Lipidų transportavimo organizme keliai. Lipidų transportavimas yra atskira užduotis. Biologinės lipidų funkcijos

Lipidai pernešami vandeninėje kraujo fazėje kaip specialių dalelių – lipoproteinų – dalis. Dalelių paviršius yra hidrofilinis, jį sudaro baltymai, fosfolipidai ir laisvasis cholesterolis. Triacilgliceroliai ir cholesterolio esteriai sudaro hidrofobinę šerdį.

Lipoproteinuose esantys baltymai dažniausiai vadinami apoproteinais, jų yra keletas tipų – A, B, C, D, E. Kiekvienoje lipoproteinų klasėje yra atitinkamų apoproteinų.

baltymai, kurie atlieka struktūrines, fermentines ir kofaktorines funkcijas.

Lipoproteinai skiriasi triacilglicerolių, cholesterolio ir jo esterių, fosfolipidų santykiu ir tuo, kaip sudėtingi baltymai susideda iš keturių klasių.

o didelio tankio lipoproteinai (DTL, α-lipoproteinai, α-LP).

Chilomikronai ir VLDL pirmiausia yra atsakingi už riebalų rūgščių transportavimą TAG. Didelio ir mažo tankio lipoproteinai - cholesterolio ir riebalų rūgščių transportavimui cholesterolio esterių sudėtyje.

TRIACILGLICEROLIŲ TRANSPORTAVIMAS KRAUJOJE

Transporto TAG iš žarnyno į audinius(egzogeninis TAG) atliekamas chilomikronų pavidalu, iš kepenų į audinius(endogeniniai TAG) – labai mažo tankio lipoproteinų pavidalu.

IN TAG transportavimą į audinius galima suskirstyti į šių įvykių seką:

1. Nesubrendusio pirminio HM susidarymasžarnynas.

2. Pirminio HM judėjimas limfiniais kanalais į kraujas.

3. HM brendimas kraujo plazmoje – baltymų apoC-II ir apoE gavimas iš DTL.

4. Sąveikalipoproteinų lipazė endotelis ir daugumos TAG praradimas. Švietimo

likutinio HM analizė.

5. Likutinės HM perėjimas į hepatocitai ir visiškas jų struktūros suirimas.

6. TAG sintezė kepenyse iš maisto gliukozė. TAG naudojimas, kuris buvo likusio HM dalis.

7. Pirminio VLDL susidarymas kepenys.

8. VLDL brendimas kraujo plazmoje – apoC-II ir apoE baltymų gavimas iš DTL.

9. Sąveikalipoproteinų lipazė endotelis ir daugumos TAG praradimas. Likusio VLDL (kitaip tariant, vidutinio tankio lipoproteinų, MTL) susidarymas.

10. Likęs VLDL konvertuojamas į hepatocitų ir visiškai suyra arba lieka

in kraujo plazma. Po sąlyčio su kepenimis Kepenų sinusoidėse esančios TAG lipazės paverčia VLDL į MTL.

Patvirtinu

Galva kavinė prof., d.m.s.

Meshchaninovas V.N.

_______''_________________ 2005 m

Paskaita Nr. 12 Tema: Lipidų virškinimas ir pasisavinimas. Lipidų pernešimas organizme. Lipoproteinų mainai. Dislipoproteinemija.

Fakultetai: medicinos ir profilaktikos, medicinos ir profilaktikos, pediatrijos.

Lipidai - tai įvairios struktūros organinių medžiagų grupė, kurią vienija bendra savybė - tirpumas nepoliniuose tirpikliuose.

Lipidų klasifikacija

Pagal gebėjimą hidrolizuotis šarminėje aplinkoje, susidarant muilams, lipidai skirstomi į muilinamus (turinčius riebalų rūgščių) ir nemuilinamus (vienkomponenčius).

Muilinamųjų lipidų sudėtyje daugiausia yra alkoholių glicerolio (glicerolipidų) arba sfingozino (sfingolipidų), pagal komponentų skaičių jie skirstomi į paprastus (susideda iš 2 junginių klasių) ir kompleksinius (susideda iš 3 ar daugiau klasių).

Paprasti lipidai apima:

1) vaškas (aukštesniojo vienahidroksilio alkoholio ir riebalų rūgšties esteris);

2) triacilgliceridai, diacilgliceridai, monoacilgliceridai (glicerolio ir riebalų rūgščių esteris). 70 kg sveriančio žmogaus TG yra apie 10 kg.

