हेल्महोल्ट्ज़ सिद्धांत। रंग दृष्टि के तीन-घटक सिद्धांत (जंग-हेल्महोल्ट्ज़ सिद्धांत) हेल्महोल्ट्ज़ अनुनाद सिद्धांत

रकाब के आधार के दोलन वेस्टिबुल की खिड़की से कोक्लीअ की खिड़की तक पेरिल्मफ की गति के साथ होते हैं। कोक्लीअ में द्रव की गति से मुख्य झिल्ली और उस पर स्थित सर्पिल अंग में कंपन होता है। इन कंपनों के साथ, श्रवण कोशिकाओं के बाल पूर्णांक झिल्ली के संपीड़न या तनाव के अधीन होते हैं, जो ध्वनि धारणा की शुरुआत है। इस समय, कंपन की भौतिक ऊर्जा एक तंत्रिका प्रक्रिया में बदल जाती है।

ध्वनि ग्रहण करने की क्रियाविधियों के अध्ययन में, साथ ही साथ श्रवण अंग के तंत्रिका संवाहकों और केंद्रों के कार्य में, आज भी बड़ी कठिनाइयाँ उत्पन्न होती हैं। आंतरिक कान में होने वाली प्रक्रियाओं की व्याख्या करने के लिए विभिन्न परिकल्पनाओं का प्रस्ताव किया गया है।

हेल्महोल्ट्ज़ अनुनाद सिद्धांत।

संक्षेप में उनके सिद्धांत का सार इस प्रकार है। मुख्य झिल्ली में विभिन्न लंबाई के तंतु होते हैं: सबसे छोटे तंतु कोक्लीअ के आधार पर स्थित होते हैं, सबसे लंबे समय तक शीर्ष पर। प्रत्येक फाइबर में एक प्रतिध्वनि होती है, अर्थात। वह आवृत्ति जिस पर वह सबसे अधिक कंपन करता है। कम आवृत्ति की ध्वनियाँ लंबे तंतुओं को कंपन करती हैं, उच्च आवृत्ति की ध्वनियाँ छोटे तंतुओं को कंपन करती हैं। ध्वनि की एक या दूसरी आवृत्ति के अनुसार, तंतुओं के केवल कुछ समूह कंपन का अनुभव करते हैं, जो उन पर स्थित बालों की कोशिकाओं को उत्तेजित करते हैं। इस प्रकार, मुख्य झिल्ली के तंतुओं की प्रतिध्वनि के कारण, सर्पिल अंग ध्वनि का आवृत्ति विश्लेषण करता है।

1923 - 1925 में हेल्महोल्ट्ज़ प्रतिध्वनि के सिद्धांत की पुष्टि कुत्तों एलए एंड्रीव पर उनके प्रयोगों से हुई थी। उन्होंने वातानुकूलित सजगता की विधि का इस्तेमाल किया, जिससे लार ग्रंथि को स्रावित करने के लिए ध्वनि उत्तेजना पैदा होती है। ध्वनि उत्तेजनाओं के लिए लार के एक मजबूत विकास के बाद, एल.ए. एंड्रीव ने एक तरफ जानवर के घोंघे को नष्ट कर दिया। इस ऑपरेशन ने जानवर की वातानुकूलित प्रतिवर्त प्रतिक्रिया को प्रभावित नहीं किया। फिर लेखक ने दूसरी तरफ कुत्ते के कोक्लीअ के अलग-अलग हिस्सों को क्रमिक रूप से नष्ट कर दिया और सुनने की हानि और हेल्महोल्ट्ज़ के अनुनाद सिद्धांत के अनुरूप एक वातानुकूलित प्रतिक्रिया प्राप्त की, यानी कोक्लीअ के आधार पर उच्च ध्वनियों का नुकसान, कम आवाज़ शीर्ष पर और मध्य भाग में मध्यम ध्वनियाँ।

बाद में अध्ययन वी.एफ. Undritsa ने L.A के प्रयोगों की पुष्टि की। एंड्रीवा। कोक्लीअ के अलग-अलग हिस्सों को क्रमिक रूप से नष्ट करने वाले अंडरट्रिट्स को हेल्महोल्ट्ज़ के अनुनाद सिद्धांत के अनुरूप बायोक्यूरेंट्स का नुकसान या कमजोर होना प्राप्त हुआ।

एलई के अनुसार कोमेंडेंटोव के अनुसार, हेल्महोल्ट्ज़ प्रतिध्वनि सिद्धांत शारीरिक प्रक्रियाओं की वास्तविक प्रकृति को प्रकट नहीं करता है। एक पृथक फाइबर के दोलनों की कल्पना करना मुश्किल है, क्योंकि ये फाइबर एक संयोजी ऊतक प्लेट बनाते हैं।

हेल्महोल्ट्ज़ के सिद्धांत के अध्ययन के आधार पर, तीन निष्कर्ष निकाले जा सकते हैं:

1) कोक्लीअ श्रवण विश्लेषक का हिस्सा है जहां ध्वनियों का प्राथमिक विश्लेषण होता है;

2) प्रत्येक साधारण ध्वनि का मुख्य झिल्ली पर एक विशिष्ट क्षेत्र होता है;

3) कम ध्वनियाँ कोक्लीअ के शीर्ष पर स्थित मुख्य झिल्ली के भागों में दोलन गति में सेट होती हैं, और उच्च ध्वनियाँ - इसके आधार पर।

इस प्रकार, हेल्महोल्ट्ज़ के सिद्धांत ने पहली बार कान के मूल गुणों, यानी पिच, ताकत और समय की परिभाषा की व्याख्या करना संभव बना दिया। अब तक, इस सिद्धांत को शास्त्रीय माना जाता है। वास्तव में, हेल्महोल्ट्ज़ का निष्कर्ष है कि कोक्लीअ में ध्वनियों का प्राथमिक विश्लेषण पूरी तरह से आई.पी. के सिद्धांत के अनुरूप है। पावलोव ने अभिवाही तंत्रिकाओं के दोनों टर्मिनल उपकरणों और जटिल रिसेप्टर संरचनाओं की विशेषताओं के प्राथमिक विश्लेषण की क्षमता के बारे में बताया।

क्लिनिक में हेल्महोल्ट्ज़ के अनुनाद सिद्धांत की भी पुष्टि की गई। इनसुलर हियरिंग लॉस से पीड़ित मृत लोगों के घोंघे की हिस्टोलॉजिकल जांच से सुनवाई के खोए हुए हिस्से के अनुरूप क्षेत्रों में कोर्टी के अंग में बदलाव का पता चला। उसी समय, आधुनिक ज्ञान को कोक्लीअ में ध्वनियों के स्थानिक स्वागत की अधिक सटीक व्याख्या की आवश्यकता नहीं होती है।

रंग दृष्टि के सिद्धांत- अवधारणाएं जो किसी व्यक्ति की रंगों को अलग करने की क्षमता की व्याख्या करती हैं, जो देखे गए तथ्यों, मान्यताओं, उनके प्रयोगात्मक सत्यापन के आधार पर होती हैं।

कई अलग-अलग हैं रंग दृष्टि सिद्धांत, जैसे कि:

