Spel

Cellulär transportör för proteinsyntes. Forskningsmetoder inom histologi. Grundläggande principer och stadier för beredning av histologiska preparat. Fungerar som ett "ribozym"

Det råder ingen tvekan om att den specifika information som krävs för proteinbiosyntes på något sätt finns i strukturen av deoxiribonukleinsyror i kromosomer.

Denna synvinkel stöds fullt ut av många observationer om kopplingen av lindrande gener med vissa proteinmolekyler. Som vi redan har sett är de mest direkta bevisen för dess giltighet de fall då genetiska data kan jämföras med fysiska och kemiska egenskaper isolerade homogena proteiner såsom hemoglobin, tyrosinas och β-laktoglobulin. Inte mindre övertygande är de resultat som erhållits av bakteriologer och virologer, som visade att välrenade DNA-preparat kan orsaka en förändring av både genotypen och fenotypen av mottagarceller eller bildandet av ett relativt komplext proteinkomplex som är karakteristiskt för fagpartiklar.

Det är dock klart att proteinsyntes är möjlig även utanför kärnan. I en retikulocyt, till exempel, fortskrider hemoglobinsyntesen i hög hastighet och upphör först efter att cellen blivit en mogen erytrocyt. Detsamma observeras i tången Acetabularia mediterranea. Dess cell kan delas in i två delar: innehåller en kärna och en icke-nukleär. Det kärnkraftsfria fragmentet syntetiserar protein under en tid även i högre hastighet än en intakt cell, men snart upphör denna syntes. Eftersom biosyntesen av ett kemiskt definierat protein, även ett så specifikt som hemoglobin, kan fortsätta även i frånvaro av en kärna, ligger fokus för vår uppmärksamhet på mekanismen genom vilken den nödvändiga informationen överförs till cellens cytoplasma och, uppenbarligen lagras tillfälligt i den.

Proteinbiosyntes är ett av de biologiska fenomen som till stor del beror på cellens strukturella organisation. Även om syntesen fortsätter i frånvaro av en kärna, är detta bara tillfälligt (även om avbrytandet av syntesen troligen orsakas av en brist på någon metabolisk faktor som endast är indirekt associerad med proteinsyntesen som sådan). På grund av proteinsyntesens beroende av strukturens integritet, tillhandahöll kanske de senaste studierna av arten av submikroskopiska cellstrukturer den viktigaste informationen för en tydligare förståelse av biosyntesmekanismens natur. Trots det faktum att dessa studier huvudsakligen handlade om statisk morfologi, på grundval av deras resultat, skapas en idé om cellen som ett välorganiserat system, som består av sammankopplade metaboliska enheter och som borde motsvara alla extraordinära upptäckter gjorda av enzymologer och genetiker.

Två relativt nya metoder har spelat en särskilt viktig roll i studien av cellarkitektur - elektronmikroskopi av ultratunna sektioner och differentiell centrifugering av cellulära komponenter i en sackaroslösning.

Differentiell centrifugering gör det möjligt att isolera mer eller mindre homogena prover av mitokondrier, mikrosomer, kärnor och andra cellulära inneslutningar och gör det möjligt att studera den relativa förmågan hos dessa individuella fraktioner att införliva märkta prekursorer i nukleinsyror och proteiner. Vi kommer att diskutera dessa observationer nedan, men nu vänder vi oss först och främst till några av de resultat som erhållits med elektronmikroskopi och som visar placeringen av dessa funktionella komponenter i en intakt cell.

Visat är ett elektronmikrofoto av en marsvinsbukspottkörtel taget av Palad. Noggranna observationer och mätningar av många sådana fotografier gjorde det möjligt att fastställa närvaron i cytoplasman av membran arrangerade i form av koncentriska cirklar och med en tjocklek på cirka 40 A. för elektroner. Dessa är samma granuler som kan isoleras från ett vävnadshomogenat genom differentiell centrifugering som en separat fraktion (de är vanligtvis fästa vid fragment av spruckna membran). Sjöstrand och Hanson rapporterade att i sina experiment var de granulära membranerna alltid placerade så att sidan med granulerna var vänd mot mitokondrierna, cellmembranet eller andra membran, och den släta membranytan var vänd mot kärnan. Riktigheten av dessa observationer bekräftades också av ett antal andra forskare. Detta arrangemang är schematiskt kompatibelt. Här avbildas det endoplasmatiska retikulumet inte så många separata membran, utan som en struktur som liknar ett skrynkligt skal av en boll som omger kärnan. I detta fall kan granulerna ha den orientering som observerats av Sjöstrand och Hanson, och cellen är uppdelad i två huvudsektioner: en av dem innehåller kärnan och den andra innehåller mitokondrier tillsammans med den cytoplasmatiska vätskan som de är nedsänkta i. En sådan struktur skapar en stor yta i cellen, som är nödvändig för metabolisk aktivitet, och kan fungera som en naturlig gräns mellan den "genetiska" delen av cellen och dess syntetiska apparat.

Det bör betonas att schemat bara är ett av flera möjliga alternativ som är acceptabla för cytologer. Detta diagram presenteras här endast för att visa läsaren hur mycket cellens submikroskopiska struktur har studerats i detalj. Den enighet som specialister visar i tolkningen av de resulterande bilderna är större än man skulle förvänta sig inom något snabbt växande vetenskapsområde; det är mycket värdefullt att de största skillnaderna i åsikter bland cytologer rör relativt små frågor.

Under vävnadshomogenisering förstörs det endoplasmatiska retikulumet. Resultaten av nyare studier visar tydligt att den så kallade mikrosomala fraktionen huvudsakligen består av granuler, till vilka fragment av nätverket fortfarande är fästa. När mikrosomala preparat behandlas med substanser som förstör lipoproteiner, till exempel deoxicholat, är det möjligt att isolera partiklar som innehåller det mesta av RNA från originalpreparatet och endast en liten del (ca 1/6) av det initiala proteininnehållet. Men under en elektronmikroskopisk studie av preparat behandlade med ribonukleas, som smälter och klyver RNA, hittades endast membranens substans i dem. I vissa vävnader, till exempel i äggledaren hos en kyckling, är ergastoplasman inte så ömtålig, och även efter ganska kraftig homogenisering genom centrifugering vid ett relativt lågt varvtal är det möjligt att isolera relativt lite skadade komplex av membran med granulat. Ergastoplasmens ursprung har inte fastställts. Nyligen visade det sig att i leverceller från djur som fick mat efter en längre period av svält börjar membranregenerering vid cellernas periferi. Dessa membran saknar granulat och får först senare det utseende som är karakteristiskt för aktivt utsöndrande celler, det vill säga de är strödda med granuler. Det har föreslagits att det endoplasmatiska retikulum är resultatet av förlängd pinocytos (vattenupptag) och fagocytos (partikelupptag) vid cellytan. Elektronmikroskopiska studier har visat att de absorberade flytande och fasta partiklarna är omgivna av ett lager av det yttre protoplasmatiska membranet, som fångas upp under penetrering av näringsämnen genom cellens ytskikt. Detta membran blir en förlängning endoplasmatiska retiklet.

