Fiziologjia e sistemeve shqisore. Receptorët ndijor. Fijet nervore, sinapsi neuromuskular Roli i receptorëve në formimin e harqeve refleks
Receptorët ndijor janë qeliza të specializuara (shpesh nervore) përgjegjëse për konvertimin dhe transmetimin e informacionit. Ashtu si qelizat normale nervore, ato kanë dendrite dhe një ose më shumë aksone. Receptorët janë të specializuar në përputhje me energjinë e mjedisit.
ndaj të cilave ata reagojnë. Për shembull, fotoreceptorët përmbajnë pigmente që ndryshojnë kimikisht kur ekspozohen ndaj dritës dhe kur stimulohen, shfaqet një potencial elektrik. NË mekanoreceptorët ndryshimet elektrokimike ndodhin për shkak të deformimit të membranës qelizore. Shndërrimi i energjisë zakonisht ndodh në trupin e qelizës dhe për të gjithë receptorët është karakteristikë që energjia e mjedisit shndërrohet në një potencial elektrik gradual të quajtur potenciali i gjeneratorit, që zakonisht është proporcionale me intensitetin e stimulimit të receptorit. Kur potenciali i gjeneratorit arrin një nivel të caktuar pragu, ai shkakton një potencial veprimi që shkon përgjatë
akson i qelizës receptore. Kjo është pjesa e transmetimit të procesit ndijor, dhe informacioni zakonisht kodohet në mënyrë që sa më i fortë të jetë stimuli, aq më e lartë është frekuenca e potencialeve të veprimit. Në mungesë të stimulimit, potenciali i gjeneratorit gradualisht zvogëlohet në nivele pushimi. Kur bie nën pragun, potencialet e veprimit ndalojnë së gjeneruari. Kur stimulimi rifillon, mund të ketë një vonesë të shkurtër (periudha latente) ndërsa potenciali i gjeneratorit rritet nga pushimi në prag. Kur stimulohet me ndërprerje, ai ngrihet dhe bie në mënyrë ritmike, duke gjeneruar shpërthime potencialesh veprimi. Sidoqoftë, nëse frekuenca e stimulimit të ndërprerë është mjaft e lartë, potenciali i gjeneratorit mund të mos ketë kohë të ulet ndërmjet stimujve dhe atëherë gjenerimi i potencialeve të veprimit do të bëhet i vazhdueshëm. Kjo shpjegon pse, në një frekuencë shumë të lartë të stimulimit të ndërprerë, ne nuk jemi në gjendje ta dallojmë atë nga stimulimi i vazhdueshëm. Ky fenomen i shkrirjes së dridhjes është i natyrshëm në të gjitha shqisat, gjë që është më e dukshme në rastin e vizionit. Fakti që drita që dridhet me shpejtësi prodhon të njëjtën ndjesi vizuale si drita konstante e bën të mundur televizionin dhe kinemanë.
Potencialet e veprimit, të cilat përcjellin informacion ndijor, nuk ndryshojnë nga çdo impuls tjetër nervor. Madhësia e tyre përcaktohet nga madhësia e aksonit dhe frekuenca e tyre përcaktohet nga forca e stimulimit. Çdo lloj receptori dërgon impulse direkt ose indirekt në një pjesë të caktuar të trurit. Ndjesitë e përjetuara nuk varen nga lloji i receptorit apo mesazhet që ai dërgon, por nga ana
trurit që merr këto mesazhe. Lokalizimi i ndjesisë varet gjithashtu nga truri. Kështu, për shembull, në rast dhimbjeje, fijet nervore nga dora dërgojnë sinjale në një pjesë të trurit, nga parakrahu në një tjetër, etj. “Dhimbja” e përjetuar nga truri lokalizohet në pjesën e trupit nga erdhi mesazhi. Ky fenomen ilustrohet nga raportet e njerëzve që kanë pësuar amputim të gjymtyrëve. të cilët ankohen për dhimbje që duket se vijnë nga një gjymtyrë e largët (fantomike). Stimulimi i mbaresave nervore të prera dërgon impulse në pjesët e trurit që ishin të lidhura me gjymtyrën e amputuar. Truri i interpreton sinjalet hyrëse si të ardhura nga gjymtyra e humbur dhe ndjesitë që rezultojnë varen nga nervi i irrituar. Kjo gjymtyrë fantazmë mund të prodhojë gjithashtu ndjesi nxehtësie, të ftohti ose prekjeje.
Muskujt dhe gjëndrat
Sistemi nervor kontrollon sjelljen dhe, në një farë mase, mjedisin e brendshëm të kafshës (shih Kapitullin 15). Ky kontroll kryhet me urdhra që u jepen muskujve dhe gjëndrave.
Qelizat muskulore përmbajnë molekula komplekse të proteinave që mund të kontraktohen dhe relaksohen. Përfundimet nervore janë të lidhura me muskujt përmes sinapsave të ngjashme me ato me të cilat neuronet lidhen me njëri-tjetrin. Duke mbërritur në kryqëzimin neuromuskular, impulset nervore prodhojnë potenciale elektrike që shkaktojnë kontraktimin e muskujve. Relaksimi i tij ndodh në mungesë të stimulimit. Kur tkurret, muskuli shkurtohet nëse kjo nuk parandalohet duke mbajtur të dy skajet e tij. Kur relaksohet, një muskul mund të zgjatet, por vetëm nëse shtrihet nga muskuj të tjerë ose nga ndonjë forcë e jashtme. Muskujt zakonisht vendosen në grupe antagoniste, të kundërta. Në disa jovertebrorë, të tillë si anelidet, tkurrja e muskujve mund të pengohet nga hidrostatik
presion logjik që rritet kur pjesa muskulore e zgavrës së trupit është e ngjeshur. Ky presion bën që muskujt të zgjaten kur relaksohen. Në jovertebrorët e tjerë, si artropodët, muskujt janë të vendosur brenda një ekzoskeleti të ngurtë, i cili formon një jo-
sistemi i nevojshëm i levave për grupet antagoniste të muskujve (Fig. 11.5). Tek vertebrorët, një sistem i tillë është skeleti i brendshëm, dhe muskujt janë të vendosur në mënyrë që të tërheqin pjesët e tij në drejtime të kundërta (Fig. 11.6). Një grup muskujsh relaksohet kur një tjetër kontraktohet.
