين جانبي غشاء الخلية. اتضح أنه يساوي 0.07 فولت. يمكننا أيضًا أن نقول أن هذه الإمكانية تساوي 70 ملي فولت ، لأن الميلي فولت يساوي واحدًا من ألف فولت. بالطبع ، هذا جهد صغير جدًا مقارنة بجهد 120 فولت (120.000 مللي فولت) في أنابيب التيار المتردد أو مقارنة بآلاف فولتات الجهد في خطوط الطاقة. لكنها لا تزال إمكانات مذهلة ، بالنظر إلى المواد الموجودة في الخلية تحت تصرفها لبناء الأنظمة الكهربائية.

يؤدي تأثير بعض المركبات الكيميائية على الغشاء وتأثير التيارات الكهربائية الضعيفة عليه إلى نفس النتيجة. (في الحالة الأخيرة ، يبدو أن سبب إزالة الاستقطاب هو الأكثر وضوحًا. بعد كل شيء ، لماذا لا يمكن تغيير الظاهرة الكهربائية للاستقطاب بواسطة جهد كهربائي مطبق خارجيًا؟)

وهناك سبعة أنواع من الأسماك (بعضها عظمي ، وبعضها غضروفي ، وأقارب لأسماك القرش) ، وهي متخصصة في هذا الاتجاه. الممثل الأكثر روعة هو السمكة ، والتي يطلق عليها شعبيا "ثعبان البحر الكهربائي" ، وفي العلم اسم رمزي للغاية - الكتروفوروس الكهربائي.يعيش ثعبان السمك الكهربائي في المياه العذبة ، ويوجد في الجزء الشمالي من أمريكا الجنوبية - في أورينوكو والأمازون وروافده. بالمعنى الدقيق للكلمة ، هذه السمكة لا علاقة لها بالثعابين ، فقد سميت بهذا الاسم نسبة للذيل الطويل ، وهو أربعة أخماس جسم هذا الحيوان ، والذي يتراوح طوله من 6 إلى 9 أقدام. تتلاءم جميع الأعضاء المعتادة لهذه السمكة في مقدمة الجسم ، ويبلغ طولها حوالي 15 إلى 16 بوصة.

أكثر من نصف الذيل الطويل مشغول بسلسلة من كتل العضلات المعدلة التي تشكل "عضوًا كهربائيًا". تنتج كل عضلة من هذه العضلات إمكانات لا تتجاوز إمكانات العضلات الطبيعية. لكن الآلاف والآلاف من عناصر هذه "البطارية" متصلة بطريقة تضيف إمكاناتها. إن ثعبان السمك الكهربائي المريح قادر على تجميع جهد من 600-700 فولت وتفريغه بمعدل 300 مرة في الثانية. مع التعب ، ينخفض هذا الرقم إلى 50 مرة في الثانية ، لكن ثعبان البحر يمكنه تحمل هذا المعدل لفترة طويلة. الصدمة الكهربائية قوية بما يكفي لقتل الحيوان الصغير الذي تتغذى عليه هذه السمكة ، أو لإلحاق هزيمة حساسة بحيوان أكبر حجما يقرر عن طريق الخطأ أكل ثعبان كهربائي.

نيورون

الأختام التي يمكننا ملاحظتها بالعين المجردة ليست بالتأكيد خلايا فردية. هذه حزم من الألياف العصبية ، وأحيانًا تحتوي هذه الحزم على الكثير من الألياف ، كل منها جزء من خلية عصبية. تعمل جميع الألياف الموجودة في الحزمة في نفس الاتجاه ، ومن أجل الراحة والمساحة ، فهي مترابطة ، على الرغم من أن الألياف الفردية قد تؤدي وظائف مختلفة تمامًا. بنفس الطريقة ، يتم دمج الأسلاك الكهربائية المنفصلة المعزولة التي تؤدي مهامًا مختلفة تمامًا في كابل كهربائي واحد للراحة. الألياف العصبية نفسها هي جزء من خلية عصبية ، وتسمى أيضًا الخلايا العصبية. وهي مشتق يوناني من الكلمة اللاتينية التي تعني العصب. طبق الإغريق في عصر أبقراط الكلمة على الأعصاب بالمعنى الحقيقي والأوتار. الآن يشير هذا المصطلح حصريًا إلى الخلية العصبية الفردية. الجزء الرئيسي من الخلايا العصبية - لا يختلف الجسم عمليًا كثيرًا عن جميع خلايا الجسم الأخرى. يحتوي الجسم على نواة وسيتوبلازم. أكبر فرق بين الخلية العصبية والخلايا الأخرى هو وجود نواتج طويلة من جسم الخلية. تتفرع النواتج من معظم سطح الجسم للخلية العصبية ، والتي تتفرع بطول الطول. تشبه هذه النواتج المتفرعة تاج الشجرة وتسمى التشعبات (من الكلمة اليونانية التي تعني "شجرة").

هناك مكان واحد على سطح جسم الخلية ، تنبثق منه عملية طويلة خاصة لا تتفرع بطولها الكامل (الضخم أحيانًا). هذه العملية تسمى محور عصبي. لماذا يسمى ذلك ، سأشرح لاحقًا. تمثل المحاور العصبية الألياف العصبية النموذجية للحزمة العصبية. على الرغم من أن المحوار رقيق مجهريًا ، إلا أنه يمكن أن يصل طوله إلى عدة أقدام ، وهو ما يبدو غير عادي عندما تفكر في أن المحور العصبي هو مجرد جزء من خلية عصبية واحدة.

ينتشر الاستقطاب الذي نشأ في أي جزء من الخلية العصبية على طول الألياف بسرعة عالية. تسمى موجة نزع الاستقطاب التي تنتشر على طول عمليات الخلية العصبية بالنبضة العصبية. يمكن أن ينتشر النبض على طول الألياف في أي اتجاه ؛ لذلك ، إذا قمت بتطبيق حافز على منتصف الألياف ، فسوف ينتشر الدافع في كلا الاتجاهين. ومع ذلك ، في النظم الحية ، غالبًا ما يتضح أن النبضات تنتشر على طول التشعبات في اتجاه واحد فقط - نحو جسم الخلية. على طول المحور العصبي ، ينتشر الدافع دائمًا من جسم الخلية.