Om dessa observationer bekräftas, kommer det att vara nödvändigt att anta att de beskrivna processerna bör förknippas med intensivt utbyte. Till exempel, som Swerdlow, Dalton och Burks nyligen visade, om införandet av det protoplasmatiska membranet i celler med förmåga till aktiv absorption, såsom makrofager, var en lång process, då skulle cellerna endast bestå av dessa membran. I sådana celler är naturligtvis aktiva processer nödvändiga både för regenereringen av ett nytt membran och för förstörelsen av det endoplasmatiska retikulumet, som under dess tillväxt pressas in i kärnan.

Om du hittar ett fel, välj ett textstycke och tryck Ctrl + Enter.

Ämnesomsättning- den viktigaste egenskapen hos levande organismer. Uppsättningen av metaboliska reaktioner som förekommer i kroppen kallas ämnesomsättning... Metabolism består av reaktioner assimilering(plastisk ämnesomsättning, anabolism) och reaktioner dissimilering (energiutbyte, katabolism). Assimilering är en uppsättning biosyntesreaktioner som sker i en cell, dissimilering är en uppsättning reaktioner av sönderfall och oxidation av högmolekylära ämnen som följer med frigörandet av energi. Dessa grupper av reaktioner är relaterade till varandra: biosyntesreaktioner är omöjliga utan energi, som frigörs i energimetabolismreaktioner, dissimileringsreaktioner fortskrider inte utan enzymer som bildas i plastiska metabolismreaktioner.

Beroende på typen av metabolism delas organismer in i två grupper: autotrofer och heterotrofer. Autotrofer- organismer som kan syntetisera organiska ämnen från oorganiska och för denna syntes använda antingen solenergi eller energin som frigörs under oxidation organiskt material. Heterotrofer- organismer som använder organiska ämnen som syntetiseras av andra organismer för sitt liv. Som kolkälla använder autotrofer oorganiska ämnen (CO 2), och heterotrofer använder exogena organiska. Energikällor: autotrofer har energin av solljus ( fotoautotrofer) eller energin som frigörs vid oxidation av oorganiska föreningar ( kemoautotrofer), i heterotrofer - energin för oxidation av organiska ämnen ( kemoheterotrofer).

De flesta levande organismer är antingen fotoautotrofer (växter) eller kemogeterotrofer (svampar, djur). Om organismer, beroende på förhållandena, beter sig som auto- eller som heterotrofer, så kallas de mixotrofer(euglena grön).

Proteinbiosyntes

Proteinbiosyntes är den viktigaste processen för anabolism. Alla tecken, egenskaper och funktioner hos celler och organismer bestäms i slutändan av proteiner. Proteiner är kortlivade och har en begränsad livslängd. Tusentals olika proteinmolekyler syntetiseras ständigt i varje cell. I början av 50-talet. XX-talet F. Crick formulerade molekylärbiologins centrala dogm: DNA → RNA → protein. Enligt denna dogm är en cells förmåga att syntetisera vissa proteiner fixerad ärftligt, information om aminosyrasekvensen i en proteinmolekyl kodas i form av en DNA-nukleotidsekvens. En bit av DNA som bär information om den primära strukturen av ett visst protein kallas genom... Gener lagrar inte bara information om aminosyrasekvensen i polypeptidkedjan, utan kodar också för vissa typer av RNA: rRNA, som är en del av ribosomen, och tRNA, som ansvarar för transporten av aminosyror. I processen med proteinbiosyntes särskiljs två huvudstadier: transkription- syntes av RNA på en DNA (gen) matris - och utsända- syntes av en polypeptidkedja.

Genetisk kod och dess egenskaper

Genetisk kod- ett system för att registrera information om aminosyrasekvensen i en polypeptid genom DNA- eller RNA-nukleotidsekvensen. Detta inspelningssystem anses för närvarande vara dekrypterat.

Egenskaper för den genetiska koden:

triplett: varje aminosyra kodas av en kombination av tre nukleotider (triplett, kodon);
entydighet (specificitet): en triplett motsvarar endast en aminosyra;
degeneration (redundans): aminosyror kan kodas av flera (upp till sex) kodon;
universalitet: aminosyrakodningssystemet är detsamma för alla organismer på jorden;
icke-överlappande: en nukleotidsekvens har en läsram på 3 nukleotider, samma nukleotid kan inte finnas i två tripletter;
av 64 kodtripletter är 61 kodande, kodar för aminosyror och 3 är meningslösa (i RNA - UAA, UGA, UAG), kodar inte för aminosyror. De kallas terminatorkodon eftersom de blockerar syntesen av polypeptiden under translation. Dessutom finns det initiatorkodon(i RNA - AUG), från vilken sändningen börjar.

Genetisk kodtabell

Först bas	Andra grunden				Tredje bas
Först bas	U (A)	C (G)	A (T)	G (C)	Tredje bas
U (A)	Hårtork Hårtork Lei Lei	Ser Ser Ser Ser	Skjutbana Skjutbana — —	Cis Cis — Tre	U (A) C (G) A (T) G (C)
C (G)	Lei Lei Lei Lei	Handla om Handla om Handla om Handla om	Gis Gis Gln Gln	Arg Arg Arg Arg	U (A) C (G) A (T) G (C)
A (T)	Ile Ile Ile Träffade	Tre Tre Tre Tre	Asn Asn Liz Liz	Ser Ser Arg Arg	U (A) C (G) A (T) G (C)
G (C)	Axel Axel Axel Axel	Ala Ala Ala Ala	Asp Asp Glu Glu	Gley Gley Gley Gley	U (A) C (G) A (T) G (C)

* Den första nukleotiden i tripletten är en av de fyra vertikala raden till vänster, den andra är en av den övre horisontella raden, den tredje är från den högra vertikala raden.

Matrissyntesreaktioner

Detta är en speciell kategori av kemiska reaktioner som äger rum i cellerna hos levande organismer. Under dessa reaktioner sker syntesen av polymermolekyler enligt planen som fastställs i strukturen för andra polymermatrismolekyler. Ett obegränsat antal kopiemolekyler kan syntetiseras på en matris. Denna kategori av reaktioner inkluderar replikering, transkription, translation och omvänd transkription.

Gen- en region av en DNA-molekyl som kodar för en primär aminosyrasekvens i en polypeptid eller en nukleotidsekvens i transport- och ribosomala RNA-molekyler. En kromosoms DNA kan innehålla flera tusen gener, som är ordnade i linjär ordning. Platsen för en gen i en viss del av kromosomen kallas ställe... De strukturella egenskaperna hos den eukaryota genen är: 1) närvaron av ett tillräckligt stort antal regulatoriska block, 2) mosaicism (växling av kodande regioner med icke-kodande). Exoner(E) - genregioner som bär information om polypeptidens struktur. Introner(I) - genregioner som inte bär information om polypeptidens struktur. Antalet exoner och introner av olika gener är olika; exoner alternerar med introner, den totala längden av de senare kan överstiga längden av exoner med en faktor två eller fler. Före den första exonen och efter den sista exonen finns nukleotidsekvenser, som kallas ledarsekvenser (LP) respektive trailersekvenser (TP). Ledar- och trailersekvenser, exoner och introner bildar en transkriptionsenhet. Promotor(P) - regionen av genen till vilken RNA-polymerasenzymet är fäst är en speciell kombination av nukleotider. Före transkriptionsenheten, efter den, ibland i introner finns det regulatoriska element (ER), som bl.a. förstärkare och ljuddämpare... Förstärkare påskyndar transkription, ljuddämpare saktar ner.