न्यूटन का प्रकाश और रंग का सिद्धांत टी. जंग का सिद्धांत

"रंग सिद्धांत" जे वी गोएथ

जोहान्स मुलर का रंग धारणा का सिद्धांत ई. गोयरिंग का सिद्धांत

जी.ई. मुलर द्वारा रंग धारणा का मनोभौतिक सिद्धांत बीसवीं शताब्दी में रंग दृष्टि के सिद्धांत

रंग धारणा के तीन-घटक सिद्धांत यंग-हेल्महोल्ट्ज़ के तीन-घटक सिद्धांत। आदि।

कम मान्यता प्राप्त है तीन-घटक सिद्धांत. यह तीन प्रकार के अलग-अलग रंग-धारण करने वाले फोटोरिसेप्टर - शंकु के रेटिना में अस्तित्व की अनुमति देता है। एम. वी. लोमोनोसोव ने रंगों की धारणा के लिए तीन-घटक तंत्र के अस्तित्व के बारे में बताया। बाद में इस सिद्धांत को टी. जंग और जी. हेल्महोल्ट्ज़ द्वारा तैयार किया गया था। इस सिद्धांत के अनुसार, शंकु में विभिन्न प्रकाश संश्लेषक पदार्थ होते हैं। कुछ शंकु में एक पदार्थ होता है जो लाल के प्रति संवेदनशील होता है, अन्य हरे रंग के लिए, और कुछ अन्य बैंगनी के प्रति संवेदनशील होते हैं। प्रत्येक रंग का तीनों प्रकार के रंग-संवेदी तत्वों पर प्रभाव पड़ता है, लेकिन अलग-अलग डिग्री में। प्रकाश संवेदनशील पदार्थों के अपघटन से तंत्रिका अंत में जलन होती है। सेरेब्रल कॉर्टेक्स तक पहुंचने वाले उत्तेजनाओं को अभिव्यक्त किया जाता है और एक समान रंग की अनुभूति देता है।

49. श्रवण संवेदनाएं

मनुष्यों में श्रवण का विशेष महत्व वाणी और संगीत की धारणा से जुड़ा है। श्रवण संवेदनाएं श्रवण ग्राही को प्रभावित करने वाली ध्वनि तरंगों का प्रतिबिंब हैं, जो ध्वनि शरीर द्वारा उत्पन्न होती हैं और एक चर संक्षेपण और हवा के दुर्लभता का प्रतिनिधित्व करती हैं। ध्वनि तरंगों में, सबसे पहले, विभिन्न दोलन आयाम होते हैं। दूसरे, दोलनों की आवृत्ति या अवधि के अनुसार। तीसरा, दोलनों का आकार, यानी उस आवर्त वक्र का आकार जिसमें भुज समय के समानुपाती होते हैं, और निर्देशांक दोलन बिंदु को उसकी संतुलन स्थिति से हटाने के समानुपाती होते हैं। श्रवण संवेदनाएं आवधिक दोलन प्रक्रियाओं और गैर-आवधिक दोनों के कारण हो सकती हैं, जिसमें अनियमित रूप से अस्थिर आवृत्ति और दोलनों का आयाम बदल रहा है। पूर्व संगीत ध्वनियों में परिलक्षित होते हैं, बाद वाले शोर में।

श्रवण संवेदनाओं का उद्भव तभी संभव है जब ध्वनि की तीव्रता एक निश्चित न्यूनतम तक पहुंच जाए, जो किसी दिए गए स्वर के लिए कान की व्यक्तिगत संवेदनशीलता पर निर्भर करता है। ध्वनि की तीव्रता की एक ऊपरी सीमा भी होती है, जिसके ऊपर कान पहले ध्वनि की अनुभूति का अनुभव करता है, और तीव्रता में और वृद्धि के साथ, दर्द संवेदनाओं का अनुभव करता है।

50. ऑडियो संवेदनाओं के पैरामीटर और उनके भौतिक संबंध: वॉल्यूम, पिच, लकड़ी.

श्रवण संवेदना तुरंत स्थापित नहीं होती है। कोई भी ध्वनि जिसकी अवधि 5 ms से कम है, केवल शोर, एक क्लिक के रूप में मानी जाती है। सुनवाई गैर-रैखिक विकृतियों को महसूस नहीं करती है, यदि उनकी अवधि 10 एमएस से अधिक नहीं है। इसलिए, मापने वाले उपकरण को सभी अधिकतम सिग्नल स्तरों को पंजीकृत नहीं करना चाहिए, लेकिन केवल उनमें से, जिसकी अवधि 5-10 एमएस से अधिक है। कार्य को पूरा करने के लिए, प्रसारण संकेत को एक निर्दिष्ट अवधि में सुधारा और औसत (एकीकृत) किया जाता है।

उत्तेजना की समाप्ति के बाद कुछ समय (50 - 60 माइक्रोसेकंड) के लिए श्रवण संवेदना जारी रहती है। इसलिए, 60 - 70 माइक्रोसेकंड से कम के समय अंतराल से अलग की गई ध्वनियाँ बिना रुके सुनाई देती हैं। श्रवण संवेदनाएँ जो हमारे भीतर विभिन्न ध्वनियाँ पैदा करती हैं, वे काफी हद तक ध्वनि तरंग के आयाम और उसकी आवृत्ति पर निर्भर करती हैं। आयाम और आवृत्ति ध्वनि तरंग की भौतिक विशेषताएं हैं। ये भौतिक विशेषताएं ध्वनि की हमारी धारणा से जुड़ी कुछ शारीरिक विशेषताओं के अनुरूप हैं। ये शारीरिक विशेषताएं जोर और पिच हैं।

श्रवण विश्लेषक ध्वनि उत्तेजनाओं का एक बहुत ही विभेदित विश्लेषण करता है। इसके साथ, हमें श्रवण संवेदनाएं मिलती हैं जो हमें पिच, लाउडनेस और टाइमब्रे के बीच अंतर करने की अनुमति देती हैं।

आयतन. प्रबलता ध्वनि तरंग के कंपनों की शक्ति या आयाम पर निर्भर करती है। ध्वनि और प्रबलता की शक्ति समान अवधारणा नहीं है। ध्वनि की ताकत निष्पक्ष रूप से भौतिक प्रक्रिया की विशेषता है, भले ही इसे श्रोता द्वारा माना जाए या नहीं; जोर - कथित ध्वनि की गुणवत्ता। यदि हम एक ही ध्वनि के आयतन को श्रृखंला के रूप में व्यवस्थित करते हैं जो ध्वनि की शक्ति के समान दिशा में बढ़ते हैं, और कान द्वारा अनुमानित मात्रा में वृद्धि के चरणों द्वारा निर्देशित किया जाता है (ताकत में निरंतर वृद्धि के साथ) ध्वनि का), तो यह पता चलता है कि ध्वनि की शक्ति की तुलना में मात्रा बहुत अधिक धीरे-धीरे बढ़ती है।

