Šta je Charles Darwin shvatio pod prirodnom selekcijom? Teorija evolucije Charlesa Darwina (1859). Uloga prirodne selekcije u evoluciji

Charles Robert Darwin(1809. - 1882.) - Engleski prirodnjak i putnik, jedan od prvih koji je shvatio i jasno pokazao da se sve vrste živih organizama vremenom razvijaju od zajedničkih predaka. U njegovoj teoriji, čija je prva detaljna prezentacija objavljena 1859. godine u knjizi “Porijeklo vrsta” (pun naziv: “Porijeklo vrsta putem prirodne selekcije, ili očuvanje favoriziranih rasa u borbi za život” ), Darwin je nazvao prirodnu selekciju glavnom pokretačkom silom evolucije i neizvjesne varijabilnosti.

Postojanje evolucije prepoznala je većina naučnika još za Darvinovog života, dok je njegova teorija prirodne selekcije kao glavnog objašnjenja evolucije postala opšteprihvaćena tek 30-ih godina 20. veka. Darwinove ideje i otkrića, kako su revidirani, čine temelj moderne sintetičke teorije evolucije i čine osnovu biologije kao logičnog objašnjenja za biodiverzitet.

Suština evolutivnog učenja leži u sljedećim osnovnim principima:

1. Sve vrste živih bića koja naseljavaju Zemlju nikada niko nije stvorio.

2. Nastali prirodnim putem, organski oblici su se polako i postepeno transformisali i usavršavali u skladu sa uslovima sredine.

3. Transformacija vrsta u prirodi zasniva se na takvim svojstvima organizama kao što su nasljednost i varijabilnost, kao i na prirodnoj selekciji koja se stalno dešava u prirodi. Prirodna selekcija se odvija kroz složenu interakciju organizama međusobno i sa faktorima nežive prirode; Darwin je ovu vezu nazvao borbom za postojanje.

4. Rezultat evolucije je prilagodljivost organizama njihovim životnim uslovima i raznolikost vrsta u prirodi.

Godine 1831, nakon što je diplomirao na univerzitetu, Darwin je kao prirodnjak krenuo na putovanje oko svijeta na ekspedicijskom brodu Kraljevske mornarice. Putovanje je trajalo skoro pet godina (slika 1). Najviše vremena provodi na obali, proučavajući geologiju i prikupljajući zbirke prirodne istorije. Uporedivši pronađene ostatke biljaka i životinja sa modernim, Charles Darwin je iznio pretpostavku o istorijskom, evolucijskom odnosu.

Na ostrvima Galapagos pronašao je vrste guštera, kornjača i ptica koje nigdje drugdje nisu pronađene. Ostrva Galapagos su ostrva vulkanskog porijekla, pa je Charles Darwin sugerirao da su im te životinje došle s kopna i da su se postepeno mijenjale. U Australiji se zainteresovao za tobolčare i jajne životinje, koje su izumrle u drugim dijelovima svijeta. Tako je postepeno naučnikovo uverenje u varijabilnost vrsta postajalo sve snažnije. Nakon povratka s putovanja, Darwin je 20 godina naporno radio na stvaranju doktrine evolucije i prikupljao dodatne činjenice o razvoju novih rasa životinja i biljnih sorti u poljoprivredi.


Smatrao je da je umjetna selekcija jedinstven model prirodne selekcije. Na osnovu materijala prikupljenog tokom putovanja i dokazivanja valjanosti svoje teorije, kao i naučnih dostignuća (geologija, hemija, paleontologija, komparativna anatomija itd.) i, pre svega, u oblasti selekcije, Darwin je prvi vrijeme je počelo razmatrati evolucijske transformacije ne u pojedinačnim organizmima, već na vidiku.

Rice. 1. Putovanje na Biglu (1831-1836)

Na Darwina su u procesu stvaranja koncepta direktno utjecali Lyell i Malthuss sa svojom geometrijskom progresijom brojeva iz demografskog djela “Esej o zakonu stanovništva” (1798.) U ovom radu Malthus je pretpostavio da se čovječanstvo mnogostruko umnožava brže u poređenju sa povećanjem zaliha hrane. Dok se ljudska populacija povećava geometrijski, zalihe hrane, prema autoru, mogu se povećati samo aritmetički. Malthusov rad potaknuo je Darwina na razmišljanje o mogućim putevima evolucije.

Ogroman broj činjenica govori u prilog teoriji evolucije organizama. Ali Darwin je shvatio da nije dovoljno samo pokazati postojanje evolucije. U prikupljanju dokaza radio je prvenstveno empirijski. Darwin je otišao dalje razvijajući hipotezu koja je otkrila mehanizam evolucijskog procesa. U samoj formulaciji hipoteze, Darwin je kao naučnik pokazao istinski kreativan pristup.

1 . Darwinova prva pretpostavka bila je da broj životinja svake vrste ima tendenciju eksponencijalnog povećanja iz generacije u generaciju.

2. Darwin je tada predložio da, iako broj organizama ima tendenciju povećanja, broj jedinki date vrste zapravo ostaje isti.

Ove dvije pretpostavke dovele su Darwina do zaključka da mora postojati borba za postojanje među svim vrstama živih bića. Zašto? Ako svaka sljedeća generacija proizvede više potomaka od prethodne i ako broj jedinki vrste ostane nepromijenjen, tada se, očigledno, u prirodi vodi borba za hranu, vodu, svjetlost i druge faktore okoliša. Neki organizmi prežive ovu borbu, dok drugi umiru .

Darwin je identifikovao tri oblika borbe za postojanje: intraspecifični, interspecifični i suzbijanje nepovoljnih faktora sredine. Najakutnija je unutarspecifična borba između jedinki iste vrste zbog istih potreba za hranom i životnih uvjeta, na primjer, borba između losova koji se hrane korom drveća i grmlja.

Interspecific- između jedinki različitih vrsta: između vukova i jelena (predator - plijen), između losa i zečeva (takmičenje za hranu). Utjecaj na organizme nepovoljnih uslova, kao što su suša, jaki mrazevi, također je primjer borbe za egzistenciju. Opstanak ili smrt pojedinaca u borbi za egzistenciju su rezultati, posljedice njenog ispoljavanja.


Charles Darwin je, za razliku od J. Lamarcka, skrenuo pažnju na činjenicu da iako se svako živo biće mijenja tokom života, pojedinci iste vrste se ne rađaju isti.

3. Darwinova sljedeća pretpostavka je bila da je svaka vrsta inherentno varijabilna. Varijabilnost je svojstvo svih organizama da dobijaju nove karakteristike. Drugim riječima, jedinke iste vrste se međusobno razlikuju, čak ni u potomstvu jednog para roditelja nema identičnih jedinki. Odbacio je, kao neodrživu, ideju o "vježbanju" ili "nevježbanju" organa i okrenuo se činjenicama o uzgoju novih rasa životinja i sorti biljaka od strane ljudi - umjetnoj selekciji.

Darwin je razlikovao definitivnu (grupnu) i neodređenu (pojedinačnu) varijabilnost. Određena varijabilnost se manifestuje u čitavoj grupi živih organizama na sličan način - ako je cijelo stado krava dobro hranjeno, onda će se i njihova mliječnost i sadržaj mliječne masti povećati, ali ne više od maksimalno mogućeg za datu rasu. . Grupna varijabilnost neće biti naslijeđena.

4. Nasljednost je svojstvo svih organizama da sačuvaju i prenose osobine sa roditelja na potomstvo. Promjene koje su naslijeđene od roditelja nazivaju se nasljedna varijabilnost. Darwin je pokazao da je neodređena (individualna) varijabilnost organizama naslijeđena i može postati početak nove rase ili sorte ako je korisna za čovjeka. Nakon što je te podatke prenio na divlje vrste, Darwin je primijetio da se u prirodi mogu sačuvati samo one promjene koje su korisne vrsti za uspješnu konkurenciju. Žirafa nije dobila dugačak vrat nimalo zato što ga je neprestano istezala, dosežući grane visokog drveća, već jednostavno zato što su vrste obdarene veoma dugim vratom mogle da nađu hranu višu od onih grana koje su već pojeli njihovi sunarodnici kraćim vrat, i kao rezultat toga mogli su preživjeti za vrijeme gladi. .

U prilično stabilnim uslovima, male razlike možda nisu bitne. Međutim, s naglim promjenama životnih uslova, jedna ili više karakterističnih osobina mogu postati odlučujuće za opstanak. Upoređujući činjenice borbe za postojanje i opću promjenjivost organizama, Darwin donosi generalizirani zaključak o postojanju prirodne selekcije u prirodi – selektivnom preživljavanju nekih pojedinaca i smrti drugih pojedinaca.

Rezultat prirodne selekcije je formiranje velikog broja adaptacija na specifične životne uslove. Materijal za prirodnu selekciju obezbjeđuje nassljedna varijabilnost organizama. 1842. Charles Darwin je napisao prvi esej o poreklu vrsta. Pod uticajem engleskog geologa i prirodnjaka Charlesa Lyella, Darwin je 1856. počeo pripremati proširenu verziju knjige. U junu 1858., kada je posao bio napola završen, dobio je pismo od engleskog prirodnjaka A. R. Wallacea s rukopisom potonjeg članka.

U ovom članku Darwin je otkrio skraćeni iskaz svoje vlastite teorije prirodne selekcije. Dva prirodnjaka su nezavisno i istovremeno razvila identične teorije. Oboje su bili pod uticajem rada T. R. Malthusa o populaciji; obojica su bili svjesni Lyellovih stavova, obojica su proučavali faunu, floru i geološke formacije ostrvskih grupa i otkrili značajne razlike između vrsta koje ih naseljavaju. Darwin je poslao Wallaceov rukopis Lyellu zajedno sa svojim esejem, a 1. jula 1858. oni su zajedno predstavili svoj rad Lineovskom društvu u Londonu.

Darwinova knjiga objavljena je 1859 " Poreklo vrsta prirodnom selekcijom, ili očuvanje omiljenih pasmina u borbi za život“, u kojem je objasnio mehanizam evolucionog procesa Neprestano razmišljajući o pokretačkim uzrocima evolucionog procesa, Charles Darwin je došao do najvažnijeg ideja za cijelu teoriju Prirodna selekcija je glavna pokretačka snaga evolucije.

Proces u kojem jedinke preživljavaju i ostavljaju potomstvo sa nasljednim promjenama koje su korisne u datim uslovima, tj. opstanak i uspješnu proizvodnju potomstva najsposobnijih organizama. Na osnovu činjenica, Charles Darwin je uspio dokazati da je prirodna selekcija pokretački faktor u evolucijskom procesu u prirodi, a umjetna selekcija igra jednako važnu ulogu u stvaranju životinjskih pasmina i biljnih sorti.