Transkription är syntesen av RNA på en DNA-mall. Det utförs av enzymet RNA-polymeras.

RNA-polymeras kan bara fästa till en promotor som är belägen vid 3 "änden av mall-DNA-strängen, och bara flytta från 3" - till 5 "änden av denna mall-DNA-sträng. RNA-syntes sker på en av de två DNA-strängarna i enlighet med med principerna komplementaritet och antiparallelism Ribonukleosidtrifosfater (ATP, UTP, GTP, CTP) är ett byggmaterial och en energikälla för transkription.

Som ett resultat av transkription bildas "omoget" mRNA (pro-mRNA), som genomgår ett stadium av mognad eller bearbetning. Bearbetning inkluderar: 1) CEPing av 5 "änden, 2) polyadenylering av 3"-änden (fästning av flera tiotals adenylnukleotider), 3) splitsning (excision av introner och hopfogning av exoner). I moget mRNA, CEP, isoleras den translaterade regionen (exoner som sys till en enda helhet), otranslaterade regioner (UTR) och en polyadenyl-"svans".

Den translaterade regionen börjar med ett initiatorkodon och slutar med terminatorkodon. UTR innehåller information som bestämmer beteendet hos RNA i cellen: livslängd, aktivitet, lokalisering.

Transkription och bearbetning sker i cellkärnan. Moget mRNA får en viss rumslig konformation, omges av proteiner och transporteras i denna form genom kärnporerna till ribosomerna; eukaryota mRNA är vanligtvis monocistroniska (kodar endast en polypeptidkedja).

Utsända

Translation är syntesen av en polypeptidkedja på en mRNA-mall.

De organeller som ger translation är ribosomer. I eukaryoter finns ribosomer i vissa organeller - mitokondrier och plastider (70S ribosomer), fria i cytoplasman (80S ribosomer) och på membranen i endoplasmatiska retikulum (80S ribosomer). Således kan syntesen av proteinmolekyler ske i cytoplasman, på det grova endoplasmatiska retikulumet, i mitokondrier och plastider. I cytoplasman syntetiseras proteiner för cellens egna behov; proteiner som syntetiseras på EPS transporteras genom dess kanaler till Golgi-komplexet och utsöndras från cellen. Små och stora subenheter är isolerade i ribosomen. Den lilla underenheten av ribosomen är ansvarig för genetiska avkodningsfunktioner; stor - för biokemiska, enzymatiska.

Den lilla underenheten av ribosomen innehåller funktionellt centrum(FCR) med två platser - peptidyl(P-sektion) och aminoacyl(En del). I PCR kan det finnas sex nukleotider av mRNA, tre i peptidyl- och tre i aminoacylregionerna.

För transport av aminosyror till ribosomerna används transport-RNA och tRNA (föreläsning nr 4). Längden på tRNA är från 75 till 95 nukleotidrester. De har tertiär struktur, formad som ett klöverblad. I tRNA särskiljs en antikodonloop och en acceptorplats. Antikodonslingan av RNA innehåller ett antikodon som är komplementärt till kodtripletten av en viss aminosyra, och acceptorstället i 3'-änden kan fästa exakt denna aminosyra (med kostnaden för ATP) med hjälp av enzymet aminoacyl-tRNA-syntetas Sålunda har varje aminosyra sitt eget tRNA och deras enzymer, som binder en aminosyra till tRNA.

Tjugo sorters aminosyror kodas av 61 kodon, teoretiskt kan det finnas 61 sorters tRNA med motsvarande antikodon. Men det finns bara 20 typer av kodade aminosyror, vilket betyder att en aminosyra kan ha flera tRNA. Förekomsten av flera tRNA som kan binda till samma kodon har fastställts (den sista nukleotiden i tRNA-antikodonet är inte alltid viktig); därför hittades endast cirka 40 olika tRNA i cellen.

Proteinsyntes börjar från det ögonblick då en liten ribosomal subenhet fästs vid 5'-änden av mRNA:t, in i den P-region vars metionin tRNA kommer in (transporterar aminosyran metionin). Det bör noteras att varje polypeptidkedja i N-änden har först metionin, som i syntesen av polypeptiden fortsätter från N-änden till C-änden, det vill säga en peptidbindning bildas mellan karboxylgruppen i den första och aminogruppen i den andra aminosyror.

Därefter fästs den stora subenheten av ribosomen och det andra tRNA:t kommer in i A-stället, vars antikodon komplementärt parar sig med mRNA-kodonet som finns i A-stället.

Den stora subenhetens peptidyltransferascentrum katalyserar bildandet av en peptidbindning mellan metionin och en andra aminosyra. Det finns inget separat enzym som katalyserar bildningen av peptidbindningar. Energin för bildandet av peptidbindningen tillförs genom hydrolys av GTP.

Så snart peptidbindningen bildas, lösgörs metionin-tRNA från metionin, och ribosomen flyttar till nästa kodtriplett av mRNA, som uppträder i A-regionen av ribosomen, och metionin-tRNA:t trycks in i cytoplasman. En cykel förbrukar 2 GTP-molekyler. Det tredje tRNA:t kommer in i A-stället och en peptidbindning bildas mellan den andra och tredje aminosyrorna.

Översättningen pågår tills ett terminatorkodon (UAA, UAH eller UGA) kommer in i A-stället, med vilket en speciell proteinfrisättningsfaktor binder. Polypeptidkedjan lösgörs från tRNA:t och lämnar ribosomen. Dissociation inträffar, separationen av ribosomsubenheterna.

Rörelsehastigheten för ribosomen längs mRNA är 5-6 tripletter per sekund, syntesen av en proteinmolekyl bestående av hundratals aminosyrarester tar flera minuter för cellen. Det första proteinet som syntetiserades artificiellt var insulin, bestående av 51 aminosyrarester. Det tog 5 000 operationer, 10 personer deltog i arbetet under tre år.

I translation kan tre stadier särskiljas: a) initiering (bildning av ett initiatorkomplex), b) förlängning (direkt "transportör", förbinder aminosyror med varandra), c) terminering (bildning av ett terminerande komplex).

"Mekanismerna" för sammansättning av polynukleotid- och polypeptidkedjor i prokaryoter och eukaryoter skiljer sig inte åt. Men på grund av det faktum att generna hos prokaryoter inte har exoner och introner (undantaget är generna från arkebakterier), är de ordnade i grupper, och denna grupp av gener har en promotor, följande egenskaper för transkription och translation i prokaryoter dyka upp.