ऊंचाई।ध्वनि की पिच ध्वनि तरंग की आवृत्ति को दर्शाती है। सभी ध्वनियाँ हमारे कानों द्वारा नहीं सुनी जाती हैं। दोनों अल्ट्रासोनिक्स (एक उच्च आवृत्ति के साथ ध्वनि) और इन्फ्रासाउंड (बहुत धीमी कंपन के साथ ध्वनि) हमारी सुनवाई से परे हैं। मनुष्यों में सुनने की निचली सीमा लगभग 15-19 उतार-चढ़ाव है; ऊपरी वाला लगभग 20,000 है, और कुछ लोगों में कान की संवेदनशीलता विभिन्न व्यक्तिगत विचलन दे सकती है। दोनों सीमाएं परिवर्तनशील हैं, ऊपरी एक विशेष रूप से उम्र के आधार पर; वृद्ध लोगों में, उच्च स्वर के प्रति संवेदनशीलता धीरे-धीरे कम हो जाती है। श्रवण धारणा का क्षेत्र 10 से अधिक सप्तक को कवर करता है और ऊपर से स्पर्श की दहलीज से, नीचे से श्रव्यता की दहलीज तक सीमित है। इस क्षेत्र के भीतर विभिन्न शक्तियों और ऊंचाइयों के कान द्वारा ग्रहण की जाने वाली सभी ध्वनियाँ निहित हैं। पिच, जैसा कि आमतौर पर शोर और भाषण ध्वनियों में माना जाता है, इसमें दो अलग-अलग घटक शामिल हैं - पिच ही और समय की विशेषता।

टिम्ब्रे।टिम्ब्रे को एक विशेष वर्ण या ध्वनि के रंग के रूप में समझा जाता है, जो उसके आंशिक स्वरों के संबंध पर निर्भर करता है। टिम्ब्रे एक जटिल ध्वनि की ध्वनिक संरचना को दर्शाता है, अर्थात, इसकी संरचना में शामिल आंशिक स्वर (हार्मोनिक और गैर-हार्मोनिक) की संख्या, क्रम और सापेक्ष शक्ति। स्वर, सामंजस्य की तरह, ध्वनि को दर्शाता है, जो इसकी ध्वनिक रचना में व्यंजन है। चूंकि इस व्यंजन को आने वाले आंशिक स्वरों को ध्वनिक रूप से अलग किए बिना एकल ध्वनि के रूप में माना जाता है, ध्वनि संरचना ध्वनि समय के रूप में परिलक्षित होती है। चूंकि एक जटिल ध्वनि के आंशिक स्वर एकल को सुनने से सामंजस्य की धारणा उत्पन्न होती है।

हेल्महोल्ट्ज़ का रंग धारणा का सिद्धांत (जंग-हेल्महोल्ट्ज़ का रंग धारणा का सिद्धांत, रंग धारणा का तीन-घटक सिद्धांत) रंग धारणा का एक सिद्धांत है जो लाल, हरे और नीले रंगों की धारणा के लिए आंखों में विशेष तत्वों के अस्तित्व को मानता है। अन्य रंगों की धारणा इन तत्वों की परस्पर क्रिया के कारण होती है। थॉमस जंग और हरमन हेल्महोल्ट्ज़ द्वारा तैयार किया गया। विभिन्न तरंग दैर्ध्य वाले विकिरण के लिए छड़ (धराशायी रेखा) और तीन प्रकार के शंकुओं की संवेदनशीलता।

1959 में, सिद्धांत की प्रयोगात्मक रूप से हार्वर्ड विश्वविद्यालय के जॉर्ज वाल्ड और पॉल ब्राउन और जॉन्स हॉपकिन्स विश्वविद्यालय के एडवर्ड मैकनिकोल और विलियम मार्क्स द्वारा पुष्टि की गई थी, जिन्होंने पाया कि रेटिना में तीन (और केवल तीन) प्रकार के शंकु होते हैं जो प्रकाश के प्रति संवेदनशील होते हैं। लंबाई तरंगों के साथ 430, 530 और 560 एनएम, यानी बैंगनी, हरे और पीले-हरे रंग के लिए।

जंग हेल्महोल्ट्ज़ का सिद्धांत केवल रेटिना शंकु के स्तर पर रंग धारणा की व्याख्या करता है, और रंग धारणा की सभी घटनाओं की व्याख्या नहीं कर सकता है, जैसे कि रंग विपरीत, रंग स्मृति, रंग अनुक्रमिक छवियां, रंग स्थिरता, आदि, साथ ही साथ कुछ रंग दृष्टि विकार, उदाहरण के लिए, रंग एग्नोसिया। रंग धारणा का सिद्धांत, जो लाल, हरे और बैंगनी रंगों की धारणा के लिए आंखों में विशेष तत्वों के अस्तित्व को मानता है; अन्य रंगों की धारणा इन तत्वों की परस्पर क्रिया के कारण होती है।

15. इवाल्ट हिरिंग का सिद्धांत

इवाल्ड हेरिंग ने विरोधी प्रक्रियाओं के सिद्धांत का प्रस्ताव रखा। उन्होंने सुझाव दिया कि तीन प्राथमिक रंगों को दृश्य प्रणाली द्वारा विरोधी या विरोधी जोड़े के रूप में संसाधित किया जाता है: लाल / हरा, पीला / नीला, और सफेद / काला। विरोधियों में से एक की उत्तेजना उत्तेजना (या अवरोध) का कारण बनती है, जबकि दूसरे की उत्तेजना विपरीत प्रभाव (क्रमशः अवरोध या उत्तेजना) का कारण बनती है। इसलिए, जब उत्तेजना संतुलित होती है (उदाहरण के लिए, लाल और हरे रंग की उचित मात्रा प्राप्त होती है), ऐसे चैनल के विभिन्न घटक बंद हो जाते हैं, और सिस्टम सनसनी बनाता है पीला रंग. यह सूचना प्रसंस्करण रेटिना में शुरू होता प्रतीत होता है, लेकिन फिर पार्श्व जीनिकुलेट शरीर और दृश्य प्रांतस्था में जारी रहता है। अभी के लिए खुद को रेटिना तक सीमित रखते हुए, हम ध्यान दें कि एक बिल्ली के रेटिना में विरोधी गुणों वाली गैंग्लियन कोशिकाओं की उपस्थिति सिद्ध हो गई है। छवि में दिखाये गये मामले में। 16.22, दो नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं को दिखाया गया है, जिनमें से एक में लाल रंग के लिए एक ऑन-टाइप केंद्र के साथ एक संकेंद्रित आरपी है और एक ऐसा वातावरण है जो हरे रंग के लिए एक बंद प्रतिक्रिया देता है, और दूसरे में केंद्र में हरे रंग की प्रतिक्रिया और एक बंद प्रतिक्रिया होती है। परिधि में लाल करने के लिए। इस प्रकार की कोशिकाएं मस्तिष्क को बहुत सटीक जानकारी नहीं देती हैं - अंजीर। 16.22 से पता चलता है कि मस्तिष्क के लिए आरपी के केंद्र में एक छोटे से चमकीले सफेद धब्बे और पूरे क्षेत्र को कवर करने वाले बड़े हरे धब्बे के बीच अंतर करना मुश्किल होगा। अंजीर में दिखाए गए रंग विरोध के प्रकार के लिए जिम्मेदार रेटिना कनेक्शन। 16.22 का अभी भी अध्ययन किया जा रहा है। हालांकि, यह स्पष्ट है कि रंग की व्यक्तिपरक संवेदना जो इतनी तत्काल और स्पष्ट दिखाई देती है, न केवल रेटिना में बल्कि दृश्य प्रणाली के उच्च स्तर पर भी जटिल बातचीत से उत्पन्न होती है।