Disa gjëndra janë nën kontroll nervor. Tek vertebrorët, këto përfshijnë, për shembull, gjëndrat e pështymës, medullën mbiveshkore, e cila prodhon adrenalinën dhe gjëndrën e pasme të hipofizës, e cila prodhon disa hormone të rëndësishme. Sekrecionet e këtyre gjëndrave mund të ndikojnë në sjellje në mënyrë indirekte duke ndikuar në gjendjen e brendshme të kafshës, siç do të tregohet në fund të këtij kapitulli.
Në varësi të organizimit dhe funksionit të tyre strukturor, receptorët shqisor mund të jenë shqisor primar ose dytësor. Receptorët primar ndijor- Këto janë mbaresat nervore të proceseve të neuroneve shqisore. Ato janë të pranishme në lëkurë dhe në mukozën, muskujt skeletorë, tendinat dhe periosteumin, si dhe strukturat penguese të mjedisit të brendshëm - muret e gjakut dhe enëve limfatike, hapësirën intersticiale, në membranat e trurit dhe palcës kurrizore, dhe sistemi i lëngut cerebrospinal. Bazuar në natyrën e stimujve të perceptuar, receptorët primar shqisor ndahen në:
mekanoreceptorët (perceptimi i shtrirjes ose ngjeshjes, zhvendosja lineare ose radiale e indeve);
kemoreceptorët (perceptimi i stimujve kimikë);
termoreceptorët (perceptimi i temperaturës);
nociceptorët (perceptimi i dhimbjes).
Receptorët ndijor dytësorë- këto janë qeliza receptore të specializuara për perceptimin e stimujve të caktuar, zakonisht të natyrës epiteliale, të cilat janë pjesë e organeve shqisore - shikimi, dëgjimi, shija, ekuilibri. Pas perceptimit të stimulit, këto qeliza receptore transmetojnë informacion në mbaresat e përcjellësve aferentë të neuroneve shqisore. Kështu, neuronet aferente të sistemit nervor marrin informacion në lidhje me stimulin që tashmë është përpunuar në qelizat receptore (që përcaktuan emrin e këtyre receptorëve).
Të gjitha llojet e receptorëve, në varësi të burimit të acarimit të perceptuar, ndahen në eksterceptorët(perceptimi i stimujve nga mjedisi i jashtëm) dhe interoceptorët(i destinuar për irritues të mjedisit të brendshëm). Ndër interoceptorët dallohen proprioceptorët, d.m.th. receptorët e vet të sistemit muskuloskeletor, angioreceptorët e vendosur në muret e enëve të gjakut dhe receptorët e indeve të lokalizuara në hapësirën intersticiale dhe mikromjedisin qelizor. Një vend të veçantë midis proprioceptorëve zënë boshtet e muskujve, të cilët janë formacione që i përgjigjen shtrirjes së muskujve dhe janë të afta të ndryshojnë ndjeshmërinë e tyre nën ndikimin e impulseve që u vijnë atyre nga sistemi nervor qendror. Këta receptorë janë të përfshirë në rregullimin e tonit të muskujve
Një pronë e zakonshme funksionale e të gjitha llojeve të receptorëve shqisor është aftësia për të shndërruar një lloj energjie në një tjetër: mekanike, termike, dritë, zë, etj., Energjinë e stimujve në energji elektrike të biopotencialeve, d.m.th., impulset nervore.
Meqenëse receptorët janë të specializuar për perceptimin e një lloji të caktuar të stimulit, ndjeshmëria e tyre ndaj stimujve të tillë është më e madhe. Fuqia minimale e stimulit që mund të ngacmojë receptorin quhet pragu absolut i stimulimit. Në këtë drejtim, stimujt për të cilët receptori ka ndjeshmërinë më të lartë, d.m.th. vlera e pragut minimal quhen adekuate. Në të njëjtën kohë, disa receptorë mund t'i përgjigjen edhe stimujve që nuk korrespondojnë me specializimin e tyre; pragu për stimuj të tillë, i quajtur joadekuat, rezulton të jetë shumë i lartë dhe kërkohet një forcë e konsiderueshme e stimulit për të ngacmuar receptorin.
Nëse receptorët primar shqisor formohen nga degët e procesit të një neuroni shqisor, ata formojnë fushën receptive të neuronit shqisor. Në mënyrë tipike, receptorët formojnë grupime me densitet të ndryshëm në inde. Në rastet kur këto akumulime krijojnë një refleks specifik, ato quhen fusha reflekse receptive. Nëse një grup përmban receptorë të llojeve të ndryshme të stimujve që shkaktojnë reflekse të ndryshme, ato quhen zona refleksogjene. Shembull janë zonat refleksogjene vaskulare, ku ndodhen mekano- dhe kemoreceptorët, acarimi i të cilave shkakton reaksione të ndryshme refleksore të sistemeve kardiovaskulare, të frymëmarrjes dhe të tjera të trupit.
Analizuesit (sistemet shqisore) janë krijuar për t'i dhënë trupit informacione rreth ndryshimeve që ndodhin në habitatin dhe mjedisin e brendshëm të trupit.
Analizator - një grup formacionesh nervore periferike, përcjellëse dhe qendrore që perceptojnë dhe analizojnë sinjalet në lidhje me ndryshimet në mjediset e jashtme dhe të brendshme të trupit.