Som ett resultat av transkription bildas ett polycistroniskt mRNA som kodar för flera proteiner som tillsammans ger en specifik grupp av reaktioner.
mRNA har flera centra för translationsinitiering, translationsterminering och UTR.
CEPing, polyadenylering och mRNA-splitsning förekommer inte.
Sändningen börjar redan innan transkriptionen är klar; dessa processer är inte åtskilda i tid och rum, som är fallet med eukaryoter.

1 - DNA; 2 - RNA-polymeras; 3 - Nukleosidtrifosfater GTP, CTP, ATP, UTP.

Det kan tilläggas att "livslängden" för prokaryot mRNA är några minuter (i eukaryoter - timmar eller till och med en dag).

Gå till föreläsning nummer 9"Strukturen av en prokaryotisk cell. Virus"

Gå till föreläsning nummer 11"Begreppet ämnesomsättning. Proteinbiosyntes"

De är kroppar, begränsade av ett bilipidmembran och som innehåller en elektrontät matris, bestående av en uppsättning

hydrolytiska proteinenzymer (mer än trettio typer av hydrolaser) som kan klyva alla polymerföreningar (proteiner, fetter, kolhydrater), deras komplex till monomera fragment.

Lysosomers funktion är att säkerställa intracellulär matsmältning, det vill säga uppdelningen av både exogena och endogena biopolymersubstanser.

Klassificering av lysosomer:

1) primära lysosomer - elektrontäta kroppar;

2) sekundära lysosomer - fagolysosomer, inklusive autofagolysosomer;

3) tertiära lysosomer eller kvarvarande kroppar.

Sanna lysosomer kallas små elektrontäta kroppar som bildas i ett lamellärt komplex. Lysosomernas matsmältningsfunktion börjar först efter fusion med fagosomen (en fagocyterad substans omgiven av ett bilipidmembran) och bildandet av en fagolysosom, i vilken det fagocyterade materialet och lysosomala enzymer blandas. Därefter börjar nedbrytningen av biopolymerföreningar av det fagocyterade materialet till monomerer - aminosyror, sockerarter. Dessa molekyler penetrerar fritt genom fagolysosommembranet in i hyaloplasman och används sedan av cellen - de går för att generera energi eller bygga nya intracellulära makromolekylära föreningar. Vissa föreningar kan inte klyvas av lysosomala enzymer och utsöndras därför från cellen oförändrade genom exocytos (omvänd fagocytos). Ämnen av lipid natur spjälkas praktiskt taget inte av enzymer, utan ackumuleras och kondenseras i fagolysosomen. Dessa formationer kallades tertiära lysosomer (eller restkroppar).

I processen med fagocytos och exocytos recirkuleras membranen i cellen: under fagocytos lossnar en del av plasmolemma och bildar ett fagosommembran; under exocytos återinförs detta membran i plasmolemma. Skadade, förändrade eller föråldrade cellorganeller utnyttjas av den genom mekanismen för intracellulär fagocytos med hjälp av lysosomer. Inledningsvis är dessa organeller omgivna av ett bilipidmembran, och en vakuol bildas - en autofagosom. Sedan smälter en eller flera lysosomer samman med den, och en autofagolysosom bildas, i vilken den hydrolytiska klyvningen av biopolymersubstanser utförs, som i fagolysosomen.

Peroxisomer

Peroxisomer är mikrokroppar i cytoplasman (0,1-1,5 mikron), liknande i strukturen som lysosomer, men skiljer sig från dem genom att deras matris innehåller kristallliknande strukturer, och bland enzymproteinerna finns katalas, som förstör väteperoxid som bildas under oxidation av amino. syror.

SYSTEM AV INTRACELLULÄRA TANKER, VARIETER. INTRACELLULÄR TRANSPORTÖR FÖR SYNTES AV PROTEINER, FETTER OCH KOLHYDRATER: KOMPONENTER, VÄRDE.

Systemet av intracellulära cisterner där ämnen som syntetiseras av cellen ackumuleras kallas Golgi-komplexet (apparat). Golgi-komplexet är en ansamling av cisterner samlade på ett litet område. Ett separat område för ackumulering av dessa cisterner kallas en diktyosom. Tankarna är ordnade i en stapel. Tunna lager av hyaloplasma ligger mellan staplarna. I mitten ligger cisternernas membran tätt intill varandra, och i periferin kan de ha förlängningar (ampuller). Förutom tätt placerade platta cisterner observeras många vakuoler i området för Golgi-apparaten. Små vakuoler lossnar från förlängningar vid kanterna av platta cisterner. Det är vanligt att skilja mellan det proximala eller framväxande cis-stället och det distala eller mogna transstället i diktyosomzonen. I utsöndrande celler är Golgi-apparaten vanligtvis polariserad: å ena sidan bildas membransäckar kontinuerligt, och å andra sidan lösgörs de i form av bubblor. Golgi-cisternerna är förknippade med EPR-tubuli.

Intracellulär transportör :

ribosom - endoplasmatiskt retikulum - Golgi-komplex

CELLKÄRNA: MIKROSKOPISK, ULTRAMIKROSKOPISK STRUKTUR OCH INTERFASKÄRNANS FUNKTIONER.

Kärnaär den viktigaste komponenten i cellen som innehåller dengenetisk apparat.

Kärnfunktioner:

1 lagring av genetisk information (i DNA-molekyler lokaliserade i kromosomer);

2 implementering av genetisk information, kontrollera implementeringen av olika processer i cellen - från syntetisk till programmerad död (apoptos);

3 reproduktion och överföring av genetisk information (vid celldelning).

Vanligtvis finns det bara en kärna i en cell, men det finns detmultinukleära celler, som bildas som ett resultat av celldelning, inte åtföljs avcytotomi,eller fusion av flera mononukleära celler (de senare kallas mer korrektsymplaster).

Kärnformolika celler är inte lika: det finns celler med en rund, oval, bönformad, stavformad, flerflikig, segmenterad kärna; ofta finns det fördjupningar på ytan av kärnan. Oftast motsvarar formen på kärnan som helhet cellens form: den är vanligtvis sfärisk i celler av rund eller kubisk form, långsträckt eller ellipsoidal i prismatiska celler och tillplattad i platta celler.

Kärnläge varierar i olika celler; den kan ligga i mitten av cellen (i celler med rund, platt, kubisk eller långsträckt form), vid sin basalpol (i celler med prismatisk form) eller i periferin (till exempel i fettceller).

Kärnstorlekär relativt konstant för varje typ av celler, men den kan förändras inom vissa gränser, öka med en ökning av cellens funktionella aktivitet och minska med dess hämning.

Kärnkomponenter. I kärnan av icke-klyvbar(interfas)celler avslöjaskaryolemma (kärnhölje), kromatin, nukleolus och karyoplasma (kärnjuice). Som kommer att framgå av vidare diskussion,

kromatin och nucleolus är inte oberoende komponenter i kärnan, utan är morfologisk reflektionkromosomer,närvarande i interfaskärnan, men detekteras inte som separata formationer.