Darwin je također formulirao princip divergencije karaktera, što je vrlo važno za razumijevanje procesa formiranja novih vrsta. Kao rezultat prirodne selekcije nastaju oblici koji se razlikuju od izvornih vrsta i prilagođeni su specifičnim uvjetima okoline. Vremenom, divergencija dovodi do pojave velikih razlika u početno malo drugačijim oblicima. Kao rezultat toga, oni razvijaju razlike na mnogo načina. Vremenom se nakuplja toliko razlika da nastaju nove vrste. To je ono što osigurava raznolikost vrsta na našoj planeti.


Zasluga Charlesa Darwina u nauci nije u tome što je dokazao postojanje evolucije, već u tome što je objasnio kako se ona može dogoditi, tj. predložio prirodni mehanizam koji osigurava evoluciju i unapređenje živih organizama i dokazao da taj mehanizam postoji i funkcionira.

Koje se izjave odnose na teoriju Ch.

1) Unutar vrste, raznolikost znakova vodi do pogleda.

2) Pogled nije jedan-već-ro-den i predstavljen je mnogim po-lacijama.

3) Prirodna selekcija je glavni faktor evolucije.

4) Prilikom stvaranja sorti i rasa, glavni faktor je vještačka selekcija.

5) Unutrašnja želja za savršenstvom je faktor evolucije.

6) Po-pu-la-tion je jedinica evolucije.

Pojašnjenje.

Izjave iz teorije Ch Darwina: unutar vrste, divergencija znakova vodi do vi-do-ob-ra-zo-va-nu; prirodna selekcija je desni faktor evolucije; Prilikom stvaranja sorti i pasmina, glavni faktor je umjetna selekcija.

Odgovor: 134.

Bilješka.

Dar-vi-nova evolucijska teorija je holistička doktrina o istorijskom razvoju orno svijeta.

Osnovni principi evolucijske teorije Ch.

1. U kontekstu svake vrste živih organizama, postoji ogroman opseg in-di-vi-du-al-noy on-the-sljedeće nacionalnosti men-chi-in-sti prema mor-fo-lo -gi-che-skim, phy-sio-lo-gi-che-skim, ve-den-che-skim i bilo kojim drugim Gym znakom. Ova sposobnost promjene može imati kontinuiran, kvantitativni ili kontinuirani kvalitativni karakter, ali uvijek postoji.

2. Svi živi organi-niz-mi umnožavamo u geo-met-ri-če-skoj pro-gresiji.

3. Životni resursi za bilo koju vrstu živih organizama su ograničeni, pa stoga mora postojati borba -ba za postojanje bilo između jedinki iste vrste, bilo između jedinki različitih vrsta, ili sa prirodnim uslovima -I-mi. U koncept "borbe za postojanje" Darwin je uključio ne samo borbu pojedinca za život, već i borbu za uspjeh u više navrata.

4. U uslovima borbe za egzistenciju najsposobniji pojedinci preživljavaju i rađaju -one devijacije u kojima su se neki slučajevi ispostavili prilagodljivi datim uslovima sredine. Ovo je prin-tsi-pi-al-ali važan trenutak u ar-gu-men-ta-tionu Dar-vi-na. Odstupanja se ne događaju na pravi način - kao odgovor na djelovanje okoline, već slučajno. Malo njih se pokazalo korisnim u određenim uslovima. Pošto ste živi, ​​pojedincima koji naknadno pate od korisne devijacije je dozvoljeno da prežive ku, izgleda da su pogodniji za datu sredinu od ostalih predstavnika populacije.

5. Opstanak i dominantno umnožavanje kod sposobnih pojedinaca Darwin je nazvao prirodnim od -bo-rum.

6. Prirodna selekcija pojedinačnih iso-li-ro-van-sorti u različitim uslovima postojanja prema -postupno dovodi do diverzifikacije (raznovrsnosti) znakova ovih različitih vrsta i, na kraju, do vi-do-o-ra- zo-va-nu.

Odgovor: 134

Izvor: Jedinstveni državni ispit iz biologije 30.05.2013. Glavni talas. Sibir. Opcija 4.

Ilja Safronov (Veliki Novgorod) 02.09.2013 18:14

Pa, u teoriji, i šesta opcija je ispravna. Lokalno stanovništvo se smatra osnovnom jedinicom evolucije.

Natalia Evgenievna Bashtannik

Stanovništvo je elementarna jedinica evolucije - to je već stav Sintetičke teorije evolucije

Olga Ivanova 27.01.2014 17:14

Umjetna selekcija nije predmet evolucijske teorije, ali sintetička teorija evolucije razvija Darwinovu. Istorijski razvoj svijeta ne utiče na pitanja selekcije.

Natalia Evgenievna Bashtannik

Darwin je naglasio posebnu važnost nesvjesne selekcije sa teorijske tačke gledišta, budući da ovaj oblik selekcije baca svjetlo na proces specijacije. Može se posmatrati kao most između veštačke i prirodne selekcije. Umjetna selekcija je bila dobar model na kojem je Darwin dešifrirao proces morfogeneze. Darwinova analiza umjetne selekcije odigrala je važnu ulogu u potkrepljivanju evolucijskog procesa: prvo, on je konačno uspostavio poziciju varijabilnosti: drugo, uspostavio je osnovne mehanizme morfogeneze (varijabilnost, naslijeđe, preferencijalno razmnožavanje jedinki sa korisnim osobinama) i, konačno, , pokazao puteve razvoja svrsishodnih adaptacija i divergencije sorti i pasmina. Ove važne premise utrle su put za uspješno rješavanje problema prirodne selekcije.

To je holistička doktrina o istorijskom razvoju organskog svijeta.

Suština evolutivnog učenja leži u sljedećim osnovnim principima:

1. Sve vrste živih bića koja naseljavaju Zemlju nikada niko nije stvorio.

2. Nastali prirodnim putem, organski oblici su se polako i postepeno transformisali i usavršavali u skladu sa uslovima sredine.

3. Transformacija vrsta u prirodi zasniva se na takvim svojstvima organizama kao što su nasljednost i varijabilnost, kao i na prirodnoj selekciji koja se stalno dešava u prirodi. Prirodna selekcija se odvija kroz složenu interakciju organizama međusobno i sa faktorima nežive prirode; Darwin je ovu vezu nazvao borbom za postojanje.

4. Rezultat evolucije je prilagodljivost organizama njihovim životnim uslovima i raznolikost vrsta u prirodi.

Prirodna selekcija. Međutim, Darwinova glavna zasluga u stvaranju teorije evolucije leži u činjenici da je razvio doktrinu prirodne selekcije kao vodećeg i usmjeravajućeg faktora evolucije. Prirodna selekcija, prema Darwinu, je skup promjena koje se dešavaju u prirodi koje osiguravaju opstanak najprilagođenijih jedinki i prevlast njihovog potomstva, kao i selektivno uništavanje organizama koji su neprilagođeni postojećim ili promijenjenim uvjetima okoline.

U procesu prirodne selekcije organizmi se prilagođavaju, tj. razvijaju potrebne adaptacije na uslove postojanja. Kao rezultat nadmetanja između različitih vrsta koje imaju slične vitalne potrebe, manje prilagođene vrste izumiru. Poboljšanje mehanizma adaptacije organizama dovodi do toga da nivo njihove organizacije postepeno postaje složeniji i na taj način se odvija evolucijski proces. Istovremeno, Darwin je skrenuo pažnju na takve karakteristične karakteristike prirodne selekcije kao što su postupni i spori procesi promjene i sposobnost da se te promjene sažmu u velike, odlučujuće uzroke koji vode do stvaranja novih vrsta.

Na osnovu činjenice da prirodna selekcija djeluje među raznolikim i nejednakim jedinkama, ona se smatra kombinovanom interakcijom nasljedne varijabilnosti, preferencijalnog preživljavanja i reprodukcije jedinki i grupa jedinki koje su bolje od drugih prilagođene datim uslovima postojanja. Stoga je doktrina prirodne selekcije kao pokretačkog i usmjeravajućeg faktora u istorijskom razvoju organskog svijeta centralna za Darwinovu teoriju evolucije.

Oblici prirodne selekcije:

Pokretačka selekcija je oblik prirodne selekcije koja djeluje pod usmjerenim promjenama uslova okoline. Opisali Darwin i Wallace. U ovom slučaju osobe sa osobinama koje u određenom smjeru odstupaju od prosječne vrijednosti dobijaju prednost. U ovom slučaju, druge varijacije osobine (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji.


Kao rezultat toga, u populaciji s generacije na generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti osobine u određenom smjeru. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Primjer akcije pokretanja selekcije je "industrijski melanizam" kod insekata. “Industrijski melanizam” je naglo povećanje udjela melanističkih (tamno obojenih) pojedinaca u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Usljed industrijskog utjecaja stabla su znatno potamnila, a uginuli su i svijetli lišajevi, zbog čega su pticama svijetliji leptiri postali bolje vidljivi, a tamno obojeni manje vidljivi.

U 20. vijeku, udio tamno obojenih leptira u nekim dobro proučavanim populacijama leptira u Engleskoj dostigao je 95% u nekim područjima, dok je prvi tamno obojeni leptir (morfa carbonaria) ulovljen 1848.

Odabir vožnje se događa kada se okruženje promijeni ili se prilagodi novim uvjetima kada se domet proširi. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomjerajući brzinu reakcije u skladu s tim. Na primjer, tokom razvoja tla kao staništa, razne nepovezane grupe životinja razvile su udove koji su se pretvorili u udove koji se ukopavaju.

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije u kojoj je njeno djelovanje usmjereno protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki sa prosječnim izraženim svojstvom. Koncept stabilizacijske selekcije uveo je u nauku i analizirao I. I. Shmalgauzen.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi najveći doprinos genofondu sljedeće generacije trebali dati pojedinci s maksimalnom plodnošću. Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, teže ih je hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, osobe sa prosječnom plodnošću su najsposobnije.

Pronađena je selekcija prema srednjoj vrijednosti za različite osobine. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će umrijeti novorođenčad vrlo male i vrlo visoke težine pri rođenju ili u prvim sedmicama života nego novorođenčad prosječne težine. Uzimajući u obzir veličinu krila vrabaca koji su umrli nakon oluje 50-ih godina u blizini Lenjingrada pokazalo se da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Disruptivna selekcija- oblik prirodne selekcije u kojoj uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog originalnog. Darwin je opisao akciju disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaz o njenom postojanju u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj dolazi do poremećaja selekcije je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Istovremeno se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili podnišama.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dvije rase u većoj zvečarki na livadama sijena. U normalnim uslovima, periodi cvetanja i zrenja semena ove biljke pokrivaju celo leto. Ali na livadama sijena sjemenke proizvode uglavnom one biljke koje uspijevaju procvjetati i sazrijeti ili prije perioda košenja, ili procvjetaju krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija je izvedena umjetno u eksperimentima s Drosophila. Selekcija je vršena prema broju čekinja; Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razilazile, uprkos činjenici da su muhe nastavile da se ukrštaju jedna s drugom, razmjenjujući gene. U nizu drugih eksperimenata (sa biljkama), intenzivno ukrštanje spriječilo je djelotvorno djelovanje disruptivne selekcije.