रंगों के वर्णक्रमीय मिश्रण के गुणों से पता चलता है कि रेटिना कुछ संरचनात्मक, कार्यात्मक और तंत्रिका तंत्रों की विशेषता है। चूंकि दृश्यमान स्पेक्ट्रम के सभी रंग केवल एक निश्चित अनुपात में कुछ तरंग दैर्ध्य के साथ केवल तीन रंगों को मिलाकर प्राप्त किए जा सकते हैं, यह माना जा सकता है कि मानव आंख के रेटिना में तीन संबंधित प्रकार के रिसेप्टर्स हैं, जिनमें से प्रत्येक की विशेषता है एक निश्चित, अलग वर्णक्रमीय संवेदनशीलता।

रंग धारणा के तीन-घटक सिद्धांत की नींव 1802 में अंग्रेजी वैज्ञानिक थॉमस यंग द्वारा दी गई थी, जिसे मिस्र के चित्रलिपि के डिकोडिंग में उनकी भागीदारी के लिए भी जाना जाता है। आगामी विकाशयह सिद्धांत हरमन वॉन हेल्महोल्ट्ज़ के लेखन में प्राप्त हुआ, जिन्होंने तीन प्रकार के रिसेप्टर्स के अस्तित्व का सुझाव दिया, जो नीले, हरे और लाल रंगों के प्रति अधिकतम संवेदनशीलता की विशेषता है। हेल्महोल्ट्ज़ के अनुसार, इन तीनों प्रकारों में से प्रत्येक के रिसेप्टर्स कुछ तरंग दैर्ध्य के प्रति सबसे अधिक संवेदनशील होते हैं और इन तरंग दैर्ध्य के अनुरूप रंगों को आंखों द्वारा नीला, हरा या लाल माना जाता है। हालांकि, इन रिसेप्टर्स की चयनात्मकता सापेक्ष है, क्योंकि ये सभी, एक डिग्री या किसी अन्य तक, दृश्यमान स्पेक्ट्रम के अन्य घटकों को समझने में सक्षम हैं। दूसरे शब्दों में, एक निश्चित सीमा तक तीनों प्रकार के रिसेप्टर्स की संवेदनशीलता का पारस्परिक अतिव्यापी होता है।

रंग दृष्टि के तीन-घटक सिद्धांत का सार, जिसे अक्सर यंग-हेल्महोल्ट्ज़ सिद्धांत कहा जाता है, इस प्रकार है: स्पेक्ट्रम के दृश्य भाग की किरणों में निहित सभी रंगों की धारणा के लिए, तीन प्रकार के रिसेप्टर्स पर्याप्त हैं। इसके अनुसार, हमारी रंग धारणा तीन-घटक प्रणाली, या तीन प्रकार के रिसेप्टर्स के कामकाज का परिणाम है, जिनमें से प्रत्येक अपना योगदान देता है। (कोष्ठकों में ध्यान दें कि यद्यपि यह सिद्धांत मुख्य रूप से जंग और हेल्महोल्ट्ज़ के नामों से जुड़ा है, लेकिन उनके पहले रहने और काम करने वाले वैज्ञानिकों ने इसमें कोई कम महत्वपूर्ण योगदान नहीं दिया। वासरमैन (1978) ने आइजैक न्यूटन और भौतिक विज्ञानी जेम्स क्लर्क मैक्सवेल की भूमिका पर जोर दिया। ।)

एस-, एम- और एल-शंकु। तथ्य यह है कि रेटिना के स्तर पर एक तीन-घटक रिसेप्टर सिस्टम है, अकाट्य मनोवैज्ञानिक सबूत हैं। रेटिना में तीन प्रकार के शंकु होते हैं, जिनमें से प्रत्येक में एक निश्चित तरंग दैर्ध्य के साथ प्रकाश के प्रति अधिकतम संवेदनशीलता होती है। इस तरह की चयनात्मकता इस तथ्य के कारण है कि इन शंकुओं में तीन प्रकार के फोटोपिगमेंट होते हैं। मार्क्स और उनके सहयोगियों ने बंदरों और मनुष्यों के रेटिना के शंकु में निहित फोटोपिगमेंट के अवशोषण गुणों का अध्ययन किया, जिसके लिए उन्होंने
अलग-अलग शंकुओं से पृथक किया गया और विभिन्न तरंग दैर्ध्य के साथ प्रकाश किरणों के अवशोषण को मापा गया (मार्क्स, डोबेले, मैकनिचोल, 1964)। शंकु का वर्णक जितना अधिक सक्रिय रूप से एक निश्चित तरंग दैर्ध्य के साथ प्रकाश को अवशोषित करता है, शंकु उतना ही चयनात्मक रूप से इस तरंग दैर्ध्य के संबंध में व्यवहार करता है। इस अध्ययन के परिणाम, चित्रमय रूप से अंजीर में प्रस्तुत किए गए हैं। 5.9 दिखाते हैं कि, वर्णक्रमीय किरणों के अवशोषण की प्रकृति के अनुसार, शंकु को तीन समूहों में विभाजित किया जाता है: उनमें से एक के शंकु लगभग 445 एनएम की तरंग दैर्ध्य के साथ लघु-तरंग प्रकाश को सबसे अच्छा अवशोषित करते हैं (उन्हें अक्षर 5 द्वारा दर्शाया जाता है) , संक्षेप में)] दूसरे समूह के शंकु - तरंग दैर्ध्य के साथ मध्यम-तरंग प्रकाश लगभग 535 एनएम (वे माध्यम से एम अक्षर द्वारा निरूपित होते हैं) और अंत में, तीसरे प्रकार के शंकु - तरंग दैर्ध्य के साथ लंबी-तरंग दैर्ध्य प्रकाश लगभग 570 एनएम (उन्हें लंबे समय से अक्षर I द्वारा दर्शाया गया है)।

हाल के शोध ने तीन प्रकाश संवेदनशील वर्णकों के अस्तित्व की पुष्टि की है, प्रत्येक एक विशिष्ट प्रकार के शंकु में पाए जाते हैं। इन पिगमेंट ने शंकु के समान तरंग दैर्ध्य के साथ प्रकाश किरणों को अधिकतम रूप से सोख लिया, जिसके परिणाम अंजीर में दिखाए गए हैं। 5.9 (ब्राउन एंड वाल्ड, 1964; मेर्ब्स एंड नाथन, 1992; श्नापफ, क्राफ्ट एंड बायलर, 1987),

ध्यान दें कि सभी तीन प्रकार के शंकु तरंग दैर्ध्य की एक विस्तृत श्रृंखला में प्रकाश को अवशोषित करते हैं और उनके अवशोषण वक्र ओवरलैप होते हैं। दूसरे शब्दों में, कई तरंग दैर्ध्य विभिन्न प्रकार के शंकुओं को सक्रिय करते हैं।

