يؤدي الجهد المثير بعد المشبكي إلى إزالة الاستقطاب من الغشاء. إمكانات ما بعد المشبكي. مبدأ العمل المنعكس
تتسبب إمكانية الفعل التي تصل إلى الطرف قبل المشبكي في إطلاق الناقل العصبي في الشق المشبكي. عندما يصل الناقل العصبي إلى الطرف ما بعد المشبكي ، فإنه يرتبط بمستقبلات على الغشاء ما بعد المشبكي ، وهو عبارة عن صورة مصغرة. إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة(EPSP) - حوالي 0.05 ميغا فولت. هذه الإمكانات المحلية ليست كافية لتغيير حالة الخلية. ومع ذلك ، تظهر العديد من إمكانات ما بعد المشبك المثيرة في وقت واحد ؛ يتم تلخيصها ، على عكس إمكانات الفعل ، من أجل تحقيق مستوى حرج من إزالة الاستقطاب. عندما يتم الوصول إلى التيار المتردد ، يبدأ توليد جهد الفعل. يمكن تلخيص إمكانات ما بعد المشبك المثيرة فقط في حالة حدوثها بشكل متزامن ، بشكل متزامن (في هذه الحالة ، لا يتوفر وقت للراحة للتعافي ويزيد استقطاب الغشاء).
في بعض الأحيان يكون هناك إطلاق عفوي للوسيط من النهاية قبل المشبكية بسبب الاصطدامات العشوائية للحويصلات والغشاء. ومع ذلك ، فإن إمكانات الفعل لا تنشأ في هذه الحالة بسبب الحجم الصغير لإمكانات ما بعد المشبكي المثيرة.
بالإضافة إلى عمليات الإثارة على الغشاء ، يمكن أن تحدث أيضًا عمليات التثبيط العكسية. لا يعتبر التثبيط في NS عملية سلبية لنقص النشاط ، ولكنه نشاط منع نشط. في حالة التثبيط ، لا تظهر إمكانات ما بعد المشبك المثيرة على الغشاء ، ولكن إمكانات مثبطة بعد المشبكي، TPSP. عندما تحدث إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة ، يحدث فرط استقطاب الغشاء. لا يتسبب IPSP في حدوث انخفاض ، بل زيادة في فرق الجهد عبر الغشاء ، مما يمنع تكوين جهد فعل. تتشكل التيارات المتقاربة على الغشاء ، أي "يتدفق" فرط الاستقطاب إلى المحور العصبي من جميع الأماكن التي حدث فيها التأثير المثبط. يحدث IPSP عندما تدخل الأنيونات إلى الخلية ، والتي تمر بسهولة عبر القنوات. غالبًا ما يكون Cl-.
في السابق ، كان يعتقد أن الوسطاء المختلفين كانوا مسؤولين عن حدوث EPSP و IPSP. تشمل الوسطاء المثبطون الرئيسيون GABA (في المناطق القشرية وتحت القشرية) والجليسين (في المحيط و SM). ومع ذلك ، يُعتقد الآن أنه ليس الوسيط نفسه هو المسؤول عن إنشاء EPSP أو IPSP (يمكن أن يتسبب GABA أيضًا في إحداث تأثير تنشيط). الوسيط ، الذي يصل إلى غشاء ما بعد المشبكي ، يرتبط بالمستقبل ، والذي بدوره يؤثر على بروتين G خاص ينشط بروتينات القناة الأيونية. يرتبط بروتين G بالمرسول الذي يؤثر على عمل القناة الأيونية. اعتمادًا على نشاط G-protein هذا ، يتم فتح قنوات الأنيون أو الكاتيونات ، وبالتالي ، يتم إنشاء EPSP أو IPSP.
خصائص إمكانات ما بعد المشبكي:
- تحدث بشكل خاص فقط في المكان الذي حدث فيه تأثير الوسيط. عادة ، هو التغصن أو سوما.
- القيمة = 0.05 مللي فولت
- على عكس PD ، فهي تراكمية.
EPSP -إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة
TPSP -القدرة المثبطة بعد المشبكي
جابا- حمض الغاما غاما
تشابك عصبى- مكان التلامس بين خليتين عصبيتين أو بين خلية عصبية وخلية مستجيبة تستقبل إشارة. إنه يعمل على نقل نبضة عصبية بين خليتين ، وأثناء الإرسال المتشابك ، يمكن تنظيم اتساع وتردد الإشارة. يتم نقل النبضات كيميائيًا بمساعدة الوسطاء أو كهربائيًا عبر مرور الأيونات من خلية إلى أخرى.
يتم تحرير الوسيط ، الموجود في الحويصلات ، في شق متشابك بمساعدة طرد خلوي.إطلاقه يحدث في أجزاء صغيرة - الكم. عدد قليل من الكوانتا يخرج من النهاية ويبقى في حالة سكون. عندما يكون النبض العصبي ، أي يصل AP إلى نهاية ما قبل المشبكي ، ويحدث إزالة الاستقطاب من غشاءه قبل المشبكي. تنفتح قنوات الكالسيوم الخاصة به وتدخل أيونات الكالسيوم إلى اللويحة المشبكية. يبدأ إطلاق عدد كبير من كوانت الناقل العصبي. تنتشر جزيئات المرسل عبر الشق المشبكي إلى الغشاء ما بعد المشبكي وتتفاعل مع مستقبلاته الكيميائية. نتيجة لتشكيل مجمعات مستقبلات الوسيط ، يبدأ تخليق ما يسمى بالرسل الثانوي (على وجه الخصوص ، cAMP) في الغشاء تحت المشبكي. ينشط هؤلاء الوسطاء القنوات الأيونية في الغشاء بعد المشبكي. لذلك ، يتم استدعاء هذه القنوات كيميائيأو المستقبلات التي تسيطر عليها. هؤلاء. تفتح تحت تأثير PAS على المستقبلات الكيميائية. نتيجة لفتح القنوات ، تتغير إمكانات الغشاء تحت المشبكي. هذا التغيير يسمى إمكانات ما بعد المشبكي.