Seksualna selekcija je prirodna selekcija za reproduktivni uspjeh. Opstanak organizama je važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost za pripadnike suprotnog pola. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. “Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima organskih bića među sobom ili s vanjskim uvjetima, već nadmetanjem između jedinki jednog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola.”

Osobine koje smanjuju održivost njihovih domaćina mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju za reproduktivni uspjeh znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Pri odabiru mužjaka, ženke ne razmišljaju o razlozima svog ponašanja. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ.

Na isti način, ženke, kada biraju svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Oni kojima je instinkt sugerirao drugačije ponašanje nisu ostavljali potomstvo. Logika borbe za postojanje i prirodne selekcije je logika slijepog i automatskog procesa, koji je, djelujući neprestano iz generacije u generaciju, formirao zadivljujuću raznolikost oblika, boja i nagona koje opažamo u svijetu žive prirode.

Analizirajući razloge povećanja organizacije organizama ili njihove prilagodljivosti životnim uslovima, Darwin je skrenuo pažnju na činjenicu da selekcija ne zahtijeva nužno odabir najboljih, već se može svesti samo na uništenje najgorih. Upravo to se dešava tokom nesvjesne selekcije. Ali uništavanje (eliminacija) najgorih, manje prilagođenih organizama u prirodi može se uočiti na svakom koraku. Shodno tome, prirodnu selekciju mogu sprovesti „slepe” sile prirode.

Darwin je naglasio da izraz "prirodna selekcija" ni u kom slučaju ne treba shvatiti u smislu da neko vrši ovu selekciju, jer ovaj izraz govori o djelovanju spontanih sila prirode, uslijed kojih organizmi prilagođeni datim uslovima opstaju i umreti neprilagođeni. Akumulacija korisnih promjena vodi prvo do malih, a zatim do velikih promjena. Tako nastaju nove sorte, vrste, rodovi i druge sistematske jedinice višeg ranga. Ovo je vodeća, kreativna uloga prirodne selekcije u evoluciji.

Elementarni evolucijski faktori. Proces mutacije i genetska kombinatorika. Populacijski talasi, izolacija, genetski drift, prirodna selekcija. Interakcija elementarnih evolucijskih faktora.

Elementarni evolucijski faktori su stohastički (vjerovatni) procesi koji se dešavaju u populacijama koji služe kao izvori primarne intrapopulacijske varijabilnosti.

3. Periodični sa velikom amplitudom. Nalazi se u velikom broju organizama. Često su periodične prirode, na primjer, u sistemu "predator-plijen". Može biti povezano sa egzogenim ritmovima. Upravo ova vrsta populacijskih talasa igra najveću ulogu u evoluciji.

Istorijska referenca. Izraz "val života" vjerojatno je prvi upotrijebio istraživač južnoameričkih pampa W.H.Hudson (1872-1873). Hudson je primijetio da je pod povoljnim uvjetima (svjetlo, česte padavine) očuvana vegetacija koja je obično izgorjela; iz obilja cvijeća nastalo je obilje bumbara, zatim miševa, a potom i ptica koje su se hranile miševima (uključujući kukavice, rode, sove s ušima).

S.S. Četverikov je skrenuo pažnju na talase života, primetivši pojavu 1903. godine u Moskovskoj provinciji određenih vrsta leptira koji tamo nisu pronađeni 30...50 godina. Prije toga, 1897. godine i nešto kasnije, došlo je do masovne pojave ciganskog moljca, koji je ogolio velike površine šuma i nanio značajnu štetu voćnjacima. Godine 1901. admiralski leptir se pojavio u značajnom broju. Rezultate svojih zapažanja izložio je u kratkom eseju „Talasi života” (1905).

Ako se u periodu maksimalne veličine populacije (na primjer, milion jedinki) pojavi mutacija s učestalošću od 10-6, tada će vjerovatnoća njene fenotipske manifestacije biti 10-12. Ako, tokom perioda pada populacije na 1000 jedinki, nosilac ove mutacije sasvim slučajno preživi, ​​tada će se učestalost mutantnog alela povećati na 10-3. Ista učestalost će se nastaviti i u periodu naknadnog rasta populacije, tada će vjerovatnoća fenotipske manifestacije mutacije biti 10-6.

Izolacija. Pruža manifestaciju Baldwinovog efekta u svemiru.

U velikoj populaciji (na primjer, milion diploidnih individua), stopa mutacije reda 10-6 znači da je otprilike jedna od milion individua nosioci novog mutiranog alela. Shodno tome, vjerovatnoća fenotipske manifestacije ovog alela u diploidnom recesivnom homozigotu je 10-12 (jedan trilionti dio).

Ako se ova populacija podijeli na 1000 malih izoliranih populacija od 1000 jedinki, tada će u jednoj od izoliranih populacija najvjerovatnije biti jedan mutantni alel, a njegova učestalost će biti 0,001. Vjerovatnoća njegovog fenotipskog ispoljavanja u sljedećim narednim generacijama bit će (10 - 3)2 = 10 - 6 (jedan milioniti dio). U ultra-malim populacijama (desetine individua), vjerovatnoća da će se mutantni alel manifestirati u fenotipu povećava se na (10 - 2)2 = 10 - 4 (jedan desethiljaditi dio).

Dakle, samo izolacijom malih i ultra-malih populacija šanse za fenotipsku manifestaciju mutacije u narednim generacijama će se povećati hiljadama puta. U isto vrijeme, teško je zamisliti da bi se isti mutantni alel pojavio u fenotipu potpuno nasumično u različitim malim populacijama. Najvjerovatnije će svaka mala populacija biti okarakterisana visokom frekvencijom jednog ili nekoliko mutantnih alela: ili a, ili b, ili c, itd.

Prirodna selekcija je proces koji je prvobitno definirao Charles Darwin kao dovodeći do opstanka i preferencijalne reprodukcije jedinki koje su prilagođenije datim uvjetima okoline i posjeduju korisne nasljedne osobine. U skladu s Darwinovom teorijom i modernom sintetičkom teorijom evolucije, glavni materijal za prirodnu selekciju su nasumične nasljedne promjene – rekombinacije genotipova, mutacije i njihove kombinacije.

Glavne odredbe evolucijske teorije Charlesa Darwina

  • Varijabilnost
  • Nasljednost
  • Veštačka selekcija
  • Borba za egzistenciju
  • Prirodna selekcija

Osnova evolucijske teorije Charlesa Darwina je ideja o vrsti, njenoj varijabilnosti u procesu prilagođavanja okolišu i prijenosu karakteristika s predaka na potomstvo. Evolucija kulturnih oblika odvija se pod uticajem veštačke selekcije čiji su faktori varijabilnost, nasleđe i stvaralačka aktivnost čoveka, a evolucija prirodnih vrsta odvija se zahvaljujući prirodnoj selekciji čiji su faktori varijabilnost, naslednost i borbu za egzistenciju.

Pokretačke snage evolucije

rase i sorte

organski svijet

nasljedna varijabilnost i umjetna selekcija

borba za postojanje i prirodna selekcija zasnovana na naslednoj varijabilnosti


Varijabilnost

Uspoređujući mnoge rase životinja i varijeteta biljaka, Darwin je primijetio da unutar bilo koje vrste životinja i biljaka, au kulturi, unutar bilo koje sorte i pasmine, nema identičnih jedinki. Na osnovu uputstava K. Linnaeusa da stočari irvasa prepoznaju svakog jelena u svom stadu, pastiri svaku ovcu, a mnogi vrtlari prepoznaju sorte zumbula i tulipana po lukovicama, Darwin je zaključio da je varijabilnost svojstvena svim životinjama i biljkama.

Analizirajući materijal o varijabilnosti životinja, naučnik je primijetio da je svaka promjena životnih uslova dovoljna da izazove varijabilnost. Dakle, Darwin je varijabilnost shvatio kao sposobnost organizama da steknu nove karakteristike pod uticajem uslova okoline. On je razlikovao sljedeće oblike varijabilnosti:

U svojim knjigama “O poreklu vrsta putem prirodne selekcije, ili očuvanje omiljenih pasmina u borbi za život” (1859) i “Promene domaćih životinja i kultivisanih biljaka” (1868), Darwin je detaljno opisao sortu. rasa domaćih životinja i analizirao njihovo porijeklo. Uočio je raznolikost rasa goveda kojih ima oko 400. One se međusobno razlikuju po nizu karakteristika: boji, obliku tijela, stepenu razvijenosti skeleta i mišića, prisustvu i obliku rogova. Naučnik je detaljno proučio pitanje porijekla ovih rasa i došao do zaključka da su sve evropske rase goveda, uprkos velikim razlikama među njima, nastale od dva pretka oblika koje su ljudi pripitomili.

Pasmine domaćih ovaca su također izuzetno raznolike, ima ih više od 200, ali potiču od ograničenog broja predaka - muflona i argala. Od divljih oblika divljih svinja uzgajane su i razne rase domaćih svinja koje su u procesu pripitomljavanja promijenile mnoge karakteristike svoje strukture. Pasmine pasa, zečeva, pilića i drugih domaćih životinja neobično su raznolike.

Darwin se posebno zanimao za pitanje porijekla golubova. On je dokazao da sve postojeće rase golubova potiču od jednog divljeg pretka - kamenog (planinskog) goluba. Pasmine golubova su toliko različite da bi ih svaki ornitolog, pronalazeći ih u divljini, prepoznao kao nezavisnu vrstu. Međutim, Darwin je pokazao njihovo zajedničko porijeklo na osnovu sljedećih činjenica:

  • nijedna vrsta divljih golubova, osim kamenjara, nema karakteristike domaćih pasmina;
  • mnoge karakteristike svih domaćih pasmina su slične onima kod divljih kamenih golubova. Domaći golubovi ne grade gnijezda na drveću, zadržavajući instinkt divljih golubova. Sve rase imaju isto ponašanje kada se udvaraju ženki;
  • pri ukrštanju golubova različitih rasa ponekad se pojavljuju hibridi sa karakteristikama divljeg kamenog goluba;
  • svi hibridi između bilo koje rase golubova su plodni, što potvrđuje da pripadaju istoj vrsti. Sasvim je očito da su sve ove brojne pasmine rezultat promjene u jednom izvornom obliku. Ovaj zaključak vrijedi i za većinu domaćih životinja i kultiviranih biljaka.

Darwin je mnogo pažnje posvetio proučavanju različitih sorti kultiviranih biljaka. Tako je, upoređujući razne sorte kupusa, zaključio da ih je sve uzgojio čovjek od jedne divlje vrste: razlikuju se po obliku listova sa sličnim cvjetovima i sjemenkama. Ukrasne biljke, na primjer, različite sorte maćuhica, proizvode različite cvjetove, a listovi su im gotovo isti. Sorte ogrozda imaju različite plodove, ali listovi su gotovo isti.