Kärnvapenskal

Kärnvapenmantel (karyolemma) praktiskt taget oupptäckbar på ljusoptisk nivå; under ett elektronmikroskop upptäcker man att den består av två membran - yttre och inre, -åtskilda av ett hålrum 15-40 dem breda (perinukleärt utrymme) och konvergerar i området nukleära porer.

Yttre membran utgör en enda helhet med GRES-membranen - det finns ribosomer på dess yta, och det perinukleära utrymmet motsvarar hålrummet i GRES-cisternerna och kan innehålla syntetiserat material. Från cytoplasman yttre membran omgiven av ett löst nätverk av mellanliggande (vimentin) filament.

Inre membran - slät, dess integrerade proteiner är associerade med kärnskiktet -lamina -ett lager 80-300 nm tjockt, bestående av sammanvävda mellanliggande filament(lamell),bildar ett karyoskelett. Lamina spelar en mycket viktig roll i: (1) underhållformkärnor; (2) ordnad staplingkromatin;(3) strukturell organisationångkomplex; (4) karyolemmabildning under celldelning.

Nukleära porerupptar 3-35 % av kärnhöljets yta. De är fler i kärnorna hos intensivt fungerande celler och saknas i spermiernas kärnor. Porerna (se fig. 3-19) innehåller två parallella ringar (en på varje yta av karyolemma) 80 nm i diameter, som bildas8 proteingranulat. Från dessa granuler till centrum konvergerarfibriller, form septum (diafragma) tjocklek på ca 5 nm, i mitten av vilken liggercentralt granulat (enligt vissa idéer är detta en ribosomsubenhet som transporteras genom poren). Uppsättningen av strukturer som är associerade med kärnporen kallaskomplex av kärnporen. Den senare bildar en vattenkanal med en diameter på 9 nm, längs vilken små vattenlösliga molekyler och joner rör sig. Granuler av porkomplex är strukturellt associerade med proteiner i kärnskiktet, som är involverat i deras organisation.

Kärnmembranet i djur- och mänskliga celler innehåller upp till 2000-4000 porkomplex. Syntetiserade proteiner kommer in i kärnan från cytoplasman genom dem, RNA-molekyler och ribosomsubenheter överförs i motsatt riktning.

Funktioner av kärnporkomplexet:

1. Säkerställa regleringen av valtransporter ämnen mellan cytoplasman och kärnan.

2. Aktiv överföring av proteiner in i kärnan, har en speciell märkning i form av den så kallade nukleära lokaliseringssekvensen - Nuclear Localization Sequence (NLS), igenkänd av NLS-receptorer (i porkomplexet).

3. Överföring av ribosomsubenheter till cytoplasman, som dock äro för stora för porernas fria passage; deras transport åtföljs troligen av en förändring i konformationen av det första komplexet.

Kromatin

Kromatin(från grekiskans chroma - färg) små korn och klumpar av material som finns i cellkärnan och färgas med grundläggande färgämnen. Kromatin består avkomplex av DNA och protein och motsvarar kromosomer, som i interfaskärnan representeras av långa, tunna vridna filament och är omöjliga att särskilja som individuella strukturer. Svårighetsgraden av spiraliseringen av var och en av kromosomerna är inte densamma längs deras längd. Det finns två typer av kromatin -eukromatin och heterokromatin.

Eukromatinmotsvarar segmenten av kromosomer somdespiraliserad och öppen för transkription. Dessa segment färga inteoch är inte synliga genom ett ljusmikroskop.

Heterokromatin motsvarar komprimerad, hårt vridna segment av kromosomer (vilket gör demotillgängliga för transkription). han intensivt färgad grundläggande färgämnen, och i ett ljusmikroskop ser det ut som granulat.

På det här sättet, genom de morfologiska egenskaperna hos kärnan (förhållandet mellan innehållet av eu- och heterokromatin) är det möjligt att bedöma aktiviteten hos transkriptionsprocesser, och följaktligen cellens syntetiska funktion. Med dess ökning ändras detta förhållande till fördel för eukromatin, med en minskning ökar innehållet av heterokromatin. Med ett fullständigt undertryckande av kärnans funktion (till exempel i skadade och döende celler, med keratinisering av epitelceller i epidermis - keratinocyter, med bildandet av blodretikulocyter), minskar den i storlek, innehåller endast heterokromatin och färgas med grundfärger intensivt och jämnt. Detta fenomen kallaskaryopynosis(från grekiskan karyon - kärna och pyknosis - säl).

Fördelning av heterokromatin (topografi av dess partiklar i kärnan) och förhållandet mellan innehållet av eu- och heterokromatin karaktäristiska för varje typ av cell, vilket gör att de kan Identifiering

både visuellt och med hjälp av automatiska bildanalysatorer. Samtidigt finns det vissa vanligadistributionsmönster för heterokromatin i kärnan: dess kluster finnsunder karyolemma, avbrytande i porområdet (på grund av dess förbindelse med lamina) och runt kärnan (perinukleolärt heterokromatin), mindre klumpar är utspridda i hela kärnan.

Barrs kropp -en ansamling av heterokromatin motsvarande en X-kromosom hos kvinnor, som i mellanfasen är hårt vriden och inaktiv. I de flesta celler ligger det i karyolemma, och i blodgranulocyter ser det ut som en liten extra lobul i kärnan("kycklingben"). Barrs kroppsdetektering (vanligtvis i epitelcellerna i munslemhinnan) används som ett diagnostiskt test för att fastställa det genetiska könet (obligatoriskt, särskilt för kvinnor som deltar i de olympiska spelen).

Kromatinpackning i kärnan. I det dekondenserade tillståndet är längden på en DNA-molekyl (dubbelhelix) som bildar varje kromosom i genomsnitt cirka 5 cm, och den totala längden av DNA-molekyler för alla kromosomer i kärnan (cirka 10 μm i diameter) är mer än 2 m (vilket är jämförbart med 20 km in i en tennisboll med en diameter på cirka 10 cm), och i S-perioden av mellanfasen - mer än 4 m.kompakt packning av DNA-molekyler, I cellkärnan utförs detta på grund av deras koppling till speciell bas(histon)proteiner. Kompakt packning av DNA i kärnan ger:

(1) beställt arrangemang mycket långa DNA-molekyler i en liten volym av kärnan;

(2) funktionellkontroll av genaktivitet (på grund av påverkan av förpackningens natur på aktiviteten hos enskilda regioner i genomet.

Kromatinpackningsnivåer(Figur 3-20). Den initiala nivån av kromatinpackning, vilket ger bildning nukleosomsträng 11 nm i diameter, på grund av lindningen av en dubbelsträng av DNA (2 nm i diameter) på skivformade block av 8 histonmolekyler (nukleosomer). Nukleosomer separeras av korta sträckor av fritt DNA. Den andra nivån av packning beror också på histoner och leder till att den nukleosomala strängen vrids med bildningen kromatin fibril diameter 30 nm. I interfasen bildas kromosomer av kromatinfibriller, och varje kromatid består av en fibril. Vid ytterligare packning bildas kromatinfibriller loopar (loopade domäner) med en diameter på 300 nm, som var och en motsvarar en eller flera gener, och de bildar i sin tur, som ett resultat av ännu mer kompakt packning, sektioner av kondenserade kromosomer, som detekteras först under celldelning.
I kromatin förknippas DNA, förutom histoner, medicke-histonproteiner, som reglera genaktivitet. Samtidigt kan histoner, som begränsar tillgången på DNA för andra DNA-bindande proteiner, delta i regleringen av genaktivitet.