في الجهاز العصبي المركزي مثيرهي الكولين- ، الأدرين- ، الدوبامين ، المشابك العصبية السيروتونينية وبعضها الآخر. عندما يتفاعل وسطاءهم مع المستقبلات المقابلة ، تفتح قنوات الصوديوم المعتمدة على كيميائي. تدخل أيونات الصوديوم الخلية من خلال الغشاء تحت المشبكي. هناك نزع الاستقطاب المحلي أو المنتشر. يسمى هذا الاستقطاب بالقدرة المثيرة لما بعد المشبكي. (VPSP).
الفراملهي المشابك الجليسينية و GABAergic. عندما يرتبط الوسيط بالمستقبلات الكيميائية ، يتم تنشيط قنوات الاعتماد الكيميائي للبوتاسيوم أو الكلوريد. نتيجة لذلك ، تخرج أيونات البوتاسيوم من الخلية عبر الغشاء.
تدخل أيونات الكلور من خلاله. ينشأ فقط فرط الاستقطاب الموضعي للغشاء تحت المشبكي. يطلق عليه الجهد المثبط بعد المشبكي. (TPSP).
يتم تحديد قيمة EPSP و IPSP من خلال عدد الكميات الوسيطة الصادرة من الطرف ، وبالتالي من خلال تكرار النبضات العصبية. هؤلاء. لا يخضع النقل المشبكي لقانون الكل أو لا شيء. إذا كانت كمية الوسيط المثير الذي تم إطلاقه كبيرة بدرجة كافية ، فيمكن عندئذٍ إنشاء AP منتشر في الغشاء تحت المشبكي. IPSP ، بغض النظر عن مقدار الوسيط ، لا يمتد إلى ما وراء الغشاء تحت المشبكي.
ب 24. المبادئ الأساسية لكيفية عمل الدماغ. خواص المراكز العصبية: السلوك الأحادي للإثارة ، التجميع ، تحويل الإيقاع ، التأثير اللاحق ، التعب ، الانسداد ، الراحة.
كان العالم الروسي العظيم و "جد علم وظائف الأعضاء الروسي" غير المتفرغ إيفان ميخائيلوفيتش سيتشينوف أول من أثبت الحقيقة التالية التي لا جدال فيها الآن: إذا أردنا معرفة شخص ما ، فيجب أن نعرف الآليات العقلية التي تحدد وجودنا. هناك ثلاث آليات من هذا القبيل. هذه المبادئ الأساسية الثلاثة التي تحدد عمل الدماغ ، وبالتالي حياتنا العقلية بأكملها - "في المرض والصحة" ، تم اكتشافها ودراستها بالتفصيل من قبل مواطنينا. بفضل I.P. Pavlov ، اتضح أننا مجموعة من العادات التي تعمل وفقًا لمبدأ الهيمنة (هذا الاكتشاف ينتمي إلى AA Ukhtomsky) ، وتقع هذه العادات في طبقتين من العقلية - حيث قواعد الوعي ، وأين قواعد اللاوعي (أخبر L. S. Vygotsky المجتمع الدولي عن كيفية القيام بذلك). هذا هو بالضبط ما نحتاج إلى اكتشافه.
يعتبر الدماغ أكثر أهمية للأسباب التالية:
إنه أقوى وأكثر تنوعًا من الجزء الواعي للإنسان من عملية التفكير ،
يتخذ قرارًا بنفسه دون مشاركة الوعي ، ولا نفهم دائمًا كيف يفعل ذلك ،
وبتأخير طفيف ، يبلغ وعي الشخص بالقرار المتخذ ، ولكنه يحاول عن طريق الخداع تهدئة "المالك" ، مما يخلق ظروفًا يبدو فيها للشخص أنه اتخذ القرار في سياق مداولات جادة.
كيف يعمل الدماغ
إن خصوصية عمل الدماغ البشري هي أن القاعدة في إطار هذا الموضوع ينبغي مناقشتها بعناية كبيرة. الخط الفاصل بين العبقرية وعلم الأمراض رقيق للغاية لدرجة أنه يكاد يكون غير مرئي. يتم بالفعل تسجيل الاضطرابات النفسية والعصبية في كثير من الأحيان لدرجة أنها بدأت تتفوق على أمراض القلب والأوعية الدموية والأورام من حيث العدد. ومع ذلك ، هناك مؤشرات معيارية لعمل موجات الدماغ ، والانحرافات المختلفة في تسجيلها تجعل من الممكن إنشاء أمراض النمو.
موجات الدماغ
"موجات الدماغ" هي اهتزازات موجات كهرومغناطيسية منخفضة الشدة يصدرها الدماغ بمدى تردد من 1 إلى 40 هرتز. عادة ، لديهم المؤشرات التالية:
يتم تسجيل مستوى ألفا في الدماغ بتردد 8-13 هرتز في 95٪ من الأشخاص الأصحاء في حالة من اليقظة المريحة ، خاصة في مناطق مؤخرة الرأس والتاج.
إيقاع بيتا. تردد الدماغ 14-40 هرتز. عادة ، لديها تقلبات خفيفة بسعة تصل إلى 3-7 μV في مناطق التلافيف الأمامية والمركزية. يحدث عند الاستيقاظ أثناء الملاحظة أو عند التركيز على حل المشكلات.
تحدث موجة جاما عند حل المهام التي تتطلب أقصى تركيز. تقلبات من 30-100 هرتز في المناطق الجدارية والزمانية والجبهة والسابقة.
إيقاع دلتا مع تقلبات 1-4 هرتز يرتبط بعمليات الاسترداد البطيئة والنشاط المنخفض.
إيقاع ثيتا. تردده هو 4-8 هرتز مع التسجيل في الحصين والمناطق الأمامية. يحدث أثناء انتقال اليقظة المريحة إلى النعاس.
مبدأ العمل المنعكس
لا ارادي- هذا هو رد فعل الجسم لتهيج المستقبلات (التكوينات الحساسة) ، والتي يحدث تنفيذها بمشاركة الجهاز العصبي.
اكتشف رينيه ديكارت في القرن السابع عشر مبدأ الانعكاس للنشاط العصبي بشكل عام. والافتراض حول النشاط الانعكاسي للأجزاء العليا من الدماغ ، أي مبدأ العمل المنعكس للدماغ ، اكتشفه I. Sechenov بالفعل في القرن التاسع عشر. طور بافلوف طرقًا للدراسة الموضوعية التجريبية لوظائف القشرة المخية وطريقة لتطوير ردود الفعل المشروطة إلى ردود الفعل غير المشروطة. من خلال تطوير هذه الأفكار ، ابتكر P. Anokhin مفهوم النظام الوظيفي ، والذي ينص على أنه في كل لحظة من الزمن يتم تكوين نظام معقد - ارتباط مؤقت للمستقبلات الحسية ، والعناصر العصبية لبنى الدماغ مع الأعضاء التنفيذية.
