Charles Darwin ja evolutsiooniteooria. Ajaloo lühikursus. See, kes kirjeldas evolutsiooni Charles Darwin, evolutsiooniõpetuse rajaja



Evolutsiooniõpetuse ajalugu

Evolutsiooniõpetuse ajalugu pärineb iidsetest filosoofilistest süsteemidest, mille ideed omakorda olid juurdunud kosmoloogilistes müütides. Evolutsiooni tunnustamise tõuke teadusringkondade poolt andis Charles Darwini raamatu "Liikide päritolu loodusliku valiku vahenditega ehk soodustõugude säilitamine eluvõitluses" avaldamine, mis võimaldas täielikult ümber mõelda. evolutsiooni idee, toetades seda arvukate vaatluste eksperimentaalsete andmetega. Klassikalise darvinismi süntees geneetika saavutustega viis sünteetilise evolutsiooniteooria loomiseni.

Evolutsioonilised ideed antiikajal

Anaksimander

Mõnede uurijate arvates tuleneb evolutsiooniliste ideede allikas iidsete religioonide kosmogooniast. [ mitteautoriteetne allikas?] Universumi ja elu loomise ja arengu ideed käivad neis paralleelselt, mõnikord tihedalt läbi põimunud. Kuid müütiline mõtteviis muudab nendest harmooniliste mõistete kristalliseerimise keeruliseks. Esimese sellise kontseptsiooni, mis meieni jõudis, töötas välja Anaximander, Thalese Mileetose õpilane. Anaximanderi skeemi kohta teame 1. sajandi eKr ajaloolaselt. e. Diodorus Siculus. Tema ettekandes, kui Päike valgustas noort Maad, siis selle pind esmalt kõvastus ja seejärel kääris, tekkis mädanemine, mis kattis õhukeste kestadega. Nendes karpides sündis igasuguseid loomatõuge. Inimene seevastu näib olevat tekkinud kalast või kalaga sarnasest loomast. Vaatamata originaalsusele on Anaximanderi arutluskäik puhtalt spekulatiivne ja seda ei toeta vaatlused. Teine antiikmõtleja Xenophanes pööras vaatlustele rohkem tähelepanu. Niisiis tuvastas ta mägedest leitud fossiilid iidsete taimede ja loomade jäljenditega: loorber, molluskite kestad, kalad, hülged. Sellest järeldas ta, et maa vajus kunagi merre, tuues maismaaloomadele ja -inimestele surma, ning muutus mudaks ning kui see tõusis, siis jäljed kuivasid. Vaatamata sellele, et tema metafüüsika oli immutatud pideva arengu ja igavese saamise ideega, ei loonud Heraclitus mingeid evolutsioonikontseptsioone. [ mitteautoriteetne allikas?] Kuigi mõned autorid nimetavad teda endiselt esimesteks evolutsionistideks.

Aga ma ütlen teile veel midagi: selles hävivas maailmas
Ei ole sündi, nagu pole hävitavat surma:
On ainult üks segadus ja segase vahetus, -
Seda, mida tumedad inimesed põhjendamatult sünniks nimetavad.

Paljud pead on kasvanud, ilma tagumise ja kaelata,
Paljad käed ekslesid, õlgadel ei olnud peavarju,
Silmad rändasid mööda maailma, üksi, ilma otsmikuta orvuna.

... üheliikmelised osad ekslesid ...

Kuid kui kiiresti ühendati jumalus jumalusega,
Siis hakkasid nad ka juhuslikult üksteisega lähenema;
Ka paljud teised sündisid neile lakkamatult.

See tähendab, et Empedoclese sõnul võivad maa seest välja kasvada eraldi elundid, mis seejärel ühinevad, tekitades veidraid olendeid. Paljud neist surevad, suutmata isegi liikuda, samas kui teised jäävad ellu.

Ainus autor, kellelt võib leida idee organismide järkjärgulisest muutumisest, oli Platon. Dialoogis "Riik" esitas ta kurikuulsa ettepaneku: parandada inimeste tõugu, valides välja parimad esindajad. Kahtlemata põhines see ettepanek loomakasvatuse tootjate valiku üldtuntud faktil. Tänapäeval on nende ideede põhjendamatu rakendamine inimühiskonnas arenenud eugeenika õpetuseks, mis on Kolmanda Reichi rassipoliitika aluseks.

Keskaeg ja renessanss

Albert Suur

Teaduslike teadmiste taseme tõusuga pärast varakeskaja "pimedusajastu" hakkavad evolutsioonilised ideed teadlaste, teoloogide ja filosoofide kirjutistes taas libisema. Albert Suur märkis kõigepealt taimede spontaanset muutlikkust, mis viis uute liikide tekkeni. Näiteid, mille Theophrastus ta kunagi kirjeldas transmutatsioonüks liik teisele. Mõiste võttis ta ilmselt alkeemiast. 16. sajandil taasavastati fossiilsed organismid, kuid alles 17. sajandi lõpuks tekkis arusaam, et tegemist ei ole “looduse mänguga”, mitte kividega luude või karpide kujul, vaid iidsete loomade jäänustega. taimed, haarasid lõpuks meeled. 1559. aasta teoses "Noa laev, selle kuju ja võimsus" esitas Johann Buteo arvutused, mis näitasid, et laev ei mahutanud igasuguseid teadaolevaid loomi. 1575. aastal korraldas Bernard Palissy Pariisis fossiilide näituse, kus ta võrdles neid esmakordselt elusatega. 1580. aastal avaldas ta trükis mõtte, et kuna looduses on kõik "igaveses muundumises", kuuluvad paljud kalade ja molluskite fossiilsed jäänused väljasurnud tüübid.

Moodsa aja evolutsioonilised ideed

Nagu näeme, ei jõudnud asi kaugemale liikide varieeruvusest erinevate ideede väljendamisest. Sama suundumus jätkus ka New Age'i tulekuga. Nii pakkus poliitik ja filosoof Francis Bacon, et liigid võivad muutuda, akumuleerides "loodusvigu". See tees kordab jällegi, nagu ka Empedoclese puhul, loodusliku valiku põhimõtet, kuid üldteooriast pole veel sõnagi. Kummalisel kombel võib esimest evolutsiooni käsitlevat raamatut pidada Matthew Hale'i traktaadiks (ingl. Matthew Hale ) "Inimkonna ürgne päritolu, mida vaadeldakse ja uuritakse vastavalt looduse valgusele". See võib tunduda kummaline ainuüksi seetõttu, et Hale ise polnud loodusteadlane ega isegi filosoof, ta oli jurist, teoloog ja rahast ning kirjutas oma traktaadi sundpuhkuse ajal oma valduses. Selles kirjutas ta, et ei tasu eeldada, et kõik liigid loodi nende tänapäevasel kujul, vastupidi, loodi ainult arhetüübid ja nendest kujunes arvukate asjaolude mõjul kogu elu mitmekesisus. Hale aimas ka paljusid vaidlusi juhuse üle, mis tekkisid pärast darvinismi kehtestamist. Samas traktaadis mainitakse esimest korda mõistet "evolutsioon" bioloogilises tähenduses.

Georges Louis Buffon

Ideid piiratud evolutsionismist, nagu Hale'i omad, kerkisid pidevalt esile ja neid võib leida John Ray, Robert Hooke'i, Gottfried Leibnizi kirjutistest ja isegi Carl Linnaeuse hilisematest töödest. Selgemalt väljendab neid Georges Louis Buffon. Veest sademeid jälgides jõudis ta järeldusele, et 6 tuhat aastat, mille loodusteoloogia Maa ajaloole määras, ei ole settekivimite tekkeks piisav. Buffoni arvutatud Maa vanus oli 75 000 aastat. Looma- ja taimeliike kirjeldades märkis Buffon, et lisaks kasulikele omadustele on neil ka neid, millele pole võimalik mingit kasulikkust omistada. See läks taas vastuollu loomuliku teoloogiaga, mis leidis, et iga karv looma kehal on loodud tema või inimese hüvanguks. Buffon jõudis järeldusele, et selle vastuolu saab kõrvaldada, nõustudes ainult üldise plaani loomisega, mis varieerub konkreetsetes kehastustes. Olles rakendanud Leibnizi "järjepidevuse seadust" süstemaatikas, võttis ta 1749. aastal sõna diskreetsete liikide olemasolu vastu, pidades liike taksonoomide kujutlusvõime viljaks (seda võib pidada tema jätkuva poleemika Linnaeuse ja nende teadlaste antipaatia üksteise suhtes).