Organi shqisor - formacion periferik që percepton dhe analizon pjesërisht ndryshimet në faktorët ekzistues mjedisorë.
Receptorët (shqisore) - grupe qelizash të specializuara të lokalizuara në organin shqisor ose mjedisin e brendshëm të trupit, të afta për të perceptuar, transformuar dhe transmetuar informacion në lidhje me faktorët mjedisorë që veprojnë në sistemin nervor qendror.
Sistemi ndijor - një sistem i formacioneve periferike (receptor, organ shqisor), komunikues (departamenti përcjellës) dhe nervor qendror që sigurojnë që trupi të marrë informacion për ngjarjet në mjedisin e brendshëm dhe të jashtëm dhe kontrollon veprimtarinë e strukturave të perceptimit.
Lidhja aferente e sistemeve shqisore (receptorët dhe rrugët) gjithmonë mbizotëron mbi atë eferente. Në çdo nerv të përzier të trupit, numri i fibrave shqisore tejkalon numrin e fibrave motorike, për shembull, në nervin vagus pjesa e fibrave aferente është 92%.
Bazuar në drejtimin e përgjegjësisë funksionale, analizuesit ndahen në të jashtëm dhe të brendshëm.
1. Analizues të jashtëm perceptojnë dhe analizojnë ndryshimet në mjedisin e jashtëm. Këto përfshijnë analizues vizual, dëgjimor, nuhatës, shijues, të prekshëm dhe të temperaturës, aktiviteti i të cilave perceptohet subjektivisht në formën e ndjesive.
2. Analizues të brendshëm (visceral). perceptojnë dhe analizojnë ndryshimet në mjedisin e brendshëm të trupit. Luhatjet në treguesit e mjedisit të brendshëm brenda intervalit fiziologjik zakonisht nuk perceptohen nga një person në formën e ndjesive (pH i gjakut, përmbajtja e CO 2 në të, presioni i gjakut, etj.).
Departamentet e analizatorëve. Sipas idesë së paraqitur nga I.P. Pavlov, të gjithë analizuesit kanë tre seksione funksionale dhe anatomike.
Seksioni periferik i analizuesit perfaqesuar nga qelizat receptore. Receptorët karakterizohen nga specifika, modaliteti ose aftësia për të perceptuar një lloj të caktuar energjie të një stimuli aktiv adekuat (ligji i Müller-it për energjinë specifike).
Seksioni i përcjellësit të analizuesit përfshin neuronet aferente (periferike) dhe të ndërmjetme (përfshirë proceset e tyre) të strukturave rrjedhëse dhe nënkortikale të sistemit nervor qendror. Rrugët përcjellëse sigurojnë transmetimin e sinjaleve në korteksin cerebral me një analizë të ndërmjetme dhe ngjeshje të informacionit gjatë transmetimit të impulseve nervore në sinapse.
Seksioni qendror ose kortikal i analizuesit, sipas I.P. Pavlov, ai përbëhet nga dy zona: qendrore ("bërthamë", parësore), e përfaqësuar nga neurone specifike që përpunojnë impulset hyrëse nga pjesa përcjellëse e analizuesit dhe periferike, sekondare, ku popullatat e neuroneve marrin hyrje aferente. nga seksionet periferike të analizatorëve të ndryshëm.
Projeksionet kortikale të analizuesve quhen gjithashtu "zona ndijore".
Analizuesit karakterizohen nga ndjeshmëri e lartë ndaj veprimit të një stimuli modalisht specifik, i përcaktuar jo vetëm nga vetitë e receptorëve, por edhe nga funksionimi i njësisë kortikale.
Janë vendosur disa ligje për funksionimin e analizatorëve.
Ligji i Weberit
Pragu i diskriminimit PR=ΔI/I=konst
përshkruan varësinë e pragut për shfaqjen e një ndjesie subjektive të rritjes së intensitetit të stimulit nga forca e stimulit.
Në formën logaritmike, kjo varësi shprehet nga ligji i Fechner-it
Intensiteti i ndjesisë Estr.=Кlg (ΔI/I)
Është kurioze që modelet e përshkruara nga ligji Weber-Fechner ishin të njohura për njerëzit që në epokën antike. Astronomët, në veçanti Hipparchus, kur krijuan një shkallë të madhësive yjore në varësi të shkëlqimit të tyre, përdorën vëzhgime vizuale, d.m.th. vetitë e analizuesit tuaj vizual. Klasifikimi modern i yjeve sipas shkëlqimit të tyre konfirmon se, në fakt, Hipparchus ishte i pari që vendosi natyrën logaritmike të varësisë së pragut për të dalluar ndjesitë gjatë funksionimit të analizuesit vizual, pa e kuptuar.
Kur analizohet aktiviteti i lidhjes aferente të shumë analizuesve, zbulohet afërsisht i njëjti model. Është më i përshtatshëm për ta përshkruar atë me funksionin e energjisë Stevens
Për vlerat n=1, funksioni Stevens është një funksion i zakonshëm drejtpërdrejt proporcional, por për n<1 (как это бывает в большинстве внешних анализаторов) кривая, описывающая эту функциональную закономерность на графике, круто уходит вверх при небольших приростах аргумента. Это означает, что происходит уплотнение информации (фактически, математическое логарифмирование) на уровне рецепторов для передачи ее в сжатом виде в ЦНС.
Funksionet kryesore të organeve shqisore dhe pjesëve aferente të çdo analizuesi përcaktohen nga vetitë e receptorëve shqisor.
Në fiziologjinë shqisore, receptorët ndahen në të jashtëm (eksterceptorë) dhe të brendshëm (ndërreceptorë).