خصائص المراكز العصبية:التوصيل أحادي الجانب للإثارة ، التجميع ، تحويل الإيقاع ، التأثير اللاحق ، التعب ، الانسداد ، الإغاثة.
خصائص المراكز العصبية.اتصالات متعددة المشابك. هذا يعني أن كل خلية عصبية لديها اتصالات متعددة مع الخلايا العصبية الأخرى. إن وجود اتصالات متعددة المشابك (متعددة) بين الخلايا العصبية في المركز العصبي هو الخاصية الرئيسية للمراكز العصبية التي تنطلق منها الخصائص الأخرى ، نتيجة للوصلات متعددة المشابك بين الخلايا العصبية. بالفعل على مستوى الدائرة العصبية ، توفر المشابك العصبية التوصيل في اتجاه واحد للإثارة. في مركز العصب ، بسبب الاتصالات المتعددة بين الخلايا العصبية ، يمكن للإثارة أن "تسير في دائرة" دون مغادرة مركز العصب ، ويمكن أيضًا تغييرها.
تحدث إمكانات ما بعد المشبك المثيرة (EPSP) في حالة التدفق القوي الوارد لأيونات الصوديوم والتيار الخارج الأضعف من أيونات K نتيجة لفتح قنوات غير محددة أثناء تفاعل الوسيط مع المستقبل المقابل على غشاء ما بعد المشبكي.
تتصرف التيارات الأيونية المشاركة في حدوث EPSPs بشكل مختلف عن التيارات Na و K أثناء توليد جهد الفعل. هذا يرجع إلى حقيقة أن القنوات الأيونية الأخرى ذات الخصائص المختلفة متورطة في آلية تشكيل EPSP. عندما يتم تكوين جهد فعل ، يتم تنشيط القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي ، والتي تفتح المزيد من القنوات مع زيادة إزالة الاستقطاب ، بحيث تعزز عملية إزالة الاستقطاب نفسها. يعتمد توصيل القنوات الأيونية على الغشاء ما بعد المشبكي فقط على عدد جزيئات الوسيط المرتبطة بجزيئات المستقبلات ، وبالتالي على عدد القنوات الأيونية المفتوحة (قنوات الإرسال أو القنوات ذات البوابات الترابطية). يكمن اتساع EPSP في النطاق من 100 μV إلى 10 mV. اعتمادًا على نوع المشبك ، تتراوح المدة الإجمالية لـ EPSP من 5 إلى 100 مللي ثانية. في منطقة المشبك ، ينتشر EPSP المتشكل محليًا بشكل سلبي (كهربائيًا) في جميع أنحاء الغشاء ما بعد المشبكي للخلية. لا يخضع هذا التوزيع لقانون الكل أو لا شيء. إذا تم إثارة عدد كبير من المشابك بشكل متزامن أو متزامن تقريبًا ، عندئذٍ تحدث ظاهرة خلاصة،التي تتجلى في شكل مظهر EPSP بسعة أكبر بكثير ، والتي يمكن أن تزيل استقطاب غشاء الخلية ما بعد المشبكية بأكملها. إذا وصل حجم نزع الاستقطاب هذا إلى عتبة معينة في منطقة الغشاء ما بعد المشبكي (10 مللي فولت وما فوق) ، فإن قنوات Na + التي يتم التحكم فيها بالجهد تفتح بسرعة كبيرة على تلة المحور العصبي للخلية العصبية وتولد جهد فعل التي تنتشر على طول محورها. في حالة لوحة نهاية المحرك ، ينتج عن هذا تقلص العضلات. من بداية EPSP إلى تشكيل جهد الفعل ، يمر 0.3 مللي ثانية أخرى. مع التحرير الوفير للمرسل (الوسيط) ، قد تظهر إمكانات ما بعد المشبكي في وقت مبكر يصل إلى 0.5-0.6 مللي ثانية بعد إمكانية الفعل التي وصلت إلى منطقة ما قبل المشبكي. يعتمد وقت التأخير المشبكي (الوقت بين حدوث إمكانية العمل قبل وبعد المشبكي) دائمًا على نوع المشبك.
بعض المواد الأخرى التي تؤثر على انتقال العدوى في المشبك.
قد يكون للمركبات الأخرى أيضًا انجذاب كبير لبروتين المستقبل. إذا أدى ارتباطهم بالمستقبل إلى نفس تأثير الوسيط ، فيتم استدعاؤهم منبهاتإذا كانت هذه المركبات من خلال الإلزام ، على العكس من ذلك ، تمنع عمل الوسطاء - الخصوم.بالنسبة لمعظم نقاط الاشتباك العصبي ، تم إنشاء عدد من المركبات الداخلية والخارجية القادرة على التفاعل مع موقع ارتباط الغشاء بعد المشبكي. كثير منهم مخدرات. على سبيل المثال ، لمشبك كوليني (جهاز إرسال - Ach) ناهضهو سكسينيل كولين ،إنه ، مثل Ach ، يساهم في ظهور EPSP. جنبا إلى جنب مع د- توبوكورارين(الواردة في curare السم) يشير إلى الخصوم.إنه مانع تنافسي لمستقبلات النيكوتين.