Razlozi za varijabilnost. Prikazavši raznovrsnost oblika varijabilnosti, Darwin je objasnio materijalne uzroke varijabilnosti, a to su faktori sredine, uslovi postojanja i razvoja živih bića. Ali uticaj ovih faktora varira u zavisnosti od fiziološkog stanja organizma i faze njegovog razvoja. Među specifičnim uzrocima varijabilnosti, Darwin identifikuje:

  • direktan ili indirektan (preko reprodukcionog sistema) uticaj uslova života (klima, hrana, briga, itd.);
  • funkcionalna napetost organa (vježbanje ili nevježbanje);
  • ukrštanje (pojava u hibridima karakteristika koje nisu karakteristične za izvorne oblike);
  • promjene uzrokovane korelativnom ovisnošću dijelova tijela.

Među različitim oblicima varijabilnosti za evolucijski proces, nasljedne promjene su od najveće važnosti kao primarni materijal za sortu, rasu i specijaciju – one promjene koje se fiksiraju u narednim generacijama.

Nasljednost

Pod naslijeđem, Darwin je shvatio sposobnost organizama da sačuvaju svoju vrstu, sortne i individualne karakteristike u svom potomstvu. Ova karakteristika je bila dobro poznata i predstavljala je naslednu varijaciju. Darwin je detaljno analizirao važnost nasljeđa u evolucijskom procesu. Skrenuo je pažnju na slučajeve hibrida istog odijela prve generacije i cijepanja karaktera u drugoj generaciji bio je svjestan naslijeđa vezanog za spol, hibridnih atavizama i niza drugih fenomena naslijeđa.

Istovremeno, Darwin je primijetio da je proučavanje varijabilnosti i nasljeđa, njihovih neposrednih uzroka i obrazaca povezano s velikim poteškoćama. Tadašnja nauka još nije mogla dati zadovoljavajući odgovor na niz važnih pitanja. Radovi G. Mendela takođe su bili nepoznati Darvinu. Tek mnogo kasnije počela su opsežna istraživanja varijabilnosti i nasljednosti, a moderna genetika napravila je ogroman korak u proučavanju materijalnih osnova, uzroka i mehanizama naslijeđa i varijabilnosti, u kauzalnom razumijevanju ovih pojava.

Darwin je pridavao veliku važnost prisutnosti varijabilnosti i nasljednosti u prirodi, smatrajući ih glavnim faktorima evolucije, koja je adaptivne prirode. [prikaži] .

Adaptivna priroda evolucije

Darwin je u svom djelu "Porijeklo vrsta..." primijetio najvažniju karakteristiku evolucijskog procesa - kontinuirano prilagođavanje vrsta uvjetima postojanja i poboljšanje organizacije vrste kao rezultat akumulacije adaptacija. . Međutim, napomenuo je da prilagodljivost vrste, razvijena selekcijom na uslove postojanja, iako je važna za samoodržanje i samoreprodukciju vrsta, ne može biti apsolutna i korisna je samo u njima uslovi životne sredine u kojima vrste postoje dugo vremena. Oblik tijela, respiratorni organi i druge osobine riba pogodni su samo za život u vodi i nisu pogodni za kopneni život. Zelena boja skakavaca kamuflira insekte na zelenoj vegetaciji, itd.

Proces svrsishodne adaptacije može se pratiti na primjeru bilo koje grupe organizama koja je dovoljno proučena u evolucijskom smislu. Dobar primjer je evolucija konja.

Proučavanje predaka konja omogućilo je da se pokaže da je njegova evolucija bila povezana s prijelazom iz života u šumama na močvarnom tlu u život u otvorenim, suhim stepama. Promjene u poznatim precima konja dogodile su se u sljedećim smjerovima:

  • povećan rast zbog prelaska na život na otvorenim prostorima (visok rast je prilagodba širenju horizonta u stepama);
  • povećanje brzine trčanja postignuto je olakšavanjem skeleta nogu i postupnim smanjenjem broja prstiju (sposobnost brzog trčanja ima zaštitnu vrijednost i omogućava vam efikasnije pronalaženje vodenih tijela i hranilišta);
  • intenziviranje funkcije mljevenja zubnog aparata kao rezultat razvoja grebena na kutnjacima, što je bilo posebno važno u vezi s prelaskom na ishranu žilavom vegetacijom žitarica.

Naravno, uz ove promjene su se javljale i korelativne, na primjer, produženje lubanje, promjene oblika čeljusti, fiziologije probave itd.

Uporedo s razvojem adaptacija, u evoluciji bilo koje grupe pojavljuje se takozvana adaptivna raznolikost. Ona leži u činjenici da se, na pozadini jedinstva organizacije i prisutnosti zajedničkih sistematskih karakteristika, predstavnici bilo koje prirodne grupe organizama uvijek razlikuju po specifičnim karakteristikama koje određuju njihovu prilagodljivost specifičnim životnim uvjetima.

Zbog života u sličnim životnim uslovima, nepovezani oblici organizama mogu steći slične adaptacije. Na primjer, takvi sustavno udaljeni oblici kao što su morski pas (klasa Ribe), ihtiosaur (klasa Gmazovi) i delfin (klasa Sisavci) imaju sličan izgled, što je adaptacija na iste životne uslove u određenoj sredini, u ovom slučaju u vodi. . Sličnost između sistematski udaljenih organizama naziva se konvergencija (vidi dolje). Kod sjedećih protozoa, spužvi, koelenterata, anelida, rakova, bodljokožaca i ascidijana uočava se razvoj rizoida nalik korijenu, uz pomoć kojih se učvršćuju u zemlji. Mnoge od ovih organizama karakterizira oblik tijela nalik na stabljiku, što omogućava da se tokom sjedilačkog načina života ublaže udari valova, udari ribljih peraja itd. Sve sesilne forme karakterizira sklonost formiranju klastera jedinki, pa čak i kolonijalnost, gdje je jedinka podređena novoj cjelini - koloniji, što smanjuje vjerojatnost smrti kao posljedica mehaničkog oštećenja.

U različitim životnim uslovima srodni oblici organizama dobijaju različite adaptacije, tj. dvije ili više vrsta mogu nastati iz jednog oblika predaka. Darwin je ovaj proces divergencije vrsta u različitim uslovima sredine nazvao divergencijom (vidi dole). Primjer za to su zebe na otocima Galapagos (zapadno od Ekvadora): neke se hrane sjemenkama, druge kaktusima, a treće insektima. Svaki od ovih oblika razlikuje se od drugog po veličini i obliku kljuna i mogao je nastati kao rezultat divergentne varijabilnosti i selekcije.

Prilagodbe placentnih sisara su još raznovrsnije, među kojima su kopneni oblici sa brzim trčanjem (psi, jeleni), vrste koje vode arborealni način života (vjeverica, majmun), životinje koje žive na kopnu i u vodi (dabrovi, foke), žive u vazdušnom okruženju (šišmiši), vodene životinje (kitovi, delfini) i vrste sa podzemnim načinom života (krtice, rovke). Svi oni potječu od jednog primitivnog pretka - drvenog sisara insektivoda (slika 3).

Adaptacija nikada nije apsolutno savršena zbog trajanja procesa akumulacije adaptacija. Promjene reljefa, klime, sastava faune i flore itd. može brzo promijeniti smjer selekcije, a onda adaptacije razvijene u nekim uvjetima postojanja gube na značaju u drugim, na koje se ponovo počinju razvijati nove adaptacije. Istovremeno, brojnost nekih vrsta se smanjuje, a prilagođava se povećava. Novoprilagođeni organizmi mogu zadržati prethodne znakove adaptacije, koji u novim uslovima postojanja nisu od presudne važnosti za samoodržanje i samoreprodukciju. To je omogućilo Darwinu da govori o nesvrsishodnosti znakova adaptacije, koji su se često nalazili u organizaciji i ponašanju organizama. To se posebno jasno vidi kada ponašanje organizama nije određeno njihovim načinom života. Dakle, mrežaste noge gusaka služe kao adaptacija za plivanje i njihovo prisustvo je preporučljivo. Međutim, planinske guske također imaju mrežaste noge, što je očigledno nepraktično s obzirom na njihov način života. Ptica fregata obično ne slijeće na površinu okeana, iako, poput guske s šipkom, ima mrežaste noge. Može se reći da su membrane bile neophodne i korisne za pretke ovih ptica, baš kao i moderne vodene ptice. Vremenom su se potomci prilagodili novim uslovima života i izgubili su naviku plivanja, ali su zadržali plivačke organe.

Poznato je da su mnoge biljke osjetljive na temperaturne fluktuacije i to je odgovarajući odgovor na sezonsku periodičnost vegetacije i razmnožavanja. Međutim, takva osjetljivost na temperaturne fluktuacije može dovesti do masovne smrtnosti biljaka ako temperature porastu u jesen, stimulirajući prijelaz na ponovno cvjetanje i plodonošenje. To onemogućava normalnu pripremu višegodišnjih biljaka za zimu i one uginu kada nastupi hladno vrijeme. Svi ovi primjeri ukazuju na relativnu izvodljivost.

Relativnost svrsishodnosti se očituje kada dođe do značajne promjene u uvjetima postojanja organizma, jer je u ovom slučaju posebno očigledan gubitak adaptivne prirode jedne ili druge karakteristike. Konkretno, racionalan dizajn jazbina sa izlazima na nivou vode muzgava je destruktivan tokom zimskih poplava. Pogrešne reakcije se često primjećuju kod ptica selica. Ponekad vodene ptice lete na naše geografske širine prije otvaranja rezervoara, a nedostatak hrane u ovom trenutku dovodi do njihove masovne smrti.

Svrha je historijski nastao fenomen pod stalnim djelovanjem prirodne selekcije, te se stoga različito manifestira u različitim fazama evolucije. Osim toga, relativnost fitnesa pruža mogućnost daljeg restrukturiranja i poboljšanja adaptacija dostupnih datom tipu, tj. beskonačnost evolucionog procesa.

____________________________________
_______________________________

Međutim, nakon što je potkrijepio pitanje varijabilnosti i nasljeđa kao faktora evolucije, Darwin je pokazao da oni sami po sebi još ne objašnjavaju pojavu novih rasa životinja, biljnih sorti, vrsta ili njihovu sposobnost. Darwinova velika zasluga je što je razvio doktrinu selekcije kao vodećeg i usmjeravajućeg faktora u evoluciji domaćih oblika (vještačka selekcija) i divljih vrsta (prirodna selekcija).

Darwin je ustanovio da kao rezultat selekcije dolazi do promjene vrste, tj. selekcija dovodi do divergencije - odstupanja od izvornog oblika, divergencije karakteristika u rasama i sortama, formiranju velikog broja istih [prikaži] .