تم قياس سرعة انتشار نبضة على طول الألياف العصبية لأول مرة في عام 1852 من قبل العالم الألماني هيرمان هيلمهولتز. للقيام بذلك ، قام بتطبيق محفزات على الألياف العصبية على مسافات مختلفة من العضلة وسجل الوقت الذي تنقبض العضلة بعده. إذا زادت المسافة ، فإن التأخير يطول ، وبعد ذلك حدث الانكماش. يتوافق التأخير مع الوقت الذي استغرقه الدافع لقطع المسافة الإضافية.

من المثير للاهتمام حقيقة أنه قبل ست سنوات من تجربة هيلمهولتز ، صرح عالم الفسيولوجيا الألماني الشهير يوهانس مولر ، في نوبة من النزعة المحافظة ، المميزة جدًا للعلماء في منحدر حياتهم المهنية ، بشكل قاطع أنه لن يتمكن أحد من قياس سرعة التوصيل النبضي على طول العصب.

تختلف سرعة التوصيل النبضي في الألياف المختلفة. أولاً ، تعتمد السرعة التي ينتقل بها الدافع على طول محور عصبي تقريبًا على سمكه.

كلما زاد سمك المحور العصبي ، زادت سرعة انتشار النبضات. في الألياف الرفيعة للغاية ، ينتقل الدافع على طولها ببطء شديد ، بسرعة مترين في الثانية أو حتى أقل. ليس أسرع من انتشار موجة إزالة الاستقطاب عبر ألياف العضلات. من الواضح أنه كلما كان ينبغي للكائن الحي أن يستجيب بشكل أسرع لهذا الحافز أو ذاك ، كلما كانت السرعة العالية لتوصيل النبضات مرغوبة أكثر. تتمثل إحدى طرق تحقيق هذه الحالة في زيادة سمك الألياف العصبية. في جسم الإنسان ، يبلغ قطر أنحف الألياف 0.5 ميكرون (الميكرون يساوي واحدًا من الألف من المليمتر) ، بينما يبلغ سمك الألياف السميكة 20 ميكرونًا ، أي أكبر بـ 40 مرة. تبلغ مساحة المقطع العرضي للألياف السميكة 1600 مرة مساحة الألياف الرقيقة.

قد يظن المرء أنه نظرًا لأن الثدييات لديها نظام عصبي متطور بشكل أفضل من مجموعات الحيوانات الأخرى ، فإن نبضاتها العصبية تنتشر بأعلى سرعة ، وتكون الألياف العصبية أكثر سمكًا من جميع البقية. محيط. لكن في الواقع هذا ليس كذلك. في الحيوانات الدنيا ، الصراصير ، تكون الألياف العصبية أكثر سمكًا من البشر.

تحتوي الألياف العصبية السميكة على أكثر أنواع الرخويات تطوراً - الحبار. من المحتمل أن تكون الحبار الكبيرة بشكل عام هي الحيوانات الأكثر تطورًا وتنظيمًا من جميع اللافقاريات. نظرًا لحجمها المادي ، لا نتفاجأ من أنها تتطلب معدلات توصيل عالية ومحاور سميكة للغاية. تسمى الألياف العصبية التي تذهب إلى عضلات الحبار بالمحاور العملاقة ويصل قطرها إلى 1 ملم. هذا هو 50 ضعف قطر أثخن محوار للثدييات ، وتتجاوز مساحة المقطع العرضي لمحاور الحبار محاور الثدييات بمقدار 2500 مرة. تعد محاور الحبار العملاقة هبة من السماء لعلماء الفسيولوجيا العصبية ، الذين يمكنهم بسهولة إجراء تجارب عليها (على سبيل المثال ، قياس الإمكانات على الأغشية المحورية) ، وهو أمر يصعب جدًا القيام به على محاور فقارية رفيعة للغاية.

ومع ذلك ، لماذا لا تزال اللافقاريات تتفوق على الفقاريات في سمك الألياف العصبية ، على الرغم من أن الفقاريات لديها نظام عصبي أكثر تطوراً؟

الجواب هو أن سرعة التوصيل العصبي في الفقاريات تعتمد على أكثر من سمك المحور العصبي. تمتلك الفقاريات تحت تصرفها طريقة أكثر تعقيدًا لزيادة سرعة توصيل النبضات على طول المحاور.

في الفقاريات ، تقع الألياف العصبية في المراحل الأولى من تطور الكائن الحي في بيئة ما يسمى بالخلايا الساتلة. بعض هذه الخلايا تسمى خلايا شوان (نسبة لعالم الحيوان الألماني تيودور شوين ، أحد مؤسسي النظرية الخلوية للحياة). تلتف خلايا شوان حول المحور العصبي ، وتشكل لولبًا أكثر إحكاما وأكثر إحكاما ، وتلف الألياف في غمد يشبه الدهون يسمى غمد المايلين. في النهاية ، تشكل خلايا شوان غمدًا رقيقًا حول المحور العصبي يسمى غشاء الخلايا العصبية ، والذي يحتوي مع ذلك على نوى خلايا شوان الأصلية. (بالمناسبة ، وصف شوان نفسه هذه الأعصاب ، والتي تسمى أحيانًا غشاء شواني تكريما له. ويبدو لي أن المصطلح الذي يشير إلى الورم المنبثق من ورم عصبي يبدو غير موسيقي للغاية ومهين لذكرى عالم الحيوان العظيم . ويسمى ورم شفاني.)