2.6. آلية فتح القناة الأيونية في التمثيل الغذائي
مستقبلات
على عكس نقاط الاشتباك العصبي (على سبيل المثال ، المشابك النيكوتينية) ، حيث يفتح المرسل قناة أيونية ، هناك بروتينات مستقبلية أخرى ليست قنوات أيونية. مثال على ذلك هو المشبك الكوليني من النوع المسكاريني. تم الحصول على اسم المشبك من خلال عمل ناهض - سم الذبابة الغارية المسكرة. في هذا المشبك ، مستقبلات Ach
الطارة عبارة عن بروتين. هذا البروتين له تشابه كيميائي كبير مع صبغة رودوبسين الحساسة للضوء ، مستقبلات ألفا وبيتا الأدرينالية ومستقبلات أخرى. يتم فتح القنوات الأيونية اللازمة لظهور EPSPs هناك فقط بسبب عمليات التمثيل الغذائي. لذلك ، تشمل وظيفتها عمليات التمثيل الغذائي ، وتسمى هذه المستقبلات التمثيل الغذائي.تحدث عملية نقل الإثارة في هذا المشبك على النحو التالي (الشكل 1.5 ، 1.8). بمجرد أن يرتبط الوسيط بالمستقبل ، فإن البروتين G ، الذي يتكون من ثلاث وحدات فرعية ، يشكل معقدًا مع المستقبل. في هذا ، يتشابه رودوبسين ، والمستقبلات المسكارينية ، وجميع المستقبلات الأخرى المقترنة ببروتين G مع بعضها البعض. يتم استبدال الناتج المحلي الإجمالي المرتبط بالبروتين G بـ GTP. في هذه الحالة ، يتم تكوين بروتين G المنشط ، والذي يتكون من GTP ووحدة فرعية α ، والتي تفتح قناة أيون البوتاسيوم.
هناك العديد من الفرص للرسل الثاني للتأثير على القنوات الأيونية. بمساعدة برامج المراسلة الثانية ، يمكن فتح أو إغلاق بعض القنوات الأيونية. إلى جانب آلية فتح القناة الموضحة أعلاه ، يمكن لـ GTP أيضًا تنشيط الوحدات الفرعية β و في العديد من نقاط الاشتباك العصبي ، على سبيل المثال ، في القلب. قد تشمل المشابك الأخرى رسلًا آخرين. وبالتالي ، يمكن فتح القنوات الأيونية عن طريق cAMP / IP 3 أو فسفرة بروتين كيناز C. وترتبط هذه العملية مرة أخرى بـ G-protein
الكتلة ، التي تنشط فسفوليباز C ، مما يؤدي إلى تكوين IP 3. بالإضافة إلى ذلك ، يزيد تكوين دياسيل جلسرين (DAG) وبروتين كيناز. في المشابك المسكارينية ، لا يتم تحديد موقع الارتباط بالوسيط والقناة الأيونية في بروتين الغشاء نفسه. ترتبط هذه المستقبلات مباشرة ببروتين G ، مما يوفر فرصًا إضافية للتأثير على وظيفة نقاط الاشتباك العصبي. من ناحية أخرى ، هناك أيضًا حاصرات تنافسية لمثل هذه المستقبلات. في المشابك المسكارينية ، هذا ، على سبيل المثال ، الأتروبين ، وهو قلويد موجود في نباتات عائلة الباذنجانيات. من ناحية أخرى ، من المعروف أن المركبات نفسها تحجب القناة الأيونية. هم لا يتنافسون على مواقع الربط ويطلق عليهم حاصرات غير تنافسية.ومن المعروف أيضًا أن بعض السموم البكتيرية ، مثل سم الكوليروتوكسين أو سموم السعال الديكي ، لها تأثيرات محددة على نظام البروتين G على مستوى الجهاز المشبكي. يمنع Cholerotoxin التحلل المائي لـ α-G s -GTP إلى α-G s -GDP وبالتالي يزيد من نشاط إنزيم الأدينيلات. يمنع Pertusitoxin ارتباط GTP بالوحدة الفرعية α-G i للبروتين G ويمنع التأثير المثبط لـ α-G i. هذا الإجراء غير المباشر يزيد من تركيز cAMP في العصارة الخلوية. الإرسال بطيء جدا. وقت الإرسال في حدود 100 مللي ثانية. تشمل المشابك المسكارينية المستقبلات الذاتية بعد العقدة ، والباراسمبثاوي ، والجهاز العصبي المركزي. المستقبلات المسكارينية ، المشتقة من محاور الخلايا المركبية للنواة القاعدية (خلايا ماينر) ، عمليات تعلم محددة مباشرة. في مرض الزهايمر (الخرف) ، يتناقص عدد خلايا المركب في النواة. يسرد الجدول 1.3 بعض المواد التي تؤثر على الانتقال في المشابك.
إمكانات ما بعد المشبكي. اختلافهم عن PD. تجميع الجهاز العصبي المركزي
يؤدي عمل الوسيط على الغشاء بعد المشبكي لمشبك كيميائي إلى ظهور إمكانات ما بعد المشبكي فيه. يمكن أن تكون إمكانات ما بعد التشابك من نوعين:
إزالة الاستقطاب (مثيرة) ؛
فرط الاستقطاب (مثبط).
إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة (EPSPs)بسبب إجمالي التيار الوارد من الشحنات الموجبة في الخلية. قد ينتج هذا التيار عن زيادة توصيل الغشاء للصوديوم والبوتاسيوم وربما أيونات أخرى مثل الكالسيوم. نتيجة لذلك ، ينتقل جهد الغشاء نحو الصفر (يصبح أقل سلبية. * إمكانات ما بعد المشبكي *- التفاعلات التدريجية (مدى اتساعها يعتمد على كمية الوسيط المنطلق أو قوة المنبه). في هذا يختلفون عن إمكانات الفعل ، التي تخضع لقانون الكل أو لا شيء.
EPSP اللازمة لتوليد النبضات العصبية(PD). يحدث هذا إذا وصل EPSP إلى قيمة العتبة. بعد ذلك ، تصبح العمليات لا رجعة فيها ، ويحدث PD.
إذا كان الغشاء يتم فتح القنوات التي توفر إجمالي تيار الإخراجالشحنات الموجبة (أيونات البوتاسيوم) أو التيار الوارد من الشحنات السالبة (أيونات الكلور) ، ثم تتطور الخلية الجهد المثبط بعد المشبكي (IPSP)) . ستؤدي هذه التيارات إلى الاحتفاظ بإمكانية الغشاء عند مستوى إمكانات الراحة أو إلى بعض فرط الاستقطاب.
يحدث تثبيط التشابك الكيميائي المباشر عندما يتم تنشيط قنوات أيونات الكلوريد سالبة الشحنة. يؤدي تحفيز المدخلات المثبطة إلى فرط استقطاب طفيف للخلية - إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة (IPSP). تم تحديد الجلايسين وحمض جاما أمينوبوتيريك (GABA) كوسيطين يسببان IPSP ؛ ترتبط مستقبلاتها بقنوات الكلور ، وعندما تتفاعل هذه الوسطاء مع مستقبلاتها ، تنتقل أيونات الكلوريد إلى الخلية وتزداد إمكانات الغشاء (حتى -90 أو -100 مللي فولت). هذه العملية تسمى تثبيط ما بعد المشبكي .