Divergentna priroda evolucije

Darwin je razvio princip divergencije, odnosno divergencije karakteristika sorti i pasmina, koristeći primjer umjetne selekcije. Nakon toga, koristio je ovaj princip da objasni porijeklo životinjskih i biljnih vrsta, njihovu raznolikost, pojavu diferencijacije među vrstama i potkrepljenje doktrine monofiletskog porijekla vrsta iz zajedničkog korijena.

Divergencija evolucijskog procesa proizilazi iz činjenica višesmjerne varijabilnosti, preferencijalnog preživljavanja i reprodukcije u nizu generacija ekstremnih varijanti koje se međusobno u manjoj mjeri nadmeću. Intermedijarni oblici, za čiji život je potrebna slična hrana i staništa, nalaze se u nepovoljnijim uslovima i stoga brže izumiru. To dovodi do većeg jaza između ekstremnih opcija, formiranja novih sorti, koje kasnije postaju samostalne vrste.

Divergencija pod kontrolom prirodne selekcije dovodi do diferencijacije vrsta i njihove specijalizacije. Na primjer, rod sisa objedinjuje vrste koje žive na različitim mjestima (biotopi) i hrane se različitom hranom (Sl. 2). Kod leptira iz porodice bijelih leptira divergencija je išla u smjeru prilagođavanja gusjenica različitim prehrambenim biljkama - kupusom, repom, rutabagom i drugim samoniklim biljkama iz porodice krstaša. Među ljutićima jedna vrsta živi u vodi, druge žive u močvarnim mjestima, šumama ili livadama.

Na osnovu sličnosti, kao i zajedničkog porijekla, taksonomija objedinjuje blisko srodne vrste biljaka i životinja u rodove, rodove u porodice, porodice u redove itd. Savremena taksonomija je odraz monofiletske prirode evolucije.

Princip divergencije koji je razvio Darwin ima važan biološki značaj. Objašnjava porijeklo bogatstva životnih oblika, načine razvoja brojnih i raznovrsnijih staništa.

Direktna posljedica divergentnog razvoja većine grupa unutar sličnih staništa je konvergencija – konvergencija karaktera i razvoj spolja sličnih osobina u oblicima različitog porijekla. Klasičan primjer konvergencije je sličnost oblika tijela i organa kretanja kod morskog psa (ribe), ihtiosaura (gmizavca) i delfina (sisara), odnosno sličnost adaptacija na život u vodi (sl. 3). Postoje sličnosti između placentnih i tobolčarskih sisara, između najmanje ptice, kolibrija, i velikog leptira, kolibrijevog jastreba. Konvergentna sličnost pojedinih organa javlja se kod nepovezanih životinja i biljaka, tj. je izgrađen na drugačijoj genetskoj osnovi.

Napredak i nazadovanje

Darwin je pokazao da je neizbježna posljedica divergentne evolucije progresivni razvoj organske prirode od jednostavne do složene. Ovaj istorijski proces povećanja organizacije dobro je ilustrovan paleontološkim podacima, a odražava se iu prirodnom sistemu biljaka i životinja, kombinujući niže i više oblike.

Dakle, evolucija može ići različitim putevima. Glavne pravce evolucijskog razvoja i morfofiziološke obrasce evolucije detaljno je razradio akademik. A.N. Severcov (vidi makroevolucija).

_______________________________
____________________________________

Veštačka selekcija

Analizirajući karakteristike pasmina domaćih životinja i sorti kultiviranih biljaka, Darwin je skrenuo pažnju na značajan razvoj u njima upravo onih osobina koje ljudi cijene. To je postignuto istom tehnikom: pri uzgoju životinja ili biljaka uzgajivači su ostavljali za reprodukciju one primjerke koji su najpotpunije zadovoljavali njihove potrebe i iz generacije u generaciju akumulirali promjene korisne za čovjeka, tj. izvršena vještačka selekcija.

Pod umjetnom selekcijom Darwin je shvatio sistem mjera za poboljšanje postojećih i stvaranje novih rasa životinja i biljnih sorti sa korisnim (ekonomski) nasljednim osobinama i razlikovao sljedeće: oblicima vještačke selekcije:

Namenski uzgoj rase ili sorte. Pri započinjanju rada uzgajivač postavlja sebi određeni zadatak u odnosu na osobine koje želi razviti u datoj rasi. Prije svega, ove karakteristike moraju biti ekonomski vrijedne ili zadovoljavati estetske potrebe čovjeka. Osobine sa kojima uzgajivač radi mogu biti i morfološke i funkcionalne. To također može uključivati ​​prirodu ponašanja životinja, na primjer, oholost u borbenim pijetlovima. Prilikom rješavanja zadatka koji je sebi postavljen, uzgajivač iz već dostupnog materijala odabire sve najbolje, u čemu se barem u maloj mjeri manifestiraju karakteristike koje ga zanimaju. Odabrane jedinke se drže u izolaciji kako bi se izbjeglo neželjeno ukrštanje. Uzgajivač zatim odabire parove za ukrštanje. Nakon toga, počevši od prve generacije, striktno bira najbolji materijal i odbacuje one koji ne ispunjavaju zahtjeve.

Dakle, metodička selekcija je kreativan proces koji vodi formiranju novih rasa i sorti. Koristeći ovu metodu, uzgajivač, poput vajara, oblikuje nove organske forme prema unaprijed osmišljenom planu. Njegov uspjeh ovisi o stupnju varijabilnosti originalnog oblika (što se više mijenjaju karakteristike, lakše je pronaći željene promjene) i veličini originalne serije (u velikoj seriji postoje veće mogućnosti izbora).

Metodološka selekcija u naše vrijeme, koristeći dostignuća genetike, značajno je unaprijeđena i postala je osnova moderne teorije i prakse uzgoja životinja i biljaka.

Nesvjesna selekcija obavlja osoba bez određenog, unaprijed postavljenog zadatka. Ovo je najstariji oblik umjetne selekcije, čije su elemente već koristili primitivni ljudi. Nesvjesnom selekcijom čovjek ne postavlja za cilj stvaranje nove rase, sorte, već je samo prepušta plemenu i uglavnom reprodukuje najbolje jedinke. Tako će, na primjer, seljak koji ima dvije krave, želeći jednu od njih koristiti za meso, zaklati onu koja daje manje mlijeka; Od pilića za meso koristi najgore kokoške nosilje. U oba slučaja, seljak, čuvajući najproduktivnije životinje, provodi usmjerenu selekciju, iako sebi ne postavlja cilj uzgoja novih pasmina. Upravo taj primitivni oblik selekcije Darwin naziva nesvjesnom selekcijom.

Darwin je naglasio posebnu važnost nesvjesne selekcije sa teorijske tačke gledišta, budući da ovaj oblik selekcije baca svjetlo na proces specijacije. Može se posmatrati kao most između veštačke i prirodne selekcije. Umjetna selekcija je bila dobar model na kojem je Darwin dešifrirao proces morfogeneze. Darwinova analiza umjetne selekcije odigrala je važnu ulogu u potkrepljivanju evolucijskog procesa: prvo, on je konačno uspostavio poziciju varijabilnosti: drugo, uspostavio je osnovne mehanizme morfogeneze (varijabilnost, naslijeđe, preferencijalno razmnožavanje jedinki sa korisnim osobinama) i, konačno, , pokazao puteve razvoja svrsishodnih adaptacija i divergencije sorti i pasmina. Ove važne premise utrle su put za uspješno rješavanje problema prirodne selekcije.

Doktrina prirodne selekcije kao pokretačkog i vodeći faktor u istorijskom razvoju organskog sveta -
središnji dio Darwinove teorije evolucije
.

Osnova prirodne selekcije je borba za postojanje – složeni odnosi između organizama i njihove povezanosti sa okolinom.

Borba za egzistenciju

U prirodi postoji stalna tendencija ka neograničenom razmnožavanju svih organizama u geometrijskoj progresiji. [prikaži] .

Prema Darwinovim proračunima, jedna kutija maka sadrži 3 hiljade sjemenki, a biljka maka uzgojena iz jednog sjemena daje do 60 hiljada sjemenki. Mnoge ribe godišnje polažu do 10-100 hiljada jaja, bakalar i jesetra - do 6 miliona.

Ruski naučnik K. A. Timirjazev daje sledeći primer koji ilustruje ovu tačku.

Maslačak, prema grubim procjenama, daje 100 sjemenki. Od toga, sljedeće godine može rasti 100 biljaka, od kojih će svaka dati i 100 sjemenki. To znači da bi se kod nesmetanog razmnožavanja broj potomaka jednog maslačka mogao predstaviti kao geometrijska progresija: prva godina - 1 biljka; drugi - 100; treći - 10.000; deseta godina - 10 18 biljaka. Za preseljenje potomaka jednog maslačka dobijenog u desetoj godini bit će potrebna površina 15 puta veća od površine globusa.

Do ovog zaključka može se doći analizom reproduktivne sposobnosti širokog spektra biljaka i životinja.

Međutim, ako računate, na primjer, broj maslačaka na određenom području livade tokom nekoliko godina, ispada da se broj maslačaka malo mijenja. Slična situacija se opaža među predstavnicima faune. One. "geometrijska progresija reprodukcije" se nikada ne sprovodi, jer između organizama vodi se borba za prostor, hranu, sklonište, nadmetanje pri izboru seksualnog partnera, borba za opstanak pri fluktuacijama temperature, vlažnosti, osvjetljenja itd. U ovoj borbi, većina rođenih umire (eliminiše, uklanjaju se) bez ostavljanja potomstva, pa stoga u prirodi broj jedinki svake vrste u prosjeku ostaje konstantan. U ovom slučaju, preživjeli pojedinci se ispostavljaju najprilagođenijim uvjetima postojanja.

Darwin je kao osnovu svoje doktrine o borbi za postojanje ili borbi za život postavio nesklad između broja rođenih i broja jedinki koje su preživjele do odrasle dobi kao rezultat složenih i raznolikih odnosa s drugim živim bićima i faktorima okoline. [prikaži] . Istovremeno, Darwin je shvatio da je ovaj termin neuspješan i upozorio da ga koristi u širem metaforičkom smislu, a ne doslovno.