تغلف خلية شوان الفردية جزءًا محدودًا فقط من المحور العصبي. نتيجة لذلك ، تغطي أغلفة شوان المحور العصبي في أقسام منفصلة ، يوجد بينها مناطق ضيقة يكون فيها غمد المايلين غائبًا. نتيجة لذلك ، تحت المجهر ، يبدو المحور العصبي مثل مجموعة من النقانق. تسمى المناطق غير المبطنة لتضييق هذا الرباط عقد رانفييه ، على اسم عالم الأنسجة الفرنسي لويس أنطوان رانفييه ، الذي وصفها في عام 1878. وبالتالي ، فإن المحور يشبه قضيبًا رفيعًا مرتبطًا بسلسلة من الأسطوانات على طول محاورها. محورعلى ال لاتينيتعني "المحور" ، ومن هنا جاء اسم هذه العملية للخلية العصبية. لاحقة -هل هوالمرفقة ، على ما يبدو عن طريق القياس مع كلمة "الخلايا العصبية".

وظيفة غمد الميالين ليست واضحة تمامًا. أبسط افتراض حول وظيفته هو أنه يعمل كنوع من عازل الألياف العصبية ، مما يقلل من تسرب التيار في بيئة. يزداد هذا التسرب عندما تصبح الألياف أرق ، ويسمح وجود العازل للألياف بالبقاء نحيفة دون زيادة الخسارة المحتملة. يعتمد الدليل على ذلك على حقيقة أن المايلين يتكون في الغالب من مواد دهنية (شبيهة بالدهون) ، وهي بالفعل عوازل كهربائية ممتازة. (هذه المادة هي التي تعطي العصب لونه الأبيض. أما تلك الموجودة في الخلية العصبية فتلون باللون الرمادي).

ومع ذلك ، إذا كان المايلين يعمل فقط كعامل عازل كهربائي ، فإن جزيئات الدهون الأبسط يمكنها القيام بهذه المهمة. ولكن كما اتضح ، فإن التركيب الكيميائي للمايلين معقد للغاية. من بين كل خمسة جزيئات من المايلين ، يوجد اثنان من جزيئات الكوليسترول ، واثنان آخران هما جزيئات الفوسفورليبيد (جزيئات الدهون التي تحتوي على الفوسفور) ، والجزيء الخامس هو cerebroside (جزيء معقد يشبه الدهون يحتوي على السكر). هناك مواد أخرى غير عادية في الميالين. يبدو من المحتمل جدًا أن يؤدي الميالين في الجهاز العصبي بأي حال من الأحوال وظائف عازل كهربائي.

لقد تم اقتراح أن خلايا غمد المايلين تحافظ على سلامة المحور العصبي لأنه يمتد بعيدًا عن جسم الخلية العصبية لدرجة أنه من المحتمل أن يفقد اتصاله الطبيعي بنواة خليته العصبية. من المعروف أن النواة ضرورية للحفاظ على الأداء الطبيعي لأي خلية وجميع أجزائها. ربما تأخذ نوى خلايا شوان وظيفة المربيات التي تغذي المحور العصبي في المناطق التي تغلفها. بعد كل شيء ، محاور الأعصاب ، حتى خالية من المايلين ، مغطاة بطبقة رقيقة من خلايا شوان ، والتي ، بالطبع ، توجد نوى.

أخيرًا ، يعمل غمد المايلين بطريقة ما على تسريع توصيل النبضات على طول الألياف العصبية. تقوم الألياف المغطاة بغمد المايلين بإجراء نبضات أسرع بكثير من الألياف من نفس القطر ولكن بدون غلاف المايلين. هذا هو سبب فوز الفقاريات في المعركة التطورية ضد اللافقاريات. لقد احتفظوا بألياف عصبية رفيعة ، لكنهم زادوا بشكل كبير من سرعة توصيل النبضات من خلالها.

تقوم الألياف العصبية المليئة بالثدييات بنبضات عصبية بسرعة 100 م / ث ، أو 225 ميلاً في الساعة ، إذا كنت تفضل ذلك. هذه سرعة مناسبة جدًا. أكبر مسافة يجب أن يقطعها الدافع العصبي للثدييات هي 25 مترًا التي تفصل رأس الحوت الأزرق عن ذيله. نبض العصبيمر هذا الطريق الطويل في 0.3 ثانية. المسافة من الرأس إلى إصبع القدم الكبير في الشخص هي دفعة على طول الألياف النخاعية في واحد على خمسين من الثانية. فيما يتعلق بسرعة نقل المعلومات في الجهاز العصبي والغدد الصماء ، هناك فرق كبير وواضح تمامًا.

عندما يولد الطفل ، فإن عملية تذويب الأعصاب في جسمه لم تكتمل بعد ، ولا تتطور الوظائف المختلفة بشكل صحيح حتى يتم تخليق الأعصاب اليمنى. لذلك ، لا يرى الطفل شيئًا في البداية. يتم إنشاء وظيفة الرؤية فقط بعد عملية تكوّن النخاع في العصب البصري ، والتي ، لحسن الحظ ، لا تستغرق وقتًا طويلاً. وبالمثل ، تظل أعصاب عضلات الذراعين والساقين غير مملوءة خلال العام الأول من العمر ، لذلك فإن التنسيق الحركي الضروري للحركة المستقلة يتم إنشاؤه فقط بحلول هذا الوقت.

يعاني البالغون في بعض الأحيان مما يسمى "مرض إزالة الميالين" ، حيث يوجد تنكس في أقسام الميالين مع فقدان وظيفة الألياف العصبية المقابلة. يُعرف أفضل ما تمت دراسته من هذه الأمراض بالتصلب المتعدد. يطلق هذا الاسم على هذا المرض لأنه يوجد به مناطق مختلفة الجهاز العصبيتظهر بؤر تنكس الميالين باستبدالها بنسيج ندبي أكثر كثافة. قد تتطور عملية إزالة الميالين نتيجة تأثير بعض البروتين الموجود في دم المريض على المايلين. يبدو أن هذا البروتين عبارة عن جسم مضاد ، وهو عضو في فئة من المواد التي تتفاعل عادةً فقط مع البروتينات الأجنبية ولكنها غالبًا ما تسبب أعراض الحالة التي نعرفها باسم الحساسية. في الواقع ، يصاب مريض التصلب المتعدد بحساسية تجاه نفسه ، وقد يكون هذا المرض مثالاً على مرض الحساسية الذاتية. نظرًا لأن الأعصاب الحسية هي الأكثر شيوعًا ، فإن أكثر أعراض التصلب المتعدد شيوعًا هي الرؤية المزدوجة ، وفقدان الإحساس باللمس ، والاضطرابات الحسية الأخرى. غالبًا ما يصيب التصلب المتعدد الأشخاص الذين تتراوح أعمارهم بين 20 و 40 عامًا. يمكن أن يتطور المرض ، أي أن المزيد والمزيد من الألياف العصبية يمكن أن تتأثر ، ويحدث الموت في النهاية. ومع ذلك ، يمكن أن يكون تطور المرض بطيئًا ، ويعيش العديد من المرضى أكثر من عشر سنوات من وقت التشخيص.