3) keramidai (sfingozino ir C18-26 riebalų rūgšties esteris) – yra sfingolipidų pagrindas;

Sudėtingi lipidai apima:

1) fosfolipidai (sudėtyje yra fosforo rūgšties):

a) fosfolipidai (glicerolio ir 2 riebalų rūgščių esteris, sudėtyje yra fosforo rūgšties ir amino alkoholio) - fosfatidilserinas, fosfatidiletanolaminas, fosfatidilcholinas, fosfatidilinozitolis, fosfatidilglicerolis;

b) kardiolipinai (2 fosfatidinės rūgštys, sujungtos per glicerolį);

c) plazmogenai (glicerolio ir riebalų rūgšties esteris, kuriame yra nesočiųjų monohidroksilių aukštesniojo alkoholio, fosforo rūgšties ir aminoalkoholio) - fosfatidaletanolaminai, fosfatidalserinai, fosfatidalcholinai;

d) sfingomielinai (sfingozino ir C18-26 riebalų rūgšties esteris, turi fosforo rūgšties ir aminoalkoholio – cholino);

2) glikolipidai (yra angliavandenių):

a) cerebrozidai (sfingozino ir C18-26 riebalų rūgšties esteris, turi heksozės: gliukozės arba galaktozės);

b) sulfatidai (sfingozino ir C18-26 riebalų rūgšties esteris, turi heksozės (gliukozės arba galaktozės), prie kurios 3 padėtyje yra prijungta sieros rūgštis). Daugelis baltojoje medžiagoje;

c) gangliozidai (sfingozino ir C18-26 riebalų rūgšties esteris, turi oligosacharido iš heksozių ir sialo rūgščių). Randamas ganglioninėse ląstelėse

Nemuilinamiems lipidams priskiriami steroidai, riebalų rūgštys (struktūrinis muiluojamųjų lipidų komponentas), vitaminai A, D, E, K ir terpenai (angliavandeniliai, alkoholiai, aldehidai ir ketonai, turintys keletą izopreno vienetų).

biologines funkcijas lipidai

Lipidai organizme atlieka įvairias funkcijas:

    Struktūrinis. Kompleksiniai lipidai ir cholesterolis yra amfifiliniai, jie sudaro viską ląstelių membranos; fosfolipidai iškloja alveolių paviršių, sudaro lipoproteinų apvalkalą. Sfingomielinai, plazmogenai, glikolipidai sudaro mielino apvalkalus ir kitas nervinių audinių membranas.

    Energija. Organizme iki 33% visos ATP energijos susidaro dėl lipidų oksidacijos;

    Antioksidantas. Vitaminai A, D, E, K apsaugo nuo FRO;

    Rezervas. Triacilgliceridai yra riebalų rūgščių laikymo forma;

    Apsauginis. Triacilgliceridai, kaip riebalinio audinio dalis, užtikrina šilumos izoliaciją ir mechaninę audinių apsaugą. Vaškai sudaro apsauginį lubrikantą ant žmogaus odos;

    Reguliavimo. Fosfotidilinozitoliai yra tarpląsteliniai tarpininkai, veikiantys hormonus (inozitolio trifosfato sistema). Eikozanoidai susidaro iš polinesočiųjų riebalų rūgščių (leukotrienai, tromboksanai, prostaglandinai), medžiagos, reguliuojančios imunogenezę, hemostazę, nespecifinį organizmo atsparumą, uždegimines, alergines, proliferacines reakcijas. Steroidiniai hormonai susidaro iš cholesterolio: lyties ir kortikoidų;

    Vitaminas D ir tulžies rūgštys sintetinamos iš cholesterolio;

    virškinimo. Tulžies rūgštys, fosfolipidai, cholesterolis užtikrina lipidų emulsinimą ir absorbciją;

    Informacinis. Gangliozidai užtikrina tarpląstelinius kontaktus.

Lipidų šaltinis organizme yra sintetiniai procesai ir maistas. Kai kurie lipidai organizme nesintetinami (polinesočiosios riebalų rūgštys – vitaminas F, vitaminai A, D, E, K), jie yra nepamainomi ir patenka tik su maistu.