Receptorët klasifikohen sipas modalitetit
Mekanoreceptorët (qelizat e flokëve - fonoreceptorët, trupat Pacinian, baroreceptorët, receptorët e shtrirjes, boshtet e muskujve, etj.)
Termoreceptorët (të lokalizuar në organet e brendshme dhe lëkurën)
Kimioreceptorët (glukorceptorët, osmoreceptorët, receptorët e sistemit ndijor të nuhatjes dhe shijes)
Fotoreceptorët (shufra dhe kone, detektor infra të kuqe te gjarpërinjtë)
Elektroreceptorët (në disa peshq dhe amfibë)
Receptorët e dhimbjes ose nociceptorët (shpesh receptorët multimodalë dhe receptorët ishemikë të indeve).
Vetia më e rëndësishme e receptorëve është ndjeshmëria e tyre e lartë selektive ndaj veprimit të stimujve adekuat, e cila sigurohet nga veçoritë strukturore të lokalizimit të tyre në inde dhe prania e qelizave satelitore. Në bazë të pranisë së qelizave receptore shoqëruese, të gjithë receptorët ndahen në dy grupe.
1.Receptorët primar, ose receptorët primar ndijor. Zbulimi i stimulit ndodh direkt në fund të neuronit shqisor, i lokalizuar në periferi (trupi i qelizës nervore mund të jetë larg nga vendi i veprimit të stimulit, në disa ganglione shqisore). Potenciali i receptorit Dhe potenciali i gjeneratorit lindin në një qelizë nervore. Shembull - Mekanoreceptorët, proprioceptorët, nociceptorët, kemoreceptorët.
2.Receptorët dytësorë, receptorët sensorë dytësorë. Midis fundit të neuronit shqisor dhe vendit të perceptimit të stimulit ekziston një qelizë receptive ndihmëse. Potenciali i receptorit lind në qelizën satelitore pritëse, aktivizon në mënyrë sinaptike neuronin aferent, në të cilin gjenerohet potenciali i gjeneratorit. Një shembull janë fotoreceptorët, fonoreceptorët e veshit të brendshëm.
Mekanizmat e veprimit të receptorit .
Veprimi i stimulit nuk çon në transferimin e energjisë në receptor; energjia në qelizën që merr stimulin ruhet tashmë nga puna e K + -Na + ATPase. Vetëm një stimul në formën e një fotoni, dridhjet mjedisore ose një ndryshim në përqendrimin e një substance fillon transduksionin e sinjalit.
Qelizat receptive karakterizohen nga ekzistenca e një potenciali pushimi. Plazmalema e qelizës ndan zonat me ngarkesa të kundërta. Një ngarkesë negative brenda dhe një ngarkesë pozitive jashtë, në intersticium, siguron që receptori të jetë gati për të gjeneruar një sinjal. Më shpesh, sinjali që gjeneron qeliza e receptorit është potenciali i receptorit, ky është një potencial gradual, elektrotonik i përhapjes, në formën e depolarizimit ose hiperpolarizimit. Potenciali synon të fillojë procesin e lidhjes kimike të transmetimit të mesazhit në sinapsin e formuar nga qeliza receptore në neuronin aferent. Kationet veprojnë si bartës të ngarkesës në qeliza. Përdoren vetitë e kabllove të membranave.
Për shqisat parësore receptorët, sekuenca e ngjarjeve përshkruhet nga skema e mëposhtme.
3. Përhapja e potencialit të receptorit me metodën elektrotonike në zonën më ngacmuese të procesit periferik të neuronit
4. Gjenerimi i potencialit të veprimit. RP=GP
Për dytësore receptor
1. Ndërveprimi specifik i stimulit me membranën e receptorit në nivel molekular
2. Shfaqja e një potenciali receptor në vendin e lokalizimit të kanaleve jonike të ndjeshme
3. Përhapja e mënyrës elektrotonike të mundshme të receptorit në sinaps me procesin periferik të neuronit
4. Lëshimi i transmetuesit në sinapsë
5. Gjenerimi i EPSP (potenciali ngacmues postinaptik) në membranën e neuronit aferent. EPSP=GP
6. Përhapja Elektrotonike e GP në zonën më ngacmuese të neuronit aferent
7. Gjenerimi i PD dhe transmetimi i tij në sistemin nervor qendror.
Funksioni kryesor i receptorëve (dhe lidhja aferente e çdo analizuesi) është shndërrimi i sinjaleve analoge nga mjedisi i jashtëm ose i brendshëm (drita, zëri, nxehtësia, presioni) në një kod frekuence (dixhital), i cili mund të transmetohet nëse e mundur, në formë të ngjeshur, por pa shtrembërim të komponentit të informacionit. Prandaj, sinjali i konvertuar duket si një grup potencialesh veprimi (impulsesh), që ndjekin me një frekuencë të caktuar. Por jo vetëm frekuenca është e rëndësishme. Informacion i dobishëm i kodit mund të jetë numri i pulseve, intervali ndërpuls, prania e pulseve ose mungesa e tyre. Në këtë rast, shpesh intervalet e interpulseve edhe në një dërgim aferent, ose një seri impulsesh, mund të jenë të barabarta ose të ndryshme. Natyra logaritmike e varësisë së përgjigjes së lidhjes aferente ndaj veprimit të stimulit dhe roli integrues i neuronit shqisor bën të mundur minimizimin e kodit kohor dhe transmetimin e informacionit për të cilin sistemi ndijor është përgjegjës në sistemin nervor qendror. pa shtrembërim.
Si forca e acarimit ashtu edhe cilësia e tij janë të koduara. Vendndodhja e stimulit është gjithashtu e koduar. Ekzistojnë hipoteza të ndryshme për organizimin e proceseve për analizimin e informacionit në tru që vjen nga sistemet aferente.