تعمل جميع الأنشطة العصبية بنجاح بسبب تناوب مراحل الراحة والاستثارة. يؤدي فشل نظام الاستقطاب إلى تعطيل التوصيل الكهربائي للألياف. ولكن إلى جانب الألياف العصبية ، هناك أنسجة أخرى قابلة للإثارة - الغدد الصماء والعضلات.

لكننا سننظر في ميزات الأنسجة الموصلة ، ونستخدم مثال عملية الإثارة الخلايا العضويةلنتحدث عن أهمية المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب. يرتبط فسيولوجيا النشاط العصبي ارتباطًا وثيقًا بمؤشرات الشحنة الكهربائية داخل وخارج الخلية العصبية.

إذا تم توصيل قطب كهربائي واحد بالغطاء الخارجي للمحور ، والآخر بالجزء الداخلي ، فسيكون فرق الجهد مرئيًا. يعتمد النشاط الكهربائي للمسارات العصبية على هذا الاختلاف.

ما هو الراحة المحتملة وإمكانات العمل؟

جميع خلايا الجهاز العصبي مستقطبة ، أي أن لها شحنة كهربائية مختلفة داخل وخارج غشاء خاص. تحتوي الخلية العصبية دائمًا على غشاء البروتين الدهني الخاص بها ، والذي له وظيفة عازل بيولوجي. بفضل الأغشية ، يتم إنشاء إمكانات راحة في الخلية ، وهو أمر ضروري للتنشيط اللاحق.

يتم الحفاظ على إمكانات الراحة عن طريق نقل الأيونات. يؤدي إطلاق أيونات البوتاسيوم ودخول الكلور إلى زيادة احتمالية راحة الغشاء.

يتراكم جهد الفعل في مرحلة إزالة الاستقطاب ، أي صعود شحنة كهربائية.

مراحل العمل المحتملة. علم وظائف الأعضاء

لذا ، فإن إزالة الاستقطاب في علم وظائف الأعضاء هو انخفاض في إمكانات الغشاء. نزع الاستقطاب هو الأساس لظهور الاستثارة ، أي إمكانية الفعل لخلية عصبية. عندما يتم الوصول إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب ، لا ، حتى المنبه القوي ، قادر على إحداث تفاعلات في الخلايا العصبية. في الوقت نفسه ، يوجد الكثير من الصوديوم داخل المحور العصبي.

مباشرة بعد هذه المرحلة ، تليها مرحلة الاستثارة النسبية. الجواب ممكن بالفعل ، ولكن فقط لإشارة تحفيز قوية. الاستثارة النسبية تمر ببطء إلى مرحلة التمجيد. ما هو تمجيد؟ هذه ذروة استثارة الأنسجة.

طوال هذا الوقت ، يتم إغلاق قنوات تنشيط الصوديوم. ولن يتم فتحها إلا عندما يتم تفريغها. إعادة الاستقطاب ضروري لاستعادة الشحنة السالبة داخل الألياف.

ماذا يعني المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب (CDL)؟

إذن ، الاستثارة ، في علم وظائف الأعضاء ، هي قدرة الخلية أو الأنسجة على الاستجابة لمنبه وتوليد نوع من الاندفاع. كما اكتشفنا ، تحتاج الخلايا إلى شحنة معينة - استقطاب - لكي تعمل. تسمى الزيادة في الشحنة من سالب إلى زائد بزوال الاستقطاب.

ودائما ما يتبع نزع الاستقطاب عودة الاستقطاب. يجب أن تصبح الشحنة الداخلية بعد مرحلة الإثارة سالبة مرة أخرى حتى تتمكن الخلية من الاستعداد للتفاعل التالي.

عندما تكون قراءات الفولتميتر ثابتة عند حوالي 80 - راحة. يحدث بعد نهاية عودة الاستقطاب ، وإذا أظهر الجهاز قيمة موجبة (أكبر من 0) ، فإن مرحلة عودة الاستقطاب العكسي تقترب من المستوى الأقصى - المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب.

كيف تنتقل النبضات من الخلايا العصبية إلى العضلات؟

النبضات الكهربائية التي نشأت أثناء إثارة الغشاء تنتقل عبر الألياف العصبية بسرعة عالية. يتم تفسير سرعة الإشارة من خلال هيكل المحور العصبي. يتم تغليف المحوار جزئيًا بغمد. وبين المناطق التي بها المايلين توجد تقاطعات من رانفييه.

بفضل هذا الترتيب للألياف العصبية ، تتناوب الشحنة الموجبة مع الشحنة السالبة ، وينتشر تيار نزع الاستقطاب بشكل متزامن تقريبًا على طول المحور العصبي بالكامل. تصل إشارة الانقباض إلى العضلة في جزء من الثانية. مؤشر مثل المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب من الغشاء يعني العلامة التي يتم عندها الوصول إلى ذروة جهد الفعل. بعد تقلص العضلات ، تبدأ عودة الاستقطاب على طول المحور العصبي بأكمله.

ماذا يحدث أثناء إزالة الاستقطاب؟

ماذا يعني مؤشر مثل المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب؟ في علم وظائف الأعضاء ، هذا يعني أن الخلايا العصبية جاهزة بالفعل للعمل. يعتمد الأداء الصحيح للعضو بأكمله على التغيير الطبيعي في الوقت المناسب لمراحل إمكانات العمل.