ومع ذلك ، في بعض الحالات ، لا يمكن تفسير التثبيط فقط من حيث التغييرات بعد المشبكي في التوصيل. اكتشف جى اكليس تثبيط قبل المشبكي . نتيجة لتثبيط ما قبل المشبكي ، هناك انخفاض في إطلاق الوسيط من النهايات المثيرة. أثناء تثبيط ما قبل المشبكي ، تقوم المحاور المثبطة بإنشاء اتصال متشابك مع نهايات المحاور المثيرة. GABA هو الوسيط الأكثر شيوعًا لتثبيط ما قبل المشبكي. نتيجة لعمل GABA على نهاية ما قبل المشبكي ، هناك أيضًا زيادة كبيرة في الموصلية للكلور ، ونتيجة لذلك ، انخفاض في سعة AP في النهاية قبل المشبكية.
تختلف الأهمية الوظيفية لهذين النوعين من التثبيط في الجهاز العصبي المركزي اختلافًا كبيرًا. تثبيط ما بعد المشبكي يقلل من استثارة الخلية بأكملها ككل ، مما يجعلها أقل حساسية لجميع المدخلات المثيرة. تثبيط قبل المشبكي أكثر تحديدًا وانتقائية. يتم توجيهه إلى مدخلات معينة ، مما يسمح للخلية بدمج المعلومات من المدخلات الأخرى.
في المراكز العصبية ، يتم إجراء تجميع للإثارة. هناك نوعان من الجمع:
مؤقت أو متسلسل, إذا جاءت النبضات الاستثارية إلى العصبون على طول المسار نفسه من خلال مشابك واحدة مع فاصل زمني أقل من وقت عودة الاستقطاب الكامل للغشاء بعد المشبكي. في ظل هذه الظروف ، يتم تلخيص EPSPs على الغشاء بعد المشبكي ويتم رفع الاستقطاب إلى مستوى كافٍ لتوليد جهد فعل بواسطة العصبون ؛
مكاني أو متزامن - لوحظ عندما تصل نبضات الإثارة إلى الخلايا العصبية في وقت واحد من خلال نقاط الاشتباك العصبي المختلفة (الشكل 10).
n1.doc
تثبيط ما بعد المشبكي .
تثبيط قبل المشبكي .
وظائف المهاد.
المهاد هو تكوين مزدوج ضخم يحتوي على حوالي 120 نواة مادة رمادية.
يرتبط نشاط المهاد ارتباطًا وثيقًا بتحليل الإشارات الواردة ، مع تنظيم الحالة الوظيفية للجسم. يتفاعل مع القشرة b.p.
يشمل المهاد المهاد نفسه ، ثم metathalamus (الأجسام الركبية الإنسية والجانبية) والوسادة.
وفقًا للمعايير المورفولوجية ، يتم دمج جميع نوى المهاد في 6 مجموعات:
المجموعة الأمامية
نوى خط الوسط (نواة مجاورة للبطين ، مادة رمادية مركزية) ؛
مجموعة وسطية
المجموعة الجانبية (النواة الشبكية) ؛
المجموعة الخلفية (الأجسام الركبية الجانبية والوسطى ، وسادة) ؛
مجموعة قبل المستقيم.
محدد؛
غير محدد؛
ترابطي.
يتم التعبير عن التنظيم الموضعي في كل نواة ، أي كل منطقة من الجلد وشبكية العين وما إلى ذلك. يتوافق مع منطقة معينة من المهاد.
يبرز النظام السمعي في الهيئات الركبية الإنسي ، وهي المستوى الأولي لتحليل الإشارات السمعية. يمكن أن تتقارب الإثارة من العديد من الخلايا العصبية في الأكيمة الخلفية للدماغ المتوسط على نفس الخلايا العصبية في الجسم الركبي الإنسي.
يتم تمثيل الجهاز الحسي البصري على مستوى المهاد بواسطة الأجسام الركبية الجانبية. تعتبر الأكثر تعقيدًا من نوى المهاد المحددة. من بينها ، تنتقل الألياف إلى الحقلين 17 و 18 من القشرة (المنطقة القذالية).
بالإضافة إلى الحسية ، تشتمل نوى المرحل في المهاد أيضًا على نوى حركية ونواة المجموعة الأمامية. هذا مجمع واحد. في النوى الحركيةيتم تبديل التعرق ، القادم من نوى المخيخ ، الكرة الشاحبة ، الدهليزي والمستقبلات البنائية إلى القشرة الحركية.
وظيفة التتابع نوى المجموعة الأماميةيتكون في تبديل النبضات من الأجسام الثديية في منطقة ما تحت المهاد إلى الجهاز الحوفي. في بعض الأحيان يتم إحالة نوى المجموعة الأمامية إلى الجهاز الحوفي (دائرة بابيز).
وبالتالي ، فإن النوى المحددة هي أهم جزء من الأنظمة الحسية والحركية الرئيسية ، ويؤدي تدمير نوى الترحيل إلى فقدان كامل لا رجعة فيه للحساسية المقابلة أو اضطرابات الحركة (Fiziology central ... ، 2000).
نوى غير محددة من المهاد. لا ينتمون إلى نظام حسي أو حركي محدد ، من الناحية الشكلية والوظيفية ، فهم مرتبطون بالعديد من الأنظمة ويشاركون مع التردد اللاسلكي في تنفيذ وظائف غير محددة. للشبكات العصبية لهذه النوى بنية شبكية: شبكة كثيفة من الخلايا العصبية ذات التشعبات الطويلة والضعيفة المتفرعة.
الاتصال في نوى غير محددة مع القشرة يكون بشكل أساسي متعدد المشابك ، والألياف تذهب إلى جميع طبقات القشرة. يتم إسقاطها في القشرة بشكل أكثر انتشارًا من تلك المحددة. تأتي المعلومات الواردة إليهم بشكل أساسي من الترددات الراديوية ، وكذلك من منطقة ما تحت المهاد والجهاز الحوفي والعقد القاعدية ونواة معينة من المهاد. تستقبل النوى غير النوعية أيضًا إشارات من نوى محددة.