Hipoteza linjë e etiketuar, ose teoria e specifikës, postulon ekzistencën e zinxhirëve të veçantë të përcaktuar anatomikisht të neuroneve, kanaleve të komunikimit, specifike për çdo stimul aktual.
Mbështetësit hipotezat e modelit, ose intensiteti, besohet se transmetimi i informacionit për cilësinë e stimulit është i koduar nga modeli (modeli) hapësinor-kohor i ngacmimeve të shumë popullatave të receptorëve, dhe analiza përfundimtare ndodh vetëm në nivelin e korteksit cerebral.
1.2.1. Karakteristikat strukturore dhe funksionale të receptorëve shqisor
Vetitë e receptorëve shqisor. Ngacmueshmëria e receptorëve është shumë e lartë, tejkalon ndjeshmërinë e pajisjeve teknike më të fundit që regjistrojnë sinjalet përkatëse. Në veçanti, 1-2 kuanta drite janë të mjaftueshme për të ngacmuar fotoreceptorin e retinës, dhe një molekulë e një substance me erë është e mjaftueshme për receptorin e nuhatjes. Sidoqoftë, ngacmueshmëria e visceroreceptorëve është më e ulët se ajo e eksteroreceptorëve. Receptorët e dhimbjes, të përshtatur për t'iu përgjigjur veprimit të stimujve të dëmshëm, kanë ngacmueshmëri të ulët.
Përshtatja e receptorit - kjo është një ulje e ngacmueshmërisë së tyre gjatë ekspozimit të zgjatur ndaj një stimuli, e shprehur në një ulje të amplitudës së RP dhe, si pasojë, në frekuencën e impulseve në fibrën nervore aferente. Në fazën fillestare të veprimit të stimujve, strukturat e tyre ndihmëse mund të luajnë një rol të rëndësishëm në përshtatjen e receptorëve. Për shembull, përshtatja e shpejtë e receptorëve të dridhjeve (korpuskulat Pacinian) është për shkak të faktit se kapsula e tyre lejon që vetëm parametrat që ndryshojnë me shpejtësi të stimulit të kalojnë në fundin nervor dhe të "filtojnë" përbërësit e tij statikë. Duhet të theksohet se termi "përshtatje e errët" e fotoreceptorëve nënkupton një rritje të ngacmueshmërisë së tyre. Një nga mekanizmat e përshtatjes së receptorit është akumulimi i Ca 2+ në të gjatë ngacmimit, i cili aktivizon kanalet e kaliumit të varur nga Ca 2+; çlirimi i K+ nga qeliza përmes këtyre kanaleve parandalon depolarizimin e membranës së saj dhe për rrjedhojë formimin e RP. Janë zbuluar reaksione biokimike që bllokojnë formimin e RP. Rëndësia e përshtatjes së receptorit është se ai mbron trupin nga një rrjedhë e tepërt e impulseve, dhe nganjëherë nga ndjesitë e pakëndshme.
Veprimtari spontane disa receptorë (fono-, vestibulo-, termo-, kimio- dhe proprioceptorët) pa veprimin e një irrituesi mbi to, i cili shoqërohet me përshkueshmërinë e membranës qelizore ndaj joneve, duke çuar periodikisht në një ulje të PP në CP dhe gjenerimi i AP në fibrën nervore. Ngacmueshmëria e receptorëve të tillë është më e lartë se ajo e receptorëve pa aktivitet të sfondit; edhe një stimul i dobët mund të rrisë ndjeshëm shkallën e ndezjes së një neuroni. Aktiviteti i sfondit të receptorëve në kushtet e pushimit fiziologjik është i përfshirë në ruajtjen e tonit të sistemit nervor qendror dhe gjendjes së zgjuar të trupit.
Funksioni i receptorëve shqisor(lat. sensual-ndjenje, receptum-pranoj) është perceptimi i stimujve - ndryshimeve në mjedisin e jashtëm dhe të brendshëm të trupit. Kjo realizohet duke shndërruar energjinë e stimulimit në RP, e cila siguron shfaqjen e impulseve nervore.
Çdo lloj receptori në procesin e evolucionit përshtatet me perceptimin e një ose disa llojeve të stimujve. Stimujt e tillë quhen adekuate. Receptorët ndaj tyre kanë ndjeshmërinë më të madhe (për shembull, receptorët e retinës së syrit ngacmohen nga veprimi i 1-2 kuanteve të energjisë së dritës). për të tjerët - stimuj të pamjaftueshëm- receptorët janë të pandjeshëm. Stimujt e papërshtatshëm gjithashtu mund të ngacmojnë receptorët shqisor, por energjia e këtyre stimujve duhet të jetë miliona e miliarda herë më e madhe se energjia e atyre adekuate. Receptorët ndijor janë lidhja e parë në rrugën e refleksit dhe në pjesën periferike të sistemeve shqisore.
Klasifikimi i receptorëve shqisor kryhet sipas disa kritereve (Fig. 12).
Oriz. 12. Klasifikimi i receptorëve në primar dhe sekondar. Receptorët dytësorë kanë një qelizë receptore të cilës i afrohen mbaresat aferente të neuronit ndijor (Agajanyan, 2007).
Sipas organizimit strukturor dhe funksional dallojnë fillore Dhe dytësore receptorët.
Receptorët parësorë përfaqësojnë mbaresat ndijore të dendritit të neuronit aferent. Këto përfshijnë receptorët e nuhatjes, prekjes, temperaturës, dhimbjes dhe proprioceptorët. Trupi i neuronit ndodhet në ganglinë kurrizore ose në ganglinë e nervave kranial.
Receptorët dytësorë kanë një qelizë të veçantë të lidhur sinaptikisht me fundin e dendritit të neuronit shqisor. Receptorët dytësorë përfshijnë receptorët shije, foto (vizuale), fono (dëgjimore) dhe vestibuloreceptorë.