Lipidų reguliavimo principai mityboje

Žmogui per dieną reikia suvalgyti 80-100 g lipidų, iš kurių 25-30 g augalinio aliejaus, 30-50 g sviesto ir 20-30 g gyvulinių riebalų. Augaliniuose aliejuose yra daug polieno eterinių (linolo iki 60%, linoleno) riebalų rūgščių, fosfolipidų (pašalinami rafinavimo metu). Svieste yra daug vitaminų A, D, E. Maistiniuose lipiduose daugiausia yra trigliceridų (90%). Per dieną su maistu daugiausia esterių pavidalu patenka apie 1 g fosfolipidų ir 0,3-0,5 g cholesterolio.

Lipidų poreikis su maistu priklauso nuo amžiaus. Kūdikiams lipidai yra pagrindinis energijos šaltinis, o suaugusiems – gliukozė. Naujagimiams nuo 1 iki 2 savaičių reikia lipidų 1,5 g / kg, vaikams - 1 g / kg, suaugusiems - 0,8 g / kg, vyresnio amžiaus žmonėms - 0,5 g / kg. Lipidų poreikis didėja šaltyje, fizinio krūvio metu, sveikstant ir nėštumo metu.

Visi natūralūs lipidai gerai virškinami, aliejai pasisavinami geriau nei riebalai. Su mišriu maistu sviestas pasisavinamas 93-98%, kiaulienos riebalai - 96-98%, jautienos riebalai - 80-94%, saulėgrąžų aliejus - 86-90%. Ilgalaikis terminis apdorojimas (> 30 min.) sunaikina naudingus lipidus, susidaro toksiški riebalų rūgščių oksidacijos produktai ir kancerogenai.

Nepakankamai suvartojant lipidų iš maisto, susilpnėja imunitetas, mažėja steroidinių hormonų gamyba, sutrinka lytinė funkcija. Trūkstant linolo rūgšties, išsivysto kraujagyslių trombozė ir padidėja vėžio rizika. Esant lipidų pertekliui maiste, išsivysto aterosklerozė, didėja krūties ir storosios žarnos vėžio rizika.

Lipidų virškinimas ir įsisavinimas

virškinimas tai maistinių medžiagų hidrolizė į jų asimiliuotas formas.

Visiškai suskaidoma tik 40-50 % su maistu gaunamų lipidų, o nuo 3 % iki 10 % su maistu gaunamų lipidų gali pasisavinti nepakitusius.

Kadangi lipidai netirpsta vandenyje, jų virškinimas ir įsisavinimas turi savo ypatybes ir vyksta keliais etapais:

1) Kieto maisto lipidai, veikiami mechaniniu būdu ir veikiami tulžies paviršiaus aktyviųjų medžiagų, sumaišomi su virškinimo sultimis, kad susidarytų emulsija (aliejus vandenyje). Norint padidinti fermentų veikimo sritį, būtina sudaryti emulsiją, nes. jie veikia tik vandeninėje fazėje. Skysti maisto lipidai (pienas, sultinys ir kt.) emulsijos pavidalu iš karto patenka į organizmą;

2) Veikiant virškinimo sulčių lipazėms, emulsijos lipidai hidrolizuojasi, susidaro vandenyje tirpios medžiagos ir paprastesni lipidai;

3) Iš emulsijos išskirtos vandenyje tirpios medžiagos absorbuojamos ir patenka į kraują. Iš emulsijos išskirti paprastesni lipidai susijungia su tulžies komponentais ir sudaro miceles;

4) Micelės užtikrina lipidų įsisavinimą į žarnyno endotelio ląsteles.

Burnos ertmė

Burnos ertmėje vyksta mechaninis kieto maisto smulkinimas ir drėkinimas seilėmis (pH=6,8). Čia prasideda trigliceridų hidrolizė su trumpomis ir vidutinėmis riebalų rūgštimis, kurios su skystu maistu gaunamos emulsijos pavidalu. Hidrolizę atlieka liežuvio trigliceridų lipazė („liežuvio lipazė“, TGL), kurią išskiria Ebnerio liaukos, esančios liežuvio nugariniame paviršiuje.

Skrandis

Kadangi „liežuvio lipazė“ veikia 2–7,5 pH intervale, skrandyje ji gali veikti 1–2 valandas, suskaidydama iki 30% trigliceridų trumposiomis riebalų rūgštimis. Kūdikiams ir mažiems vaikams jis aktyviai hidrolizuoja pieno TG, kuriame daugiausia yra riebiųjų rūgščių, kurių grandinė yra trumpa ir vidutinė (4-12 C). Suaugusiesiems liežuvio lipazės indėlis į TG virškinimą yra nereikšmingas.