Lamarcki teooria

Jean Baptiste Lamarck

Kindla sammu transformistlike ja süstemaatiliste käsitluste ühendamise suunas astus loodusteadlane ja filosoof Jean Baptiste Lamarck. Liikide muutumise pooldajana ja deistina tundis ta ära Looja ja uskus, et Kõrgeim Looja lõi ainult mateeria ja looduse; kõik muud elutud ja elusad objektid tekkisid ainest looduse mõjul. Lamarck rõhutas, et "kõik eluskehad pärinevad üksteisest, mitte eelnevate embrüote järjestikuse arengu teel." Seega oli ta vastu preformismi kui autogeneetilise kontseptsioonile ja tema järgija Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) kaitses ideed erinevat tüüpi loomade kehaplaani ühtsusest. Lamarcki evolutsioonilised ideed on kõige täielikumalt välja toodud zooloogiafilosoofias (1809), kuigi Lamarck sõnastas paljud oma evolutsiooniteooriad zooloogia kursuse sissejuhatavates loengutes juba aastatel 1800–1802. Lamarck uskus, et evolutsiooni sammud ei asetse sirgjooneliselt, nagu järeldub Šveitsi loodusfilosoofi C. Bonneti "olendite redelist", vaid neil on palju harusid ja kõrvalekaldeid liikide ja sugukondade tasandil. See etendus pani aluse tulevastele sugupuudele. Lamarck pakkus välja just termini "bioloogia" selle tänapäevases tähenduses. Esimese evolutsioonilise doktriini looja Lamarcki zooloogiatööd sisaldasid aga palju faktilisi ebatäpsusi ja spekulatiivseid konstruktsioone, mis on eriti ilmne, kui võrrelda tema töid tema kaasaegse, rivaali ja kriitiku, võrdleva anatoomia ja paleontoloogia looja töödega. , Georges Cuvier (1769-1832). Lamarck arvas, et evolutsiooni edasiviivaks teguriks võib olla elundite "harjutus" või "mitteharimine", olenevalt keskkonna adekvaatsest otsesest mõjust. Lamarcki ja Saint-Hilaire'i argumentatsiooni teatav naiivsus aitas suuresti kaasa evolutsioonivastasele reaktsioonile XIX sajandi alguse transformismile ning tekitas kreatsionisti Georges Cuvier' ja tema koolkonna kriitikat, mis oli täiesti põhjendatud probleemi faktilisest küljest.

katastroof ja transformism

Etienne Geoffroy Saint-Hilaire

Oma tavapärase aususega juhtis Darwin tähelepanu neile, kes olid teda otseselt evolutsiooniõpetust kirjutama ja avaldama sundinud (ilmselt ei huvitanud Darwin liiga palju teaduse ajaloost, kuna raamatu "Liikide päritolust" esimeses väljaandes ta seda ei teinud maini tema vahetuid eelkäijaid: Wells, Matthew, Blite). Lyell ja vähemal määral Thomas Malthus (1766-1834) avaldasid Darwinile otsest mõju teose loomise protsessis oma demograafilise teose "Essay on the Law of Population" (1798) arvude geomeetrilise progressiooniga. Ja võib öelda, et Darwini "sundis" oma tööd avaldama noor inglise zooloog ja biogeograaf Alfred Wallace (1823-1913), saates talle käsikirja, milles ta Darwinist sõltumatult esitab teooria ideed. looduslikust valikust. Samal ajal teadis Wallace, et Darwin töötab evolutsioonilise doktriini kallal, sest viimane ise kirjutas talle selle kohta 1. mai 1857 kirjas: „Sel suvel saab 20 aastat (!) Alates sellest, kui alustasin oma esimest märkmikku. küsimusele, kuidas ja mille poolest liigid ja sordid üksteisest erinevad. Nüüd valmistan oma teost avaldamiseks ette... aga ma ei kavatse seda avaldada varem kui kahe aasta pärast... Tõepoolest on võimatu (kirja raames) välja öelda oma seisukohti selle põhjuste ja meetodite kohta. muutused loodusseisundis; kuid samm-sammult jõudsin selge ja selge ideeni – õige või vale, seda peavad hindama teised; sest, paraku! - teooria autori kõige vankumatum kindlustunne, et tal on õigus, ei garanteeri kuidagi selle tõesust! Siin on näha nii Darwini terve mõistus kui ka kahe teadlase džentelmenlik suhtumine teineteisesse, mis on selgelt näha nendevahelist kirjavahetust analüüsides. Darwin, saades artikli 18. juunil 1858, soovis selle trükki anda, vaikides oma tööst ja kirjutas ainult oma sõprade nõudmisel oma tööst "lühikese väljavõtte" ja esitas need kaks tööd kohtumõistmisele. Linnean Society'st.

Darwin nõustus Lyelli järkjärgulise arengu ideega täielikult ja võib öelda, et ta oli uniformist. Võib tekkida küsimus: kui kõik oli teada enne Darwinit, siis mis on tema teene, miks tema töö tekitas sellise vastukaja? Kuid Darwin tegi seda, mida tema eelkäijad ei suutnud. Esiteks pani ta oma tööle väga aktuaalse pealkirja, mis oli "kõigi huulil". Avalikkus tundis põletavat huvi just nimelt "Liikide päritolu loodusliku valiku abil ehk soositud rasside säilitamine eluvõitluses" vastu. Maailma loodusteaduste ajaloost on raske meenutada teist raamatut, mille pealkiri peegeldaks sama selgelt selle olemust. Võib-olla oli Darwin näinud oma eelkäijate teoste tiitellehti või pealkirju, kuid tal polnud lihtsalt soovi nendega tutvuda. Võime vaid oletada, kuidas avalikkus oleks reageerinud, kui Matthew oleks mõelnud avaldada oma evolutsioonilised seisukohad pealkirja all "Võimalus taimeliike aja jooksul muuta ellujäämise (parimate väljavalimise) kaudu". Kuid nagu me teame, "laeva ehituspuit ..." ei äratanud tähelepanu.

Teiseks, mis kõige tähtsam, suutis Darwin oma vaatluste põhjal oma kaasaegsetele selgitada liikide varieeruvuse põhjuseid. Ta lükkas tagasi arusaama elundite "harjutamisest" või "mitteharjutamisest" kui vastuvõetamatust ning pöördus uute loomatõugude ja taimesortide aretamise faktide poole – kunstliku valiku poole. Ta näitas, et organismide ebamäärane varieeruvus (mutatsioonid) on päritav ja võib saada uue tõu või sordi alguseks, kui see on inimesele kasulik. Neid andmeid metsikutele liikidele üle kandes märkis Darwin, et looduses saavad säilida vaid need muutused, mis on liigile kasulikud edukaks konkureerimiseks teistega, ning rääkis olelusvõitlusest ja looduslikust valikust, millele ta omistas olulise, kuid mitte. evolutsiooni edasiviiva jõu ainus roll. Darwin mitte ainult ei andnud loodusliku valiku teoreetilisi arvutusi, vaid näitas tegeliku materjali põhjal ka liikide arengut kosmoses geograafilise isolatsiooniga (vindid) ning selgitas range loogika seisukohalt lahkneva evolutsiooni mehhanisme. Samuti tutvustas ta avalikkusele hiiglaslike laisklaste ja vöölaste fossiilseid vorme, mida võib pidada evolutsiooniks aja jooksul. Darwin võimaldas ka evolutsiooniprotsessis teatud keskmise liiginormi pikaajalise säilitamise võimalust, kõrvaldades kõik kõrvalekalduvad variandid (näiteks pärast tormi ellu jäänud varblastel oli keskmine tiiva pikkus), mida hiljem hakati nimetama staasogeneesiks. Darwin suutis kõigile tõestada liikide varieeruvuse reaalsust looduses, mistõttu tänu tema tööle jäi idee liikide rangest püsivusest tühjaks. Staatikutel ja fiksistidel oli mõttetu oma positsioonidel püsida. Kahjuks identifitseerisid (ja identifitseerisid) sündmuste kaasaegsed ja isegi tänapäeva evolutsionistid liikide muutumatuse kontseptsiooni tagasilükkamise kreatsionismi suuna tagasilükkamisega, millel, nagu on näidatud, on täielik mõju. õigus eksisteerida.

Darvinismi tõus

Ernst Haeckel

Tõelise astmelisuse järgijana tundis Darwin muret, et üleminekuvormide puudumine võib olla tema teooria kokkuvarisemine, ja põhjendas seda puudumist geoloogiliste andmete ebatäielikkusega. Darwin oli mures ka idee pärast "lahustada" äsja omandatud tunnus mitme põlvkonna jooksul, millele järgnes ristamine tavaliste muutumatute inimestega. Ta kirjutas, et see vastuväide koos katkestustega geoloogilises rekordis on tema teooria jaoks üks tõsisemaid.

Darwin ja tema kaasaegsed ei teadnud, et 1865. aastal avastas Austria-Tšehhi loodusteadlane abt Gregor Mendel (1822-1884) pärilikkuse seadused, mille kohaselt pärilik tunnus ei "lahustu" mitme põlvkonna jooksul, vaid möödub (a. retsessiivsuse korral) heterosügootsesse olekusse ja seda saab paljundada populatsioonikeskkonnas.

Darwini toetuseks hakkasid välja tulema sellised teadlased nagu Ameerika botaanik Aza Gray (1810-1888); Alfred Wallace, Thomas Henry Huxley (Huxley; 1825-1895) - Inglismaal; võrdleva anatoomia klassik Karl Gegenbaur (1826-1903), Ernst Haeckel (1834-1919), zooloog Fritz Müller (1821-1897) - Saksamaal. Darwini ideid kritiseerivad mitte vähem silmapaistvad teadlased: Darwini õpetaja, geoloogiaprofessor Adam Sedgwick (1785-1873), kuulus paleontoloog Richard Owen, suur zooloog, paleontoloog ja geoloog Louis Agassiz (1807-1873), saksa professor Heinrich Georg Bronn (1800). -1873). 1862).