हालाँकि, आइए हम अंजीर में प्रस्तुत अवशोषण वक्रों के पारस्परिक अतिव्यापी पर विचार करें। 5.9. यह ओवरलैप इंगित करता है कि प्रत्येक फोटोपिगमेंट दृश्यमान स्पेक्ट्रम के अपेक्षाकृत विस्तृत हिस्से को अवशोषित करता है। शंकु फोटोपिगमेंट जो मध्यम और लंबी-तरंग दैर्ध्य प्रकाश (एम- और जेड-शंकु फोटोपिगमेंट) को अधिकतम रूप से अवशोषित करते हैं, वे डिमेबल स्पेक्ट्रम के अधिकांश बीआई ^ के प्रति संवेदनशील होते हैं, और एक शंकु वर्णक जो लघु-तरंग दैर्ध्य प्रकाश (5-शंकु) के प्रति संवेदनशील होता है। वर्णक) स्पेक्ट्रम में आधे से भी कम तरंगों पर प्रतिक्रिया करता है। इसका परिणाम एक से अधिक प्रकार के शंकु को उत्तेजित करने के लिए विभिन्न लंबाई की तरंगों की क्षमता है। दूसरे शब्दों में, विभिन्न तरंग दैर्ध्य की प्रकाश किरणें विभिन्न प्रकार के शंकुओं को अलग-अलग तरीकों से सक्रिय करती हैं। उदाहरण के लिए, अंजीर से। 5.9 यह इस प्रकार है कि रेटिना पर पड़ने वाले 450 एनएम की तरंग दैर्ध्य के साथ प्रकाश का एक मजबूत प्रभाव पड़ता है
लघु तरंग दैर्ध्य प्रकाश को अवशोषित करने में सक्षम शंकु और शंकु के लिए बहुत कम जो चुनिंदा रूप से मध्यम और लंबी तरंग दैर्ध्य प्रकाश (नीली सनसनी पैदा करते हैं) को अवशोषित करते हैं, जबकि 560 एनएम पर प्रकाश केवल शंकु को सक्रिय करता है जो मध्यम और लंबी तरंग दैर्ध्य प्रकाश को चुनिंदा रूप से अवशोषित करते हैं, और एक हरे रंग का उत्पादन करते हैं- पीले रंग की अनुभूति। यह चित्र में नहीं दिखाया गया है, लेकिन रेटिना पर प्रक्षेपित एक सफेद किरण तीनों प्रकार के शंकुओं को समान रूप से उत्तेजित करती है, जिसके परिणामस्वरूप सफेद रंग की अनुभूति होती है।

सभी रंग संवेदनाओं को एक दूसरे से स्वतंत्र केवल तीन प्रकार के शंकु की गतिविधि के साथ जोड़कर, हमें यह पहचानना होगा कि दृश्य प्रणाली उसी तीन-घटक सिद्धांत पर आधारित है जैसा कि योगात्मक रंग मिश्रण, रंगीन टेलीविजन पर अनुभाग में वर्णित है। , लेकिन "उलट" में: रंगों को प्रस्तुत करने के बजाय, वह उनका विश्लेषण करती है।

तीन अलग-अलग फोटोपिगमेंट के अस्तित्व के लिए और समर्थन एक अलग दृष्टिकोण (रशटन, 1962; बेकर एंड रशटन, 1965) का उपयोग करते हुए रशटन के अध्ययन से आता है। उन्होंने एक हरे रंग के फोटोपिगमेंट के अस्तित्व को साबित किया, जिसे उन्होंने क्लोरोलाबे (जिसका अर्थ ग्रीक में "हरे रंग का पकड़ने वाला") कहा जाता है, एक लाल फोटोपिगमेंट, जिसे उन्होंने एरिथ्रोलाबे ("लाल का पकड़ने वाला") कहा, और एक के अस्तित्व की संभावना का सुझाव दिया। तीसरा - नीला - फोटोपिगमेंट, साइनोलाबे ("नीला पकड़ने वाला")। (ध्यान दें कि मानव रेटिना में केवल तीन शंकु फोटोपिगमेंट होते हैं, जो तीन अलग-अलग तरंग दैर्ध्य अंतराल के प्रति संवेदनशील होते हैं। कई पक्षियों में चार या पांच प्रकार के फोटोपिगमेंट होते हैं, जो निस्संदेह, विशेष रूप से बताते हैं उच्च स्तरउनकी रंग दृष्टि का विकास। कुछ पक्षी लघु-तरंग पराबैंगनी प्रकाश को भी देख पाते हैं, जो मनुष्यों के लिए दुर्गम है। देखें, उदाहरण के लिए, चेन एट अल।, 1984।)

तीन अलग-अलग प्रकार के शंकु, जिनमें से प्रत्येक की अपनी विशिष्ट फोटोपिगमेंट की विशेषता होती है, संख्या और फोविया में स्थान दोनों में एक दूसरे से भिन्न होते हैं। नीले रंगद्रव्य वाले और लघु-तरंग दैर्ध्य प्रकाश के प्रति संवेदनशील शंकु मध्यम और लंबी तरंग दैर्ध्य के प्रति संवेदनशील शंकु की तुलना में बहुत छोटे होते हैं: सभी शंकुओं के 5 से 10% तक, जिनकी कुल संख्या 6-8 मिलियन है (डेसी एट अल।, 1996; रूर्डा एंड विलियम्स, 1999)। शेष शंकुओं में से लगभग दो-तिहाई लंबी-तरंग दैर्ध्य प्रकाश के प्रति संवेदनशील होते हैं और एक-तिहाई से मध्यम-तरंग दैर्ध्य; संक्षेप में, लंबे-तरंगदैर्ध्य-संवेदनशील वर्णक वाले शंकुओं की संख्या दोगुनी प्रतीत होती है, क्योंकि मध्यम-तरंग दैर्ध्य-संवेदनशील वर्णक वाले शंकु होते हैं (सिसरोन एंड नेरगर, 1989; नेरगर और सिसरोन, 1992)। इस तथ्य के अलावा कि फोविया में विभिन्न संवेदनशीलता के साथ असमान संख्या में शंकु होते हैं, वे भी इसमें असमान रूप से वितरित होते हैं। मध्यम और लंबी-तरंग दैर्ध्य प्रकाश के प्रति संवेदनशील फोटोपिगमेंट वाले शंकु फोविया के बीच में केंद्रित होते हैं, और लघु-तरंग दैर्ध्य प्रकाश के प्रति संवेदनशील शंकु इसकी परिधि पर होते हैं, और केंद्र में उनमें से बहुत कम होते हैं।

उपरोक्त सभी को सारांशित करते हुए, हम कह सकते हैं कि तीन प्रकार के शंकु दृश्यमान स्पेक्ट्रम के एक निश्चित हिस्से के लिए चुनिंदा रूप से संवेदनशील होते हैं - एक निश्चित तरंग दैर्ध्य के साथ प्रकाश - और प्रत्येक प्रकार की अपनी अवशोषण चोटी की विशेषता होती है, यानी अधिकतम अवशोषित तरंग दैर्ध्य। चूंकि इन तीन प्रकार के शंकुओं के फोटोपिगमेंट चुनिंदा रूप से लघु, मध्यम और लंबी तरंग दैर्ध्य को अवशोषित करते हैं, शंकु स्वयं को अक्सर क्रमशः 5, एम और एल शंकु के रूप में संदर्भित किया जाता है।