Gaminamas pagrindinėse skrandžio ląstelėse skrandžio lipazė , kuris yra aktyvus esant neutraliam pH, būdingas kūdikių ir mažų vaikų skrandžio sultims, o suaugusiems neaktyvus (skrandžio sulčių pH ~ 1,5). Ši lipazė hidrolizuoja TG, daugiausia atskirdama riebalų rūgštis trečiajame glicerolio anglies atome. Skrandyje susidarę FA ir MG toliau dalyvauja lipidų emulsijoje dvylikapirštėje žarnoje.

Plonoji žarna

Pagrindinis lipidų virškinimo procesas vyksta plonojoje žarnoje.

1. Emulsinimas lipidai (lipidų maišymasis su vandeniu) atsiranda plonojoje žarnoje, veikiant tulžiui. Tulžis sintetinama kepenyse, koncentruojama tulžies pūslėje ir, suvalgius riebaus maisto, išsiskiria į dvylikapirštės žarnos spindį (500-1500 ml per dieną).

Tulžis tai klampus geltonai žalias skystis, kurio pH = 7,3-8,0, yra H 2 O - 87-97%, organinės medžiagos(tulžies rūgštys – 310 mmol/l (10,3–91,4 g/l), riebalų rūgštys – 1,4–3,2 g/l, tulžies pigmentai – 3,2 mmol/l (5,3–9,8 g/l), cholesterolis – 25 mmol/l l (0,6-2,6) g / l, fosfolipidai - 8 mmol / l) ir mineraliniai komponentai (natris 130-145 mmol / l, chloras 75-100 mmol / l, HCO 3 - 10-28 mmol/l, kalis 5- 9 mmol/l). Tulžies komponentų santykio pažeidimas sukelia akmenų susidarymą.

tulžies rūgštys (cholano rūgšties dariniai) sintetinami kepenyse iš cholesterolio (cholio ir chenodeoksicholio rūgščių) ir susidaro žarnyne (deoksicholio, litocholio ir kt. apie 20) iš cholio ir chenodeoksicholio rūgščių, veikiant mikroorganizmams.

Tulžyje tulžies rūgštys daugiausia yra konjugatų su glicinu (66-80%) ir taurinu (20-34%) pavidalu, sudarydamos porines tulžies rūgštis: taurocholio, glikocholio ir kt.

Tulžies druskos, muilai, fosfolipidai, baltymai ir šarminė tulžies aplinka veikia kaip plovikliai (paviršinio aktyvumo medžiagos), mažina lipidų lašelių paviršiaus įtempimą, dėl to stambūs lašeliai skyla į daug smulkių, t.y. vyksta emulsinimas. Emulsifikaciją taip pat palengvina žarnyno peristaltika ir, sąveikaujant chimei ir bikarbonatams, išsiskiria CO 2: H + + HCO 3 - → H 2 CO 3 → H 2 O + CO 2.

2. Hidrolizė trigliceridai atlieka kasos lipazė. Jo pH optimalus yra 8, jis hidrolizuoja TG daugiausia 1 ir 3 padėtyse, susidarant 2 laisvoms riebalų rūgštims ir 2-monoacilgliceroliui (2-MG). 2-MG yra geras emulsiklis. 28% 2-MG izomerazės būdu paverčiama 1-MG. Didžiąją dalį 1-MG kasos lipazė hidrolizuoja į glicerolį ir riebalų rūgštis.

Kasoje kasos lipazė sintetinama kartu su baltymu kolipaze. Kolipazė susidaro neaktyvioje formoje ir yra aktyvuojama žarnyne veikiant tripsinui dalinės proteolizės būdu. Kolipazė, turinti hidrofobinį domeną, jungiasi prie lipidų lašelio paviršiaus, o jos hidrofilinis domenas skatina maksimalų kasos lipazės aktyvaus centro priartėjimą prie TG, o tai pagreitina jų hidrolizę.

3. Hidrolizė lecitinas atsiranda dalyvaujant fosfolipazėms (PL): A 1, A 2, C, D ir lizofosfolipazei (lizoPL).

Dėl šių keturių fermentų veikimo fosfolipidai suskaidomi iki laisvųjų riebalų rūgščių, glicerolio, fosforo rūgšties ir aminoalkoholio ar jo analogo, pavyzdžiui, aminorūgšties serino, tačiau dalyvaujant suskaidoma dalis fosfolipidų. fosfolipazės A2 tik lizofosfolipidams ir tokia forma gali patekti į žarnyno sienelę.