Huvitav fakt on see, et just Bronn tõlkis Darwini raamatu saksa keelde, kes ei jaganud tema seisukohti, kuid kes usub, et uuel ideel on õigus eksisteerida (tänapäeva evolutsionist ja populariseerija NN Vorontsov avaldab Bronnile austust kui tõsist teadlane). Arvestades Darwini teise vastase - Agassizi seisukohti, märgime, et see teadlane rääkis embrüoloogia, anatoomia ja paleontoloogia meetodite kombineerimise tähtsusest liigi või muu taksoni positsiooni määramiseks klassifitseerimisskeemis. Nii saab liik oma koha universumi loomulikus korras.

Oli uudishimulik teada, et Haeckel, Darwini tulihingeline toetaja, propageerib laialdaselt Agassizi postuleeritud triaadi, „kolmekordse paralleelsuse meetodit”, mida juba rakendati suguluse ideele, ning see haarab Haeckeli isiklikust entusiasmist üles soojendatuna. kaasaegsed. Kõik tõsised zooloogid, anatoomid, embrüoloogid, paleontoloogid hakkavad terveid fülogeneetiliste puude metsi ehitama. Haeckeli kerge käega levib see ainsa võimaliku ideena monofiiliast – pärinemisest ühelt esivanemalt, mis valitses teadlaste meeltes 20. sajandi keskel. Kaasaegsed evolutsionistid, kes põhinevad kõigist teistest eukarüootidest erineva Rhodophycea vetikate paljunemismeetodi uurimisel (fikseeritud ja isas- ja emassugurakud, rakukeskuse ja mis tahes lipuliste moodustiste puudumine), räägivad vähemalt kahest iseseisvalt. moodustatud taimede esivanemad. Samal ajal said nad teada, et "Mitootilise aparaadi tekkimine toimus iseseisvalt vähemalt kaks korda: ühelt poolt seene- ja loomariigi esivanematel ning tõeliste vetikate alamriikides (v.a. Rhodophycea) ja kõrgemad taimed teiselt poolt." Seega tuntakse elu päritolu ära mitte ühest protoorganismist, vaid vähemalt kolmest. Igal juhul märgitakse, et juba praegu "ükski teine ​​skeem, nagu pakutud, ei saa osutuda monofüleetiliseks" (samas). Sümbiogeneesi teooria, mis seletab samblike (vetikate ja seente kooslus) tekkimist, viis teadlased ka polüfüüliani (pärine mitmest mitteseotud organismist). Ja see on teooria kõige olulisem saavutus. Lisaks näitavad hiljutised uuringud, et nad leiavad üha rohkem näiteid, mis näitavad "parafiilia levimust ja suhteliselt lähedalt seotud taksonite päritolu". Näiteks „Aafrika puuhiirte alamperekonnas Dendromurinae: perekond Deomys on molekulaarselt lähedane tõelistele Murinae hiirtele ja perekond Steatomys on DNA struktuurilt lähedane Cricetomyinae alamperekonna hiirtele. Samas on Deomyse ja Steatomyse morfoloogiline sarnasus kahtlemata, mis viitab Dendromurinae parafüleetilisele päritolule. Seetõttu vajab fülogeneetiline klassifikatsioon ülevaatamist, lähtudes juba mitte ainult välisest sarnasusest, vaid ka geneetilise materjali struktuurist.

Gregor Johann Mendel

August Weisman

Eksperimentaalbioloog ja teoreetik August Weismann (1834-1914) rääkis üsna selges vormis raku tuumast kui pärilikkuse kandjast. Olenemata Mendelist jõudis ta pärilike üksuste diskreetsuse kohta kõige olulisema järelduseni. Mendel oli oma ajast nii ees, et tema looming jäi 35 aastaks praktiliselt tundmatuks. Weismanni ideed (mõnikord pärast 1863. aastat) said paljude bioloogide omandiks, arutluse objektiks. Põnevamad leheküljed kromosoomiõpetuse tekkest, tsütogeneetika tekkest, T. G. Morgani poolt pärilikkuse kromosoomiteooria loomisest aastatel 1912–1916. – seda kõike õhutas tugevalt August Weismann. Uurides merisiiliku embrüonaalset arengut, tegi ta ettepaneku eristada kahte rakkude jagunemise vormi - ekvatoriaalset ja redutseerimist, see tähendab, et ta lähenes meioosi avastamisele - kombinatiivse varieeruvuse ja seksuaalprotsessi kõige olulisemale etapile. Kuid Weisman ei suutnud vältida mõningaid spekulatsioone oma ideedes pärilikkuse edasikandumise mehhanismi kohta. Ta arvas, et kogu diskreetsete tegurite kogum - "determinandid" - ainult rakud nn. "idutee". Mõned determinandid satuvad mõnda "soma" (keha) rakkudesse, teised - teised. Erinevused determinantide kogumites selgitavad soomarakkude spetsialiseerumist. Niisiis näeme, et olles meioosi olemasolu õigesti ennustanud, eksis Weismann geenide leviku saatust ennustades. Ta laiendas valikuprintsiipi ka rakkudevahelisele konkurentsile ning kuna rakud on teatud determinantide kandjad, rääkis ta nende omavahelisest võitlusest. Kõige kaasaegsemad mõisted "isekas DNA", "isekas geen", mis töötati välja 70ndate ja 80ndate vahetusel. 20. sajandil on paljuski ühisosa Weismanni determinantide võistlusega. Weisman rõhutas, et "iduplasma" on isoleeritud kogu organismi soma rakkudest, ja rääkis seetõttu võimatust pärida keha (soma) poolt keskkonna mõjul omandatud omadusi. Kuid paljud darvinistid võtsid selle Lamarcki idee vastu. Weismanni karm kriitika selle kontseptsiooni suhtes põhjustas temas isiklikus ja tema teoorias ning seejärel kromosoomide uurimises laiemalt ortodokssete darvinistide (need, kes tunnistasid valikut ainsaks evolutsiooniteguriks) negatiivse suhtumise.

20. sajandil

Darvinismi kriis

Mendeli seaduste taasavastamine toimus 1900. aastal kolmes erinevas riigis: Hollandis (Hugo de Vries 1848-1935), Saksamaal (Karl Erich Correns 1864-1933) ja Austrias (Erich von Tschermak 1871-1962), mis avastasid samaaegselt ka Mendeli töö. . 1902. aastal andis Walter Sutton (Seton, 1876-1916) mendelismi tsütoloogilise põhjenduse: diploidsed ja haploidsed komplektid, homoloogsed kromosoomid, konjugatsiooniprotsess meioosi ajal, samas kromosoomis paiknevate geenide seose ennustamine, dominantsus ja retsessiivsus, aga ka alleelsed geenid – seda kõike demonstreeriti tsütoloogilistel preparaatidel, mis põhinesid Mendeli algebra täpsetel arvutustel ja väga erinevalt hüpoteetilistest sugupuudest, 19. sajandi naturalistliku darvinismi stiilis. De Vriesi (1901–1903) mutatsiooniteooriat ei aktsepteerinud mitte ainult ortodokssete darvinistide konservatiivsus, vaid ka asjaolu, et teiste taimeliikide puhul ei õnnestunud uurijatel saavutada tema poolt Oenothera lamarkiana saavutatud varieeruvuse laia ulatust. (nüüdseks on teada, et õhtune priimula on polümorfne liik, millel on kromosomaalsed translokatsioonid, millest osa on heterosügootsed, homosügootid aga surmavad. De Vries valis mutatsioonide saamiseks väga eduka objekti, kuid samas mitte täiesti edukas, kuna tema puhul oli vaja laiendada saavutatud tulemusi teistele taimeliikidele). De Vries ja tema vene eelkäija, botaanik Sergei Ivanovitš Koržinski (1861-1900), kes kirjutas 1899. aastal (Peterburis) äkilistest kramplikest "heterogeensetest" kõrvalekalletest, arvasid, et makromutatsioonide avaldumise võimalus lükkas Darwini teooria ümber. Geneetika kujunemise koidikul väljendati palju mõisteid, mille kohaselt evolutsioon ei sõltunud väliskeskkonnast. Darvinistide kriitika alla sattus ka hollandi botaanik Jan Paulus Lotsi (1867-1931), kes kirjutas raamatu Evolution by Hybridization, kus ta juhtis õigustatult tähelepanu hübridisatsiooni rollile taimede spetsifikatsioonis.

Kui 18. sajandi keskel tundus vastuolu transformismi (pidev muutumine) ja taksonoomia taksonoomiliste ühikute diskreetsuse vahel ületamatu, siis 19. sajandil arvati, et suguluse alusel ehitatud astmelised puud lähevad diskreetsusega vastuollu. pärilikkusainest. Visuaalselt eristatavate suurte mutatsioonide evolutsiooni ei saanud darvinistide järkjärgulisus aktsepteerida.