Darwin je sveo različite manifestacije borbe za postojanje na tri tipa:

  1. međuvrsna borba - odnos organizma sa jedinkama drugih vrsta (međuvrsni odnosi);
  2. intraspecifična borba - odnosi između pojedinaca i grupa jedinki iste vrste (intraspecifični odnosi)
  3. borba sa uslovima neorganskog spoljašnjeg okruženja - odnos organizama i vrsta sa fizičkim uslovima života, abiotičkim okruženjem

Intraspecifični odnosi su također prilično složeni (odnosi između jedinki različitih spolova, između roditeljske i kćeri generacije, između jedinki iste generacije u procesu individualnog razvoja, odnosi u jatu, stadu, koloniji itd.). Većina oblika intraspecifičnih odnosa važni su za reprodukciju vrste i održavanje njene brojnosti, osiguravajući smjenu generacija. Sa značajnim povećanjem broja jedinki neke vrste i ograničenjima uslova za njihovo postojanje (na primjer, s gustim zasadima), javlja se akutna interakcija između pojedinih jedinki, što dovodi do smrti nekih ili svih jedinki ili njihovog eliminacije iz reprodukcija. Ekstremni oblici takvih odnosa uključuju unutarspecifičnu borbu i kanibalizam – jedenje jedinki vlastite vrste.

Borba protiv neorganskih uslova sredine odvija se u zavisnosti od klimatskih i zemljišnih uslova, temperature, vlažnosti, svetlosti i drugih faktora koji utiču na život organizama. Tokom procesa evolucije, životinjske i biljne vrste razvijaju adaptacije na život u određenom okruženju.

Treba napomenuti da se tri navedena glavna oblika borbe za postojanje u prirodi ne provode izolirano - oni su usko isprepleteni jedan s drugim, zbog čega su odnosi pojedinaca, grupa jedinki i vrsta višestruki i prilično složeni.

Darwin je bio prvi koji je otkrio sadržaj i značenje tako važnih pojmova u biologiji kao što su „okolina“, „spoljašnji uslovi“, „međusobne veze organizama“ u procesu njihovog života i razvoja. Akademik I. I. Šmalgauzen smatrao je borbu za postojanje jednim od glavnih faktora evolucije.

Prirodna selekcija

Prirodna selekcija, za razliku od vještačke, provodi se u samoj prirodi i sastoji se od selekcije unutar vrste najprilagođenijih jedinki uslovima određene sredine. Darwin je otkrio određeno zajedničko u mehanizmima umjetne i prirodne selekcije: u prvom obliku selekcije, svjesna ili nesvjesna volja čovjeka oličena je u rezultatima, u drugom prevladavaju zakoni prirode. U oba slučaja nastaju novi oblici, ali umjetnom selekcijom, uprkos činjenici da varijabilnost utječe na sve organe i svojstva životinja i biljaka, nastale životinjske pasmine i biljne sorte zadržavaju osobine korisne za ljude, ali ne i za same organizme. . Naprotiv, prirodna selekcija čuva pojedince čije su promjene korisne za njihovu egzistenciju u datim uvjetima.

U "Poreklo vrsta" Darwin daje sljedeću definiciju prirodne selekcije: "Očuvanje korisnih individualnih razlika ili promjena i uništavanje štetnih koje sam nazvao prirodnom selekcijom, ili opstanak najsposobnijih" (c)-(Darwin Poreklo vrsta - M., Selkhozgi, 1937, str. On upozorava da "selekciju" treba shvatiti kao metaforu, kao činjenicu opstanka, a ne kao svjestan izbor.

Dakle, prirodna selekcija se shvaća kao proces koji se stalno odvija u prirodi, u kojem najprilagođenije jedinke svake vrste preživljavaju i ostavljaju potomstvo, a one manje prilagođene umiru. [prikaži] . Izumiranje neprilagođenih naziva se eliminacijom.

Posljedično, kao rezultat prirodne selekcije, opstaju one vrste koje su najprilagođenije specifičnim uvjetima okoline u kojima se odvija njihov život.

Konstantne promjene uslova okoline tokom dužeg vremenskog perioda uzrokuju niz individualnih nasljednih promjena, koje mogu biti neutralne, štetne ili korisne. Kao rezultat životnog nadmetanja u prirodi, postoji stalna selektivna eliminacija pojedinih jedinki i preferencijalni opstanak i reprodukcija onih koji su promjenom stekli korisna svojstva. Kao rezultat ukrštanja dolazi do kombinacije karakteristika dvaju različitih oblika. Tako se iz generacije u generaciju akumuliraju manje korisne nasljedne promjene i njihove kombinacije, koje vremenom postaju karakteristične osobine populacija, varijeteta i vrsta. Štaviše, zbog zakona korelacije, istovremeno sa intenziviranjem adaptivnih promjena u tijelu, dolazi i do restrukturiranja drugih karakteristika. Selekcija stalno utiče na cjelokupni organizam, njegove vanjske i unutrašnje organe, njihovu strukturu i funkciju. Ovo otkriva kreativnu ulogu selekcije (vidi mikroevolucija).

Darwin je pisao: „Metaforički rečeno, možemo reći da prirodna selekcija svakodnevno, svaki sat istražuje u cijelom svijetu i najmanje promjene, odbacujući loše, čuvajući i dodajući dobro, radeći tiho, nevidljivo, gdje god i kad god se ukaže prilika, da poboljša svaku organsko biće u odnosu na uslove njegovog života, organsko i neorgansko" (c) (Darwin Ch. Poreklo vrsta. - M., Lenjingrad; Selkhozgi, 1937, str. 174.).

Prirodna selekcija je istorijski proces. Njegovo djelovanje se manifestira nakon mnogo generacija, kada se suptilne individualne promjene sumiraju, kombinuju i postaju karakteristične adaptivne karakteristike grupa organizama (populacija, vrsta itd.).

Seksualna selekcija. Kao posebnu vrstu intraspecifične prirodne selekcije Darwin je identificirao seksualnu selekciju, pod čijim se utjecajem formiraju sekundarne spolne karakteristike (svijetle boje i različiti ukrasi mužjaka mnogih ptica, spolne razlike u razvoju, izgledu, ponašanju drugih životinja) u proces aktivnih odnosa između polova životinja, posebno tokom sezone parenja.

Darwin je razlikovao dvije vrste seksualne selekcije:

  1. borba između mužjaka za ženu
  2. aktivne potrage, izbor mužjaka po ženkama, mužjaci se samo međusobno takmiče kako bi uzbudili ženke koje biraju najatraktivnije mužjake

Rezultati oba tipa seksualne selekcije se razlikuju. S prvim oblikom selekcije pojavljuju se jaki i zdravi potomci, dobro naoružani mužjaci (pojava mamuze, rogova). Tokom drugog, pojačavaju se sekundarne polne karakteristike mužjaka kao što su sjaj perja, karakteristike parenja i miris koji mužjak emituje, a koji služi za privlačenje ženke. Unatoč naizgled neprikladnosti takvih osobina, budući da privlače grabežljivce, takav mužjak ima povećane šanse da ostavi potomstvo, što se ispostavilo korisnim za vrstu u cjelini. Najvažniji rezultat polne selekcije je pojava sekundarnih polnih karakteristika i pridruženog polnog dimorfizma.

U različitim okolnostima, prirodna selekcija može se odvijati različitim brzinama. Darwin napominje okolnosti koje pogoduju prirodnoj selekciji:

  • broj pojedinaca i njihova raznolikost, povećavajući vjerovatnoću korisnih promjena;
  • prilično visoka učestalost manifestacije neizvjesnih nasljednih promjena;
  • intenzitet reprodukcije i brzina promjene generacija;
  • nepovezano ukrštanje, povećavajući raspon varijabilnosti u potomstvu. Darwin primjećuje da se unakrsno oprašivanje događa povremeno čak i među biljkama koje se samooprašuju;
  • izolacija grupe jedinki, sprečavanje njihovog ukrštanja sa ostalim organizmima date populacije;
    Komparativne karakteristike umjetne i prirodne selekcije
    Indikator poređenja Evolucija kulturnih formi (vještačka selekcija) Evolucija prirodnih vrsta (prirodna selekcija)
    Materijal za odabirIndividualna nasljedna varijabilnost
    Selektivni faktorČovjekBorba za egzistenciju
    Priroda akcije selekcijeAkumulacija promjena u nizu uzastopnih generacija
    Brzina akcije odabiraBrzo djeluje (metodički odabir)Deluje sporo, evolucija je postepena
    Rezultati selekcijeStvaranje oblika korisnih za ljude; formiranje rasa i sorti Obrazovanje prilagođavanja okolišu; formiranje vrsta i većih svojti
  • široka rasprostranjenost vrste, budući da se na granicama rasprostranjenja jedinke susreću sa različitim uslovima, a prirodna selekcija će ići u različitim pravcima i povećati intraspecifičnu raznovrsnost.

U svom najopštijem obliku, shema djelovanja prirodne selekcije, prema Darwinu, svodi se na sljedeće. Zbog inherentne neodređene varijabilnosti svih organizama, unutar vrste se pojavljuju jedinke s novim karakteristikama. Oni se razlikuju od običnih jedinki date grupe (vrste) po svojim potrebama. Zbog razlike između starih i novih oblika, borba za postojanje vodi neke od njih do eliminacije. U pravilu se eliminiraju manje izbjegnuti organizmi koji su postali posredni u procesu divergencije. Srednji oblici se nalaze u uslovima intenzivne konkurencije. To znači da je monotonija, koja povećava konkurenciju, štetna, a oblici koji izbjegavaju nalaze se u povoljnijem položaju i njihov broj se povećava. Proces divergencije (divergencija karakteristika) u prirodi se stalno dešava. Kao rezultat, formiraju se nove sorte i takvo razdvajanje sorti u konačnici dovodi do pojave novih vrsta.

Dakle, evolucija kulturnih oblika odvija se pod utjecajem umjetne selekcije, čije su komponente (faktori) varijabilnost, naslijeđe i ljudska kreativna aktivnost. Evolucija prirodnih vrsta odvija se zahvaljujući prirodnoj selekciji čiji su faktori varijabilnost, naslijeđe i borba za postojanje. Uporedne karakteristike ovih oblika evolucije date su u tabeli.

Darwinov proces specijacije

Darwin je pojavu novih vrsta vidio kao dug proces akumulacije korisnih promjena koje se povećavaju iz generacije u generaciju. Naučnik je male pojedinačne promjene uzeo kao prve korake specijacije. Njihovo gomilanje tokom mnogih generacija dovodi do formiranja varijeteta, što je smatrao koracima ka formiranju nove vrste. Prijelaz iz jednog u drugi nastaje kao rezultat kumulativnog djelovanja prirodne selekcije. Sorta je, prema Darwinu, vrsta u nastajanju, a vrsta je posebna sorta.

U procesu evolucije iz jedne vrste predaka može nastati nekoliko novih. Na primjer, vrsta A, kao rezultat divergencije, može dovesti do dvije nove vrste B i C, koje će zauzvrat biti osnova za druge vrste (D, E) itd. Od promijenjenih oblika opstaju i rađaju potomke samo najdevijantnije sorte, od kojih svaki opet daje lepezu promijenjenih oblika, a opet preživljavaju najodstupniji i bolje prilagođeni. Tako, korak po korak, nastaju sve veće i veće razlike između ekstremnih oblika, koje se konačno razvijaju u razlike između vrsta, porodica itd. Razlog divergencije, prema Darwinu, je prisustvo neizvjesne varijabilnosti, unutarspecifične konkurencije i višesmjerne prirode akcije selekcije. Nova vrsta može nastati i kao rezultat hibridizacije između dvije vrste (A x B).