PL A 2 aktyvuojamas dalinės proteolizės būdu, dalyvaujant tripsinui, ir hidrolizuoja lecitiną į lizolecitiną. Lizolecitinas yra geras emulsiklis. LysoFL dalį lizolecitino hidrolizuoja į glicerofosfocholiną, o likę fosfolipidai nehidrolizuojasi.

4. Hidrolizė cholesterolio esteriai į cholesterolį ir riebalų rūgštis atlieka cholesterolio esterazė – kasos ir žarnyno sulčių fermentas.

Kadangi lipidai netirpsta vandenyje, jiems pernešti iš žarnyno gleivinės į organus ir audinius susidaro specialios transportavimo formos: chilomikronai (XM), labai mažo tankio lipoproteinai (VLDL), mažo tankio lipoproteinai (MTL), didelio tankio lipoproteinai (DTL). . Tiesiogiai iš plonosios žarnos gleivinės absorbuojami ir resintezuojami lipidai transportuojami kaip chilomikronų dalis. XM yra baltymų ir lipidų kompleksai, kurių skersmuo nuo 100 iki 500 nm, kurie dėl gana didelio dydžio negali iš karto prasiskverbti į kraują. Pirma, jie patenka į limfą ir savo sudėtyje patenka į krūtinės ląstos limfinį lataką, o po to į viršutinę tuščiąją veną ir krauju pernešami po visą kūną. Todėl suvalgius riebaus maisto, kraujo plazma drumsčiasi per 2–8 valandas. Cheminė HM sudėtis: Bendras lipidų kiekis yra 97-98 %; jų sudėtyje dominuoja TAG (iki 90%), cholesterolio (X), jo esterių (EC) ir fosfolipidų (PL) kiekis iš viso sudaro -7-8%. HM struktūrą stabilizuojančio baltymo kiekis yra 2-3%. Taigi HM yra „maisto“ arba egzogeninių riebalų transportavimo forma. Įvairių organų ir audinių (riebalų, kepenų, plaučių ir kt.) kapiliaruose yra lipoproteinų lipazės (LP-lipazės), kuri skaido chilomikronų TAG iki glicerolio ir riebalų rūgščių. Tokiu atveju kraujo plazma tampa skaidri, t.y. nustoja būti drumstas, todėl LP-lipazė vadinama „valymo faktoriumi“. Jį aktyvuoja heparinas, kurį, reaguodamos į hiperlipidemiją, gamina jungiamojo audinio putliosios ląstelės. TAG skilimo produktai difunduoja į adipocitus, kur nusėda arba patenka į kitus audinius, kad padengtų energijos sąnaudas. Riebalų saugyklose, kadangi organizmui reikia energijos, TAG skaidomas iki glicerolio ir riebalų rūgščių, kurios kartu su kraujo albuminais pernešamos į periferines organų ir audinių ląsteles.

Likę HM (t. y. likę po TAG skilimo) patenka į hepatocitus ir jie naudojami kitoms lipidų transportavimo formoms: VLDL, MTL, DTL. Jų sudėtis papildyta TAG riebalų rūgštimis, fosfolipidais, cholesteroliu, cholesterolio esteriais, sfingozino turinčiais lipidais, sintetintais kepenyse „de novo“. HM dydis ir jų cheminė sudėtis keičiasi judant išilgai kraujagyslių lovos. CM turi mažiausią tankį, palyginti su kitais lipoproteinais (0,94) ir didžiausius dydžius (jų skersmuo ~ 100 nm). Kuo didesnis LP dalelių tankis, tuo mažesnis jų dydis. DTL skersmuo yra mažiausias (10–15 nm), o tankis svyruoja 1,063–1,21 diapazone.

VLDL susidaro kepenyse, jų sudėtyje yra 55% TAG, todėl jie laikomi endogeninių riebalų transportavimo forma. VLDLP transportuoja TAG iš kepenų ląstelių į širdies, griaučių raumenų, plaučių ir kitų organų ląsteles, kurių paviršiuje yra fermento LP – lipazės.