Funktion för lagring av genetisk information i kärnan i oförändrad form är oerhört viktigt för cellens och hela organismens normala funktion. Det uppskattas att under DNA-replikation och som ett resultat av dess skada av yttre faktorer, förändras 6 nukleotider årligen i varje mänsklig cell. Den resulterande skadan på DNA-molekyler kan korrigeras som ett resultat av processenskadestånd eller genom substitutioner efter igenkänning och markering motsvarande webbplats.

I händelse av omöjlighet av DNA-reparation vid för betydande skada,mekanism för programmerad celldöd (se nedan). I denna situation kan cellens "beteende" bedömas som ett slags "altruistiskt självmord": till priset av dess död räddar det kroppen från de möjliga negativa konsekvenserna av replikering och amplifiering av skadat genetiskt material.

DNA-reparationsförmåga i en vuxens sjunker med cirka 1 % varje år. Denna nedgång kan delvis förklara varför åldrande är en riskfaktor för cancer.Störningar i DNA-reparationsprocesser kännetecknande för ett antal ärftliga sjukdomar där kraftigtUppfostrad hur känslighet för skadliga faktorer, så och förekomsten av maligna neoplasmer.

Fungera förverkligande av genetisk information i interfaskärnan utförs kontinuerligt på grund av processernatranskriptioner.Däggdjursgenomet innehåller cirka 3xY 9 nukleotider, men inte mer än 1% av dess volym kodar för viktiga proteiner och deltar i regleringen av deras syntes. Funktionerna för den huvudsakliga icke-kodande delen av genomet är okända.

DNA-transkription producerar en mycket stor RNA-molekyl (primär avskrift), som binder till nukleära proteiner för att bildas ribonukleoproteiner (RNP). Det primära RNA-transkriptet (liksom mall-DNA) innehåller diskreta signifikanta nukleotidsekvenser (exoner),åtskilda av långa icke-kodande inlägg (med nitroner). RNA-transkriptbehandling inkluderar klyvning av nitroner och dockning av exoner - skarvning(från engelskan, splicing - splicing). I detta fall omvandlas en mycket stor RNA-molekyl till ganska små mRNA-molekyler, som separeras från de proteiner som är associerade med dem under överföringen till cytoplasman. Lysosomer: struktur, betydelse. Intracellulär matsmältningsapparat.

Lysosomer(tidigare kallade sekundära lysosomer) är organeller som är aktivt involverade ide sista stadierna av den intracellulära matsmältningsprocessen fångas av cellmakromolekylerna genom ett brett utbud av lytiska enzymer vid låga pH-värden (5,0 och lägre). De bildas med deltagandesena endosomer. Diametern på lysosomer är vanligtvis 0,5-2 µm, och deras form och struktur kan variera avsevärt beroende på arten av materialet som rötas. Liksom i fallet med hydrolasbubblor identifieras de tillförlitligt endast på basis av detektionen i demhydrolytiska enzymer. Namnet på vissa typer av lysosomer är baserat på närvaron av morfologiskt igenkännbart material i deras lumen;

i hans frånvaro används den allmänna termenlysosom.Efter nedbrytning av innehållet i lysosomen diffunderar de resulterande lågmolekylära ämnena genom dess membran in i hyaloplasman.

1) Fagolysosombildats genom sammanslagningsen endosom eller lysosomer Med fagosomer,även kalladheterofagosom (från det grekiska heteros - en annan, phagein - att äta och soma - kroppen) - en membranvesikel som innehåller material som fångas av cellen från utsidan och är föremål för intracellulär matsmältning; processen för förstörelse av detta material kallasheterofagi;

2) Autofagolysosom bildats genom sammanslagningsen endosom eller lysosomer Med autofagosom(från grekiskan autos - sig själv, fagein - att äta och soma - kroppen) - en membranbubbla som innehåller cellens egna komponenter som ska förstöras. Matsmältningsprocessen av detta material kallasautofagi,Källan till membranet som omger de cellulära komponenterna är GRES.

3) Multivesikulär kropp (från Lat.Multi - many and vesicula -bubble) är en stor (200-800 nm i diameter) sfärisk membranomgiven vakuol som innehåller små (40-80 nm) bubblor nedsänkta i en lätt eller måttligt tät matris. Det bildas som ett resultat av sammansmältningen av tidiga endosomer med sena, och små vesiklar bildas, troligen genom att de knoppas inåt från vakuolmembranet. Kroppsmatrisen innehåller lytiska enzymer och sörjer tydligen för den gradvisa förstörelsen av inre vesiklar.

4) Resterande kroppar - lysosomer innehållandeosmält material som kan vara i cytoplasman under lång tid eller utsöndra sitt innehåll utanför cellen. En vanlig typ av restkropp i människokroppen ärlipofuscin granulat - membranvesiklar med en diameter på 0,3-3 mikron, innehållande ett svårlösligt brunt endogent pigmentlipofuscin.Under ett elektronmikroskop är lipofuscin-granulat strukturer med variabel form som innehåller lipiddroppar, täta granuler och plattor. På grund av deras ackumulering i vissa celler (neuroner, kardiomyocyter) under åldrandet, anses lipofuscin som"åldrande pigment" eller "slitage".

Utsöndring av lysosomala enzymer utanför cellen utförs i osteoklaster - celler som förstör benvävnad, såväl som fagocyter (neutrofiler och makrofager) under extracellulär matsmältning av olika föremål. Överdriven utsöndring av dessa enzymer kan skada den omgivande vävnaden.

Heterofagins roll i cellers normala aktivitet och betydelsen av dess störningar. Heterofagi spelar en mycket viktig roll i funktionen av celler i alla vävnader och organ.Underskottvissa lysosomala enzymer (oftast orsakade av ärftliga avvikelser) kan leda till utvecklingen av ett antal sjukdomar orsakade av ackumulering av osmälta ämnen i celler (oftast glykogen, glykolipider, glykosaminoglykaner), som stör deras funktion(ackumulationssjukdomar). Med de vanligaste sjukdomarna som tillhör denna grupp skadas neuroner, makrofager, fibroblaster och osteoblaster, vilket kliniskt manifesteras av störningar i skelettets struktur och funktion av olika svårighetsgrad, nervsystem, lever, mjälte.

V njuresom ett resultat av heterofagi fångar celler upp proteiner från tubuliernas lumen och bryter ner dem till aminosyror, som sedan återförs till blodet. Heterofagi i sköldkörtelceller(tyrocyter)säkerställer klyvningen av jodhaltiga hormoner från proteinmatrisen och deras efterföljande absorption i blodet. Brott mot processen för heterofagi i dessa celler orsakar allvarliga störningar i funktionen hos dessa organ.