يبلغ المستوى الحرج (CLL) حوالي 40-50 ميجا فولت. في هذا الوقت ، ينخفض المجال الكهربائي حول الغشاء. يعتمد بشكل مباشر على عدد قنوات الصوديوم المفتوحة في الخلية. الخلية في هذا الوقت ليست جاهزة بعد للاستجابة ، لكنها تجمع جهدًا كهربائيًا. هذه الفترة تسمى الحران المطلق. تستمر المرحلة 0.004 ثانية فقط في الخلايا العصبية ، وفي خلايا عضلة القلب - 0.004 ثانية.

بعد اجتياز مستوى حرج من إزالة الاستقطاب ، تبدأ الاستثارة الفائقة. يمكن أن تستجيب الخلايا العصبية حتى لعمل منبهات فرعية ، أي تأثير ضعيف نسبيًا للبيئة.

وظائف قنوات الصوديوم والبوتاسيوم

لذلك ، فإن أحد المشاركين المهمين في عمليات إزالة الاستقطاب وإعادة الاستقطاب هو قناة أيون البروتين. لنكتشف ما يعنيه هذا المفهوم. القنوات الأيونية- هذه هي جزيئات البروتين الكبيرة الموجودة داخل غشاء البلازما. عندما تكون مفتوحة ، يمكن أن تمر الأيونات غير العضوية من خلالها. قنوات البروتين لها مرشح. يمر الصوديوم فقط عبر قناة الصوديوم ، ويمر هذا العنصر فقط عبر قناة البوتاسيوم.

هذه القنوات التي يتم التحكم فيها كهربائيًا لها بوابتان: أحدهما بوابة تنشيط ، لديه القدرة على تمرير الأيونات ، والآخر هو تعطيل. في الوقت الذي تكون فيه إمكانات غشاء الراحة -90 مللي فولت ، يتم إغلاق البوابة ، ولكن عندما يبدأ نزع الاستقطاب ، تنفتح قنوات الصوديوم ببطء. تؤدي الزيادة في الإمكانات إلى إغلاق حاد لصمامات مجرى الهواء.

العامل الذي يؤثر على تنشيط القنوات هو استثارة غشاء الخلية. تحت تأثير الإثارة الكهربائية ، يتم إطلاق نوعين من مستقبلات الأيونات:

يتم إطلاق عمل مستقبلات يجند - للقنوات المعتمدة على المواد الكيميائية ؛
يتم توفير إشارة كهربائية للقنوات التي يتم التحكم فيها كهربائيًا.

عندما يتم الوصول إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب لغشاء الخلية ، تعطي المستقبلات إشارة إلى ضرورة إغلاق جميع قنوات الصوديوم ، وتبدأ قنوات البوتاسيوم في الانفتاح.

مضخة الصوديوم والبوتاسيوم

تحدث عمليات نقل نبضة الإثارة في كل مكان بسبب الاستقطاب الكهربائي الذي يتم بسبب حركة أيونات الصوديوم والبوتاسيوم. تحدث حركة العناصر على أساس مبدأ الأيونات - 3 Na + داخل و 2 K + خارج. آلية التبادل هذه تسمى مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

إزالة استقطاب خلايا عضلة القلب. مراحل انقباض القلب

ترتبط دورات الانقباضات القلبية أيضًا بإزالة الاستقطاب الكهربائي لمسارات التوصيل. تأتي إشارة الانكماش دائمًا من خلايا SA الموجودة في الأذين الأيمن وتنتشر على طول مسارات Hiss إلى حزم Torel و Bachmann إلى الأذين الأيسر. تنقل العمليات اليمنى واليسرى لحزمة Hiss الإشارة إلى بطيني القلب.

تزول الخلايا العصبية من الاستقطاب بشكل أسرع وتحمل الإشارة بسبب وجودها ، لكن الأنسجة العضلية تزيل الاستقطاب تدريجيًا. أي أن شحنتهم تتغير من سالب إلى موجب. تسمى هذه المرحلة من الدورة القلبية بالانبساط. جميع الخلايا هنا مترابطة وتعمل كمركب واحد ، حيث يجب تنسيق عمل القلب قدر الإمكان.

عندما يحدث مستوى حرج من إزالة الاستقطاب لجدران البطينين الأيمن والأيسر ، يتم إطلاق إطلاق للطاقة - ينقبض القلب. ثم تستقطب جميع الخلايا وتستعد لانكماش جديد.

الاكتئاب فيريجو

في عام 1889 ، تم وصف ظاهرة في علم وظائف الأعضاء ، والتي تسمى الاكتئاب فيريجو الكاثوليكي. المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب هو مستوى إزالة الاستقطاب حيث تكون جميع قنوات الصوديوم معطلة بالفعل ، وتعمل قنوات البوتاسيوم بدلاً من ذلك. إذا زادت درجة التيار بشكل أكبر ، فإن استثارة الألياف العصبية تنخفض بشكل كبير. والمستوى الحرج لإزالة الاستقطاب تحت تأثير المنبهات يخرج عن نطاقه.

أثناء اكتئاب Verigo ، ينخفض معدل توصيل الإثارة ، وفي النهاية ينحسر تمامًا. تبدأ الخلية في التكيف عن طريق تغيير الميزات الوظيفية.

آلية التكيف

يحدث أنه في ظل ظروف معينة ، لا يتحول تيار إزالة الاستقطاب لفترة طويلة. هذه سمة من سمات الألياف الحسية. تؤدي الزيادة التدريجية طويلة المدى في مثل هذا التيار الذي يزيد عن 50 مللي فولت إلى زيادة وتيرة النبضات الإلكترونية.

استجابة لهذه الإشارات ، تزداد موصلية غشاء البوتاسيوم. يتم تنشيط القنوات الأبطأ. نتيجة لذلك ، تنشأ قدرة النسيج العصبي على تكرار الاستجابات. وهذا ما يسمى بالتكيف العصبي.

أثناء التكيف ، بدلاً من وجود عدد كبير من الإشارات القصيرة ، تبدأ الخلايا في التراكم وإعطاء إمكانات قوية واحدة. وتزداد الفترات الفاصلة بين تفاعلين.