Thomas Morgan

Usalduse mutatsioonide ja nende rolli vastu liigi varieeruvuse kujundamisel taastas Thomas Gent Morgan (1886–1945), kui see Ameerika embrüoloog ja zooloog 1910. aastal geeniuuringute poole pöördus ja lõpuks kuulsale Drosophilale elama asus. Ilmselt ei tasu imestada, et 20-30 aastat pärast kirjeldatud sündmusi jõudsid populatsioonigeneetikud evolutsioonini mitte makromutatsioonide (mida hakati tunnistama ebatõenäoliseks), vaid alleelsete sageduste pideva ja järkjärgulise muutumise kaudu. geenid populatsioonides. Kuna makroevolutsioon näis selleks ajaks olevat uuritud mikroevolutsiooni nähtuste vaieldamatu jätk, hakkas järkjärgulisus tunduma evolutsiooniprotsessi lahutamatu tunnusena. Toimus Leibnizi "järjepidevuse seaduse" juurde tagasipöördumine uuel tasemel ning 20. sajandi esimesel poolel võis toimuda evolutsiooni ja geneetika süntees. Taas on ühinenud kunagised vastandlikud mõisted.

Viimaste bioloogiliste ideede valguses toimub distantseerumine järjepidevuse seadusest, praegu mitte geneetika, vaid evolutsionistid ise. Nii et kuulus evolutsionist S.J. Gould tõstatas punktipunktilisuse (punkteeritud tasakaalu) küsimuse, vastandina astmelisusele.

"Uus süntees"

Ronald Fisher

Sünteetiline teooria oma praegusel kujul kujunes välja mitmete klassikalise darvinismi sätete geneetika seisukohalt ümbermõtestamise tulemusena 20. sajandi alguses. Pärast Mendeli seaduste taasavastamist (1901. aastal), tõendeid pärilikkuse diskreetsuse kohta ja eriti pärast teoreetilise populatsioonigeneetika loomist Robert Fisheri (-), John Haldane'i (), Sewell Wrighti ( ; ), Darwini doktriin sai tugeva geneetilise aluse.

Neutraalse evolutsiooni teooria ei vaidlusta loodusliku valiku otsustavat rolli elu arengus Maal. Arutelu käib adaptiivse väärtusega mutatsioonide osakaalu üle. Enamik biolooge aktsepteerib mõningaid neutraalse evolutsiooni teooria tulemusi, kuigi nad ei jaga mõnda Kimura algselt esitatud tugevat väidet. Neutraalse evolutsiooni teooria selgitab elusorganismide molekulaarse evolutsiooni protsesse organismide omadest mitte kõrgemal tasemel. Kuid progressiivse evolutsiooni selgitamiseks see matemaatilistel põhjustel ei sobi. Evolutsioonistatistika põhjal võivad mutatsioonid tekkida juhuslikult, põhjustades kohandusi, või muutused, mis toimuvad järk-järgult. Neutraalse evolutsiooni teooria ei lähe vastuollu loodusliku valiku teooriaga, see selgitab vaid raku-, rakuülesel ja elunditasandil toimuvaid mehhanisme.

Punkteeritud tasakaalu teooria

1972. aastal pakkusid paleontoloogid Niels Eldridge ja Stephen Gould välja punktiirjoonelise tasakaalu teooria, mis väidab, et sugulisel teel paljunevate olendite areng toimub hüpetega, mille vahele jäävad pikad perioodid, mille jooksul olulisi muutusi ei toimu. Selle teooria kohaselt toimub fenotüübiline evolutsioon ehk genoomis kodeeritud omaduste evolutsioon harvaesinevate uute liikide tekkeperioodide (kladogeneesi) tulemusena, mis kulgevad suhteliselt kiiresti võrreldes liikide stabiilse eksisteerimise perioodidega. Teooriast on saanud soolastamise kontseptsiooni omamoodi taaselustamine. Punkteeritud tasakaalu teooriat on tavaks vastandada füleetilise gradualismi teooriale, mis väidab, et enamik evolutsiooniprotsesse kulgeb ühtlaselt, liikide järkjärgulise teisenemise tulemusena.

Vene Föderatsiooni haridus- ja teadusministeerium

Föderaalne haridusagentuur

Riiklik kõrgkool

kutseharidus

Põhja-Kaukaasia Riiklik Tehnikaülikool

Distsipliini järgi: kaasaegse loodusteaduse kontseptsioonid

Teema: Charles Darwini evolutsiooniteooria. Teaduslik saavutus

Lõpetanud: 1. kursuse üliõpilane, ST-101 rühm

Beslenejeva Angelina Alievna

Kontrollinud: Filosoofia osakonna dotsent Beljajeva E.N.

Stavropol, 2010

Charles Darwini elu ja teosed…………………………………………….3

Darwini evolutsiooniteooria põhiprintsiibid…………….. 7

Darvinismi mõju bioloogia arengule…………………………..9

Järeldus………………………………………………………………9

Viited…………………………………………………………………………11

Ch. Darwini elu ja looming.

Charles Robert Darwin (1809-1882) on evolutsioonibioloogia rajaja. Charles Darwin on ka mitmete suurte botaanika, zooloogia, geoloogia ja võrdleva psühholoogia alaste teoste autor.

Charles Darwin sündis 12. veebruaril 1809 arsti peres. Edinburghi ja Cambridge’i ülikoolis õppides omandas Darwin põhjalikud teadmised zooloogiast, botaanikast ja geoloogiast, oskused ja maitse väliuuringuteks. Tema teadusliku ilmavaate kujundamisel mängis olulist rolli silmapaistva inglise geoloogi Charles Lyelli raamat "Geoloogia põhimõtted". Lyell väitis, et Maa kaasaegne välimus kujunes järk-järgult välja samade loodusjõudude mõjul, mis on aktiivsed ka praegu. Darwin oli tuttav Erasmus Darwini, Lamarcki ja teiste varajaste evolutsionistide evolutsiooniliste ideedega, kuid need ei tundunud talle veenvad.

Otsustavaks pöördeks tema saatuses oli ümbermaailmareis Beagle'i laeval (1832-1837). Ta uuris paljude riikide geoloogilist ehitust, taimestikku ja loomastikku, saatis Inglismaale tohutul hulgal kollektsioone. Võrreldes Lõuna-Ameerikas leitud väljasurnud loomade jäänuseid tänapäevaste loomadega, pakkus Charles Darwin välja nende suhte. Galapagose saartelt leidis ta selliseid sisalike, kilpkonnade ja lindude liike, mida mujal ei leitud. Need on Lõuna-Ameerika lähedased. Galapagose saared on vulkaanilise päritoluga ja seetõttu pakkus Charles Darwin, et liigid tulid neile mandrilt ja muutusid järk-järgult. Austraalias hakkas ta huvi tundma kukkurloomade ja munasarjade vastu, kes surid välja mujal maailmas. Austraalia kui mandriosa eraldas end siis, kui kõrgemad imetajad polnud veel tekkinud. Marsupiaalid ja munaloomad arenesid siin sõltumatult teistel mandritel toimunud imetajate arengust. Nii tugevnes järk-järgult veendumus liikide varieeruvuses ja ühtede päritolus teistest. Esimesed andmed liikide päritolu kohta tegi Darwin oma ümbermaailmareisil.

Oma reisilt naastes hakkab Darwin mõtisklema liikide päritolu probleemi üle. Ta kaalub erinevaid ideid, sealhulgas Lamarcki ideed, ja lükkab need tagasi, kuna ükski neist ei anna selgitust loomade ja taimede hämmastava kohanemisvõime kohta nende elutingimustega. See, mis tundus varajastele evolutsionistidele enesestmõistetav ja iseenesestmõistetav, näib Darwinile kõige olulisema küsimusena. Ta kogub andmeid loomade ja taimede muutlikkuse kohta looduses ja kodustamise tingimustes. Palju aastaid hiljem, meenutades oma teooria kujunemist, kirjutas Darwin: „Sain peagi aru, et valik oli inimese edu nurgakivi kasulike looma- ja taimerasside loomisel. Mõnda aega jäi aga minu jaoks mõistatuseks, kuidas saab selektsiooni rakendada looduslikes tingimustes elavate organismide puhul. Just sel ajal arutati Inglismaal hoogsalt inglise teadlase T. Malthuse ideid populatsioonide arvukuse eksponentsiaalsest suurenemisest. Pöörasin tähelepanu asjaolule, et kõik liigid paljunevad eksponentsiaalselt: üks heeringa isend koeb keskmiselt kuni 40 tuhat muna, tuur - kuni 2 miljonit muna, konn - kuni 10 tuhat muna, üks moonitaim toodab kuni 30 tuhat muna seemned. Miks jääb siis täiskasvanute arv suhteliselt muutumatuks?

Charles Darwin selgitas seda nii täiskasvanute vahelise lihtsa võistlusvõitlusega kui ka toidupuudusega (mille tulemusena selline konkurents tekib), kiskjate rünnakuga ja ebasoodsate loodustingimuste mõjuga.