उपरोक्त और कई अन्य अध्ययन, रंग मिश्रण के अध्ययन के कई परिणामों के साथ, रंग धारणा के तीन-घटक सिद्धांत की शुद्धता की पुष्टि करते हैं, कम से कम जहां तक ​​​​रेटिना के स्तर पर होने वाली प्रक्रियाओं का संबंध है। इसके अलावा, रंग दृष्टि का तीन-घटक सिद्धांत हमें उन घटनाओं को समझने की अनुमति देता है जिन पर रंग मिश्रण पर अनुभाग में चर्चा की गई थी: उदाहरण के लिए, 580 एनएम की तरंग दैर्ध्य के साथ एक मोनोक्रोमैटिक बीम माध्यम के मिश्रण के समान रंग धारणा का कारण बनता है। तरंग हरी और लंबी-तरंग दैर्ध्य लाल किरणें, अर्थात्, किरण और मिश्रण दोनों को हमारे द्वारा पीले रंग के रूप में माना जाता है (एक रंगीन टीवी स्क्रीन के लिए एक समान तस्वीर विशिष्ट है)। एम- और आई-शंकु मध्यम और लंबी तरंग दैर्ध्य प्रकाश के मिश्रण को उसी तरह महसूस करते हैं जैसे वे 580 एनएम की तरंग दैर्ध्य के साथ प्रकाश का अनुभव करते हैं, जिसके परिणामस्वरूप इस मिश्रण का दृश्य प्रणाली पर समान प्रभाव पड़ता है। इस अर्थ में, एक मोनोक्रोमैटिक पीला बीम और मध्यम-तरंग दैर्ध्य हरे और लंबी-तरंग दैर्ध्य लाल बीम का मिश्रण समान रूप से पीला होता है, न तो एक और न ही दूसरे को "अधिक पीला" कहा जा सकता है। ग्रहणशील शंकु वर्णक पर उनका समान प्रभाव पड़ता है।

रंग धारणा का तीन-घटक सिद्धांत भी इस तरह की घटना को पूरक अनुक्रमिक छवियों के रूप में समझाता है। यदि हम मानते हैं कि एस-, एम- और आई-शंकु हैं (हम उन्हें सादगी के लिए क्रमशः नीला, हरा और लाल कहेंगे), तो यह स्पष्ट हो जाता है कि रंग डालने पर दर्शाए गए नीले वर्ग की एक छोटी करीबी परीक्षा के साथ 10, नीले शंकुओं का चयनात्मक अनुकूलन होता है (उनका वर्णक "नष्ट" होता है)। जब क्रोमेटिक रूप से तटस्थ सफेद या भूरे रंग की सतह की एक छवि को फोविया पर पेश किया जाता है, तो केवल खाली हरे और लाल शंकु वर्णक सक्रिय होते हैं और अतिरिक्त सुसंगत छवि उत्पन्न करते हैं। संक्षेप में, एल- और एम-शंकु (लाल और हरा) का योज्य "मिश्रण" दृश्य प्रणाली को इस तरह प्रभावित करता है कि यह नीले रंग के पूरक पीले रंग की अनुभूति का कारण बनता है। इसी तरह, एक पीले रंग की सतह को घूरने से शंकु "जिम्मेदार" पीले, अर्थात् लाल और हरे रंग की संवेदना के लिए अनुकूल होते हैं, जबकि नीले शंकु सक्रिय, अपरिवर्तित रहते हैं, जो संबंधित, यानी नीले, पूरक अनुक्रमिक छवि का कारण बनते हैं। अंत में, रंग धारणा के तीन-घटक सिद्धांत के आधार पर, कोई यह भी समझा सकता है कि, सभी फोटोपिगमेंट की समान उत्तेजना के साथ, हम सफेद क्यों देखते हैं।

हेल्महोल्ट्ज़ के सिद्धांत ने शानदार सादगी के साथ, कान के मूल गुणों को समझाया, यानी पिच, ताकत और समय की परिभाषा। अनुनाद सिद्धांत के अनुसार, किसी भी शुद्ध स्वर का मुख्य झिल्ली पर अपना सीमित क्षेत्र होता है।

उनकी राय में, एक एकल ध्वनि, कड़ाई से परिभाषित तंत्रिका तंतुओं को परेशान करती है - ठीक वे जो झिल्ली के संबंधित खंड की आपूर्ति करते हैं, और इन तंतुओं की जलन को कड़ाई से परिभाषित ऊंचाई की ध्वनि के रूप में महसूस किया जाता है।

अनुनाद सिद्धांत आसानी से ध्वनि के समय में अंतर और एक जटिल ध्वनि को उसके घटक भागों में विघटित करने के लिए कान की क्षमता की व्याख्या करता है। इस सिद्धांत के अनुसार, प्रत्येक जटिल ध्वनि, मुख्य झिल्ली पर उतने ही बिंदुओं को परेशान करती है, जितने इसमें साइनसॉइड होते हैं, अर्थात, मुख्य स्वर और सभी ओवरटोन झिल्ली के संबंधित वर्गों में दोलन का कारण बनते हैं। आंतरिक कान से सभी संकेत, जो कंडक्टरों की प्रणाली के माध्यम से श्रवण केंद्रों तक पहुंचे हैं, उनमें एकीकृत हैं, और हम इसी समय की ध्वनि सुनते हैं। ध्वनि की शक्ति चिड़चिड़े तंत्रिका तत्वों की संख्या से निर्धारित होती है। स्वाभाविक रूप से, ध्वनि जितनी मजबूत होती है, मुख्य झिल्ली का क्षेत्र उतना ही व्यापक होता है। हेल्महोल्ट्ज़ ने झिल्ली के अलग-अलग वर्गों की प्रतिध्वनि को स्वीकार किया, लेकिन स्वतंत्र रूप से कंपन करने वाले तारों की प्रतिध्वनि के बारे में नहीं बताया। इस प्रकार, हेल्महोल्ट्ज़ के सिद्धांत से तीन मुख्य निष्कर्ष निकलते हैं:

1) ध्वनि का प्राथमिक विश्लेषण कोक्लीअ में होता है;

2) प्रत्येक साधारण ध्वनि का मुख्य झिल्ली पर अपना क्षेत्र होता है;

3) कम ध्वनियाँ कर्णावर्त के शीर्ष पर मुख्य झिल्ली के वर्गों में कंपन पैदा करती हैं, और इसके आधार पर उच्च ध्वनियाँ।

बावजूद बड़ी राशिआंतरिक कान के कार्य के अध्ययन में प्राप्त नए तथ्य, ये तीन निष्कर्ष आज तक अपना महत्व बनाए रखते हैं।

पहला निष्कर्ष अभिवाही तंत्रिकाओं के दोनों अंतिम उपकरणों और विशेष रूप से जटिल रिसेप्टर एपराट्यूस के प्राथमिक विश्लेषण की क्षमता के बारे में I. P. Pavlov की शिक्षाओं के साथ पूर्ण सामंजस्य में है। कोक्लीअ में ध्वनियों के स्थानिक स्थानीयकरण के निष्कर्ष की पुष्टि एल ए एंड्रीव द्वारा किए गए प्रयोग थे। उन्होंने कुत्तों में स्वरों की एक श्रृंखला के लिए एक लार युक्त वातानुकूलित प्रतिवर्त विकसित किया। एक कान की भूलभुलैया के पूर्ण विनाश के बाद, उसने या तो आधार या दूसरे कान के कोक्लीअ के शीर्ष को अलग कर दिया और वातानुकूलित लार प्रतिवर्त के पतन का पता लगाया, अब उच्च तक, फिर निम्न स्वर में। इससे सिद्ध हुआ कि ध्वनि का प्राथमिक विश्लेषण कोक्लीअ में होता है।