يسمى الدافع الكهربائي الذي ينتشر عبر القلب ويبدأ كل دورة من الانقباضات بجهد الفعل. إنها موجة من نزع الاستقطاب على المدى القصير ، حيث يصبح الجهد داخل الخلايا بالتناوب في كل خلية موجبًا لفترة قصيرة ، ثم يعود إلى مستواه السلبي الأصلي. التغيرات في إمكانات عمل القلب الطبيعي لها تطور مميز بمرور الوقت ، والذي من أجل الراحة ينقسم إلى المراحل التالية: المرحلة 0 - الاستقطاب السريع الأولي للغشاء ؛ المرحلة 1 - استقطاب سريع ولكن غير كامل ؛ المرحلة 2 - هضبة ، أو إزالة الاستقطاب لفترات طويلة ، وهي سمة من سمات إمكانات عمل خلايا القلب ؛ المرحلة 3 - عودة الاستقطاب السريع النهائية ؛ المرحلة 4 - فترة الانبساط.

عند جهد الفعل ، تصبح الإمكانات داخل الخلايا موجبة ، لأن الغشاء المثار يصبح مؤقتًا أكثر نفاذية لـ Na (مقارنة بـ K +) , لذلك ، فإن إمكانات الغشاء لبعض الوقت تقترب من حيث الحجم من إمكانات التوازن لأيونات الصوديوم (E Na) - E N ويمكن تحديدها باستخدام نسبة Nernst ؛ بتركيزات خارج الخلوية وداخل خلوية من Na + 150 و 10 ملي مولار ، على التوالي ، سيكون:

التغييرات المذكورة أعلاه في النفاذية ، والتي تسبب تطور مرحلة إزالة الاستقطاب من جهد الفعل ، تنشأ بسبب فتح وإغلاق قنوات غشاء خاصة ، أو مسام ، تمر من خلالها أيونات الصوديوم بسهولة. يُعتقد أن تشغيل البوابة ينظم فتح وإغلاق القنوات الفردية ، والتي يمكن أن توجد في ثلاثة مطابقة على الأقل - مفتوحة ومغلقة وغير نشطة. بوابة واحدة مقابلة لمتغير التنشيط مفي وصف Hodgkin-Huxley لتيارات أيون الصوديوم في غشاء محور الحبار العملاق ، يتحرك بسرعة لفتح القناة عندما يكون الغشاء مستقطبًا فجأة بواسطة المنبه. بوابات أخرى مطابقة لمتغير التعطيل حفي وصف Hodgkin - Huxley ، تتحرك ببطء أكثر أثناء إزالة الاستقطاب ، وتتمثل وظيفتها في إغلاق القناة (الشكل 3.3). يعتمد كل من التوزيع الثابت للبوابات داخل نظام القناة ومعدل انتقالها من موقع إلى آخر على مستوى إمكانات الغشاء. لذلك ، يتم استخدام المصطلحات المعتمدة على الوقت والمعتمدة على الجهد لوصف موصلية غشاء Na +.

إذا تم نزع الاستقطاب عن الغشاء عند السكون فجأة إلى مستوى محتمل إيجابي (على سبيل المثال ، في تجربة لقط محتملة) ، فإن بوابة التنشيط ستغير موضعها بسرعة لفتح قنوات الصوديوم ، ثم تغلقها بوابة التعطيل ببطء (الشكل 3.3). ). تعني كلمة بطيء هنا أن التعطيل يستغرق بضعة أجزاء من الثانية ، بينما يحدث التنشيط في أجزاء من ميلي ثانية. تظل البوابات في هذه المواضع حتى تتغير إمكانات الغشاء مرة أخرى ، ولكي تعود جميع البوابات إلى حالة السكون الأصلية ، يجب إعادة استقطاب الغشاء تمامًا إلى مستوى محتمل سلبي مرتفع. إذا تمت إعادة استقطاب الغشاء إلى مستوى منخفض من الإمكانات السلبية فقط ، فستظل بعض بوابات التعطيل مغلقة وسيتم تقليل العدد الأقصى لقنوات الصوديوم المتاحة التي يمكن فتحها عند إزالة الاستقطاب اللاحقة. (ستتم مناقشة النشاط الكهربائي لخلايا القلب التي يتم فيها تعطيل قنوات الصوديوم تمامًا.) إعادة الاستقطاب الكامل للغشاء في نهاية جهد الفعل الطبيعي يضمن عودة جميع البوابات إلى حالتها الأصلية ، وبالتالي فهي جاهزة إمكانية العمل التالي.

على اليسار ، يظهر تسلسل حالة القناة بإمكانية راحة طبيعية تبلغ -90 مللي فولت. في حالة الراحة ، تكون بوابات التعطيل لكل من قناة Na + (h) وقناة Ca 2+ / Na + البطيئة (f) مفتوحة. أثناء التنشيط عند إثارة الخلية ، تفتح بوابة t لقناة Na + ويؤدي التدفق الوارد لأيونات Na + إلى إزالة استقطاب الخلية ، مما يؤدي إلى زيادة جهد الفعل (الرسم البياني أدناه). يتم إغلاق البوابة h بعد ذلك ، مما يؤدي إلى تعطيل توصيل Na +. مع ارتفاع إمكانات الفعل ، تتجاوز إمكانات الغشاء العتبة الأكثر إيجابية لإمكانات القناة البطيئة ؛ في الوقت نفسه ، تفتح بوابات التنشيط (د) وتدخل أيونات Ca 2+ و Na + الخلية ، مما يتسبب في تطوير مرحلة الهضبة المحتملة للعمل. البوابة f ، التي تعطل قنوات Ca 2+ / Na + ، تغلق أبطأ بكثير من البوابة h ، التي تعطل قنوات Na. يُظهر الجزء المركزي سلوك القناة عندما تنخفض إمكانية الراحة إلى أقل من -60 مللي فولت. تظل معظم بوابات تعطيل قناة الصوديوم مغلقة طالما أن الغشاء غير مستقطب ؛ يكون التدفق الوارد لـ Na + الذي يحدث أثناء تحفيز الخلية صغيرًا جدًا بحيث لا يتسبب في تطوير إمكانات فعلية. ومع ذلك ، فإن بوابة التعطيل (f) للقنوات البطيئة لا تغلق ، وكما هو موضح في الجزء الموجود على اليمين ، إذا كانت الخلية متحمسة بدرجة كافية لفتح القنوات البطيئة والسماح للأيونات الواردة ببطء بالتدفق ، فإن الاستجابة بطيئة تطوير إمكانات العمل ممكن.