Darwin nimetas kolme võitluse tüüpi:

1) liigisisene võitlus;

2) liikidevaheline võitlus;

3) võitlus eluta loodusega.

Liigisisene võitlus. Sellist võitlust pidas Darwin kõige intensiivsemaks. Siin käib võitlus sama liigi isendite vahel, kes elavad samades tingimustes ja kellel on võrdne toitumisvajadus. Seetõttu on loomulik, et siin jäävad ellu tugevaimad, kõige kohanenud isendid.

Võitle elutu looduse vastu. See on võitlus ellujäämise nimel. Loodus ei ole alati loomadele soodne ja aeg-ajalt on põud (ja sellest tulenevalt ka nälg), üleujutused, suured külmad jne.

Ja kuna olin pikka aega loomade ja taimede eluviisi jälgides hästi valmistunud mõistma kõikjal toimuva olelusvõitluse tähtsust, tabas mind kohe mõte, et sellistel tingimustel peavad soodsad muutused toimuma. kipuvad säilima ja ebasoodsad hävitama. Selle tulemuseks peaks olema uute liikide teke.

Alfred Russel Wallace (1823 - 1913) lõi loodusliku valiku teooria samaaegselt Charles Darwiniga. Üks zoogeograafia rajajaid.

Niisiis, idee liikide tekkest loodusliku valiku kaudu tekkis Darwinil 1838. aastal. Ta töötas selle kallal 20 aastat. 1856. aastal hakkas ta Lyelli nõuandel oma teost avaldamiseks ette valmistama. Aastal 1858 saatis noor inglise teadlane Alfred Wallace Darwinile käsikirja oma artiklist "Sortide kalduvusest algtüübist määramata ajaks kõrvale kalduda". See artikkel sisaldas kirjeldust liikide päritolust loodusliku valiku kaudu. Darwin oli valmis keelduma oma teose avaldamisest, kuid tema sõbrad geoloog Ch. Lyell ja botaanik G. Hooker, kes olid Darwini ideest ammu teadnud ja tutvusid tema raamatu esialgsete kavanditega, veensid teadlast, et mõlemad tööd tuleks avaldada samal ajal.

Darwini raamat "Liikide teke loodusliku valiku vahenditega ehk soodsate rasside säilitamine eluvõitluses" ilmus 1859. aastal ja selle edu ületas kõik ootused. Tema idee evolutsioonist leidis osa teadlaste kirglikku toetust ja teiste karmi kriitikat. See ja järgmised Darwini teosed "Loomade ja taimede muutused kodustamise ajal", "Inimese päritolu ja seksuaalne valik", "Inimese ja loomade emotsioonide väljendus" tõlgiti kohe pärast avaldamist paljudesse keeltesse. On tähelepanuväärne, et Darwini raamatu "Changes in Animals and Plants under Domestication" venekeelne tõlge ilmus algtekstist varem. Silmapaistev vene paleontoloog V. O. Kovalevski tõlkis selle raamatu Darwini poolt talle antud kirjastustõestuste põhjal ja avaldas selle eraldi väljaannetena.

Ch. Darwini evolutsiooniteooria põhiprintsiibid.

Darwini evolutsioonikontseptsiooni olemus on taandatud paljudele loogilistele, eksperimentaalselt kontrollitud ja suure hulga faktiliste andmetega kinnitatud:

1. Igas elusorganismi liigis esineb tohutul hulgal individuaalset pärilikku varieeruvust morfoloogiliste, füsioloogiliste, käitumuslike ja muude omaduste osas. See varieeruvus võib olla pidev, kvantitatiivne või katkendlik kvalitatiivne, kuid see on alati olemas.

2. Kõik elusorganismid paljunevad eksponentsiaalselt.

3. Igasuguste elusorganismide eluvarud on piiratud ja seetõttu peab toimuma olelusvõitlus kas sama liigi isendite või eri liikide isendite vahel või looduslike tingimustega. Mõiste "olelusvõitlus" hõlmas Darwin mitte ainult indiviidi tegelikku võitlust elu eest, vaid ka võitlust paljunemise edu nimel.

4. Olelusvõitluse tingimustes jäävad ellu ja annavad järglasi kõige kohanenud isendid, kellel on need kõrvalekalded, mis kogemata osutusid antud keskkonnatingimustega kohanemisvõimelisteks. See on põhimõtteliselt oluline punkt Darwini argumendis. Kõrvalekalded ei teki mitte suunatud viisil – vastusena keskkonna tegevusele, vaid juhuslikult. Vähesed neist on konkreetsetes tingimustes kasulikud. Ellujäänud indiviidi järglased, kes pärivad kasuliku dispersiooni, mis võimaldas nende esivanemal ellu jääda, on keskkonnaga paremini kohanenud kui teised.

5. Kohanenud isendite ellujäämine ja sooduspaljunemine, mida Darwin nimetas looduslikuks valikuks.

6. Üksikute isoleeritud sortide loomulik valik erinevates eksistentsitingimustes viib järk-järgult nende sortide omaduste lahknemiseni (lahknemiseni) ja lõpuks eristumiseni.

Nendel postulaatidel, mis olid loogika seisukohast veatud ja mida toetasid tohutul hulgal fakte, loodi kaasaegne evolutsiooniteooria.

Darwini põhiteene seisneb selles, et ta lõi evolutsioonimehhanismi, mis selgitab nii elusolendite mitmekesisust kui ka nende hämmastavat otstarbekust, kohanemisvõimet eksistentsitingimustega. See mehhanism on juhuslike suunamata pärilike muutuste järkjärguline loomulik valik.

Darvinismi mõju bioloogia arengule.

Kõik bioloogiateaduse harud ehitati ümber darvinismi baasil. Paleontoloogia hakkas välja selgitama orgaanilise maailma arenguteid; taksonoomia - perekondlikud sidemed ja süstemaatiliste rühmade päritolu; embrüoloogia - teha kindlaks, mis on evolutsiooniprotsessis organismide individuaalse arengu etappides ühist; inimeste ja loomade füsioloogia - võrrelda nende elutegevust ja tuvastada nendevahelisi perekondlikke sidemeid. 20. sajandi alguses Algas loodusliku valiku eksperimentaalne uurimine, geneetika ja ökoloogia arenesid kiiresti. Darwini ideed Venemaal leidsid edumeelse intelligentsi toetuse. Ülikoolides struktureeris professuuri liberaalne osa zooloogia ja botaanika kursust darvinismi valguses. Ajakirjades ilmusid artiklid, mis kajastasid Darwini õpetusi. 1864. aastal ilmus esmakordselt vene keeles "Liikide teke". Darvinismil põhineva bioloogiateaduse arendamisel on suur roll meie kodumaistel teadlastel. Vennad Kovalevski, K. A. Timirjazev, I. I. Mechnikov, I. P. Pavlov, N. I. Vavilov, A. N. Severtsov, I. I. Šmalgauzen, S. S. Tšetvertikov ja paljud teised Venemaa teaduse esileedid põhinesid oma uurimistöös Darwini ideedel.

KOKKUVÕTE

Kokkuvõtteks tahaksin tunnistada, et käesolevas artiklis käsitletav probleem ei ole lihtne. Kahjuks on mul raske selles küsimuses oma seisukohta väljendada. Inimese päritolu on minu jaoks tõesti mõistatus. Kuid laske teadlastel seda probleemi arvata ja igaüks peab ise otsustama, kas ta pärines ahvilt või kelleltki teiselt. Veel koolis käiv Darwini teooria tekitas minus suuri kahtlusi. Muidugi võib seda õpetust pidada üheks vaatepunktiks, kuid suure tõenäosusega on see reaalsusest kaugel: lõppude lõpuks on ilmne, et ahv ja inimene arenesid paralleelselt. Seega tundub, et Darwini teooria on endiselt vastuoluline, kuid sellel on kindel alus. Lisaks on Darwini evolutsiooniteooria järgi üles kasvanud rohkem kui üks põlvkond tähelepanuväärseid inimesi. evolutsioon Ch. Darwin toimis vaatlustena ümbermaailmareisil ... Beagle. Evolutsioonilise arengu alustamine teooriad aastal 1837 Charles Darwin esimest korda alles 1858. aastal ...

  • Peamine teooriad elu päritolu maa peal

    Abstraktne >> Bioloogia

    Sihtasutus loodi teooriad evolutsioon, mille peal Charles Darwin lõi omadega sihvaka hoone ... vastuse saamiseks pöördugem looja enda poole teooriad evolutsioon Charles Darwin. Oma raamatus "Liikide päritolust" kirjeldas ta...

  • teooriad riigi ja õiguse päritolu (1)

    Kursusetööd >> Riik ja õigus

    Dinosaurused. See teooria keelab protsessi täielikult evolutsioon ja looduslik valik ( teooria Darwin).3 Kõige vastupidavam ... d Serbia haridusministeerium otsustas õppida teooria evolutsioon Charles Darwin ainult paralleelselt kreatsionismi arenguga - ...