Heterofagi är av särskild betydelse för celler som har en skyddande funktion, vars aktivitet är baserad på absorption utifrån och nedbrytning av partiklar eller ämnen. Så,fagocyter (makrofager och neutrofila leukocyter) fånga och smälta mikroorganismer som kommer in i makroorganismens vävnader eller på deras yta (till exempel epitelet i slemhinnorna). I frånvaro eller otillräcklig aktivitet av lysosomala enzymer som förstör mikrober (till exempel i ett antal genetiskt bestämda störningar), kan dessa celler inte effektivt utföra skyddande funktioner, vilket leder till utvecklingen av allvarliga kroniska inflammatoriska sjukdomar.

Mest sjukdomsalstrandemikroorganismer flyr från den skadliga verkan av fagocyter och utför detta på olika sätt. Så, vissa (till exempel patogenenspetälska) besitter hållbarhettill verkan av lysosomala enzymer; andra mikrober (till exempel patogenentuberkulos)kunna undertryckaprocessen för fusion av fagosomer med lysosomer, vissa kan undgå förstörelse,bryta membranen av fagosomer eller lysosomer.

Autofagins roll i normal cellaktivitet och betydelsen av dess störningar. Autofagi tillhandahåller löpandeförnyelse ("föryngring") cellstrukturer på grund av matsmältningen av sektioner av cytoplasman, mitokondrier, ansamlingar av ribosomer, membranfragment (vars förlust kompenseras av deras neoplasma). Denna process av förnyelse i cellen är finreglerad, och var och en av dess komponenter

nent har en viss livslängd. Således, i neuronerna hos en äldre person, som har fungerat i många decennier, är majoriteten av organellerna inte äldre än 1 månad. I leverceller (hepatocyter) förstörs det mesta av cytoplasman på mindre än 1 vecka. I vissa fall kan autofagi vara cellens svar på otillräcklig näring. Ett specialfall av autofagi är crino-fagi(från grekiskan. krinein - separat, utsöndrande) - lysosomal förstörelse av överskottssekretion i körtelcellerna. CELLENS RELATION TILL DEN YTTRE MILJÖN. EXOCYTOS OCH ENDOCYTOS: TYPER OCH MEKANISMER.

Glycocalyx (ytskiktet av djurceller) utför främst funktionen av direkt kommunikation av djurceller med den yttre miljön, med alla ämnen som omger den.

Plasmamembranet bildar en barriär som avgränsar cellens inre innehåll från den yttre miljön.

På ytan av mikrovilli sker intensiv matsmältning och absorption av den smälta maten.
1) Endocytos - transport av makromolekyler, deras komplex och partiklar in i cellen. Under endocytos fångar ett visst område av plasmalemma, så att säga, det extracellulära materialet och omsluter det i en membranvakuol, som har uppstått på grund av invagineringen av membranet. I framtiden, en sådan vakuol, ansluten till lysosomen, vars enzymer bryter ner makromolekyler till monomerer.
Endocytos delas in i fagocytos (fångning och upptag av fasta partiklar) och pinocytos (upptag av vätska). Genom endocytos, näring av heterotrofa protister, skyddsreaktioner av organismer (leukocyter absorberar främmande partiklar) etc.
2) Exocytos (exo - utanför), tack vare det tar cellen bort intracellulära produkter eller osmälta rester inneslutna i vakuoler eller vesikler. Vesikeln närmar sig det cytoplasmatiska membranet, smälter samman med det och dess innehåll släpps ut i miljö... Det är så matsmältningsenzymer, hormoner, hemicellulosa etc. frisätts.

Proteinsyntes

Kroppens viktigaste funktioner: metabolism, utveckling, tillväxt, rörelse - utförs av biokemiska reaktioner med deltagande av proteiner.
Därför syntetiseras proteiner kontinuerligt i celler: proteiner-enzymer, proteiner-hormoner, kontraktila proteiner, skyddande proteiner.

Den primära strukturen av ett protein (ordningen av aminosyror i ett protein) är kodad i DNA-molekyler. Varje triplett (en grupp av tre intilliggande nukleotider) kodar för en specifik aminosyra av tjugo på en DNA-sträng.

Sekvensen av tripletter på en DNA-sträng är den genetiska koden.

Genom att känna till sekvensen av tripletter på DNA-strängen, det vill säga den genetiska koden, är det möjligt att fastställa sekvensen av aminosyror i ett protein.

Hittills har tripletterna för alla tjugo aminosyrorna avkodats.
till exempel

Aminosyran lysin kodas på DNA-strängen av TTT-tripletten.

Aminosyran tryptofan kodas av ACC-tripletten, etc.

Flera olika proteiner kan kodas i en DNA-molekyl. Den bit av DNA som ett protein är kodat på kallas en gen.

Sektioner av DNA separeras från varandra av speciella tripletter, som är skiljetecken. De markerar början och slutet av proteinsyntesen.

Eftersom det DNA som lagrar den genetiska informationen om proteinet inte är direkt involverat i proteinsyntesen, det finns i kärnan, och proteinsyntes sker i cytoplasman på ribosomerna, finns det ett mellanliggande mRNA. mRNA läser genetisk information om ett protein från en bit DNA och överför denna information från en DNA-sträng till ribosomen. mRNA syntetiseras på en bit DNA enligt komplementaritetsprincipen.
Mittemot den kvävehaltiga basen adenin (A) på DNA-strängen finns uracil
(Y) på mRNA-strängen, mittemot den kvävehaltiga basen av tymin (T) på DNA-strängen är adenin (A) på mRNA, mittemot den kvävehaltiga basen av guanin (G) på DNA-strängen är cytazin (C).

Processen att läsa mRNA genetisk information om ett protein från en bit av DNA kallas transkription. Denna process fortsätter som en matrissyntes, eftersom en av DNA-strängarna är en matris.

Proteinsyntes sker på ribosomer. En grupp ribosomer finns vanligtvis på mRNA-strängen. Denna grupp av ribosomer kallas en polysom.

Ribosomer rör sig längs mRNA-strängen från triplett till triplett.
Varje triplett på en mRNA-sträng kodar för en specifik aminosyra med tjugo aminosyror.

Transport-RNA fäster vissa aminosyror (varje tRNA fäster en specifik aminosyra) och för dem till ribosomerna.

I detta fall måste antikodonet för varje tRNA vara komplementärt till en av tripletterna (kodonerna) på mRNA:t.
till exempel

Antikodonet AGC på tRNA måste vara komplementärt till UHC-kodonet på mRNA-strängen. rRNA, tillsammans med enzymproteiner, deltar i kombinationen av aminosyror med varandra, vilket resulterar i att ett visst protein syntetiseras på ribosomerna.

Denna process kallas broadcast.

Efter att ha nått det sista stället på mRNA-strängen, lossnar ribosomerna från RNA-strängen. Den syntetiserade proteinmolekylen har en primär struktur. Sedan förvärvar den sekundära, tertiära och kvartära strukturer.

Ett stort antal enzymer är involverade i proteinsyntesen. ATP-energi förbrukas för proteinsyntes.

Proteinet kommer sedan in i kanalerna i det endoplasmatiska retikulumet, där det transporteras till specifika områden i cellen.