LP – lipazė skaido VLDL TAG į glicerolį ir riebalų rūgštis, paverčiant VLDL į MTL (VLDL – TAG = MTL). MTL taip pat gali būti sintetinamas "de novo" hepatocituose. Jų sudėtyje vyrauja cholesterolis (~ 50%), jų funkcija – cholesterolio ir fosfolipidų pernešimas į periferines organų ir audinių ląsteles, kurių paviršiuje yra specifiniai MTL receptoriai. MTL transportuojamas cholesterolis ir fosfolipidai naudojami periferinių ląstelių membranų struktūroms kurti. Įvairių ląstelių absorbuojamas MTL neša informaciją apie cholesterolio kiekį kraujyje ir nustato jo sintezės greitį ląstelėse. DTL sintetinamas daugiausia kepenų ląstelėse. Tai yra stabiliausios lipoproteinų formos, tk. turi ~50% baltymų. Jie pasižymi dideliu fosfolipidų kiekiu (~20%) ir mažu TAG kiekiu (~3%). DTL (žr. lentelę Nr. 1) sintetina hepatocitai plokščių diskų pavidalu. Cirkuliuodami kraujyje jie sugeria cholesterolio perteklių iš įvairių ląstelių, kraujagyslių sienelių ir, grįžę į kepenis, įgauna sferinę formą. TADA. , pagrindinė biologinė DTL funkcija yra cholesterolio pernešimas iš periferinių ląstelių į kepenis. Kepenyse cholesterolio perteklius paverčiamas tulžies rūgštimis.

1 lentelė. Transporto lipoproteinų cheminė sudėtis (%).

Kadangi lipidai iš esmės yra hidrofobinės molekulės, jie pernešami vandeninėje kraujo fazėje kaip specialių dalelių – lipoproteinų – dalis.

Transporto lipoproteinų struktūrą galima palyginti su graikinis riešutas kas turi apvalkalas Ir šerdis. Lipoproteino „apvalkalas“ yra hidrofilinis, šerdis – hidrofobinė.

  • susidaro paviršinis hidrofilinis sluoksnis fosfolipidai(jų poliarinė dalis), cholesterolio(jos OH grupė), voverės. Paviršinio sluoksnio lipidų hidrofiliškumas yra skirtas užtikrinti lipoproteinų dalelių tirpumą kraujo plazmoje,
  • „šerdies“ forma nepoliarinė cholesterolio esteriai(XC) ir triacilgliceroliai(TAG), kurie yra transportuojami riebalai. Jų santykis svyruoja skirtingų tipų lipoproteinuose. Fosfolipidų riebalų rūgščių likučiai ir ciklinė cholesterolio dalis taip pat atsiduria centre.
Bet kurio transportinio lipoproteino struktūros schema

Yra keturios pagrindinės lipoproteinų klasės:

  • didelio tankio lipoproteinai (DTL, α-lipoproteinai, α-LP),
  • mažo tankio lipoproteinai (MTL, β-lipoproteinai, β-LP),
  • labai mažo tankio lipoproteinai (VLDL, pre-β-lipoproteinai, pre-β-LP),
  • chilomikronai (XM).

Įvairių klasių lipoproteinų savybės ir funkcijos priklauso nuo jų sudėties, t.y. dėl esančių baltymų tipo ir triacilglicerolių, cholesterolio ir jo esterių, fosfolipidų santykio.


Lipoproteinų dydžio ir savybių palyginimas

Lipoproteinų funkcijos

Kraujo lipoproteinų funkcijos yra

1. Pernešimas į audinių ir organų ląsteles

  • sočiosios ir mononesočiosios riebalų rūgštys triacilglicerolių sudėtyje, skirtos vėliau nusodinti arba naudoti kaip energijos substratus,
  • polinesočiosios riebalų rūgštys, esančios cholesterolio esterių sudėtyje, skirtos naudoti ląstelėse fosfolipidų sintezei arba eikozanoidų susidarymui,
  • cholesterolis kaip membraninė medžiaga,
  • fosfolipidai kaip membraninė medžiaga,

Chilomikronai ir VLDL pirmiausia yra atsakingi už transportavimą riebalų rūgštys TAG viduje. Didelio ir mažo tankio lipoproteinai – nemokamų transportavimui cholesterolio Ir riebalų rūgštys savo laidose. DTL taip pat gali suteikti ląstelėms dalį savo fosfolipidų membranos.