كقاعدة عامة ، لا يتسبب التحفيز الكهربائي الفردي لهذه النوى في استجابة واحدة للقشرة. يؤدي التحفيز الإيقاعي منخفض التردد إلى تفاعل تزامن للنشاط الكهربائي الحيوي للدماغ ، ويؤدي التحفيز عالي التردد إلى عدم التزامن (تفاعل التنشيط القشري). يتم تسجيل هذا التفاعل في مناطق غير محددة من القشرة ، tk. على وجه التحديد يتم قمعه بدافع محدد.
نوى المهاد غير المحددة لها تأثير تعديل على القشرة ، أي تنظيم حالته الوظيفية. يغيرون تفاعله مع إشارات محددة. كما في حالة التردد الراديوي ، يرتبط نشاط نظام المهاد غير المحدد ارتباطًا وثيقًا بآليات تطور النوم ، والتنظيم الذاتي للحالة الوظيفية ، والدخل القومي الإجمالي.
تتفاعل أنظمة المهاد المحددة وغير المحددة مع بعضها البعض. لذلك اتضح أنه إذا كان نظام غير محدد يعزز نظامًا معينًا ، فإن نظامًا محددًا يقوم بقمع نظام غير محدد (فسيولوجيا الجهاز المركزي ... ، 2000).
النوى الترابطية للمهاد.هذه هي أقسام المهاد الأحدث في التطور ، ولكنها أيضًا الأكثر تطورًا.
يتم توجيه الألياف من هذه النوى بشكل أساسي إلى المناطق الترابطية من القشرة ، وجزئيًا إلى مناطق الإسقاط المحددة. تكون الاتصالات مع القشرة في الغالب أحادية المشبك. تأتي الإشارات الرئيسية الواردة من نوى المهاد الأخرى ، وليس من الأطراف.
يسبب التحفيز الكهربائي للنواة الترابطية للمهاد استجابات في المناطق الترابطية للقشرة. العديد من هذه النوى قادرة على الاستجابة للمنبهات من مدخلات حسية مختلفة ، وبعضها يستجيب بشكل عام فقط للمنبهات المعقدة. يمكن أن تتفاعل فيها إثارة الأنظمة الحسية المختلفة ، أي ينفذون تكامل النبضات من جميع الأنظمة الحسية.
بالإضافة إلى نقل تأثيرات الإسقاط إلى القشرة ، يمكن للخلايا العصبية المهادية أن تغلق مسارات الانعكاس دون مشاركة القشرة وبالتالي تؤدي وظائف منعكسة معقدة بشكل مستقل (علم وظائف الأعضاء المركزي ... ، 2000).
ملامح أخرى من المهاد. تم تسجيل IPSPs طويلة جدًا (حوالي 100 مللي ثانية) في الخلايا العصبية المهادية. يساهم التثبيط في إنشاء تباين مكاني حول التركيز المثير ، ويضمن أيضًا مزامنة النشاط العصبي بسبب حقيقة أن استثارة العديد من الخلايا العصبية تتأثر فورًا بالعمليات المثبطة.
المهاد هو أعلى مركز لحساسية الألم. يحلل إشارات الألم وينظم استجابات الألم. النبضات التي تذهب إلى الخلايا العصبية في المهاد من المناطق المتضررة من الجسم تنشط هذه الخلايا العصبية وتسبب الألم. وبالتالي ، ترتبط أحاسيس الألم بإثارة عصبونات غير محددة في المهاد ؛ وهذا لا يتطلب مشاركة القشرة. تم بالفعل تكوين موقف شخصي تجاه منبه مؤلم في القشرة (فسيولوجيا الإنسان ، 1996) (Chrestomat. 10.1).
وظائف الوطاء.
هذا هيكل قديم نوعًا ما ، لذلك ، في جميع الفقاريات الأرضية ، هيكله متماثل تقريبًا. ليس لها حدود واضحة. إنه الجزء المركزي من الدماغ البيني. يتم تمييز ثلاث مناطق في منطقة ما تحت المهاد: محيط البطين (شريط رفيع مجاور للبطين الثالث) ، وسطي (المنطقة الخاملة ، تقع فيها منطقة ما قبل الجراحة) ، الجانبية (لا توجد تشكيلات نووية واضحة).
ينظم الوطاء جميع العمليات الضرورية للحفاظ على التوازن. إنه بمثابة مركز تكاملي مهم للوظائف الجسدية ، اللاإرادية والغدد الصماء.
الوطاء الجانبييشكل روابط ثنائية مع المهاد والجهاز الحوفي والمنطقة الحوفية للدماغ المتوسط. تدخل الإشارات من المستقبلات وسطح الجسم إلى منطقة ما تحت المهاد من خلال المسارات الشوكية التي تنتقل إليه عبر المهاد أو المنطقة الحوفية من الدماغ المتوسط. تتشكل المسارات التنازلية (الصادرة) لمنطقة ما تحت المهاد بواسطة مسارات متعددة المشابك تعمل كجزء من التكوين الشبكي.
الوطاء الإنسييرتبط بالجانب الجانبي ، ويتلقى أيضًا إشارات من أجزاء أخرى كثيرة من الدماغ ، من الدم والسائل النخاعي ، وينقل الإشارات إلى الغدة النخامية.
في الجزء الإنسي من منطقة ما تحت المهاد ، توجد خلايا عصبية خاصة تستجيب لتكوين الدم والسائل النخاعي وتشكل عدة مراكز مهمة (علم وظائف الأعضاء البشرية ، 1996).
مركز الجوع والشبع.تنظم هذه المنطقة (النوى الخارجية والوسطى) سلوك التغذية المعقد. الخلايا العصبية في مركز الجوع هي مستقبلات الجلوكوز التي يتم تنشيطها عندما ينخفض تركيز الجلوكوز والعناصر الغذائية الأخرى (الأحماض الأمينية والأحماض الدهنية) في الدم ، والعصبونات في مركز التشبع ، على العكس من ذلك ، يتم تنشيطها عند محتوى هذه زيادة المواد في الدم.