  • evolutsiooniline teooria Charles Darwin (2)

    Abstraktne >> Ajalugu

    evolutsiooniline teooria Charles Darwin Inglise teadlane Charles Darwin andis hindamatu panuse bioloogiateadusesse, olles suutnud luua teooria arendus... protsess. vundamenti luua teooriad evolutsioon Ch. Darwin toimis vaatlustena ümbermaailmareisil ...

  • Üsna sageli taandatakse Darwini roll bioloogilise evolutsiooni tõestuseks, kuid sellise tõestuse (ehkki kaasaegsed ei aktsepteerinud) andis juba Lamarck. Darwini eelis seisneb evolutsiooni üksikasjalikus teoreetilises analüüsis. Tema teooria põhines mitmetel teoreetilistel eeldustel.

    Niisiis, T. Malthus (1766-1834) avaldas "Raktaat rahvastikust"(1798), milles ta kirjeldas kontrollimatu rahvastiku kasvu võimalikke tagajärgi: kui selline kasv toimus aastal geomeetriline progressioon, ja toidutootmine - aritmeetikas, siis väheneks iga inimese toidukogus ja inimkonda ähvardaks ülemaailmne nälg.

    Põhimõte uniformitarism Inglise geoloog C. Lyell (1797-1875): aeglased, märkamatud geoloogilised muutused (kui need on piisavalt pikad) viivad radikaalsete tulemusteni: mägede rajamine, merepõhja tõstmine või langetamine jne. Sarnased miljoniaastased muutused bioloogias võivad viia uut tüüpi elusorganismide teke.

    Fakt teaduse ajaloost

    Moto all "Olevik on mineviku tundmise võti" kuulutas C. Lyell ideed uniformitarism: Maa tekkis tänapäevasel ajastul toimivate pidevate geoloogiliste tegurite mõjul. Näiteks mõõtis ta Sitsiilias pursanud laava paksust, et näidata, et Etna mägi võis tekkida selle tahkunud laava kuhjumise tulemusena. Ta mõõtis ka Niagara juga põhjustatud erosiooni ja teatas, et joa praegune asukoht on seletatav kivide järkjärgulise erosiooniga Niagara jõe toimel. Lyelli õpetus pani aluse kõikidele maateadustele, lükates ümber tol ajal valitsenud katastroofide teooria. Ch. Lyell oli esimene, kes pani meid arvestama Maa vanust mitte sadades tuhandetes, vaid miljardites aastates.

    Loomade ja taimede muutused valiku ja kodustamise mõjul – vaieldamatu tõend liikide varieeruvus.

    Riis. 15.1

    Esimest evolutsiooniteooria esseed (1842) ei avaldatud, sest Darwin püüdis oma järeldusi toetavat argumenti laiendada. Teda ajendas teda avaldama uudised inglise loodusteadlase A. R. Wallace'i (1823-1913) evolutsiooni ja ideede kohta. Novembris 1859 avaldas C. Darwin teose "Liikide päritolu loodusliku valiku teel, või soositud tõugude säilitamine eluvõitluses. Esimesel päeval müüdi kõik 1250 eksemplari.

    Darwini teooria empiirilise aluse moodustasid mitmed tähelepanekud.

    • Populatsiooni kuuluvatel isenditel on suur paljunemispotentsiaal. Niisiis toodavad paljud taimed kümneid ja sadu tuhandeid seemneid ning kalad koevad mitmesajast kuni mitme miljoni munani. Eelkõige toodab neitsiauster hooaja jooksul 1 miljon muna ja paiseleht 7 x 10 11 eost.
    • Isikute arv igas populatsioonis 1 suhteliselt muutumatuna.

    Seega ei ela paljud isendid reproduktiivse vanuseni.

    ja ärge jätke järglasi, kuna elanikkonnas toimub aktiivne "olelusvõitlus".

    Kõigil populatsioonidel on varieeruvus. Järeldus sellest tähelepanekust on, et "olelusvõitluses" on "paljunemise eelis" neil isenditel, kes on elutingimustega kõige paremini kohanenud ja kes on paremini kohanenud ellujäämiseks ja järglastest lahkumiseks.

    Infot mõtlemiseks

    Ch. Darwin eristab kahte tüüpi varieeruvust. Teatav varieeruvus- kõigi sama liigi isendite võime teatud keskkonnatingimustes reageerida nendele tingimustele ühtemoodi (metsas on kõik männid saledad, põllul kasvavad männid laiali). Vastupidiselt Lamarckile ei ole selline varieeruvus päritav. Ebakindel varieeruvus tekib juhuslike (ebakindlate) tegurite mõjul, see on päritav ja väiksemad erinevused esimeses põlvkonnas võimenduvad järgmistes põlvkondades. Tulevikus hakati nimetama määramatuid muudatusi mutatsioonid, ja kindel modifikatsioonid.

    Darwini teoreetiline kontseptsioon põhineb kolmel põhiprintsiibil.

    Esimene põhimõte on muutlikkus on elusolendite oluline omadus.

    Looduses on võimatu leida kaht absoluutselt identset, identset organismi, kuid äärmiselt ebasoodsates tingimustes võib iga väiksemgi erinevus just selliseks muutuda. otsustav muutus , mis määrab, kas see organism jääb ellu või hävib.

    • Teine põhimõte on võitlus olemasolu eest : kõik organismitüübid võivad sigida eksponentsiaalselt, kuid jäävad ellu ja jõuavad küpsuseni ainult aritmeetilises progressioonis, s.t. väike osa järglastest (täielikult kooskõlas Malthuse üldistustega). Nendes tingimustes rullub lahti olelusvõitlus.
    • Kolmas põhimõte on loodusliku valiku põhimõte : antud liigi kõige kohanenud isendid jäävad ellu ja jätavad järglasi. Tänu pärilikkus muutused püsivad järglastes ja võivad viia uue liigi moodustumiseni.

    Spetsiifiline jõud, mis moodustab stabiilsed loomulikud tunnused üksikute isendite väikestest erinevustest, leidis Darwin aretajatel, kes valivad edasiseks aretamiseks. ainult need organismid, millel on inimesele kasulikud omadused. Kunstliku valiku analoog Darwini sõnul on looduses looduslik valik.

    Seega, kui Lamarcki järgi on adaptiivne varieeruvus päritav otse , siis Darwin eitas sellist otsest seost pärilikkuse ja muutlikkuse vahel. Omavahelise seose süsteemis "pärilikkus – muutlikkus" tutvustas ta kaks vahelüli : mõiste "olelusvõitlus" ja looduslik valik kui mehhanism, mis võimaldab "mittevajalikke" vorme tagasi lükata ja uusi liike moodustada. See mehhanism on Darwini sõnul "ühe üldise seaduse tagajärg, mis määrab kõigi orgaaniliste olendite arengu, nimelt paljunemise, muutumise, tugevaima ellujäämise ja nõrgimate surma".

    Vastupidiselt katastroofide idee toetajatele pöörab Darwin täpselt tähelepanu järkjärguline muutuste olemus bioloogias.

    Ekspertarvamus

    Charles Darwin:

    "Metafooriliselt öeldes võib öelda, et looduslik valik uurib iga päev ja iga tunni tagant väikseimaid muutusi kogu maailmas, heites kõrvale halvad, säilitades ja liites kokku head, töötades kuuldamatult ja nähtamatult, kus iganes ja millal iganes võimalus avaneb, parandada iga orgaanilist olendit seoses tema elutingimustega, orgaanilist ja anorgaanilist.

    Looduslik valik looduses on olelusvõitluse tulemus, mille abil Darwin mõistis antud liigi organismide suhet omavahel (liigisisene konkurents), teist tüüpi organismidega (liikidevahelised suhted), aga ka inertsete (mitte) organismidega. -elu) keskkonnategurid. Kõige teravam on konkurents antud liigi identse asetusega isendite vahel: nende elu vajadused on samad ja kõik elusorganismide liigid kipuvad lõputult paljunema. See toobki kaasa ülerahvastatuse ja ressursside nappuse. Selle tulemusena jäävad selle liigi teistest esindajatest väga erinevad isendid suurema tõenäosusega ellu ja jätavad esmajärjekorras järglasi.

    Kui järgmistel põlvkondadel osutuvad järsult erinevad isendid keskkonnaga võrdselt edukalt kohanenud, siis jaguneb liik kaheks (või enamaks) vormiks, millest võivad saada uued liigid. Darwin nimetas seda evolutsiooni lahknemine(alates lat. lahkneb -“Erinevates suundades lahknevus”), konkurentsi tulemusena surevad välja need liigid, kes on nende tingimustega vähem kohanenud (nende isendid ei ela puberteediperioodini ega saa paljuneda).

    Darwini põhimõtted – (1) olelusvõitlus; (2) pärilikkus ja varieeruvus; (3) looduslik valik – on saanud teadusliku bioloogia nurgakiviks, nii nagu Newtoni seadused on saanud füüsilise maailmapildi nurgakiviks. Pole ime, et E. Haeckel nimetas Darwinit "orgaanilise maailma Newtoniks". Nagu Newton füüsikas, lõi C. Darwin esimene põhiline teooria bioloogias – loodusliku valiku teooria. On sümboolne, et C. Darwin on maetud Westminster Abbeysse I. Newtoni kõrvale.