हाल के सभी कार्यों का उद्देश्य श्रवण के गुंजयमान सिद्धांत को नकारना नहीं है, बल्कि इसके और अधिक गहन और विकास पर है। नए अवलोकन इस तथ्य के पक्ष में बोलते हैं कि कोक्लीअ के लसीका में ध्वनियों के प्रभाव में, जटिल हाइड्रोडायनामिक प्रक्रियाएंऔर कोक्लीअ में झिल्लियों की विकृति उन पर निर्भर करती है जो सबसे बुनियादी झिल्ली (बेकेसी, फ्लेचर) के यांत्रिक गुणों से कम नहीं है। फ़ुटप्लेट के तेज़ कंपन के साथ, दोनों स्केलों में लसीका स्तंभ की अपेक्षाकृत बड़ी जड़ता इसे रकाब के तेज़ कंपनों का अनुसरण करने से रोकती है। यह परिस्थिति और तेजी से कंपन के दौरान स्केला वेस्टिबुली में बढ़ते घर्षण से इस चैनल में दबाव में इतनी वृद्धि होती है कि रीजनर झिल्ली, और इसके बाद मुख्य झिल्ली, शिथिलता और कंपन आगे स्केला टिम्पनी के लसीका में फैल जाती है और गोल खिड़की की झिल्ली तक। ध्वनि जितनी अधिक होती है, गोल खिड़की (अर्थात आधार) के उतना ही करीब मुख्य झिल्ली का विक्षेपण प्राप्त होता है। निम्नतम ध्वनियाँ इसके शीर्ष पर विकृति का कारण बनती हैं, अर्थात, हेलिकोट्रेमा के पास।

इस प्रकार, ध्वनियों के स्थान सिद्धांत को वर्तमान में श्रवण सिद्धांतों के आधार के रूप में स्वीकार किया जाता है, जिसके अनुसार कोई भी स्वर मुख्य झिल्ली पर एक निश्चित क्षेत्र से मेल खाता है।

जैसा कि ऊपर से देखा जा सकता है, नवीनतम सिद्धांत विभिन्न पिचों की ध्वनियों के लिए मुख्य झिल्ली के चयनात्मक रवैये की व्याख्या इस झिल्ली के यांत्रिक गुणों, इसकी प्रतिध्वनि से नहीं, बल्कि कान के लसीका में जटिल घटनाओं से करते हैं, जिनमें से कर्णावर्त नलिकाओं में इसके स्तंभ की गति द्वारा मुख्य स्थान पर कब्जा कर लिया गया है। लसीका की यह गति एक लचीली झिल्लीदार संरचना द्वारा संचरित होती है, जो अधिक या कम हद तक विकृत हो जाती है।

मॉडल और गिनी पिग घोंघे पर बेकेसी के नवीनतम प्रयोगों से वास्तव में पता चला है कि मुख्य झिल्ली जटिल दोलन करती है - उच्च ध्वनियों पर, विरूपण तरंगें मुख्य रूप से मुख्य कर्ल पर कब्जा कर लेती हैं, कम ध्वनियों पर - संपूर्ण झिल्ली। अधिकतम विकृति के स्थान मुख्य झिल्ली पर ध्वनियों की स्थानिक व्यवस्था के अनुरूप होते हैं, इन क्षेत्रों में लसीका के भंवर आंदोलनों को देखा गया था।

यह कहा जाना चाहिए कि न्यूरोपीथेलियल कोशिकाओं और तंत्रिका तंतुओं की संख्या मुख्य झिल्ली पर एक अलग "ध्वनियों की व्यवस्था" की अनुमति देती है। ऊंचाई अंतर थ्रेशोल्ड के परिमाण के अवलोकन से पता चलता है कि मानव कान ऊंचाई के 1500 ग्रेडेशन (पूरे आवृत्ति रेंज में) तक अंतर कर सकता है। फिर प्रत्येक शुद्ध स्वर के लिए 20 बाल कोशिकाएँ होंगी। पूरी मुख्य झिल्ली (लगभग 33 मिमी लंबी) पर केवल 1500 असतत बिंदु एक दूसरे से अलग होंगे, यानी, प्रत्येक आसन्न स्वर दूसरे से अलग 33:1500 होगा, लगभग 0.02 मिमी।

स्थानिक सिद्धांत की सत्यता को सिद्ध करने में कठिनाइयाँ उत्पन्न होती हैं क्योंकि ऊपर सूचीबद्ध सभी अवलोकन यह दावा करने का आधार नहीं देते हैं कि शुद्ध ध्वनि के प्रभाव में इस तरह की एक अलग जलन होती है। छोटाखंड की लंबाई के साथ - 0.02 मिमी। एक निश्चित बिंदु पर इसकी अधिकतम विकृति के साथ मुख्य झिल्ली के बहुत बड़े हिस्से पर प्रत्येक स्वर के प्रभाव को मानना ​​​​होगा। साथ ही, यह समझाना मुश्किल है कि केवल एक स्वर क्यों महसूस होता है, क्योंकि कोर्टी के अंग के आस-पास के हिस्सों में भी जलन होती है।

इन तथ्यों की व्याख्या करने के लिए, किसी को उन परिकल्पनाओं का उपयोग करना होगा जो यांत्रिक ऊर्जा के तंत्रिका उत्तेजना में परिवर्तन के तंत्र को प्रभावित करती हैं।

बेकेसी, फ्लेचर और अन्य स्वीकार करते हैं कि ऊंचाई की अनुभूति उन तंत्रिका उपकरणों की उत्तेजना के कारण उत्पन्न होती है जो झिल्ली के अधिकतम झुकने के बिंदु पर स्थित होते हैं; आस-पास स्थित बाल कोशिकाओं की तंत्रिका प्रक्रियाएं, जबकि गति कम करो(विपरीत प्रभाव)।

एक और कठिनाई यह है कि यांत्रिक दृष्टिकोण से (यानी, केवल विरूपण की डिग्री से) कान की संवेदनशीलता में विभिन्न आवृत्तियों के विशाल (लाखों गुना) अंतर की व्याख्या करना असंभव है।

यह कठिनाई गायब हो जाती है यदि हम मानते हैं, जैसा कि पी। पी। लाज़रेव करते हैं, कि बालों की कोशिकाओं की यांत्रिक जलन के साथ, उनमें एक रासायनिक प्रतिक्रिया होती है, जिसकी ताकत विघटित पदार्थ (श्रवण बैंगनी) की मात्रा पर निर्भर करती है। इस मामले में, आयन जारी होते हैं, जो तंत्रिका उत्तेजना की प्रक्रिया का कारण बनते हैं।

नवीनतम आंकड़ों के अनुसार, बालों की कोशिकाओं में ग्लाइकोजन का भंडार हमेशा होता है, जिसकी मात्रा ध्वनि भार (हां। ए। विनिकोव) के प्रभाव में घट जाती है।