Nga shpejtësia e përshtatjes dallojnë Receptorët që përshtaten me shpejtësi (fazike), adaptohen ngadalë (tonikë) dhe receptorë të përzier (fazikotonikë), duke u përshtatur me një shpejtësi mesatare. Një shembull i receptorëve që përshtaten me shpejtësi janë receptorët e dridhjes (korpuskulat Pacini) dhe të prekjes (korpuskulat Meissner) të lëkurës. Përshtatja ngadalë e receptorëve përfshijnë proprioceptorët, disa receptorë të dhimbjes dhe mekanoreceptorët e mushkërive. Fotoreceptorët e retinës dhe termoreceptorët e lëkurës përshtaten me një shpejtësi mesatare.
Varësisht nga lloji i stimulit të perceptuar ndajnë katër lloje receptorët, përkatësisht: kemoreceptorët- receptorët e shijes dhe të nuhatjes, pjesë e receptorëve vaskularë dhe të indeve (reagojnë ndaj ndryshimeve në përbërjen kimike të gjakut, limfës, lëngut ndërqelizor) - janë të pranishëm në hipotalamus (për shembull, në qendrën e ushqimit) dhe medulla oblongata (respiratore qendër); mekanoreceptorët- të vendosura në lëkurë dhe mukoza, sistemin muskuloskeletor, enët e gjakut, organet e brendshme, sistemet ndijore të dëgjimit, vestibular dhe të prekshëm; termoreceptorët(ndahen në nxehtësi dhe të ftohtë) - gjenden në lëkurë, enët e gjakut, organet e brendshme, pjesë të ndryshme të sistemit nervor qendror (hipotalamusi, mesi, medulla dhe palca kurrizore); fotoreceptorët- të vendosura në retinën e syrit, ata perceptojnë energjinë e dritës (elektromagnetike).
Në varësi të aftësisë perceptojnë një ose më shumë lloje stimujsh ndajnë monosensore(kanë ndjeshmëri maksimale ndaj një lloji të stimulit, për shembull, receptorët e retinës) dhe polisensore(perceptojnë disa stimuj adekuat, për shembull receptorët mekanikë dhe të temperaturës ose mekanike, kimike dhe dhimbjeje). Një shembull janë receptorët irritues të mushkërive, receptorët e dhimbjes.
Sipas vendndodhjes në trup receptorët ndahen në e jashtme - Dhe interoreceptorët. TE interoreceptorët përfshijnë receptorët e organeve të brendshme (visceroreceptorët), enët e gjakut dhe sistemin nervor qendror. Një shumëllojshmëri interoreceptorësh janë receptorët e sistemit muskuloskeletor (proprioceptorët) dhe receptorët vestibular. TE eksterceptorët Këto përfshijnë receptorët e lëkurës, mukozën e dukshme (për shembull, mukozën e gojës) dhe organet shqisore: vizual, dëgjimor, shije, termoreceptorë, nuhatje.
Ndihet si receptorë ndarë në termoreceptorët vizuale, dëgjimore, shijuese, nuhatëse, prekëse, dhimbje(nociceptorët) janë mbaresa nervore të lira që gjenden në dhëmbë, lëkurë, muskuj, enët e gjakut dhe organet e brendshme. Ngacmohen nga veprimi i stimujve mekanikë, termikë dhe kimikë (histamine, bradikininë, K+, H+ etj.).
Mekanizmi i ngacmimit të receptorit(Fig. 13).
Oriz. 13. Mekanizmi i shfaqjes dhe transmetimit të një sinjali nga një qelizë receptore (Chesnokova, 2007)
Kur ekspozohet ndaj një stimuli adekuat në receptor primar lind një potencial i receptorit (RP), i cili është një depolarizimi i membranës qelizore, zakonisht për shkak të lëvizjes së joneve të Na + në qelizë. RP është një potencial lokal, është një irritues i mbarimit nervor (për shkak të fushës së tij elektrike) dhe siguron shfaqjen e AP në fibrat pulpale - në nyjen e parë të Ranvier, në fibrat jopulpale - në afërsi. të receptorit.
Në receptorët dytësorë Kur ekspozohet ndaj një stimuli, RP gjithashtu shfaqet për herë të parë në qelizën e receptorit për shkak të lëvizjes së Na + në qelizë (sqetullat e shijes) ose K + (receptorët dëgjues dhe vestibular).
Nën ndikimin e RP, një ndërmjetës lëshohet në çarjen sinaptike, e cila, duke vepruar në membranën postinaptike, siguron formimin e potencialit gjenerues të GP (gjithashtu lokal).
Ky i fundit është një stimul (fushë elektrike) që siguron shfaqjen e AP në mbaresën nervore, si dhe në mbaresat me receptorët parësorë.
Varësia e frekuencës AP në fibrën nervore aferente nga vlera RP tregohet në Fig. 14.
Oriz. 14. Marrëdhëniet tipike midis amplitudës së RP dhe frekuencës së AP-ve që lindin në fibrën nervore eferente në nivelet mbiprag të RP (Guyton, 2008)
Koncepti i receptorëve shqisor. Komponenti kryesor i sistemeve shqisore periferike është receptor. Është një strukturë shumë e specializuar (për receptorët ndijor primar është një dendrit i modifikuar i një neuroni aferent, për receptorët ndijor dytësorë është një qelizë receptore shqisore), e cila është në gjendje të perceptojë veprimin e një stimuli adekuat nga mjedisi i jashtëm ose i brendshëm. dhe përfundimisht transformimi i energjisë së tij në potenciale veprimi - aktiviteti specifik i sistemit nervor. Duhet të kujtojmë këtu se koncepti i "receptorit" (nga latinishtja geserio, gesertum - të marrësh, të pranosh) në fiziologji përdoret në dy kuptime. Së pari, për të përcaktuar proteinat specifike të membranës qelizore ose citosolit, të cilat janë të destinuara për zbulimin e hormoneve, ndërmjetësve dhe substancave të tjera biologjikisht aktive. Receptorë të tillë zakonisht quhen membranorë, qelizorë ose hormonalë (për shembull, receptorët alfa-adrenergjikë). Së dyti, për të caktuar receptorët si komponentë të sistemit ndijor. Këta receptorë shpesh quhen receptorë ndijor, ose qeliza receptore shqisore.