    • Darwin (1809-1882) kogus Beagle'il ümbermaailmareisi ajal hulgaliselt andmeid, mis näitavad, et liike ei saa pidada muutumatuks. Ta võttis kaasa äsjailmunud C. Lyelli teose "Geoloogia alused" esimese köite, milles põhjendati uniformitarismi põhimõtet. Sellel raamatul oli Darwinile suur mõju. Mitmed faktid ajendasid Darwini evolutsiooniideed: Patagoonia põhjaosast pärit laiskuse kahe skeleti võrdlus: tohutu fossiil ja väike kaasaegne; Galapagose saarte vindide erinevus: peaaegu igal saarestiku saarel on oma liik (joon. 15.1). Teine stiimul on seotud aretajate tööga, kes 19. sajandi esimeseks pooleks. lõi palju koduloomatõuge ja põllukultuuride sorte.
    • Mõistet "rahvastik" Darwin ei kasutanud, vaid kirjutas "indiviidide rühmadest". Termini võttis kasutusele W. Johansen 1903. aastal.
    • Üksikasju vt: Green //., Stout W., Taylor D. Biology. lk 281-283.
    • Cit. Tsiteeritud: Ruzawip G. I. Kaasaegse loodusteaduse kontseptsioonid. M., 2006. S. 259.
    • Cit. Tsiteeritud: Ruzavin G. I. Kaasaegse loodusteaduse kontseptsioonid. M.: 2006. S. 235.

    Paljud teadlased väljendasid ideid igat tüüpi taimede ja loomade järkjärgulise ja pideva muutumise kohta juba ammu enne Charles Darwinit. Kõige huvitavamad on J. B. Lamarcki seisukohad, kes uskusid, et elusorganismide evolutsioon toimub keskkonnatingimuste juhtiva mõju all. Just selle keskkonna mõjul omandavad organismid eluks soodsad omadused, mis siis päranduvad. Seega, vastavalt Zh.B. Lamarck, kõik elusorganismide omandatud soodsad märgid ja omadused osutuvad pärilikeks ja määravad seetõttu edasise evolutsiooni käigu.

    Kuigi Darwini evolutsioonikontseptsioon tunnistab sellise rühma varieeruvuse olemasolu, mille organismid omandavad teatud keskkonnateguri mõjul, leiab ta, et ainult juhuslikud üksikud muutused, mis on osutunud kasulikuks, võivad olla päritavad ja seeläbi mõjutada edasise evolutsiooni protsessi. .

    Tuginedes tohutule hulgale faktilisele materjalile ning uute taime- ja loomatõugude väljatöötamise selektsioonitöö praktikale, sõnastas Charles Darwin oma evolutsiooniteooria aluspõhimõtted.

    Looduses on võimatu leida kahte täiesti identset, identset organismi. Mida hoolikamalt ja sügavamalt me ​​loodust uurime, seda enam veendume muutlikkuse printsiibi üldises, universaalses olemuses. Pealiskaudsel pilgul võib näiteks tunduda, et kõik männimetsa puud on ühesugused, kuid lähemal uurimisel võib nende vahel ilmneda mõningaid erinevusi. Üks mänd annab suuremaid seemneid, teine ​​talub paremini põuda, kolmas on okastes suurema klorofüllisisaldusega jne. Tavatingimustes need erinevused puude arengule märgatavat mõju ei avalda. Kuid äärmiselt ebasoodsates tingimustes, märgib Aleksei Vladimirovitš Jablokov (s. 1933), võib iga selline väikseim erinevus saada just selleks otsustavaks muutuseks, mis määrab, kas see organism jääb ellu või hävib.

    C. Darwin eristab kahte tüüpi varieeruvust. Esimesele, mida nimetatakse "individuaalseks" või "määramatuks" muutlikkuseks, viitab ta sellele, mis on päritud. Ta iseloomustab teist tüüpi kui "teatud" või "rühma" varieeruvust, kuna sellele alluvad need organismirühmad, mis on teatud keskkonnateguri mõju all. Tulevikus nimetati "määramatuid" muutusi tavaliselt mutatsioonideks ja "kindlateks" modifikatsioonideks.

    Piisab, kui öelda, et paljud taimed toodavad kümneid ja sadu tuhandeid seemneid ning kalad koevad mitmesajast kuni miljonini muna. Nendes tingimustes rullub lahti olelusvõitlus, mida kõige sagedamini nimetatakse olelusvõitluseks. Ent nagu Ch. Darwin rõhutab, on "võitlus olelusvõitlus" metafoorne väljend, mis iseloomustab erinevaid organismidevahelisi suhteid, alates koostööst liigisisesest ebasoodsate keskkonnatingimuste vastu ja lõpetades organismidevahelise konkurentsiga toidu hankimisel, parema elupaiga hõivamisel. juhtimine rühmas jne Sellega seoses eristatakse sageli liigisisest ja liikidevahelist võitlust.

    Selle abil suudeti rahuldavalt selgitada, miks elusorganismide tohututest järglastest jääb ellu ja jõuab täiskasvanuks vaid väike hulk isendeid. Darwin esitas väga üldise hüpoteesi, mille kohaselt looduses eksisteerib spetsiaalne selektsioonimehhanism, mis viib olemasolevate või muutunud keskkonnatingimustega kohanemata organismide valikulise hävitamiseni. Need tulemused, märgib Darwin, on

    ühe üldise seaduse tagajärjed, mis määrab kõigi orgaaniliste olendite arengu, nimelt paljunemine, muutumine, tugevaima ellujäämine ja nõrgemate surm.

    Loodusliku valiku doktriini arendades juhib ta tähelepanu sellistele seda iseloomustavatele tunnustele nagu järkjärguline ja aeglane muutumisprotsess ning võime need muutused kokku võtta suurteks otsustavateks, mis lõpuks viivad uute liikide tekkeni. C. Darwin kirjutas:

    Metafooriliselt võib öelda, et looduslik valik uurib iga päev ja iga tunni tagant väikseimaid muutusi kogu maailmas, heites kõrvale halvad, säilitades ja liites kokku head, töötades kuuldamatult ja nähtamatult, kus iganes ja millal iganes võimalus avaneb, et parandada iga orgaaniline olend seoses oma elutingimustega, orgaaniline ja anorgaaniline.

    Charles Darwini õpetuste nõrgim koht oli pärilikkuse mõiste, mida tema vastased tõsiselt kritiseerisid. Tõepoolest, kui evolutsioon on seotud kasulike muutuste juhusliku ilmnemise ja omandatud omaduste päriliku ülekandmisega järglastele, siis kuidas saab neid tulevikus säilitada ja isegi tugevdada? Tõepoolest, kasulike tunnustega isendite ristamise tulemusena teiste isikutega, kellel neid ei ole, edastavad nad need tunnused järglastele nõrgenenud kujul. Lõpuks peaksid kogemata tekkinud kasulikud muutused mitme põlvkonna jooksul järk-järgult nõrgenema ja siis üldse kaduma. Ch. Darwin ise oli sunnitud neid argumente väga veenvateks tunnistama, toonaste pärilikkuse ideedega ei saanud neid ümber lükata. Seetõttu hakkas ta oma elu viimastel aastatel üha enam rõhutama teatud keskkonnategurite mõjul toimuvate suunatud muutuste mõju evolutsiooniprotsessile. On lihtne mõista, et selline vaadete muutus tähendab tegelikult üleminekut J. B. Lamarcki seisukohtadele, mille kohaselt toimub evolutsioon väliskeskkonna kontrollimõjul, mis sunnib organisme teatud suunas muutuma. Sellega seoses ei ole vaja elimineerida kohanematuid isendeid ja seega Darwini evolutsiooniteooria aluspõhimõtet – looduslikku valikut. Vahepeal andsid tõelised faktid tunnistust, et sellist valikut esineb kõikjal, kuid valiku põhimõtet ennast ei põhjendatud piisavalt veenvalt, eelkõige seoses pärilike tunnuste edasikandumisega. Hiljem ilmnesid ka mõned teised Darwini teooria puudused orgaanilise evolutsiooni peamiste põhjuste ja tegurite kohta. See teooria vajas edasiarendamist ja põhjendamist, võttes arvesse kõigi bioloogiliste distsipliinide hilisemaid saavutusi.

    Ja evolutsiooniõpetuse kujunemise ajalugu

    10. peatükk

    10.1. Darwini-eelne evolutsiooniidee kujunemise periood

    Evolutsiooniõpetus põhineb elavate ajaloolise arengu tunnustamisel. Evolutsiooni mõistetakse elusolendite ajalooliste muutuste pöördumatu järkjärgulise protsessina. Esimesed ettekujutused elusorganismide ajaloolisest muutumisest on juurdunud sajandite sügavuses. 2000 eKr Hiinas olid õpetused, mis võimaldasid ühed organismid teisteks muutuda. Ideid, kuigi üsna naiivseid, võib elusolendite arengu kohta leida Vana-Kreeka antiikautorite kirjutistest. Niisiis uskus Anaximander (610–546 eKr), et inimene põlvneb kaladest. Empedocles (483-423 eKr) väljendas ideed eluslooduse loomulikust arengust, kõige otstarbekamalt korraldatud inimeste ellujäämisest. Aristotelese (384–322 eKr) kirjutistes käsitletakse loodust kooskõlas täiuslikkuse astmetega.