أرز. 3.4.عتبة الجهد أثناء إثارة خلية القلب.

ينتج الاستقطاب السريع في بداية جهد الفعل عن التدفق القوي لأيونات الصوديوم التي تدخل الخلية (المقابلة لتدرج جهدها الكهروكيميائي) من خلال قنوات الصوديوم المفتوحة. ومع ذلك ، أولاً وقبل كل شيء ، يجب فتح قنوات الصوديوم بفاعلية ، الأمر الذي يتطلب إزالة الاستقطاب السريع لمنطقة غشاء كبيرة بدرجة كافية إلى المستوى المطلوب ، الذي يُطلق عليه عتبة الجهد (الشكل 3.4). في التجربة ، يمكن تحقيق ذلك عن طريق تمرير تيار من مصدر خارجي عبر الغشاء واستخدام قطب كهربائي محفز خارج الخلية أو داخل الخلايا. في ظل الظروف الطبيعية ، تخدم التيارات المحلية التي تتدفق عبر الغشاء قبل إمكانية عمل الانتشار نفس الغرض. عند عتبة الإمكانات ، يتم فتح عدد كافٍ من قنوات الصوديوم ، مما يوفر السعة اللازمة لتيار الصوديوم الوارد ، وبالتالي المزيد من إزالة الاستقطاب للغشاء ؛ بدوره ، يؤدي نزع الاستقطاب إلى فتح المزيد من القنوات ، مما يؤدي إلى زيادة تدفق الأيونات الواردة ، بحيث تصبح عملية إزالة الاستقطاب متجددة. يعتمد معدل إزالة الاستقطاب المتجدد (أو ارتفاع جهد الفعل) على قوة تيار الصوديوم الوارد ، والذي يتم تحديده بدوره بواسطة عوامل مثل حجم التدرج المحتمل الكهروكيميائي للصوديوم وعدد المتاح (أو غير المعطل) قنوات الصوديوم. في ألياف Purkinje ، يصل الحد الأقصى لمعدل إزالة الاستقطاب أثناء تطوير جهد فعل ، يُشار إليه على أنه dV / dt max أو V max ، إلى ما يقرب من 500 V / s ، وإذا تم الحفاظ على هذا المعدل طوال مرحلة إزالة الاستقطاب بأكملها من -90 mV إلى +30 مللي فولت ، فإن احتمال التغيير عند 120 مللي فولت سيستغرق حوالي 0.25 مللي ثانية. يبلغ الحد الأقصى لمعدل إزالة الاستقطاب لألياف عضلة القلب العاملة في البطينين حوالي 200 فولت / ثانية ، ومعدل ألياف عضلات الأذينين من 100 إلى 200 فولت / ثانية. (تختلف مرحلة إزالة الاستقطاب من جهد الفعل في خلايا الجيوب الأنفية والعقد الأذينية البطينية اختلافًا كبيرًا عن تلك الموصوفة للتو وستتم مناقشتها بشكل منفصل ؛ انظر أدناه).

تنتقل إمكانات العمل مع هذا المعدل المرتفع للارتفاع (غالبًا ما يشار إليها بالاستجابات السريعة) بسرعة عبر القلب. يتم تحديد معدل الانتشار المحتمل للعمل (بالإضافة إلى Vmax) في الخلايا التي لها نفس قدرة تحمل الغشاء وخصائص المقاومة المحورية بشكل أساسي من خلال اتساع التيار المتدفق إلى الداخل أثناء المرحلة الصاعدة من جهد الفعل. هذا يرجع إلى حقيقة أن التيارات المحلية التي تمر عبر الخلايا مباشرة قبل جهد الفعل لها قيمة أكبر مع زيادة أسرع في الجهد ، وبالتالي فإن إمكانات الغشاء في هذه الخلايا تصل إلى مستوى العتبة في وقت أبكر مما في حالة التيارات في قيمة أصغر (انظر الشكل 3.4). بالطبع ، تتدفق هذه التيارات المحلية عبر غشاء الخلية مباشرة بعد مرور جهد عمل التكاثر ، لكنها لم تعد قادرة على إثارة الغشاء بسبب حرانه.

أرز. 3.5 جهد الفعل الطبيعي والاستجابات التي تثيرها المنبهات في مراحل مختلفة من عودة الاستقطاب.

السعة والزيادة في سرعة الاستجابات التي تثيرها أثناء عودة الاستقطاب تعتمد على مستوى إمكانات الغشاء التي تحدث عندها. تحدث الاستجابات المبكرة (أ و ب) على مستوى منخفض بحيث تكون ضعيفة للغاية وغير قادرة على الانتشار (استجابات تدريجية أو محلية). تمثل الاستجابة في أقرب إمكانات عمل الانتشار ، ولكن انتشارها بطيء بسبب زيادة طفيفة في السرعة ، فضلاً عن السعة المنخفضة. تظهر الاستجابة d قبل عودة الاستقطاب تمامًا ، ومعدل تضخيمها وسعتها أعلى من الاستجابة c ، لأنها تحدث عند إمكانات غشاء أعلى ؛ ومع ذلك ، تصبح سرعة انتشاره أقل من المعتاد. لوحظ الاستجابة d بعد عودة الاستقطاب الكاملة ، لذا فإن اتساعها ومعدل إزالة الاستقطاب طبيعي ؛ ومن ثم فإنه ينتشر بسرعة. PP - الراحة المحتملة.