Dakle, C. Darwin u svom učenju kombinuje pozitivne aspekte doktrine o vrsti C. Linnaeusa (prepoznavanje stvarnosti vrsta u prirodi) i J.-B. Lamarcka (prepoznavanje neograničene varijabilnosti vrsta) i dokazuje prirodni put njihovog formiranja na osnovu nasljedne varijabilnosti i selekcije. Ponuđena su im četiri kriterijuma vrste - morfološki, geografski, ekološki i fiziološki. Međutim, kako je Darwin istakao, ove karakteristike nisu bile dovoljne za jasnu klasifikaciju vrsta.

Vrsta je istorijski fenomen; nastaje, razvija se, dostiže puni razvoj, a zatim, pod promijenjenim uvjetima okoline, nestaje, ustupajući mjesto drugim vrstama, ili se sam mijenja, stvarajući druge oblike.

Istrebljenje vrsta

Darwinova doktrina o borbi za postojanje, prirodnoj selekciji i divergenciji na zadovoljavajući način objašnjava pitanje izumiranja vrsta. Pokazao je da u uslovima životne sredine koja se stalno menjaju, neke vrste, smanjujući broj, neminovno moraju umrijeti i ustupiti mesto drugima, bolje prilagođenim tim uslovima. Dakle, u procesu evolucije, uništavanje i stvaranje organskih formi se neprestano vrši kao neophodan uslov za razvoj.

Razlog izumiranja vrsta mogu biti različiti uvjeti okoliša nepovoljni za vrstu, smanjenje evolucijske plastičnosti vrste, zaostajanje u brzini varijacije vrste ili stopi promjene uvjeta, te uska specijalizacija. Konkurentnije vrste istiskuju druge, kao što fosilni zapisi jasno pokazuju.

Ocjenjujući evolucijsku teoriju Charlesa Darwina, treba napomenuti da je on dokazao istorijski razvoj žive prirode, objasnio puteve specijacije kao prirodnog procesa i zapravo potkrijepio formiranje adaptacija živih sistema kao rezultat prirodne selekcije, otkrivajući za prvi put njihova relativna priroda. Charles Darwin je objasnio glavne uzroke i pokretačke snage evolucije biljaka i životinja u kulturi i divljini. Darwinovo učenje bilo je prva materijalistička teorija evolucije živih bića. Njegova teorija odigrala je veliku ulogu u jačanju istorijskog pogleda na organsku prirodu i umnogome odredila dalji razvoj biologije i svih prirodnih nauka.

Briljantni naučnik Charles Darwin napisao je ono što svaka osoba treba da zna kako ne bi pala u utopiju, a to je: „Prirodna selekcija svakodnevno i svaki sat istražuje u cijelom svijetu korisne promjene, odbacujući one loše, čuvajući i stvarajući one najbolje.” Očigledno je da prirodna selekcija sprovodi princip poboljšanja. Čuveni osnivač teorije, Ean Baptiste Lamarck, tvrdio je da je glavna sila koja pokreće čitav evolucijski proces unutrašnja želja za savršenstvom svojstvena organizmima. Međutim, želju za savršenstvom, kao što pokazuje ravnoteža, posjeduje cijeli Univerzum. Želja za savršenstvom svojstvena je strukturi i principu rada ravnoteže i izražena je gravitacijom. Stoga s pravom možemo reći da je glavna vrsta gravitacije evolucijska gravitacija, a to je gravitacija ka poboljšanju, ka harmonizaciji, prema redu, ka savršenstvu – to je glavna karakteristika duhovnosti.

To znači da je čitav Univerzum duhovan do najvišeg stepena. Kosmički um neumorno radi na duhovnosti Univerzuma uz pomoć svog ravnotežnog mehanizma stvaranja, za čiji rad su potrebne istinite informacije u univerzumu, o njegovom kvalitetu u ovom trenutku io poboljšanju njegovog kvaliteta za naredni period. Stalno poboljšanje kvaliteta informacija fazu po fazu stvara harmoničan proces koji unapređuje forme koje se stvaraju. Čovek pripada visoko organizovanim oblicima. Njegov mozak je sposoban da radi kao kosmički um, usklađujući svijet, sebe i društvo. Zakon poboljšanja je uvjet života i čovjeka i društva.

Prirodna selekcija prema Darwinu je harmoničan proces reguliran mehanizmom ravnoteže. Štaviše, ovo je kontinuirani proces prirode, posebno pokazuje kako se formiranje gornje granice mjere i kretanje mjere prema gore duž evolucijske ose prema progresu dešava u životu. Prirodnu selekciju treba posmatrati kao strukturni element evolucije. Uvek je usmeren ka napretku.

Neprihvatljivo je poistovećivati ​​proces evolucije sa procesom prirodne selekcije, jer su zakoni evolucije zakoni ravnoteže, koji su složeniji od zakona prirodne selekcije po Darwinu. Poistovjećivanje procesa evolucije sa procesom prirodne selekcije pogađa sama Darwinova učenja, doprinoseći nastanku antidarvinističkih trendova. Ne može se poistovetiti široko sa uskim, složenije sa jednostavnijim. Štaviše, složenost evolucije u društvu posljedica je djelovanja informacijske komponente, što je krajnje kontradiktoran proces.

Pokretački oblik prirodne selekcije prema Darwinu

Najvrednije u Darwinovom učenju je otkrivanje elementa ravnotežnog mehanizma opšteg evolucionog procesa Univerzuma uz pomoć pokretačkog oblika selekcije. Ovaj element pokazuje kako mehanizam evolucijske ravnoteže, koristeći informacije o promjenjivim osobinama, kontrolira harmonizaciju populacije. Implementacija težnje ka poboljšanju u svim fazama harmoničnog razvoja je harmonizacija složenog razvojnog sistema, koji formira uređenost svijeta. Darwin je bio taj koji je proučavao informacije o razvoju populacije koristeći aritmetičku sredinu. On je rekao da razvoj stanovništva prati rast prosjeka. Iz aritmetičke sredine potiče kosmički um. Hegel je to nazvao apsolutnim razlogom. I Darwin i Hegel su patili od onih koji su svoja briljantna djela koristili za svoje sebične interese. Ali mnogi ljudi su još više patili, izmučeni akutnim sukobima i siromaštvom u 19. i 20. veku.

Učenje Čarlsa Darvina je osnova moderne teorije evolucije

Osnova evolucijske teorije Charlesa Darwina je ideja o vrsti, njenoj varijabilnosti u procesu prilagođavanja okolišu i prijenosu karakteristika s predaka na potomstvo. Evolucija kulturnih oblika odvija se pod uticajem veštačke selekcije čiji su faktori varijabilnost, nasleđe i stvaralačka aktivnost čoveka, a evolucija prirodnih vrsta odvija se zahvaljujući prirodnoj selekciji čiji su faktori varijabilnost, naslednost i borbu za egzistenciju.

Varijabilnost

Uspoređujući mnoge rase životinja i varijeteta biljaka, Darwin je primijetio da unutar bilo koje vrste životinja i biljaka, au kulturi, unutar bilo koje sorte i pasmine, nema identičnih jedinki. Na osnovu uputstava K. Linnaeusa da stočari irvasa prepoznaju svakog jelena u svom stadu, pastiri svaku ovcu, a mnogi vrtlari prepoznaju sorte zumbula i tulipana po lukovicama, Darwin je zaključio da je varijabilnost svojstvena svim životinjama i biljkama.

Analizirajući materijal o varijabilnosti životinja, naučnik je primijetio da je svaka promjena životnih uslova dovoljna da izazove varijabilnost. Dakle, Darwin je varijabilnost shvatio kao sposobnost organizama da steknu nove karakteristike pod uticajem uslova okoline. On je razlikovao sljedeće oblike varijabilnosti:

Darwin je u svojim knjigama O porijeklu vrsta prirodnim odabirom ili očuvanju omiljenih pasmina u borbi za život (1859) i Varijacijama domaćih životinja i kultiviranih biljaka (1868), detaljno opisao raznolikost pasmina domaćih životinja. životinja i analizirali njihovo porijeklo. Uočio je raznolikost rasa goveda kojih ima oko 400. One se međusobno razlikuju po nizu karakteristika: boji, obliku tijela, stepenu razvijenosti skeleta i mišića, prisustvu i obliku rogova. Naučnik je detaljno proučio pitanje porijekla ovih rasa i došao do zaključka da su sve evropske rase goveda, uprkos velikim razlikama među njima, nastale od dva pretka oblika koje su ljudi pripitomili.

Pasmine domaćih ovaca su također izuzetno raznolike, ima ih više od 200, ali potiču od ograničenog broja predaka - muflona i argala. Od divljih oblika divljih svinja uzgajane su i razne rase domaćih svinja koje su u procesu pripitomljavanja promijenile mnoge karakteristike svoje strukture. Pasmine pasa, zečeva, pilića i drugih domaćih životinja neobično su raznolike.

Darwin se posebno zanimao za pitanje porijekla golubova. On je dokazao da sve postojeće rase golubova potiču od jednog divljeg pretka - kamenog (planinskog) goluba. Pasmine golubova su toliko različite da bi ih svaki ornitolog, pronalazeći ih u divljini, prepoznao kao nezavisnu vrstu. Međutim, Darwin je pokazao njihovo zajedničko porijeklo na osnovu sljedećih činjenica:

  • nijedna vrsta divljih golubova, osim kamenjara, nema karakteristike domaćih pasmina;
  • mnoge karakteristike svih domaćih pasmina su slične onima kod divljih kamenih golubova. Domaći golubovi ne grade gnijezda na drveću, zadržavajući instinkt divljih golubova. Sve rase imaju isto ponašanje kada se udvaraju ženki;
  • pri ukrštanju golubova različitih rasa ponekad se pojavljuju hibridi sa karakteristikama divljeg kamenog goluba;
  • svi hibridi između bilo koje rase golubova su plodni, što potvrđuje da pripadaju istoj vrsti. Sasvim je očito da su sve ove brojne pasmine rezultat promjene u jednom izvornom obliku. Ovaj zaključak vrijedi i za većinu domaćih životinja i kultiviranih biljaka.

Darwin je mnogo pažnje posvetio proučavanju različitih sorti kultiviranih biljaka. Tako je, upoređujući razne sorte kupusa, zaključio da ih je sve uzgojio čovjek od jedne divlje vrste: razlikuju se po obliku listova sa sličnim cvjetovima i sjemenkama. Ukrasne biljke, na primjer, različite sorte maćuhica, proizvode različite cvjetove, a listovi su im gotovo isti. Sorte ogrozda imaju različite plodove, ali listovi su gotovo isti.