مركز العطش ورضاها.يتم تنظيم مركز سلوك الشرب بطريقة مماثلة. يؤدي تحفيز الهياكل الموجودة في الخارج من النواة فوق البصرية إلى زيادة حادة في تناول السوائل ، ويؤدي تدمير هذه الهياكل إلى رفض كامل للماء. تستجيب الخلايا العصبية في مركز العطش للتغيرات في الضغط الاسموزي (مع نقص الماء ، يرتفع الضغط الاسموزي للدم ، مما يؤدي إلى تنشيط الخلايا العصبية تحت المهاد). تؤدي هذه العملية إلى عدد من الاستجابات السلوكية المعقدة التي تهدف إلى إيجاد الماء ، وتقليل إفراز السوائل من الجسم ، مما يؤدي إلى انخفاض الضغط الاسموزي.
مركز التنظيم الحراري.الخلايا العصبية في هذا المركز من منطقة ما تحت المهاد هي مستقبلات حرارية تستجيب لدرجة حرارة الدم الذي يغسلها. يؤدي تهيج المجموعة الخلفية من النوى إلى زيادة درجة حرارة الجسم نتيجة زيادة إنتاج الحرارة بسبب زيادة عمليات التمثيل الغذائي ورجفة عضلات الهيكل العظمي (توليد الحرارة المرتعش). يؤدي تحفيز النوى المجاورة للبطينين إلى انخفاض درجة الحرارة بسبب زيادة التعرق وتمدد تجويف الأوعية الدموية وتثبيط ارتعاش العضلات.
مركز السلوك الجنسي.يشارك هذا المركز في تنظيم مجموعة معقدة من الوظائف المرتبطة بالتكاثر. يؤدي التدمير المعزول لمنطقة الحديبة الرمادية إلى ضمور الغدد التناسلية ، ومع وجود ورم في هذه المنطقة ، غالبًا ما يتم ملاحظة البلوغ المتسارع. يتم وصف حالات تحول الخصائص الجنسية الذكرية إلى صفات أنثوية في حالة حدوث تلف في المناطق الوسطى من منطقة ما تحت المهاد. ما يقرب من نصف المرضى الذين يعانون من أمراض ما تحت المهاد يعانون من خلل في الجهاز التناسلي. أظهرت التجارب أن هياكل الأجزاء الأمامية من الوطاء لها تأثير متسارع على التطور الجنسي ، في حين أن هياكل الأقسام الخلفية لها تأثير مثبط.
مركز العدوان والغضب ومركز اللذة.أظهرت التجارب التي أجريت على الحيوانات على التهيج الذاتي ، عندما أتيحت لهم الفرصة لإرسال نبضات كهربائية إلى أجزاء معينة من منطقة ما تحت المهاد ، أن هناك مراكز هناك ، تسبب تحفيزها في إحساس لطيف. مركز المتعة ، الموجود في منطقة ما تحت المهاد الخلفي ، يتفاعل مع الهياكل الأخرى للجهاز الحوفي ، ويشارك في تنظيم المجال العاطفي والسلوك الجنسي.
مركز تنظيم دورة النوم والاستيقاظ.في منطقة ما تحت المهاد ، توجد هياكل تشارك في تنظيم تناوب اليقظة والنوم. وبالتالي ، فإن تحفيز الجزء الجانبي من منطقة ما قبل الجراحة القاعدية في الحيوانات يؤدي إلى النوم والتغيرات المصاحبة في النشاط الكهربائي الحيوي للدماغ. في البشر ، غالبًا ما تكون آفات منطقة ما تحت المهاد مصحوبة باضطرابات في النوم وتغيرات في مخطط كهربية الدماغ (EEG) مميزة للنوم. تعتبر النواة فوق التصالبية في منطقة ما تحت المهاد الحلقة الأكثر أهمية في تنظيم الإيقاع الحيوي ، وهي الآلية المركزية لـ "الساعة البيولوجية" التي تنظم الدورات اليومية (Fiziologiya central ... ، 2000).
من خلال الآليات العصبية ، يتحكم الجزء الإنسي من الوطاء في التحلل العصبي ، وبمساعدة الآليات الخلطية ، الغدة النخامية. وبالتالي ، فإن هذه المنطقة هي حلقة وصل وسيطة بين الجهاز العصبي والغدد الصماء ، والتي تلعب دورًا مهمًا في التنظيم العصبي لجميع وظائف الجسم.
السيروتونين: مواقع التوليف والوظائف.
تثبيط ما بعد المشبكي وقبل المشبكي.
يؤدي عمل الوسيط على الغشاء بعد المشبكي لمشبك كيميائي إلى ظهور إمكانات ما بعد المشبكي فيه. يمكن أن تكون إمكانات ما بعد التشابك من نوعين:
إزالة الاستقطاب (مثيرة) ؛
فرط الاستقطاب (مثبط).
نتيجة لذلك ، ينتقل جهد الغشاء نحو الصفر (يصبح أقل سلبية). في الواقع ، تعتمد قيمة EPSP على الأيونات التي تحركت عبر الغشاء وما هي نسبة النفاذية لهذه الأيونات. تحدث حركات الأيونات المختلفة في وقت واحد ، وتعتمد شدتها على كمية الوسيط المُطلق.
وبالتالي ، فإن إمكانات ما بعد المشبك هي تفاعلات تدريجية (يعتمد اتساعها على كمية الوسيط المنطلق أو قوة المنبه). في هذا يختلفون عن إمكانات الفعل ، التي تخضع لقانون الكل أو لا شيء.
مطلوب EPSP لتوليد نبضة عصبية (NP). يحدث هذا إذا وصل EPSP إلى قيمة العتبة. بعد ذلك ، تصبح العمليات لا رجعة فيها ، ويحدث PD.
إذا فتحت قنوات في الغشاء توفر تيارًا كليًا صادرًا من الشحنات الموجبة (أيونات البوتاسيوم) أو تيار وارد من الشحنات السالبة (أيونات الكلور) ، فإن الخلية تتطور الجهد المثبط بعد المشبكي (IPSP). ستؤدي هذه التيارات إلى الاحتفاظ بإمكانية الغشاء عند مستوى جهد الراحة أو بعض الاستقطاب المفرط (Shepherd G. ، 1987).