Klasifikimi i receptorëve. Në varësi të faktit nëse stimujt perceptohen nga mjedisi i brendshëm apo i jashtëm, të gjithë receptorët shqisor ndahen në eksterceptorët Dhe interoreceptorët. Eksteroceptorët perceptojnë sinjale nga mjedisi i jashtëm. Këto përfshijnë fotoreceptorët e retinës, fonoreceptorët e organit të Corti, vestibuloreceptorët e kanaleve gjysmërrethore dhe qeseve vestibulare, receptorët e prekshëm, të temperaturës dhe dhimbjes së lëkurës dhe mukozave, sythat e shijes së gjuhës, receptorët e nuhatjes së hundës. Midis interoreceptorëve, ka visceroreceptorë, të krijuar për të zbuluar ndryshimet në mjedisin e brendshëm, dhe propreceptorë (receptorët e muskujve dhe nyjeve, d.m.th., sistemi muskuloskeletor). Visceroceptorët janë kemo-, mekano-, termo-, baroreceptorë të ndryshëm të organeve të brendshme dhe enëve të gjakut, si dhe nociceptorë.
Bazuar në natyrën e kontaktit me mjedisin, eksterceptorët ndahen në i largët marrjen e informacionit në distancë nga burimi i stimulimit (vizual, dëgjimor dhe nuhatës) dhe kontakt- ngacmohet nga kontakti i drejtpërdrejtë me një stimul (gustues, i prekshëm).
Varësisht nga lloji i modalitetit të stimulit të perceptuar, d.m.th. Bazuar në natyrën e stimulit ndaj të cilit receptorët janë akorduar në mënyrë optimale, receptorët ndijor ndahen në 6 grupe kryesore: mekanoreceptorët, termoreceptorët, kemoreceptorët, fonoreceptorët, nociceptorët dhe elektroreceptorët (këta të fundit gjenden vetëm te disa peshq dhe amfibë).
Mekanoreceptorët janë përshtatur për të perceptuar energjinë mekanike të një stimuli irritues. Ato bëjnë pjesë në sistemet ndijore somatike (taktile), muskulo-skeletore, dëgjimore, vestibulare dhe viscerale, si dhe (te peshqit dhe amfibët) të sistemit ndijor të vijës anësore. Termoreceptorët perceptojnë stimulimin e temperaturës, d.m.th. intensiteti i lëvizjes molekulare dhe janë pjesë e sistemit ndijor të temperaturës. Ato përfaqësohen nga receptorët e nxehtësisë dhe të ftohtit të lëkurës, organeve të brendshme dhe neuroneve termosensitive të hipotalamusit. Kimioreceptorët janë të ndjeshëm ndaj veprimit të kimikateve të ndryshme dhe janë pjesë e sistemeve shqisore të shijes, nuhatjes dhe organeve të brendshme. Fotoreceptorët ndjejnë energjinë e dritës dhe formojnë bazën e sistemit ndijor vizual. Receptorët e dhimbjes (nociceptive) perceptojnë stimujt e dhimbjes, duke përfshirë mekanonocceptorët - veprimin e stimujve të tepërt mekanikë, kemonociceptorët - veprimin e ndërmjetësve specifikë të dhimbjes; ato janë komponenti fillestar i sistemit ndijor nociceptiv. Elektroreceptorët e identifikuar në vijën anësore të një numri peshqish dhe amfibësh janë të ndjeshëm ndaj veprimit të lëkundjeve elektromagnetike.
Duhet theksuar se në procesin e evolucionit u zgjodhën ata receptorë dhe sisteme shqisore përkatëse që i siguronin secilit organizëm një sasi të mjaftueshme informacioni të nevojshëm për ekzistencën e tij normale dhe përshtatjen në mjedisin e jashtëm. Në lidhje me këtë, mund të citojmë një frazë figurative (A.D. Nozdrachev et al., 1991): “Elektroreceptorët që ekzistojnë te peshqit nuk janë gjetur te njerëzit; nuk ka receptorë që perceptojnë rrezatimin e drejtpërdrejtë infra të kuqe, si një gjarpër zile; syri i njeriut nuk e percepton polarizimin e dritës, si sytë e disa insekteve, veshi i tij nuk ndjen dridhjet ultrasonike, si aparati i dëgjimit të lakuriqëve të natës dhe shumë gjitarëve të natës." Por, në përgjithësi, sistemet shqisore të disponueshme për njerëzit e lejojnë atë të eksplorojë Tokën me më shumë sukses se përfaqësuesit e tjerë të botës shtazore.
Përveç dy klasifikimeve të paraqitura, është e rëndësishme të ndahen të gjithë receptorët ndijor në varësi të strukturës dhe marrëdhënies së tyre me neuronin ndijor aferent në dy klasa të mëdha - receptorët me sensor primar (primar) dhe sekondar (dytësor).. Kjo përcakton ndjeshmërinë selektive të receptorit ndaj stimujve adekuat (në sensorët dytësorë është shumë më i madh se në sensorët parësorë), si dhe sekuencën e shndërrimit të energjisë së sinjalit të jashtëm në potencialin e veprimit të neuronit.