हिडेन, हैमबर्गर और निल्सन (हाइडन, हैम्बर्गर, निल्सन) द्वारा मजबूत ध्वनि जोखिम के बाद सर्पिल नाड़ीग्रन्थि में गहरे रासायनिक परिवर्तन की सूचना दी गई है। लघु-तरंग दैर्ध्य स्पेक्ट्रम (2670 ए) में साइटोकेमिकल विधि और फोटोग्राफी का उपयोग करते हुए, उन्होंने गैंग्लियन कोशिकाओं में राइबोन्यूक्लिक एसिड और प्रोटीन की सामग्री में कमी पाई, जबकि कोशिकाओं के लिपोइड अंश मात्रात्मक रूप से अपरिवर्तित थे। कोर्टी के अंग में मध्यस्थ की भूमिका एसिटाइलकोलाइन (गिसेलसन - गिसेलसन) द्वारा निभाई जाती है।

A. A. Ukhtomsky की राय बहुत रुचि की है कि शारीरिक अनुनाद की घटना को "कोशिकाओं के शारीरिक प्रतिध्वनि" द्वारा पूरक किया जाना चाहिए। चूंकि तंत्रिका कोशिकाओं की मुख्य विशेषताओं में से एक उनकी शारीरिक क्षमता है, इसलिए यह माना जा सकता है कि एक निश्चित आवृत्ति का ध्वनि दबाव उस कोशिका में अधिकतम प्रतिक्रिया का कारण बनता है, जिसकी शारीरिक क्षमता इस आवृत्ति के लिए प्रतिध्वनित होती है। इस प्रकार, ए। ए। उखटॉम्स्की का सिद्धांत केवल दूसरों का पूरक है, क्योंकि यह उन यांत्रिक घटनाओं से इनकार नहीं करता है जो कोक्लीअ में मौजूद हैं।

उन कठिनाइयों को देखते हुए जो स्थानिक सिद्धांत द्वारा पूरी तरह से समझाने योग्य नहीं थीं, कुछ लेखक (वीवर - वीवर, रेबुल - रेबौल, आदि) स्वीकार करते हैं कि ऊंचाई में अंतर दो कारकों द्वारा निर्धारित किया जाता है - स्थानिक स्थान का कारक रिसेप्टर संरचनाओं और समय कारक, यानी प्रति सेकंड आवेगों की संख्या। उत्तरार्द्ध 700-1000 हर्ट्ज तक की आवृत्तियों के लिए काफी प्रशंसनीय है, क्योंकि इस तरह की लय कंडक्टर प्रणाली में एक अपरिवर्तित रूप में पाई जाती है। उच्च ध्वनियों में आवृत्तियों का सही संचरण बाधित होता है, इसलिए उनके लिए स्थानिक कारक प्रमुख भूमिका निभाता है।

इंद्रिय अंगों के इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी में प्रगति तंत्रिका संवाहकों और संबंधित विश्लेषक के कॉर्टिकल केंद्रों में होने वाली प्रक्रियाओं पर कुछ नया डेटा प्रदान करती है।

ध्वनि की क्रिया के तहत, कोक्लीअ में विद्युत क्षमता उत्पन्न होती है - कोक्लीअ की माइक्रोफ़ोनिक धाराएँ।

कॉक्लियर (माइक्रोफोन) धाराएं ध्वनि तरंग के जटिल वक्र का अनुसरण करती हैं, दोनों आयाम और आवृत्ति के दोलन की आवृत्ति 10,000 हर्ट्ज और उससे अधिक तक। वे मुख्य झिल्ली के क्षेत्र में उत्पन्न होते हैं, थकान के दौरान, मादक पदार्थों की क्रिया से थोड़ा बदलते हैं, और उन बिंदुओं पर सबसे अच्छी तरह से कब्जा कर लिया जाता है, जहां ऊतकों की विद्युत चालकता के कारण, वे आसानी से प्रवेश करते हैं। उदाहरण के लिए, उच्च-आवृत्ति धाराएं विशेष रूप से गोल खिड़की की झिल्ली से अच्छी तरह से निकलती हैं।

कोक्लीअ की माइक्रोफोन धाराओं को तंत्रिका संरचनाओं में उत्पन्न होने वाली क्रिया धाराओं के साथ भ्रमित नहीं होना चाहिए जब वे उत्तेजित होते हैं। जब विभव को एक गोल खिड़की से हटा दिया जाता है, तो माइक्रोफोन धाराओं और श्रवण तंतुओं की क्रिया धाराओं का मिश्रण हमेशा प्राप्त होता है। समय के साथ, कोक्लीअ की माइक्रोफोन धाराएँ श्रवण तंतुओं से क्रिया धाराओं की तुलना में कुछ पहले होती हैं। श्रवण तंत्रिका तंतुओं की क्रिया धाराएँ दवाओं, सर्दी और संचार विकारों की क्रिया के प्रति बहुत संवेदनशील होती हैं; जब श्रवण तंत्रिका उत्तेजित होती है, तो एक दुर्दम्य चरण का पता लगाया जाता है, अर्थात, इसके एकल तंतु प्रति सेकंड 500-800 से अधिक आवेगों को प्रसारित नहीं करते हैं। तो आवृत्ति नस आवेगश्रवण तंत्रिका के तंतुओं में ध्वनि कंपन की आवृत्ति की पुनरावृत्ति नहीं होती है, बल्कि ध्वनि के विभिन्न गुणों के बारे में जानकारी का प्रतिनिधित्व करती है, जो अंततः ध्वनि विश्लेषक के कॉर्टिकल सिरों पर समझी जाती है।

ग्रेनाइट द्वारा रिसेप्शन के नवीनतम माइक्रोइलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल अध्ययनों के आधार पर, कोई यह सोच सकता है कि कर्णावत क्षमता, जैसे मांसपेशियों, रेटिना, आदि की सिनैप्टिक क्षमता, एक प्रकार की जनरेटर क्षमता के रूप में कार्य करती है।

केंद्र कंडक्टरों में पाई जाने वाली धाराएँ अब घोंघे की धाराओं की तरह नहीं दिखती हैं। कोर्टी के अंग से दूरी के साथ, उनकी आवृत्ति कम हो जाती है और घटना का समय अधिक से अधिक देर से होता है।

ध्वनि विश्लेषक के सबकोर्टिकल नाभिक में, ध्वनि की धारणा किसी न किसी रूप में बनती है - एक प्रांतस्था से वंचित एक जानवर केवल बड़ी तीव्रता की आवाज़ पर प्रतिक्रिया करता है। और केवल ध्वनि विश्लेषक के कॉर्टिकल न्यूक्लियस (या अंत) में एक ध्वनि संवेदना उत्पन्न होती है जो श्रव्य ध्वनि के संकेत मूल्य से मेल खाती है। कॉर्टिकल विभाग न केवल आंतरिक कान से आने वाली सूचनाओं को प्राप्त करता है और उनका विश्लेषण करता है, बल्कि कोक्लीअ के साथ एक प्रतिक्रिया, अपवाही संबंध भी होता है, जिसके माध्यम से कोक्लीअ के संबंध में कोर्टेक्स की नियामक, ट्यूनिंग भूमिका निभाई जाती है (रेसमुसेन, जीवी गेर्शुनी) )