تعود فترة المقاومة الطويلة بعد إثارة خلايا القلب إلى المدة الطويلة لإمكانات العمل والاعتماد على الجهد لآلية بوابة قناة الصوديوم. مرحلة ارتفاع جهد الفعل تليها فترة من مئات إلى عدة مئات من الألف من الثانية لا توجد خلالها استجابة متجددة للحافز المتكرر (الشكل 3.5). هذا هو ما يسمى بفترة المقاومة المطلقة أو الفعالة ؛ عادة ما تغطي هضبة (المرحلة 2) من جهد الفعل. كما هو موضح أعلاه ، فإن قنوات الصوديوم معطلة وتبقى مغلقة خلال هذا الاستقطاب المستمر. أثناء إعادة استقطاب جهد الفعل (المرحلة 3) ، يتم القضاء على التعطيل تدريجيًا ، بحيث تزداد نسبة القنوات التي يمكن تنشيطها مرة أخرى باستمرار. لذلك ، يمكن تحفيز تدفق صغير فقط من أيونات الصوديوم بمحفز في بداية عودة الاستقطاب ، ولكن مع استمرار عودة الاستقطاب المحتمل للعمل ، ستزداد هذه التدفقات. إذا ظلت بعض قنوات الصوديوم غير قابلة للاستثارة ، فإن تدفق الصوديوم الداخلي المستحث يمكن أن يؤدي إلى إزالة الاستقطاب المتجدد وبالتالي توليد جهد فعل. ومع ذلك ، فإن معدل إزالة الاستقطاب ، وبالتالي معدل انتشار إمكانات العمل ، ينخفض بشكل كبير (انظر الشكل 3.5) ولا يتم تطبيعه إلا بعد عودة الاستقطاب الكاملة. يُطلق على الوقت الذي يكون فيه المنبه المتكرر قادرًا على استنباط إمكانات العمل التدريجي هذه فترة المقاومة النسبية. تمت دراسة الاعتماد على الجهد للتخلص من التعطيل من قبل Weidmann ، الذي وجد أن معدل ارتفاع جهد الفعل والمستوى المحتمل الذي تستثير فيه هذه الإمكانات في علاقة على شكل حرف S ، تُعرف أيضًا باسم منحنى تفاعل الغشاء.

في خلايا القلب الطبيعية ، يتبع تيار الصوديوم الداخلي المسؤول عن الارتفاع السريع لإمكانات الفعل تيار داخلي ثانٍ أصغر وأبطأ من تيار الصوديوم ، والذي يبدو أنه يحمل بشكل أساسي أيونات الكالسيوم. يشار إلى هذا التيار عادةً بالتيار الداخلي البطيء (على الرغم من أنه كذلك فقط بالمقارنة مع تيار الصوديوم السريع ؛ من المرجح أن تتباطأ التغييرات المهمة الأخرى ، مثل تلك التي تظهر أثناء عودة الاستقطاب) ؛ يتدفق عبر القنوات ، والتي ، وفقًا لخصائص توصيلها ، اعتمادًا على الوقت والجهد ، تسمى القنوات البطيئة (انظر الشكل 3.3). عتبة التنشيط لهذا التوصيل (أي عندما تبدأ بوابة التنشيط - د) تقع بين -30 و -40 مللي فولت (قارن -60 إلى -70 مللي فولت لتوصيل الصوديوم). عادةً ما يؤدي إزالة الاستقطاب المتجدد بسبب تيار الصوديوم السريع إلى تنشيط توصيل التيار الوارد البطيء ، بحيث يتدفق التيار عبر كلا النوعين من القنوات في الفترة اللاحقة لارتفاع جهد الفعل. ومع ذلك ، فإن Ca 2+ الحالية أقل بكثير من الحد الأقصى لتيار Na + السريع ، لذا فإن مساهمتها في إمكانات الفعل صغيرة جدًا حتى يصبح تيار Na + غير نشط بدرجة كافية (أي بعد الزيادة السريعة الأولية في الإمكانات). نظرًا لأنه لا يمكن تعطيل التيار الوارد البطيء إلا ببطء شديد ، فإنه يساهم بشكل أساسي في مرحلة الهضبة لإمكانات العمل. وهكذا ، يتحول مستوى الهضبة نحو إزالة الاستقطاب ، عندما يزداد انحدار الجهد الكهروكيميائي لـ Ca 2 + مع زيادة تركيز 0 ؛ يؤدي الانخفاض بمقدار 0 إلى حدوث تحول في مستوى الهضبة في الاتجاه المعاكس. ومع ذلك ، في بعض الحالات ، يمكن ملاحظة مساهمة تيار الكالسيوم في مرحلة ارتفاع جهد الفعل. على سبيل المثال ، يُظهر منحنى ارتفاع جهد الفعل في ألياف عضلة القلب في بطين الضفدع أحيانًا التواءًا حول 0 مللي فولت ، عند النقطة التي يفسح فيها الاستقطاب السريع الأولي الطريق لاستقطاب أبطأ يستمر حتى ذروة تجاوز جهد الفعل . كما هو موضح ، فإن معدل إزالة الاستقطاب البطيء ومقدار التجاوز يزدادان مع زيادة 0.

بالإضافة إلى الاعتماد المختلف على إمكانات الغشاء وزمنه ، يختلف هذان النوعان من الموصلية أيضًا في خصائصهما الدوائية. لذلك ، يتناقص التيار عبر القنوات السريعة لـ Na + تحت تأثير tetrodotoxin (TTX) ، في حين أن التيار البطيء Ca 2+ لا يتأثر بـ TTX ، ولكنه يزداد تحت تأثير الكاتيكولامينات ويتم تثبيته بواسطة أيونات المنغنيز ، وكذلك عن طريق بعض الأدوية مثل فيراباميل ودي - 600. يبدو من المحتمل جدًا (على الأقل في قلب الضفدع) أن معظم الكالسيوم اللازم لتنشيط البروتينات التي تساهم في كل نبضة قلب تدخل الخلية أثناء جهد الفعل عبر القناة البطيئة للتيار القادم. في الثدييات ، المصدر الإضافي المتاح لـ Ca 2+ لخلايا القلب هو احتياطياته في الشبكة الساركوبلازمية.