يحدث تثبيط التشابك الكيميائي المباشر عندما يتم تنشيط قنوات أيونات الكلوريد سالبة الشحنة. يؤدي تحفيز المدخلات المثبطة إلى فرط استقطاب طفيف للخلية - إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة (IPSP). تم تحديد الجلايسين وحمض جاما أمينوبوتيريك (GABA) كوسيطين يسببان IPSP ؛ ترتبط مستقبلاتها بقنوات الكلور ، وعندما تتفاعل هذه الوسطاء مع مستقبلاتها ، تنتقل أيونات الكلوريد إلى الخلية وتزداد إمكانات الغشاء (حتى -90 أو -100 مللي فولت). هذه العملية تسمى تثبيط ما بعد المشبكي .
ومع ذلك ، في بعض الحالات ، لا يمكن تفسير التثبيط فقط من حيث التغييرات بعد المشبكي في التوصيل. اكتشف J.Eccles ومعاونيه آلية إضافية للتثبيط في النخاع الشوكي للثدييات - تثبيط قبل المشبكي . نتيجة لتثبيط ما قبل المشبكي ، هناك انخفاض في إطلاق الوسيط من النهايات المثيرة. أثناء تثبيط ما قبل المشبكي ، تقوم المحاور المثبطة بإنشاء اتصال متشابك مع نهايات المحاور المثيرة. GABA هو الوسيط الأكثر شيوعًا لتثبيط ما قبل المشبكي. نتيجة لعمل GABA على نهاية ما قبل المشبكي ، هناك أيضًا زيادة كبيرة في الموصلية للكلور ، ونتيجة لذلك ، انخفاض في سعة AP في النهاية قبل المشبكية.
تختلف الأهمية الوظيفية لهذين النوعين من التثبيط في الجهاز العصبي المركزي اختلافًا كبيرًا. يقلل تثبيط ما بعد المشبكي من استثارة الخلية بأكملها ككل ، مما يجعلها أقل حساسية لجميع المدخلات المثيرة. يعتبر تثبيط ما قبل المشبكي أكثر تحديدًا وانتقائية. يتم توجيهه إلى مدخلات محددة ، مما يمكّن الخلية من دمج المعلومات من المدخلات الأخرى (علم وظائف الأعضاء البشرية ، 1996).
معايير (علامات) الوسيط.
1. معايير الوسيط:
يجب أن تكون المادة موجودة في جسم الخلية العصبية وبتركيز أعلى في النهاية المشبكية ؛
في الجسم أو في النهاية المشبكية يجب أن يكون هناك نظام لتركيب وتعفن هذه المادة ؛
يجب إطلاق هذه المادة من النهاية المشبكية إلى الشق المشبكي أثناء الإثارة الطبيعية أو أثناء التحفيز الاصطناعي ؛
عند إدخالها في الشق المشبكي ، يجب أن يكون لهذه المادة نفس التأثيرات تمامًا كما لو تم إطلاقها بشكل طبيعي من النهاية ؛
يجب أن يكون هناك مستقبلات محددة لمادة معينة على غشاء ما بعد المشبكي.
2. ميزات المعدلات العصبية:
ليس للمعدلات العصبية تأثير فسيولوجي مستقل ، فهي تقوم فقط بتعديل تأثير الوسيط ؛
يتطور عمل المغير بشكل أبطأ من عمل الوسيط ، لكنه يستمر لفترة أطول ؛
لا تتشكل المُعدِّلات العصبية في الخلايا العصبية فحسب ، بل يمكن أيضًا إطلاقها من الخلايا الدبقية ؛
لا يتم بالضرورة توقيت عمل المغير لظهور منبه العصب ؛
لا يمكن أن يكون هدف المُعدِّل مجرد مستقبلات ما بعد المشبكي ، بل يمكنه العمل على أجزاء مختلفة من الخلايا العصبية ، كما يؤثر أيضًا على العمليات داخل الخلايا (Chrestomat. 5.1).
وظائف الحبل الشوكي.
الحبل الشوكي هو الجزء الأكثر تنظيمًا في الجهاز العصبي المركزي ، والذي يؤدي وظائف منعكس وتوصيل. وظيفة موصليتكون في توصيل الإشارات من المستقبلات والعضلات إلى الأجزاء العليا من الدماغ ، و لا ارادي- في تنفيذ المنعكسات. بالإضافة إلى هاتين الوظيفتين ، توجد مراكز الجهاز العصبي اللاإرادي (اللاإرادي) في الحبل الشوكي. في الحبل الشوكي الصدري والقطني العلوي والعجزي ، تشكل المادة الرمادية قرونًا جانبية ، حيث توجد أجسام الخلايا العصبية اللاإرادية الأولى (قبل العقدة).
الانعكاس هو استجابة نمطية للجسم لأي تأثير (خارجي أو داخلي). الركيزة التشريحية للانعكاس هي القوس الانعكاسي. المخطط العام لهيكل القوس الانعكاسي: المستقبلات ، المسار الوارد ، الممر المؤثر للجهاز العصبي المركزي (العضلات الهيكلية ، خلايا العضلات الملساء ، الخلايا الغدية).
يتميز المنعكس بوقت الانعكاس - الوقت من لحظة التحفيز إلى ظهور الاستجابة ، والذي يتكون من العمليات التالية:
وقت التوصيل على طول الألياف الواردة والصادرة ؛
وقت تحول التحفيز في المستقبل ؛
وقت نقل المعلومات في نقاط الاشتباك العصبي إلى الجهاز العصبي المركزي (تأخير متشابك) ؛
وقت إرسال الإشارة من المسارات الصادرة إلى المستجيب (توليد PCP) ؛
تفعيل المستجيب (اقتران كهروميكانيكي).
وفقًا للسمات الهيكلية للقوس الانعكاسي ، تكون ردود الفعل أحادية المشبك ومتعددة المشبك (العديد من الخلايا العصبية المتداخلة في الجهاز العصبي المركزي) (علم وظائف الأعضاء البشرية ، 1996).
أمثلة على ردود الفعل أحادية المشبك ومتعددة المشبك
| ردود الفعل أحادية المشبك | ردود الفعل متعددة المشابك |
| ركبة | مص |
| إغلاق الفم | البلع |
| تمدد العضلة ذات الرأسين العضدية (الكوع) | العطس |
| منعكس وتر العرقوب | الخدش |
| منعكس الذيل (الخد) | الحدقة |
| البطن (تهيج خط في جلد البطن) | الرجيج اليد |
| أخمصي (تهيج وحيد) |