Eukaryota celler har ett utvecklat system interna strukturer omgiven av membran som kallas organeller

Varje organell har en unik sammansättning av (glyko)proteiner och (glyko)lipider och utför en specifik uppsättning funktioner

Varje organell innehåller ett eller flera fack som begränsas av membran

Organeller utför sina funktioner autonomt eller i grupp

Under endocytos och exocytos transporteras de överförda proteinerna (lastproteinerna) mellan avdelningarna genom transportvesiklar, som bildas genom knoppning från organellens yta och sedan smälts samman med acceptorfackets målmembran.

Transportvesiklar kan selektivt inkludera det transporterade materialet och exkludera de komponenter som måste finnas kvar i organellen från vilken vesiklarna bildades

Selektiv inkludering i vesiklar tillhandahålls av signaler som finns i proteinets primära struktur eller i kolhydratstrukturen

Transportvesiklar innehåller proteiner som leder dem till deras destination och bindningsställen. Därefter smälter vesiklarna samman med acceptordelen av membranet.

Membranbundna fack i en typisk djurcell.

En av de framträdande dragen eukaryot cellär närvaron i det av ett utvecklat system av inre strukturer omgivna av membran, som kallas organeller. Eukaryota celler kännetecknas av närvaron av membran som delar upp sitt inre innehåll i funktionellt olika fack, medan alla celler i levande organismer har ett yttre dubbelskiktsmembran.

En av fördelarna uppdelning består i att cellen har förmågan att skapa den nödvändiga miljön för att utföra funktioner som kräver en viss kemisk sammansättning av miljön.

Strukturen och variationen illustreras organell som har ett membran, som vanligtvis finns i en eukaryot cell (i detta fall i en typisk djurcell). Varje organell innehåller ett eller flera fack. Till exempel är det endoplasmatiska retikulumet (ER) ett fack; tvärtom består Golgi-apparaten av flera fack omgivna av membran som har vissa biokemiska funktioner.

Mitokondrier kännetecknas av två avdelning, matris och intermembranutrymme innehållande en uppsättning av vissa makromolekyler.

Cytosol kan betraktas som en avdelning, begränsad av plasmamembranet och i kontakt med den yttre delen av membranet hos alla intracellulära organeller. Cytoplasman består av cytosol och organeller. På samma sätt är nukleoplasman begränsad till det inre kärnmembranet.

Varje organell innehåller unik uppsättning proteiner(både membran och lösliga), lipider och andra molekyler som är nödvändiga för att utföra dess funktioner. Vissa lipider och proteiner är kovalent kopplade till oligosackarider. När celler växer och delar sig måste deras nya komponenter syntetiseras, vilket är nödvändigt för tillväxt, delning och den slutliga fördelningen av intracellulärt material mellan två dotterceller. Under differentieringen och utvecklingen av cellen, såväl som som svar på påverkan av sådana externa faktorer som stress, sker syntesen av organellernas komponenter.

men Komponenter bildas inte alltid i organellen där de fungerar. Vanligtvis bildas olika makromolekyler på ställen som är specifikt utformade för deras syntes. Till exempel bildas de flesta proteiner på cytosolribosomerna, som är den optimala miljön för ribosomfunktion och proteinsyntes.

Nästa fråga uppstår: hur gör komponenterna organell komma till de platser där de fungerar? Sedan början av 1970-talet. denna fråga var central för cellbiologi. Som bilden nedan visar finns det minst åtta huvudtyper av organeller, som var och en består av hundratals eller tusentals olika proteiner och lipider.

Exocytos och endocytos.
Exocytos involverar det endoplasmatiska retikulumet (inklusive kärnhöljet)
och Golgi-apparaten (en stapel med tankar presenteras).
Endocytos inträffar med deltagande av tidiga och sena endosomer och lysosomer.

Alla dessa molekyler måste transporteras in i organellerna där de utför sina funktioner. De flesta bildas i cytosolen, och därför uppstår frågan: hur levereras de till motsvarande organeller eller lämnar cellen, om de tillhör utsöndrade proteiner? I många fall är svaret på denna fråga närvaron av speciella signaler i proteinmolekylen, vanligtvis kallade sorteringssignaler eller adresseringssignaler. De är korta sekvenser av aminosyror som finns i den primära strukturen av de proteiner som bör vara belägna utanför cytosolen. Varje destinationsadress för en proteinmolekyl är associerad med en eller flera olika typer av signaler.

Sorteringssignaler känns igen speciella cellsystem när proteinet fortskrider till sin destination. Som visas i figuren nedan finns det två huvudsakliga transportmekanismer: exocytos (eller sekretorisk väg) och endocytos, där material (last) transporteras från respektive in i cellen.

För alla nysyntetiserade proteiner avsedd för utsöndring från cellen, eller för inträde i organeller genom exo- eller endocytos, finns en gemensam ingångspunkt på EPR-membranet. Signaler för proteintranslokation över EPR-membranet är signalsekvenser. I det här kapitlet kommer vi att titta på sorteringssignalerna som leder proteiner till sina destinationer.

Vara i EPR, kan proteinet inte transporteras genom cytoplasman, och det enda sättet för det att komma in i andra organeller omgivna av membran är vesikulär transport. Transportvesiklar består huvudsakligen av proteiner och lipider och sägs "knoppa av" från membranet. Efter att vesikeln har knoppat, smälter den samman med nästa fack i dess väg. Facket från vilket vesikeln härstammar kallas vanligtvis donatorfacket (eller källfacket), och destinations- (eller mål)facket kallas vanligtvis acceptorfacket.

Transport vesiklar proteiner överförs direkt eller indirekt från ER till alla andra fack längs vägen för exo- eller endocytos. Under endocytos bildas vesiklar på plasmamembranet. Dessa vesiklar transporterar det inneslutna materialet till endosomer, från vilka andra vesiklar bildas, vilka transporterar material till andra fack. Således skiljer sig sammansättningen av transportvesiklar beroende på deras ursprung och destinationsavdelning.

Vesikulär transport skapar ett problem för organellerna som vesiklarna byts ut med. För normal funktion måste en viss inre sammansättning av organellerna upprätthållas. Men hur kan detta uppnås om vesiklarna ständigt ändrar denna sammansättning? Omfattningen av problemet blir uppenbar när man beräknar transporteffektivitet. Längs endocytosvägen kan mängden membranproteiner och lipider, motsvarande deras totala innehåll i plasmamembranet, transporteras genom organeller på mindre än en timme. Jämfört med tiden det tar att syntetisera en ny organell (vanligtvis en dag), är hastigheten imponerande.

Lösningen på detta Problem samband med transportprocessens selektivitet. Vid knoppning passerar endast de proteiner som behöver transporteras in i vesikeln. Residenta proteiner i organellen kommer inte in i vesikeln. Vesikeln håller dessa proteiner och överför dem till nästa vesikel på vägen. För att upprätthålla homeostas mellan organeller måste vesikulär transport alltid vara dubbelriktad, dvs. komponenterna i donatorfacket får inte kontinuerligt överföras till acceptorfacket.