Receptorët primar ndijor përfshijnë ata receptorë që janë një fund i modifikuar dhe i specializuar i dendritit të një neuroni aferent. Kjo do të thotë që neuroni aferent drejtpërdrejt (d.m.th., kryesisht) ndërvepron me një stimul të jashtëm. Receptorët primar ndijor përfshijnë lloje të caktuara të mekanoreceptorëve (mbaresa nervore të lira të lëkurës dhe organeve të brendshme), termoreceptorët e të ftohtit dhe nxehtësisë, nociceptorët, boshtet e muskujve, receptorët e tendinit, receptorët e kyçeve, receptorët e nuhatjes.
Receptorët dytësorë janë qeliza me origjinë jo nervore të përshtatura posaçërisht për perceptimin e një sinjali të jashtëm, i cili, kur ngacmohet në përgjigje të veprimit të një stimuli adekuat, transmeton një sinjal (zakonisht me lëshimin e një transmetuesi nga sinapsi) në dendriti i neuronit aferent. Rrjedhimisht, në këtë rast, neuroni e percepton stimulin në mënyrë indirekte, indirekte (sekondarisht) për shkak të ngacmimit të qelizës së receptorit shqisor (qelizës receptive). Receptorët ndijor dytësorë përfshijnë shumë lloje mekanoreceptorësh në lëkurë (për shembull, trupat Pacinian, disqet Merkel, qelizat Meissner), fotoreceptorët, fonoreceptorët, vestibuloreceptorët, sythat e shijes dhe elektroreceptorët te peshqit dhe amfibët.
Përshtatja e receptorëve shqisor. Receptorët ndijor janë të aftë të përshtaten, gjë që konsiston në faktin se me ekspozimin e vazhdueshëm ndaj një stimuli në një receptor ndijor, ngacmimi i tij dobësohet, d.m.th. zvogëlohet madhësia e potencialit të receptorit, si dhe frekuenca e gjenerimit të potencialeve të veprimit nga neuroni aferent. Një fenomen i ngjashëm vërehet gjatë ndërveprimit të receptorit hormonal. Në këtë rast, ai quhet desensibilizimi dhe shoqërohet me shqetësime në transmetimin e sinjalit në rrjedhën e poshtme. Përshtatja e receptorëve ndijor është edhe më komplekse. Nga njëra anë, varet nga proceset që ndodhin në fazën e ndërveprimit të stimulit ndijor me "qendrën aktive" të receptorit shqisor (në thelb, ky është fenomeni i desensibilizimit). Nga ana tjetër, përshtatja e receptorëve shoqërohet me rrjedhën e impulseve që vijnë në receptorin ndijor nëpërmjet fibrave eferente nga neuronet e sipërme të trurit (përfshirë neuronet e formacionit retikular), d.m.th. është një proces aktiv. Në një masë të caktuar, përshtatja mund të përcaktohet nga vetitë dhe gjendja e strukturave ndihmëse të sistemit shqisor periferik. Në përgjithësi, përshtatja manifestohet në një ulje të ndjeshmërisë absolute dhe rritje të ndjeshmërisë diferenciale të sistemit ndijor. Shpejtësia e përshtatjes për receta të ndryshme është e ndryshme: më e madhja për receptorët e prekshëm dhe më e vogla për receptorët vestibular dhe proprioceptorë. Falë shpejtësisë së lartë të përshtatjes së receptorëve të prekshëm, ne shpejt ndalojmë së ndjeri syzet, orët ose rrobat që kemi veshur dhe falë shpejtësisë së ulët të përshtatjes së receptorëve të muskujve, ne mund të bëjmë lëvizje shumë të koordinuara dhe të sakta.
Fazat kryesore të shndërrimit të energjisë së një stimuli të jashtëm në një potencial receptor (mekanizmat e ngacmimit të receptorëve shqisor). Me gjithë larminë e veçorive morfofunksionale të receptorëve shqisor, skema e përgjithshme e këtij procesi mund të përfaqësohet në formën e një diagrami të përgjithësuar. NË receptorët primar Në mënyrë konvencionale, mund të dallohen pesë faza kryesore të transduksionit të sinjalit ndijor: 1) ndërveprimi i stimulit të perceptuar me pjesën "aktive" të receptorit shqisor; 2) ndryshimi i përshkueshmërisë jonike të membranës; 3) një rënie në nivelin e potencialit membranor të receptorit shqisor, d.m.th. gjenerimi i potencialit të receptorit, niveli i të cilit varet nga madhësia e stimulit të perceptuar; 4) gjenerimi i potencialeve të veprimit ose një rritje në frekuencën e gjenerimit të potencialeve të veprimit spontan në somën e neuronit aferent (akson kodër); 5) përhapja e potencialeve të veprimit përgjatë aksonit në neuronin e dytë aferent të një sistemi të caktuar ndijor. Në shqisat dytësore në qelizat shqisore, tre fazat e para ndjekin të njëjtin model; pastaj shtohen dy faza të tjera të ndërmjetme - 4a) çlirimi i kuanteve ndërmjetësuese (për shembull, acetilkolina) në sinapsin e qelizës së receptorit nën ndikimin e potencialit të receptorit; 5a) reagimi i dendritit të një neuroni aferent ndaj lëshimit të një transmetuesi duke gjeneruar një potencial postsinaptik ngacmues ose potencial gjenerator. Dy fazat e mbetura (4 dhe 5) vazhdojnë në të njëjtën mënyrë si në receptorët ndijor primar. Përjashtimi i vetëm nga ky rregull është zinxhiri i ngjarjeve në sistemin ndijor vizual, në të cilin, në përgjigje të veprimit të dritës, qeliza fotoreceptore rrit potencialin e saj membranor, si rezultat i së cilës prodhimi i një transmetuesi frenues zvogëlohet në të. , e cila përfundimisht çon në ngacmimin e neuronit bipolar, i cili nga ana e tij eksiton qelizën ganglione.