2. Cholesterolio pertekliaus pašalinimas iš ląstelių membranų.

3. Riebaluose tirpių vitaminų transportavimas.

4. Steroidinių hormonų perkėlimas (kartu su specifiniais transportiniais baltymais).

Lipoproteinų apoproteinai

Lipoproteinuose esantys baltymai paprastai vadinami apoproteinai, jų yra keletas tipų – A, B, C, D, E. Kiekvienoje lipoproteinų klasėje yra atitinkamų apoproteinų, kurie atlieka savo funkciją:

1. Struktūrinis funkcija(" stacionarus"baltymai) - jungiasi su lipidais ir sudaro baltymų-lipidų kompleksus:

  • apoB-48- pritvirtina triacilicerolius,
  • apoB-100- jungiasi ir triacilglicerolius, ir cholesterolio esterius,
  • apoA-I- priima fosfolipidus
  • apoA-IV- jungiasi su cholesteroliu.

2. Kofaktorius funkcija(" dinamiškas"baltymai) - veikia lipoproteinų metabolizmo fermentų aktyvumą kraujyje.

Lipidų pernešimas organizme vyksta dviem būdais:

  • 1) riebalų rūgštys kraujyje pernešamos albuminų pagalba;
  • 2) TG, FL, CS, EHS ir kt. Lipidai pernešami kraujyje kaip lipoproteinai.

Lipoproteinų metabolizmas

Lipoproteinai (LP) yra supramolekuliniai sferiniai kompleksai, susidedantys iš lipidų, baltymų ir angliavandenių. LP turi hidrofilinį apvalkalą ir hidrofobinę šerdį. Hidrofilinis apvalkalas apima baltymus ir amfifilinius lipidus – PL, CS. Hidrofobinėje šerdyje yra hidrofobinių lipidų – TG, cholesterolio esterių ir kt. LP labai gerai tirpsta vandenyje.

Organizme sintetinami keli lipoproteinų tipai, jie skiriasi chemine sudėtimi, susidaro skirtingose ​​vietose ir perneša lipidus skirtingomis kryptimis.

LP atskiriamas naudojant:

  • 1) elektroforezė, pagal krūvį ir dydį, b-LP, v-LP, pre-v-LP ir HM;
  • 2) centrifugavimas pagal tankį DTL, MTL, LPP, VLDL ir HM.

LP santykis ir kiekis kraujyje priklauso nuo paros laiko ir mitybos. Postabsorbciniu laikotarpiu ir nevalgius kraujyje yra tik MTL ir DTL.

Pagrindinės lipoproteinų rūšys

Sudėtis, % HM VLDL

  • (prieš BOB) BOBB
  • (prieš LP) MTL
  • (LP) DTL
  • (b-LP)

Baltymai 2 10 11 22 50

FL 3 18 23 21 27

EHS 3 10 30 42 16

TG 85 55 26 7 3

Tankis, g/ml 0,92-0,98 0,96-1,00 0,96-1,00 1,00-1,06 1,06-1,21

Skersmuo, nm >120 30-100 30-100 21-100 7-15

Funkcijos Transportavimas į audinius egzogeniniai lipidai maistas Endogeninių kepenų lipidų transportavimas į audinius Endogeninių kepenų lipidų transportavimas į audinius Cholesterolio pernešimas

audiniuose Cholesterolio pertekliaus pašalinimas

iš audinių

apo A, C, E

Enterocitų hepatocitų susidarymo vieta kraujyje iš VLDL kraujyje iš LPPP hepatocitų

Apo B-48, C-II, E B-100, C-II, E B-100, E B-100 A-I C-II, E, D

Norma kraujyje< 2,2 ммоль/л 0,9- 1,9 ммоль/л

Apoproteinai

Baltymai, sudarantys LP, vadinami apoproteinais (apoproteinais, apo). Labiausiai paplitę apoproteinai: apo A-I, A-II, B-48, B-100, C-I, C-II, C-III, D, E. Apoproteinai gali būti periferiniai (hidrofiliniai: A-II, C-II, E) ir integralas (turi hidrofobinę sritį: B-48, B-100). Periferiniai apos praeina tarp LP, o integralieji ne. Apoproteinai atlieka keletą funkcijų:

Apoproteinas Funkcija Formavimosi vieta Lokalizacija

A-I LCAT aktyvatorius, EChS susidarymas DTL kepenyse

A-II LCAT aktyvatorius, HDL-ECH susidarymas, HM

B-48 Struktūrinis (LP sintezė), receptorių (LP fagocitozė) enterocitų HM

B-100 Struktūrinė (LP sintezė), receptorių (LP fagocitozė) kepenų VLDL, MTL, MTL

C-I LCAT aktyvatorius, ECS formavimas Kepenų DTL, VLDL

C-II LPL aktyvatorius, stimuliuoja TG hidrolizę LP Kepenų DTL > HM, VLDL

С-III LPL inhibitorius, slopina TG hidrolizę į LP Kepenų DTL > HM, VLDL

D Cholesterolio esterio transportavimas (CET) Kepenų DTL

E receptorius, fagocitozė LP kepenys DTL > HM, VLDL, LPPP

lipidų transportavimo fermentai

Lipoproteinų lipazė (LPL) (EC 3.1.1.34, LPL genas, apie 40 defektų alelių) yra susijusi su heparano sulfatu, esančiu kraujagyslių kapiliarų endotelio ląstelių paviršiuje. Jis hidrolizuoja LP sudėtyje esantį TG į glicerolį ir 3 riebalų rūgštis. Praradus TG, HM virsta likutiniu HM, o VLDL padidina jų tankį iki MTL ir MTL.

Apo C-II LP aktyvuoja LPL, o LP fosfolipidai dalyvauja LPL prisijungime prie LP paviršiaus. LPL sintezę sukelia insulinas. Apo C-III slopina LPL.

LPL sintetinamas daugelio audinių ląstelėse: riebaluose, raumenyse, plaučiuose, blužnyje, žindančios pieno liaukos ląstelėse. Jo nėra kepenyse. Skirtingų audinių LPL izofermentai skiriasi Km reikšme. Riebaliniame audinyje LPL Km yra 10 kartų didesnis nei miokarde, todėl riebalų rūgštys į riebalinį audinį įsisavina tik esant TG pertekliui kraujyje, o miokarde nuolat, net ir esant mažai TG koncentracijai kraujyje. kraujo. Adipocituose esančios riebalų rūgštys naudojamos trigliceridų sintezei, miokarde kaip energijos šaltinis.

Kepenų lipazė yra hepatocitų paviršiuje, ji neveikia subrendusio CM, o hidrolizuoja TG į LPPP.

Lecitinas: cholesterolio aciltransferazė (LCAT) yra DTL, ji perkelia acilą iš lecitino į cholesterolį, susidarant ECS ir lizolecitinui. Jį aktyvuoja apo A-I, A-II ir C-I.

lecitinas + cholesterolis > lizolecitinas + ECS

ECS yra panardinamas į DTL šerdį arba perkeliamas dalyvaujant apo D į kitus LP.

lipidų transportavimo receptoriai

MTL receptorius yra sudėtingas baltymas, susidedantis iš 5 domenų ir turintis angliavandenių fragmentą. MTL receptorius sąveikauja su ano B-100 ir apo E baltymais, gerai suriša MTL, blogiau MTL, VLDL, likutinį CM, kuriame yra šių apo. Audinių ląstelių paviršiuje yra daug MTL receptorių. Pavyzdžiui, vienoje fibroblastų ląstelėje yra nuo 20 000 iki 50 000 receptorių.

Jei į ląstelę patenkančio cholesterolio kiekis viršija jos poreikį, tuomet slopinama MTL receptorių sintezė, dėl to sumažėja cholesterolio patekimas iš kraujo į ląsteles. Sumažėjus laisvojo cholesterolio koncentracijai ląstelėje, priešingai, suaktyvėja HMG-CoA reduktazės ir MTL receptorių sintezė. MTL receptorių sintezę skatina hormonai: insulinas ir trijodtironinas (T3), lytiniai hormonai, gliukokortikoidai – mažina.

Į MTL receptorius panašus baltymas Daugelio organų (kepenų, smegenų, placentos) ląstelių paviršiuje yra kito tipo receptoriai, vadinami „į MTL receptorius panašus baltymas“. Šis receptorius sąveikauja su apo E ir užfiksuoja HM ir LPPP likučius. Kadangi likusiose dalelėse yra cholesterolio, šio tipo receptoriai taip pat užtikrina jo patekimą į audinius.

Be cholesterolio patekimo į audinius lipoproteinų endocitozės būdu, tam tikras cholesterolio kiekis patenka į ląsteles difuzijos būdu iš MTL ir kitų lipoproteinų, kai kontaktuoja su ląstelių membranomis.

Koncentracija kraujyje yra normali:

  • * MTL
  • * bendras lipidų kiekis 4-8g/l,
  • * TG 0,5-2,1 mmol/l,
  • * Laisvosios riebalų rūgštys 400-800 µmol/l