    Mõtetele elusolendite muutlikkusest olid vastu need, kes domineerisid pikki sajandeid ja keda kirik alati toetas. ideed elavate tekkimisest loomisakti tulemusena, kõige olemasoleva püsivuse ja muutumatuse kohta, mida hiljem ühendas idealistlik suund -kreatsionism. Kreatsionismi ideed domineerisid keskajal ja isegi renessansi, mis aitas kaasa loodusteaduse arengule üldiselt, iseloomustasid metafüüsilised vaated ja teleoloogilised seletused kõige kõrgema olendi loodud kõige esialgse otstarbekuse kohta. Veendunud kreatsionist oli ka elava maailma klassikalise süsteemi looja – XVIII sajandi Rootsi loodusteadlane Carl Linnaeus (1707-1778), kes väitis, et "liigid on väga püsivad".

    18. sajandi teisel poolel levisid ideed loodusteaduses transformism. Üks suuremaid transformiste oli J. Buffon (1707-1788), kes oma "Loodusloos" väljendas julgeid ideid Maa tekkimisest kosmilise katastroofi tagajärjel, "elusaine terade" sünnist. kuumuse mõju, mõne liigi ilmumisest, nende muutumisest keskkonnategurite mõjul arvukateks liikideks. Erasmus Darwin (1731-1803), Charles Darwini vanaisa, esitas luuletuses "Looduse tempel" värsis J. Buffoni vaadetele lähedasi ideid. D. Diderot, E. Geoffroy Saint-Hilaire, K.F. Rulye ja teised.

    Transformism, nagu ka esimesed evolutsioonilised ideed üldiselt, töötati välja ja levis Venemaal tänu M.V. Lomonosov, A.N. Radishcheva, K.F. Wolf, A.A. Kaverznev. Vastavalt M.V. Lomonosov, maailmas on "suur antiikaeg", Maa pind, taimed ja loomad muutuvad pidevalt.

    A.N. Radishchev (1749-1808) ehitas materialistlike ideede põhjal "ainete redel" peegeldab looduslike objektide keerukust, alates mineraalidest kuni inimesteni. Redeli astmed vastavad looduse arengu olulistele etappidele - anorgaaniliste ainete muutumine orgaanilisteks, elusolendite uute omaduste, sealhulgas aistingu, mõtlemise jne esilekerkimine.

    A.A. Kaverznev põhjendas oma väitekirjas "Loomade taassünnist" oletust, et koduloomad põlvnesid metsikutest esivanematest ja kõik loomad põlvnesid ühest tüvest. Selgitades loomade varieeruvuse fakti, A.A. Kaverznev pidas suurt tähtsust keskkonnategurite otsesele mõjule organismidele.- kliima, toit, temperatuur.

    KOOS

    Jean Baptiste Lamarck (1744-1829)

    loojaesimene põhjendatud evolutsiooniline kontseptsioon on Jean Baptiste Lamarck(1744-1829). Tema kontseptsioon, mis esitati peateoses "Zooloogia filosoofia" (1809), oli küll spekulatiivne, kuid peegeldas esimene katse bioloogia ajaloos otsida materiaalset tegurit elusorganismide muutumises. Sellisena osutas ta muutustele väliskeskkonnas, mis otseselt (taimedes) või kaudselt (loomadel närvisüsteemi kaudu) põhjustavad elusolendites transformatsioone. Veendumusele liikide varieeruvuses Zh.B. Lamarck tuli taimestiku ja loomastiku pikaajaliste uuringute põhjal. Ta avastas liikidevahelised üleminekuvormid, mida ta pidas tõendiks liikide püsimatusest. Uut tüüpi elusorganismid tekivad tema hinnangul vanade vormide sujuva ja keskkonnamuutustele adekvaatse teisenemise tulemusena. Progressiivsete muutuste tulemus, eluvormide komplikatsioon Zh.B. Lamarck käsitles eluskehade gradatsiooni. Vastavalt sellele paigutas ta elusolendid astmete kaupa, olenevalt nende organiseerituse keerukusest.

    Progressiivne evolutsioon kui keerukamate ja täiuslikumate vormide tekkimine J.B. Lamarck selgitas "astmete seadus" - elusolendite soov oma struktuuri keerulisemaks muuta.Pärast tekkimist on kohanemisvõimelised muutused tema arvates võimalikud edasi pärida (mõiste "omandatud tunnuste pärand"). Nii tekkis evolutsiooniprotsessi seisukohtade süsteem, nn Lamarkism.

    Evolutsiooni põhjused J.B. Lamarck arvestas kõigi elusorganismide sooviga edeneda, areneda lihtsast keeruliseks, aga ka otstarbekaid muutusi organismides, mille eesmärk oli kohaneda välistingimustega.Muudatused need, nagu J.B. Lamarck,põhjustatud väliskeskkonna otsesest mõjust, elundite koormusest ja elu jooksul omandatud omaduste pärandusest. Vastavalt Zh.B. Lamarcki sõnul toimub välistingimuste mõju kesknärvisüsteemiga loomadele kaudselt vajaduste ja harjumuste esmase muutuse kaudu, mis põhjustab uusi tegevusvorme ja selle tulemusena mõne elundi intensiivset treenimist ja teiste suhtelist passiivsust. Organite treenimine stimuleerib nende arengut ja suurenemist ning vähene liikumine toob kaasa alaarengu, vähenemise ja sageli kadumise. Selle tagajärjeks on muutused organismi vormis ja struktuuris, mis on päritud ja seega järglastes kinnistunud. Elundite seisundi sõltuvust nende kasutamisest ja muutuste säilimist järglastes tuntakse kahe seadusena J.B. Lamarck. Esimene seadus väidab, et igal loomal põhjustab elundite sagedasem ja pikem kasutamine nende suurenemist ja vastupidi, mittekasutamine viib elundite vähenemiseni või kadumiseni.Teine seadus loeb: kõik, mis organismid omandavad välistingimuste mõjul, treeningu tulemusena või kaotatakse kasutuseta, pärivad järglastele. Niisiis, kaelkirjakute pikk kael J.B. Lamarck selgitas asjaolu, et nad venitavad seda pidevalt, püüdes jõuda puude võras asuvate üha kõrgemate lehtedeni (joonis 130). Selliste pidevate harjutustega on võimalik kaela mõningast pikenemist saavutada, kuid need muutused ei kandu järglastele edasi. Kuna elundite treenimine ei mõjuta sugurakkude struktuuri, vaid pärandub ainult mutatsioonidest tingitud tunnused, praegu pakuvad Lamarcki seadused ainult ajaloolist huvi.Nende progressiivne tähtsus oma ajastule seisneb liikide varieeruvuse äratundmises ja katses otsida materiaalset tegurit (muutuvad keskkonnatingimused), mis seletaks organismide ajaloolisi muutusi, mis oli omal ajal darvinismi lähtepunktiks.

    Panus Zh.B. Lamarcki evolutsiooniline õpetus tervikuna on tohutu. Ta lõi metafüüsiliste ja kreatsionistlike ideede domineerimise perioodil esimese evolutsioonilise kontseptsiooni, kuulutades liikide varieeruvuse printsiipi. Tema kontseptsioon on põhimõtteliselt materialistlik, kuigi organismide sellise omaduse täiustumistendentsi tunnustamisel avaldus idealism, tehti järeleandmisi tollal valitsenud idealistlikule maailmapildile. Samuti oli vale eitada

    Riis. 130. Kaelkirjakute pikkade kaelade areng Lamarcki vaatenurgast

    liigi olemasolu reaalsus. Kaasaegsed ei aktsepteerinud J.B. evolutsiooniõpetusi. Lamarck, milles tema argumentide ja spekulatiivsete hinnangute ebaveenvus mängis kahtlemata rolli.

    Juba enne Charles Darwini põhitöö avaldamist oli kuulus vene teadlane K.M. Baer (1792-1876) omas seisukohti liikide varieeruvuse kohta. Tema "idu sarnasuse" seadus, väide organismide individuaalse arengu sarnasuse kohta, eeldas tegelikult "biogeneetilist seadust", mille sõnastasid hiljem E. Haeckel ja F. Müller.

    Moskva ülikooli professor K.F. Roulier (1814-1858) jõudis paleontoloogiliste, võrdlevate anatoomiliste ja embrüoloogiliste uuringute põhjal iseseisvalt evolutsiooni ideele. Oma teoses "Moskva kubermangu loomadest" kirjutas ta, et loomade arengu määrab muutuv väliskeskkond. K.F. Roulier väitis, et loodus muutus mitu korda, taimed ja loomad arenesid järk-järgult ja muutusid keerukamaks ning seda tüsistust kroonis inimese ilmumine.