Razlozi za varijabilnost. Prikazavši raznovrsnost oblika varijabilnosti, Darwin je objasnio materijalne uzroke varijabilnosti, a to su faktori sredine, uslovi postojanja i razvoja živih bića. Ali uticaj ovih faktora varira u zavisnosti od fiziološkog stanja organizma i faze njegovog razvoja. Među specifičnim uzrocima varijabilnosti, Darwin identifikuje:

  • direktan ili indirektan (preko reprodukcionog sistema) uticaj uslova života (klima, hrana, briga, itd.);
  • funkcionalna napetost organa (vježbanje ili nevježbanje);
  • ukrštanje (pojava u hibridima karakteristika koje nisu karakteristične za izvorne oblike);
  • promjene uzrokovane korelativnom ovisnošću dijelova tijela.

Među različitim oblicima varijabilnosti za evolucijski proces, nasljedne promjene su od najveće važnosti kao primarni materijal za formiranje sorte, rase i specijacije – one promjene koje se fiksiraju u narednim generacijama.

Nasljednost

Pod naslijeđem, Darwin je shvatio sposobnost organizama da sačuvaju svoju vrstu, sortne i individualne karakteristike u svom potomstvu. Ova karakteristika je bila dobro poznata i predstavljala je naslednu varijaciju. Darwin je detaljno analizirao važnost nasljeđa u evolucijskom procesu. Skrenuo je pažnju na slučajeve hibrida istog odijela prve generacije i cijepanja karaktera u drugoj generaciji bio je svjestan naslijeđa vezanog za spol, hibridnih atavizama i niza drugih fenomena naslijeđa.

Istovremeno, Darwin je primijetio da je proučavanje varijabilnosti i nasljeđa, njihovih neposrednih uzroka i obrazaca povezano s velikim poteškoćama. Tadašnja nauka još nije mogla dati zadovoljavajući odgovor na niz važnih pitanja. Radovi G. Mendela takođe su bili nepoznati Darvinu. Tek mnogo kasnije počela su opsežna istraživanja varijabilnosti i nasljednosti, a moderna genetika napravila je ogroman korak u proučavanju materijalnih osnova, uzroka i mehanizama naslijeđa i varijabilnosti, u kauzalnom razumijevanju ovih pojava.

Darwin je pridavao veliku važnost prisutnosti varijabilnosti i nasljednosti u prirodi, smatrajući ih glavnim faktorima evolucije, koja je adaptivne prirode. [prikaži] .

____________________________________
_______________________________

Međutim, nakon što je potkrijepio pitanje varijabilnosti i nasljeđa kao faktora evolucije, Darwin je pokazao da oni sami po sebi još ne objašnjavaju pojavu novih rasa životinja, biljnih sorti, vrsta ili njihovu sposobnost. Darwinova velika zasluga je što je razvio doktrinu selekcije kao vodećeg i usmjeravajućeg faktora u evoluciji domaćih oblika (vještačka selekcija) i divljih vrsta (prirodna selekcija).

Darwin je ustanovio da kao rezultat selekcije dolazi do promjene vrste, tj. selekcija dovodi do divergencije - odstupanja od izvornog oblika, divergencije karakteristika u rasama i sortama, formiranju velikog broja istih

Prirodna selekcija- glavni evolutivni proces, usled kojeg se u populaciji povećava broj jedinki sa maksimalnom kondicijom (najpovoljnijim osobinama), dok se broj jedinki sa nepovoljnim osobinama smanjuje. U svjetlu moderne sintetičke teorije evolucije, prirodna selekcija se smatra glavnim razlogom za razvoj adaptacija, specijacije i porijekla supraspecifičnih svojti. Prirodna selekcija je jedini poznati uzrok adaptacije, ali nije jedini uzrok evolucije. Neprilagođeni uzroci uključuju genetski drift, protok gena i mutacije.

Izraz "prirodna selekcija" popularizirao je Charles Darwin, upoređujući proces s umjetnom selekcijom, čiji je moderni oblik selektivni uzgoj. Ideja poređenja umjetne i prirodne selekcije je da u prirodi dolazi do selekcije najuspješnijih, "najboljih" organizama, ali u ovom slučaju uloga "procjenitelja" korisnosti svojstava nije osoba, već okolina. Osim toga, materijal za prirodnu i umjetnu selekciju su male nasljedne promjene koje se akumuliraju iz generacije u generaciju.

Mehanizam prirodne selekcije

U procesu prirodne selekcije fiksiraju se mutacije koje povećavaju sposobnost organizama. Prirodna selekcija se često naziva "samoočiglednim" mehanizmom jer proizilazi iz jednostavnih činjenica kao što su:

  1. Organizmi proizvode više potomaka nego što mogu preživjeti;
  2. Postoje nasljedne varijacije u populaciji ovih organizama;
  3. Organizmi s različitim genetskim osobinama imaju različite stope preživljavanja i sposobnost reprodukcije.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi najveći doprinos genofondu sljedeće generacije trebali dati pojedinci s maksimalnom plodnošću. Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, teže ih je hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, osobe sa prosječnom plodnošću su najsposobnije.

Pronađena je selekcija prema srednjoj vrijednosti za različite osobine. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će umrijeti novorođenčad vrlo male i vrlo visoke težine pri rođenju ili u prvim sedmicama života nego novorođenčad prosječne težine. Uzimajući u obzir veličinu krila vrabaca koji su umrli nakon oluje 50-ih godina u blizini Lenjingrada pokazalo se da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Disruptivna selekcija

Disruptivna selekcija- oblik prirodne selekcije u kojoj uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog originalnog. Darwin je opisao akciju disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaze za njeno postojanje u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj dolazi do poremećaja selekcije je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Istovremeno se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili podnišama.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dvije rase u većoj zvečarki na livadama sijena. U normalnim uslovima, periodi cvetanja i zrenja semena ove biljke pokrivaju celo leto. Ali na livadama sijena sjemenke proizvode uglavnom one biljke koje uspijevaju procvjetati i sazrijeti ili prije perioda košenja, ili procvjetaju krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija je izvedena umjetno u eksperimentima s Drosophila. Selekcija je vršena prema broju čekinja; Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razilazile, uprkos činjenici da su muhe nastavile da se ukrštaju jedna s drugom, razmjenjujući gene. U nizu drugih eksperimenata (sa biljkama), intenzivno ukrštanje spriječilo je djelotvorno djelovanje disruptivne selekcije.

Seksualna selekcija

Seksualna selekcija- Ovo je prirodna selekcija za reproduktivni uspeh. Opstanak organizama je važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost za pripadnike suprotnog pola. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. “Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima organskih bića među sobom ili s vanjskim uvjetima, već nadmetanjem između jedinki jednog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola.” Osobine koje smanjuju održivost njihovih domaćina mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju za reproduktivni uspjeh znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje.

Uobičajene su dvije hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

  • Prema hipotezi o "dobrim genima", ženka "razlozi" na sljedeći način: "Ako je mužjak, uprkos svom sjajnom perju i dugom repu, uspio da ne umre u kandžama grabežljivca i preživi do spolne zrelosti, onda je dobri geni koji su mu to dozvolili . Stoga ga treba izabrati za oca svoje djece: on će na njih prenijeti svoje dobre gene.” Odabirom šarenih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomstvo.
  • Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženskog izbora je nešto drugačija. Ako su mužjaci jarkih boja, iz bilo kog razloga, privlačni ženkama, vrijedi odabrati oca jarke boje za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene jarkih boja i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Tako se javlja pozitivna povratna informacija, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces nastavlja da raste sve dok ne dostigne granicu održivosti.

Pri odabiru mužjaka, ženke ne razmišljaju o razlozima svog ponašanja. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Na isti način, ženke, kada biraju svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Oni kojima je instinkt sugerirao drugačije ponašanje nisu ostavljali potomstvo. Logika borbe za postojanje i prirodne selekcije je logika slijepog i automatskog procesa, koji je, djelujući neprestano iz generacije u generaciju, formirao zadivljujuću raznolikost oblika, boja i nagona koje opažamo u svijetu žive prirode.

Metode selekcije: pozitivna i negativna selekcija

Postoje dva oblika vještačke selekcije: Pozitivno I Cut-off (negativno) izbor.

Pozitivna selekcija povećava broj jedinki u populaciji koje imaju korisne osobine koje povećavaju održivost vrste kao cjeline.

Eliminacijom selekcije iz populacije se eliminira velika većina jedinki koje nose osobine koje naglo smanjuju održivost u datim uvjetima okoline. Koristeći selekciju, vrlo štetni aleli se uklanjaju iz populacije. Također, pojedinci s kromosomskim preuređenjima i skupom hromozoma koji oštro remete normalno funkcioniranje genetskog aparata mogu biti podvrgnuti selekciji rezanja.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji


Čarls Darvin je smatrao da je prirodna selekcija glavna pokretačka snaga evolucije u modernoj sintetičkoj teoriji evolucije, ona je i glavni regulator razvoja i prilagođavanja populacija, mehanizam nastanka vrsta i supraspecifičnih svojti, iako akumulacija; informacija o genetici krajem 19. - početkom 20. stoljeća, a posebno otkriće diskretnog prirodnog nasljeđivanja fenotipskih osobina navelo je neke istraživače da poriču važnost prirodne selekcije i, kao alternativu, da predlože koncepte zasnovane na procjeni genotipa. faktor mutacije kao izuzetno važan. Autori ovakvih teorija postuliraju ne postupnu, već vrlo brzu (preko nekoliko generacija) grčevitih karaktera evolucije (hipoteze, sintetička teorija evolucije i - ukazuju na nedostatnost klasične sintetičke teorije evolucije za adekvatan opis svih aspekata biološke evolucije." Rasprava o ulozi različitih faktora u evoluciji započela je prije više od 30 godina i traje i danas, a ponekad se kaže da je "evolucijska biologija došla do potrebe za svojom sljedećom, trećom sintezom."

U primjeru mrava radnika imamo insekta izuzetno različitog od svojih roditelja, a opet apsolutno sterilnog i, stoga, nesposobnog da prenosi s generacije na generaciju stečene modifikacije strukture ili instinkta. Dobro pitanje koje treba postaviti je koliko je ovaj slučaj pomirljiv s teorijom prirodne selekcije?

- Porijeklo vrsta (1859.)

Darwin je pretpostavio da se selekcija može primijeniti ne samo na pojedinačni organizam, već i na porodicu. Rekao je i da bi to možda, u ovoj ili drugoj mjeri, moglo objasniti ponašanje ljudi. Bio je u pravu, ali tek s pojavom genetike postalo je moguće pružiti prošireniji pogled na koncept. Prvu skicu „teorije srodničke selekcije“ napravio je engleski biolog William Hamilton 1963. godine, koji je prvi predložio razmatranje prirodne selekcije ne samo na nivou pojedinca ili cijele porodice, već i na nivou gen.